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Historia genética de Europa

Noviembre 04, 2021

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Este aviso fue puesto el 9 de mayo de 2018.

La historia genética de Europa abarca la historia de los patrones de diversidad genética entre las poblaciones

Lenguas en la Europa actual

humanas del continente Europeo. La historia refleja los patrones de demográfica y los cambios étnicos que se han producido en Europa a lo largo del tiempo. La información primaria proviene de las secuencias mitocondriales, del cromosoma Y y el ADN autosómico (incluidos los polimorfismos de un solo nucleótido),[1]​ de las poblaciones modernas y, en su caso, del ADN antiguo.

Historia y limitación de los estudios genéticos

 
Difusión de la agricultura en Europa

Más información: Genética de poblaciones

Marcadores genéticos clásicos

Uno de los primeros eruditos en realizar estudios genéticos fue Luigi Luca Cavalli-Sforza. Usó marcadores genéticos clásicos para analizar el ADN. Este método estudia las diferencias en las frecuencias de rasgos alélicos particulares, concretamente polimorfismos de proteínas que se encuentran en la sangre humana (como los grupos sanguíneos ABO, antígenos de la sangre Rhesus, loci HLA, inmunoglobulinas, isoenzimas G6PD, entre otros). Posteriormente, su equipo calculó la distancia genética entre las poblaciones, basándose en el principio de que dos poblaciones que comparten frecuencias similares de un rasgo están más estrechamente relacionadas que las poblaciones que tienen frecuencias más divergentes del rasgo.[2]​

A partir de esto, construyó árboles filogenéticos que mostraron las distancias genéticas en forma de diagrama. Su equipo también realizó análisis de componentes principales, que es bueno para analizar datos multivariantes con una pérdida mínima de información. La información que se pierde puede restaurarse parcialmente generando un segundo componente principal, y así sucesivamente. A su vez, la información de cada componente principal individual (PC) se puede presentar gráficamente en mapas sintéticos. Estos mapas muestran picos y valles, que representan poblaciones cuyas frecuencias de genes toman valores extremos en comparación con otros en el área estudiada.

Los picos y valles generalmente conectados por gradientes suaves se llaman clinas. Las clinas genéticas pueden generarse por adaptación al medio ambiente (selección natural), flujo genético continuo entre dos poblaciones inicialmente diferentes o una expansión demográfica en un entorno escasamente poblado, con poca mezcla inicial con las poblaciones existentes.[3]​ Cavalli-Sforza conectó estos gradientes con los postulados de movimientos poblacionales prehistóricos, basados en teorías arqueológicas y lingüísticas. Sin embargo, dado que no se conocen las profundidades de tiempo de tales patrones, "asociarlos con eventos demográficos particulares suele ser especulativo".[4]​

Análisis directo de ADN

 
Mlabri de Tailandia, ejemplo del Efecto fundador

Más información: Deriva genética, Efecto fundador

Los estudios que usan análisis de ADN directos ahora son abundantes y pueden usar ADN mitocondrial (ADNmt), la porción no recombinante del cromosoma Y (NRY) o incluso ADN autosómico. MtDNA y NRY DNA. Comparten algunas características similares, que los han hecho particularmente útiles en antropología genética. Estas propiedades incluyen la herencia directa, inalterada, del ADNmt y el ADN NRY de la madre a la descendencia y del padre al hijo, respectivamente, sin los efectos de "revolvimiento" de la recombinación genética. También suponemos que estos genéticos no se ven afectados por la selección natural y que el principal proceso responsable de los cambios en los pares de bases ha sido la mutación (que puede calcularse).

 
Guido Barbujani

El tamaño de población efectivo más pequeño del NRY y mtDNA mejora las consecuencias de la deriva y el efecto fundador, en relación con los autosomas, haciendo que la variación de NRY y mtDNA sea un índice potencialmente sensible de la composición de la población.[5]​[6]​ Estas suposiciones biológicamente plausibles no son concretas; Rosser sugiere que las condiciones climáticas pueden afectar la fertilidad de ciertos linajes.[7]​

La tasa de mutación subyacente utilizada por los genetistas es más cuestionable. A menudo usan diferentes tasas de mutación y los estudios frecuentemente llegan a conclusiones muy diferentes. [5] NRY y mtDNA pueden ser tan susceptibles a la deriva que algunos patrones antiguos pueden haberse oscurecido. Otra suposición es que las genealogías de la población son aproximadas por genealogías de alelos. Guido Barbujani señala que esto solo es válido si los grupos de población se desarrollan a partir de un conjunto de fundadores genéticamente monomórficos. Barbujani argumenta que no hay razón para creer que Europa fue colonizada por poblaciones monomórficas. Esto daría como resultado una sobreestimación de la edad del haplogrupo, extendiendo así falsamente la historia demográfica de Europa al Paleolítico Tardío en lugar de la era Neolítica. [9] Se puede obtener una mayor certeza acerca de la cronología a partir de los estudios del ADN antiguo (ver más abajo), pero hasta ahora estos han sido comparativamente pocos.

Mientras que los haplogrupos de ADN-Y y ADNmt representan solo un pequeño componente del conjunto de ADN de una persona, el ADN autosómico tiene la ventaja de contener cientos de miles de loci genéticos examinables, lo que brinda una imagen más completa de la composición genética. Las relaciones de descendencia solo se pueden determinar sobre una base estadística, porque el ADN autosómico se recombina. Un solo cromosoma puede registrar un historial para cada gen. Los estudios autosómicos son mucho más confiables para mostrar las relaciones entre las poblaciones existentes, pero no ofrecen la posibilidad de desentrañar sus historias de la misma manera que lo prometen los estudios de DNA de mtDNA y NRY, a pesar de sus muchas complicaciones.

Los estudios genéticos operan bajo numerosas suposiciones y adolecen de limitaciones metodológicas, como el sesgo de selección y los fenómenos de confusión como la deriva genética, los efectos de cimientos y los cuellos de botella que causan grandes errores, particularmente en los estudios de haplogrupos. No importa qué tan precisa sea la metodología, las conclusiones derivadas de tales estudios se compilan sobre la base de cómo el autor considera que sus datos se ajustan a las teorías arqueológicas o lingüísticas establecidas.

Estudios genéticos de Cavalli-Sforza

 
Luigi Luca Cavalli-Sforza - (Foto Luca Giarelli)

Relación entre los Europeos y otras poblaciones

Porcentaje de las distancias genéticas entre los principales continentes basado en 120 polimorfismos clásicos
Europa América Este de Asia Oceanía
América 9.5
Este de Asia 9.7 8.9
Oceanía 13.5 14.6 10
África 16.6 22.6 20.6 24.7

Según Cavalli-Sforza, todas las poblaciones no Africanas están más estrechamente relacionados entre sí que a los Africanos; lo que apoya la hipótesis de que todos los no Africanos descienden de una sola antigua población Africana. La distancia genética de África a Europa (16.6) es más corta que la distancia genética de África a Asia Oriental (20.6), y mucho más corta que la de África a Australia (24.7). El explica:

 
Cladograma que representa la distancia genética entre los pueblos caucasoides y otros pueblos no caucásicos según un estudio de Cavalli-Sforza (1988).

   "... tanto africanos como asiáticos contribuyeron a la colonización de Europa, que comenzó hace unos 40.000 años. Parece muy razonable suponer que ambos continentes más cercanos a Europa contribuyeron a su asentamiento, incluso si fue tal vez en diferentes momentos y tal vez en varias ocasiones. Es tranquilizador que el análisis de otros marcadores también arroje consistentemente los mismos resultados en este caso. Además, un modelo evolutivo específico probado, es decir, que Europa está formada por contribuciones de Asia y África, que se ajusta perfectamente a la matriz de distancia (6). En este modelo simplificado, se estima que las migraciones que supuestamente han poblado Europa se produjeron en una fecha temprana (hace 30.000 años), pero es imposible distinguir, sobre la base de estos datos, este modelo del de varias migraciones en diferentes veces. Las contribuciones globales de Asia y África se estimaron en alrededor de dos tercios y un tercio, respectivamente".[8]​

Este modelo en particular supone una migración de fuera de África hace 100.000 años, que separó a los africanos de los no africanos, seguida de un evento de mezcla único hace 30.000 años que condujo a la formulación de la población europea primigenia. El evento de mezcla consistió en una población fuente que era 35% africana y 65% asiática oriental. Sin embargo, el estudio señala que un escenario más realista incluiría varios eventos de mezcla que ocurren durante un período sostenido. En particular, citan la expansión de la agricultura de una población fuente en Asia occidental hace 5000-9000 años que puede haber jugado un papel en la relación genética de africanos y europeos, ya que Asia occidental está intercalada entre África y Asia central.[9]​

Subestructuras de la población europea

 
Samis en 1900
 
Jóvenes con trajes vascos en Zubieta en 1927

Los genetistas han encontrado que Europa es relativamente homogénea genéticamente, pero se han encontrado distintos patrones de subpoblación de varios tipos de marcadores genéticos,[10]​ particularmente a lo largo de una clina sureste-noroeste.[11]​ Por ejemplo, los análisis de componentes principales de Cavalli-Sforza revelaron cinco patrones clinales principales en toda Europa, y patrones similares se han

 
Sardos con ropa tradicional de Fonni

seguido encontrando en estudios más recientes.[12]​

  1.    Una clina de genes con las frecuencias más altas en el Medio Oriente, extendiéndose a los niveles más bajos al noroeste. Cavalli-Sforza originalmente describió esto como fiel reflejo de la expansión de la agricultura en el Neolítico. Esta ha sido la tendencia general en la interpretación de todos los genes con este patrón.
  2.    Una clina de genes con las frecuencias más altas entre finlandeses y sami en el extremo noreste, y se extiende a las frecuencias más bajas en el suroeste.
  3.    Una clina de genes con frecuencias más altas en el área de los ríos Don y Volga en el sur de Rusia, y se extiende a las frecuencias más bajas en España, el sur de Italia, Grecia y las áreas habitadas por hablantes de saami en el extremo norte de Escandinavia. Cavalli-Sforza asoció esto con la difusión de las lenguas indoeuropeas, que a su vez se vincula a una "expansión secundaria" después de la expansión de la agricultura, asociada con el pastoreo de animales.
  4.    Una clina de genes con las frecuencias más altas en los Balcanes y el sur de Italia, que se extiende a los niveles más bajos en Gran Bretaña y el País Vasco. Cavalli-Sforza asocia esto con "la expansión griega, que alcanzó su apogeo en los tiempos históricos alrededor de 1000 y 500 aC, pero que ciertamente comenzó antes".
  5.    Una clina de genes con las frecuencias más altas en el País Vasco, y niveles inferiores más allá del área de Iberia y el sur de Francia. Tal vez en la conclusión más conocida de Cavalli-Sforza, este más débil de los cinco patrones se describió como restos aislados de la población preneolítica de Europa, "que al menos parcialmente resistió la expansión de los cultivadores". Se corresponde aproximadamente con la propagación geográfica de los tipos de sangre rhesus negativos. En particular, la conclusión de que los vascos son un aislado genético ha sido ampliamente debatida, y es también una conclusión polémica.

También creó un árbol filogenético para analizar las relaciones internas entre los europeos. Encontró cuatro grupos "atípicos" principales: vascos, sami, sardos e islandeses,[13]​ un resultado que atribuyó a su relativo aislamiento (nota: los islandeses y los sardos hablan lenguas indoeuropeas, mientras que los otros dos grupos no). Los griegos y los yugoslavos representaban un segundo grupo de valores atípicos menos extremos. Las poblaciones restantes se agruparon en varios grupos: "celta", "germánicos", "europeos del sudoeste", "escandinavos" y "europeos del este".[14]​

Estudios genéticos después de Cavalli-Sforza

Las nuevas tecnologías han permitido que los haplotipos de ADN se estudien directamente con mayor velocidad y precisión, proporcionando datos más refinados que los disponibles en los estudios originales de Cavalli-Sforza.

Haplogrupos humanos de ADN cromosoma Y

Hay cuatro haplogrupos principales de ADN cromosoma Y que representan la mayor parte de la descendencia patrilineal de Europa.[15]​

  •    El haplogrupo I se encuentra en forma de varios subclades en toda Europa y se encuentra en las frecuencias más altas en Bosnia y Herzegovina: 65%,[16]​ Croacia, Noruega, Dinamarca, Cerdeña, Serbia, Suecia, partes de Alemania, Rumania / Moldavia y otros países en la Península de los Balcanes y Escandinavia. Este clado se encuentra en su expresión más alta de lejos en Europa y puede haber estado allí desde antes del Último Máximo Glacial.[17]​ Mientras que la rama más antigua de los Balcanes está vinculada a los albaneses, el haplogrupo I llegó a Escandinavia alrededor del año 5000 aC y esta rama está vinculada a las lenguas germánicas, que se impusieron desde el siglo VI a la mayoría de R1b (celta) y R1a (eslavo y ario , p. ej .: Boioaria / Baviera, Korontania / Austria, Serbia / Sajonia, Lusacia, Pomerania ...).
  •    
     
    Dialectos albaneses
    Haplogrupo E1b1b (anteriormente conocido como E3b) representa la última gran migración directa de África a Europa. Se cree que apareció por primera vez en el Cuerno de África hace aproximadamente 26.000 años y se dispersó hacia el norte de África y el Cercano Oriente durante los últimos períodos del Paleolítico y Mesolítico. Los linajes E1b1b están estrechamente relacionados con la difusión de los idiomas afroasiáticos. Aunque está presente en toda Europa, alcanza su punto máximo en la región occidental de los Balcanes entre los albaneses y sus vecinos. También es común en Italia y la península ibérica. El haplogrupo E1b1b1, principalmente en la forma de su subclado E1b1b1a2 (E-V13), alcanza frecuencias superiores al 47% alrededor del área de Kosovo.[18]​ Se cree que este clado llegó a Europa desde Asia occidental ya sea en el Mesolítico posterior,[19]​ o en el Neolítico.[20]​ El subclado de África del Norte E-M81 también está presente en España y Portugal.
  •    Haplogrupo R1b es común en toda Europa, con R1b1a1a2 especialmente común en Europa occidental.[21]​ Casi todo este R1b en Europa está en la forma del sub-clado R1b1a2 (R-M269), específicamente dentro del sub-subtítulo R-L23, mientras que R1b que se encuentra en Asia Central, Asia occidental y África tiende a estar en otros clados También se ha señalado que los tipos atípicos están presentes en Europa y son particularmente notables en algunas áreas, como Cerdeña y Armenia.[22]​ Las frecuencias del Haplogrupo R1b varían desde máximos en Europa occidental en una clina cada vez menor con una distancia creciente del Atlántico: 80-90% (galés, vasco, irlandés, escocés, bretón) alrededor del 70-80% en otras áreas de España, Gran Bretaña y Francia y alrededor del 40-60% en la mayoría de las otras partes de Europa occidental como el este de Alemania y el norte
     
    Distribución de los dos lenguajes nativos escoceses
    y centro de Italia. Cae fuera de esta área y es de alrededor del 30% o menos en áreas como el sur de Italia, Suecia, Polonia, los Balcanes y Chipre. El R1b sigue siendo el clado más común a medida que uno se desplaza hacia el este, hasta Alemania, mientras que más hacia el este, en Polonia, R1a es más común (ver más abajo).[23]​ En el sudeste de Europa, R1b cae detrás de R1a en el área dentro y alrededor de Hungría y Serbia, pero es más común tanto al sur como al norte de esta región. El R1b en Europa occidental está dominado por al menos dos subclades, R-U106, que se distribuye desde el lado este del Rin hacia el norte y centro de Europa (con una fuerte presencia en Inglaterra) y R-P312, que es más común al oeste del Rin, incluidas las Islas Británicas.[24]​ Algunos han postulado que la presencia de este haplogrupo en Europa se remonta al UMG, mientras que otros lo vinculan con la difusión de la rama Centum de las lenguas indoeuropeas. Los restos humanos más antiguos que se ha encontrado que llevan R1b hasta ahora son un individuo del contexto de la cultura Epigravetiana en Italia (Villabruna) que vivió alrededor del 12.000 aC y que según se informa perteneció a R1b1a (L754), y los restos de un cazador-recolector de 7.000 años, perteneciente a la cultura Samara del área del río Volga que portaba R1b1 * (R-L278 *).
  •    Haplogrupo R1a, casi completamente en el sub-clado R1a1a, es frecuente en gran parte de Europa oriental y central (también en el sur y Asia central). Por ejemplo, hay un fuerte aumento en R1a1 y una disminución en R1b1b2 cuando uno va al este de Alemania a Polonia. También tiene una presencia sustancial en Escandinavia (particularmente Noruega). En los países bálticos, las frecuencias R1a disminuyen de Lituania (45%) a Estonia (alrededor del 30%). Aunque menos prominente en Europa occidental, todavía presente en Escocia (por los normandos a través de Noruega), Gran Bretaña (sármatas de la caballería romana), España (arios y eslavos / sármatas de Cantabria) e Italia (Énetos / Vénetos del Véneto). Debido a las invasiones turcas (incluida la turko-mongol) y semitas (khasar e islámicas) están casi extinguidas en Asia central, Asia occidental y Oriente Medio (Mesopotamia, Anatolia, Siria). Muchas personas relacionan este haplogrupo con la difusión de las lenguas indoeuropeas en Europa, mientras que otras limitan esta conexión con la rama Satem de dicha familia lingüística.

Dejando aparte los pequeños enclaves, también hay varios haplogrupos aparte de los cuatro anteriores que son menos prominentes o más comunes solo en ciertas áreas de Europa.

  •    Haplogrupo G, de los neolíticos europeos originales (caucásicos), es común en la mayor parte de Europa con una frecuencia baja, alcanzando picos superiores al 70% alrededor de Georgia y entre los Madjar (aunque viven en Asia bordean el perímetro este de Europa), hasta 20% en Cerdeña, 12% en Córcega y Uppsala (Suecia), 11% en los Balcanes y Portugal, 10% en España y 9% en la Rusia europea. Este clado también se encuentra en el Cercano Oriente. Aparentemente, el haplogrupo G fue reemplazado gradualmente por sus vecinos directos, el R1 más agrícola y sedentario, y con el desarrollo del carro finalmente formaron los hititas introduciendo la Edad del Hierro.
  •    Haplogrupo N, de los cazadores de ciervos neolíticos, es común solo en el noreste de Europa y en la forma de su sub clado N1c1 alcanza frecuencias de aproximadamente 60% entre los finlandeses y aproximadamente 40% entre los lituanos.
  •    El Haplogrupo J2, en varios subíndices (J2a, J2b), se encuentra en niveles de alrededor del 15-30% en partes de los Balcanes e Italia y es común en toda Europa y especialmente en la cuenca mediterránea.[25]​

Haplogrupos de ADN mitocondrial humano

Ha habido una serie de estudios sobre los haplogrupos de ADN mitocondrial (ADNmt) en Europa. En contraste con los haplogrupos de ADN Y, los haplogrupos de ADN mitocondrial no mostraron tantos patrones geográficos, pero fueron más uniformemente omnipresentes. Además de los sami periféricos, todos los europeos se caracterizan por el predominio de los haplogrupos H, U y T. La falta de estructuración geográfica observable del ADN mitocondrial puede deberse a factores socioculturales, a saber, los fenómenos de la poliginia y la patrilocalidad.[26]​ De acuerdo con la Biblioteca de la Universidad de Oulu en Finlandia:

  •    Los marcadores polimórficos clásicos (es decir, grupos sanguíneos, electromorfos proteicos y antígenos HLA) han sugerido que Europa es un continente genéticamente homogéneo con algunos atípicos como los sami, los sardos, los islandeses y los vascos (Cavalli-Sforza et al., 1993, Piazza 1993). El análisis de las secuencias de ADN mitocondrial también ha demostrado un alto grado de homogeneidad entre las poblaciones europeas, y se ha descubierto que las distancias genéticas son mucho menores que entre las poblaciones de otros continentes, especialmente África (Comas et al., 1997).
  •    Los haplogrupos mtDNA [27]​ de europeos son encuestados mediante el uso de una combinación de datos del análisis de RFLP de la región de codificación y la secuenciación del segmento hipervariable I. Alrededor del 99% de los ADNmts europeos caen en uno de los diez haplogrupos: H, I, J, K, M, T, U, V, W o X (Torroni y otros, 1996a). Cada uno de estos está definido por ciertos sitios polimórficos relativamente antiguos y estables ubicados en la región codificante (Torroni et al., 1996a) ... El haplogrupo H, que se define por la ausencia de un sitio AluI en pb 7025, es el más prevalente, que comprende la mitad de todos los europeos (Torroni et al., 1996a, Richards et al., 1998) ... Seis de los haplogrupos europeos (H, I, J, K, T y W) se limitan esencialmente a poblaciones europeas (Torroni et al. 1994, 1996a), y probablemente se originaron después de que los caucásicos ancestrales se separaron genéticamente de los antepasados de los modernos africanos y asiáticos.[28]​
 
Venus de Dolní Věstonice, manufactura gravetiense c. 25.000 aC

Los estudios genéticos sugieren algún flujo de genes maternos hacia el este de Europa desde el este de Asia o el sur de Siberia en el periodo 13.000 - 6.600 años aC. [29]​ El análisis de esqueletos neolíticos en la gran llanura húngara encontró una alta frecuencia de haplogrupos de ADNmt del este asiático, algunos de los cuales sobreviven en las poblaciones modernas de Europa oriental. El flujo genético materno a Europa desde el África subsahariana comenzó ya sobre 11.000 años aC, aunque se estima que la mayoría de los linajes, aproximadamente el 65%, llegaron más recientemente, incluso durante el período de romanización, las conquistas árabes del sur de Europa y durante la trata de esclavos en el Atlántico.[30]​

Estudios de ADN antiguo

 
Mapa de ubicaciones del Arte del Paleolítico Superior en Europa, con el límite de los hielos perpetuos

La historia genética de Europa se ha reconstruido principalmente a partir de las poblaciones modernas de Europa, asumiendo la continuidad genética. Esto se debe a que es mucho más fácil recuperar ADN de sujetos vivos que de restos humanos antiguos. Sin embargo, hay un número creciente de análisis de ADNmt y ADN-Y antiguos disponibles tanto en el período histórico como prehistórico. En 2015 se vio un aumento exponencial en el número de muestras de ADN antiguas disponibles. Desde septiembre de 2014 hasta noviembre de 2015, el número de muestras disponibles pasó de 10 a 230.[31]​

En un estudio de 2015, los investigadores informaron sobre el análisis de ADN de 94 esqueletos (65 de sus propios análisis y 25 de los resultados publicados anteriormente en la literatura), en su mayoría del periodo entre hace 8.000-3.000 años de Europa, incluida Rusia. En un estudio de 2016, los investigadores informaron sobre el análisis de ADN de 51 individuos desde el Paleolítico Superior hasta el Neolítico temprano, que oscilaban entre 45.000 y 7.000 años atrás.[32]​

Edad de Hielo

 
Cueva del Mirón. Hallazgo de un enterramiento magdaleniense.

De un estudio de 51 individuos, los investigadores pudieron identificar cinco grupos genéticos separados de europeos antiguos durante la Edad de Hielo: el Yacimiento de Dolní Věstonice (hace 34.000-26.000 años), asociado con la cultura Gravetiense; el Cúmulo Mal'ta (24.000-17.000), asociado con la cultura Mal'ta-Buret', la Cueva del Mirón (hace 19.000-14.000 años), asociado con la cultura Magdaleniense; el Ripari Villabruna (hace 14.000-7.000 años) y la Cueva de Satsurblia (hace 13.000 a 10.000 años), cazadores-recolectores del Cáucaso.[33]​

Desde hace aproximadamente 37.000 años, todos los europeos antiguos comenzaron a compartir algunos ancestros con los europeos modernos. Esta población fundadora está representada por GoyetQ116-1, un espécimen de 35.000 años de edad de Bélgica. Este linaje desaparece del registro y no se encuentra nuevamente hasta 19.000 aC en España en El Mirón, que muestra fuertes afinidades con GoyetQ116-1. Durante este intervalo, el grupo distinto de Věstonice es predominante en Europa, incluso en Goyet. La re-expansión de la Cueva del Mirón coincidió con el calentamiento de las temperaturas tras el retroceso de los glaciares durante el Último Máximo Glacial.[34]​ De 37.000 a 14.000 años atrás, la población de Europa consistía en una población aislada descendiente de una población fundadora que no se entrecruzaba significativamente con otras poblaciones.[35]​

 
Mapa que muestra la distribución actual aproximada de las ramas de lenguas indoeuropeas en sus territorios de Europa y Asia. La siguiente leyenda está en orden cronológico de acuerdo a las fuentes más antiguas de cada rama que hasta ahora sobreviven:      Helénico (Griego)      Indoiranio      Itálico (incluye Latino)      Celta      Germánico      Armenio      Baltoeslavo (Báltico)      Baltoeslavo (Eslavo)      Albanés      Lenguas no indoeuropeas

Hace alrededor de 14.000 años, el Grupo Villabruna se alejó de la afinidad GoyetQ116-1 y comenzó a mostrar más afinidad con el Cercano Oriente, un cambio que coincidió con las temperaturas cálidas del interestadial Bølling-Allerød. Este cambio genético muestra que las poblaciones del Cercano Oriente probablemente ya habían comenzado a moverse hacia Europa durante el final del Paleolítico superior, unos 6.000 años antes de lo que se pensaba, antes de la introducción de la agricultura. Algunos especímenes del Grupo Villabruna también muestran afinidades genéticas con los asiáticos orientales que se derivan del flujo de genes.[36]​

Después de la Edad de Hielo

Los investigadores identificaron tres olas principales de migraciones humanas en Europa: los cazadores-recolectores mesolíticos originales, los agricultores neolíticos del Cáucaso y Anatolia hace unos 8.000 años, y una tercera ola hace unos 5.000 años de la cultura Yamna, los pastores a caballo de las estepas pónticas.[37]​[38]​[39]​

Cultura Yamna

Los Yamna fueron los últimos protoindoeuropeos y puede haber traído consigo los idiomas indoeuropeos a Europa. Los Yamna alteraron las reservas de genes del norte y el centro de Europa; algunas poblaciones, como los noruegos, deben alrededor del 50% de su ascendencia a este grupo.[40]​[41]​

El componente de Yamna contiene ancestros parciales de un componente antiguo de Eurasia del Norte identificado por primera vez en Mal'ta.[42]​ Según Iosif Lazaridis, "la ascendencia eurasiática del norte antiguo es proporcionalmente el componente más pequeño en toda Europa, nunca más del 20 por ciento, pero lo encontramos en casi todos los grupos europeos que hemos estudiado".[43]​ Este componente genético no viene directamente del linaje Mal'ta en sí, sino un linaje relacionado que se separó del linaje Mal'ta.

La mitad del componente de Yamna se deriva de una cadena de cazadores-recolectores del Cáucaso (Satsurblia). El 16 de noviembre de 2015, en un estudio publicado en la revista Nature Communications,[44]​ los genetistas anunciaron que habían encontrado una cuarta "tribu" o "hebra" ancestral que había contribuido al moderno conjunto de genes europeo. Analizaron los genomas de dos cazadores-recolectores de Georgia que tenían 13.300 y 9.700 años de antigüedad, y descubrieron que estos cazadores-recolectores del Cáucaso eran probablemente la fuente del ADN de los agricultores en la cultura Yamna. Según el coautor Dr. Andrea Manica de la Universidad de Cambridge: "La pregunta de dónde viene los Yamna ha sido un misterio hasta ahora ... ahora podemos responder eso ya que hemos descubierto que su genética ancestral es una mezcla de cazadores-recolectores de Europa del Este y una población de cazadores-recolectores del Cáucaso que soportaron gran parte de la última Edad de Hielo en aparente aislamiento".[45]​

De acuerdo con Lazaridis et al. (2016), una población relacionada con poblaciones iranianas de la Edad del Cobre contribuyó a aproximadamente a la mitad de los ancestros de las poblaciones Yamna de la estepa Póntica. Estos pueblos calcolíticos iraníes eran una mezcla de "los pueblos neolíticos del oeste de Irán, oriente y los cazadores recolectores del Cáucaso".[46]​

Adaptaciones genéticas

En un estudio de 2015 basado en 230 muestras antiguas de ADN, los investigadores rastrearon los orígenes de varias adaptaciones genéticas encontradas en Europa. Los cazadores-recolectores mesolíticos originales eran de piel oscura y ojos azules. Las variaciones de HERC2 y OCA2 para ojos azules se derivan de los cazadores-recolectores mesolíticos originales, y los genes también se encontraron en la gente de Yamna.[47]​ La variación HERC2 para ojos azules aparece por primera vez hace unos 13.000 a 14.000 años en Italia y el Cáucaso.

La migración de granjeros neolíticos a Europa trajo consigo varias nuevas adaptaciones. La variación del color de la piel clara fue introducida en Europa por los agricultores neolíticos. Después de la llegada de los agricultores neolíticos, se seleccionó una mutación SLC22A4, una mutación que probablemente surgió para tratar la deficiencia de ergotioneína pero aumenta el riesgo de colitis ulcerativa, enfermedad celíaca y síndrome del intestino irritable.[48]​

Las variaciones genéticas para la persistencia de la lactasa y una mayor altura vinieron con la gente de Yamna. El alelo derivado del gen KITLG (SNP rs12821256) que está asociado con el pelo rubio -y probablemente es causal- para los europeos se encuentra en poblaciones con ascendencia cazadora-recolectora oriental, pero no occidental, lo que sugiere que su origen se encuentra en la Eurasia del norte antiguo (ANE) y puede haberse propagado en Europa por individuos con ascendencia esteparia. De acuerdo con esto, el primer individuo conocido con el alelo derivado es un individuo ANE del complejo arqueológico Afontova Gora del Paleolítico superior tardío.[49]​

Ascendencia arcaica

Debido a la selección natural, el porcentaje de ADN neandertal en los antiguos europeos disminuyó gradualmente con el tiempo. Del 45.000 al 7.000 aC, el porcentaje bajó de alrededor del 3-6% al 2%. La eliminación de los alelos derivados de Neandertal se produjo con mayor frecuencia alrededor de los genes que en otras partes del genoma.[50]​

Estudios del equipo de Willerslev de 2018

Nature y Science, publican en mayo de 2018 tres investigaciones lideradas por un equipo de científicos daneses bajo la dirección de Willerslev, desde la Edad de Bronce hasta la época Medieval. Los resultados destacan que la domesticación del caballo fue lo que permitió la expansión y el intercambio de grupos humanos a través de la estepa euroasiática.[51]​

En la primera investigación, publicada en Nature, los investigadores secuenciaron el genoma de 137 humanos de entre 1500 y 4500 años. Peter de Barros Damgaard, antropólogo molecular del Museo de Historia Natural de Dinamarca, indica sobre los resultados del estudio:

“Hemos visto que se produjo una transición gradual desde los grupos de pastores que habitaban en la estepa en la Edad de Bronce y que procedían de poblaciones europeas, hacia grupos de guerreros que montaban a caballo y que tenían ancestros de Asia oriental”.

Sobre los Escitas, que se suponía que procedían de la región del Mar Negro y que desde allí se expandieron por la estepa euroasiática, aunque otros suponían que llegaron desde Siberia, dice

“Nuestros datos permiten reconstruir todo el cuadro y vemos claramente que se originaron en ambas áreas y que más que un grupo homogéneo, era una confederación de tribus guerreras, que venían de lugares distintos, tenían una historia distinta y se habían mezclado con poblaciones vecinas”.

Por otro lado analizan los datos genéticos de 502 humanos actuales procedentes de Asia Central, Altái, Siberia y el Cáucaso, con el resultado que la composición genética de la gente actual de estas zonas indica Willerslev que “se ha formado en los últimos 1000 años. Eso implica que el pasado también se puede crear de forma muy tardía en la historia de la humanidad, lo que resulta fascinante y sorprendente”.[52]​

Relación entre europeos y otras poblaciones

Un estudio de 2007 realizado por Bauchet, que utilizó alrededor de 10.000 SNP autosómicos de ADN, llegó a resultados similares. El análisis de componentes principales identificó claramente cuatro agrupaciones ampliamente dispersas, correspondientes a África, Europa, Asia Central y Asia Meridional. PC1 separó a los africanos de las otras poblaciones, PC2 dividió a los asiáticos de europeos y africanos, mientras que PC3 dividió a los asiáticos centrales, además de los asiáticos del sur.[53]​

Distancias genéticas autosómicas entre 3 poblaciones intercontinentales con base en el SNP (Ver más abajo para la explicación de las distancias genéticas autosómicas (Fst), basadas en los SNPs)[54]​
Noroeste de Europa (CEU) Yoruba Chinos Han

Noroeste de Europa (CEU)

0.1530 0.1100
Yoruba 0.1530 0.1900
Chinos Han 0.1100 0.1900

Subestructuras de la población europea

 
Evolución del poblamiento de Europa

Distancias genéticas autosómicas (Fst) basadas en un SNP (2009)

La distancia genética entre las poblaciones a menudo se mide por el índice de Fijación (Fst), basado en datos de polimorfismo genético, como polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) o microsatélites. Fst es un caso especial de F-statistics, el concepto desarrollado en la década de 1920 por Sewall Wright. Fst es simplemente la correlación de los alelos elegidos al azar dentro de la misma subpoblación en relación con la encontrada en toda la población. A menudo se expresa como la proporción de diversidad genética debido a las diferencias de frecuencia de los alelos entre las poblaciones.

Los valores van de 0 a 1. Un valor cero implica que las dos poblaciones son panmixis, que se cruzan libremente. Un valor de uno implicaría que las dos poblaciones están completamente separadas. Cuanto mayor es el valor de Fst, mayor es la distancia genética.

Un estudio en mayo de 2009 de 19 poblaciones de Europa utilizando 270.000 SNPs destacó la diversidad genética de las poblaciones europeas correspondientes al gradiente noroeste-sureste y distinguió "cuatro regiones distintas" dentro de Europa:[55]​

  •    Finlandia, mostrando la mayor distancia al resto de europeos.
  •    La región del Báltico (Estonia, Letonia y Lituania), Rusia occidental y Polonia oriental.
  •    Europa Central y Occidental.
  •    Italia, "con los italianos del sur siendo los más distantes".

En este estudio, el análisis de barrera reveló "barreras genéticas" entre Finlandia, Italia y los otros países y, curiosamente, también se pudieron demostrar las barreras dentro de Finlandia (entre Helsinki y Kuusamo) e Italia (entre la parte norte y sur, Fst = 0.0050). Fst (índice de fijación) se correlacionó considerablemente con las distancias geográficas que van desde ≤0.0010 para las poblaciones vecinas hasta 0.0200-0.0230 para el sur de Italia y Finlandia. Para las comparaciones, las Fst pares de muestras no europeas fueron los siguientes: Europeos - Africanos (Yoruba) 0.1530; Europeos - Chinos 0.1100; Africanos (Yoruba) - Chinos 0.1900.

Tabla S2. Pares de diferencias Fst entre muestras europeas.[56]​

Austria Bulgaria Chequia Estonia Finlandia (Helsinki) Finlandia (Kuusamo) Francia Norte de Alemania Sur de Alemania Hungría Norte Italia Sur Italía Letonia Lituania Polonia Rusia España Suecia Suiza
Bulgaria 0.001
Chequia 0.000 0.002
Estonia 0.003 0.005 0.002
Finlandia (Helsinki) 0.006 0.009 0.006 0.004
Finlandia (Kuusamo) 0.013 0.015 0.012 0.009 0.005
Francia 0.001 0.002 0.002 0.005 0.008 0.015
Norte de Alemania 0.000 0.002 0.001 0.003 0.006 0.012 0.001
Sur de Alemania 0.000 0.001 0.001 0.003 0.006 0.013 0.001 0.000
Hungría 0.000 0.001 0.000 0.003 0.006 0.013 0.001 0.001 0.000
Norte

Italia

0.004 0.003 0.005 0.010 0.013 0.020 0.003 0.005 0.004 0.004
Sur

Italia

0.006 0.004 0.007 0.013 0.016 0.023 0.005 0.008 0.006 0.006 0.005
Letonia 0.005 0.007 0.003 0.001 0.007 0.013 0.008 0.004 0.005 0.004 0.012 0.015
Lituania 0.004 0.006 0.002 0.001 0.007 0.013 0.006 0.003 0.004 0.003 0.011 0.014 0.001
Polonia 0.001 0.003 0.001 0.001 0.006 0.012 0.003 0.001 0.002 0.001 0.007 0.010 0.002 0.001
Rusia 0.003 0.004 0.001 0.001 0.006 0.012 0.005 0.002 0.003 0.002 0.009 0.012 0.002 0.001 0.001
España 0.002 0.002 0.003 0.008 0.011 0.017 0.001 0.003 0.002 0.002 0.003 0.005 0.010 0.009 0.005 0.007
Suecia 0.001 0.004 0.002 0.003 0.005 0.011 0.002 0.001 0.001 0.002 0.007 0.009 0.005 0.004 0.002 0.003 0.004
Suiza 0.001 0.001 0.002 0.006 0.009 0.015 0.000 0.002 0.001 0.001 0.003 0.004 0.008 0.007 0.004 0.005 0.001 0.003

Un estudio realizado por Chao Tian en agosto de 2009 amplió el análisis de la estructura genética de la población europea para incluir grupos adicionales del sur de Europa y poblaciones árabes (palestinos, drusos ...) del Cercano Oriente. Este estudio determinó la Fst autosómica entre 18 grupos de población y concluyó que, en general, las distancias genéticas correspondían a relaciones geográficas con valores más pequeños entre grupos de población con orígenes en países / regiones vecinos (por ejemplo, griegos / toscanos: Fst = 0.0010, griegos / palestinos : Fst = 0.0057) comparado con aquellos de regiones muy diferentes en Europa (por ejemplo Griegos / Sueco: Fst = 0.0087, Griegos / Rusos: Fst = 0.0108).[57]​[58]​

Otros estudios de ADN autosómico

Seldin (2006) utilizó más de 5.000 SNP autosómicos. Mostraba "una distinción consistente y reproducible entre los grupos de población europeos 'del norte' y del 'sur'". La mayoría de los participantes individuales con ascendencia del sur de Europa (italianos, griegos, portugueses, españoles) y judíos asquenazíes tienen una membresía> 85% de la población del sur; y la mayoría de los europeos del norte, occidentales, centrales y orientales (suecos, ingleses, irlandeses, alemanes y ucranianos) tienen> 90% del grupo de población del norte. Sin embargo, muchos de los participantes en este estudio eran en realidad ciudadanos estadounidenses que se identificaron a sí mismos con diferentes etnias europeas basándose en el pedigrí familiar autoinformado.[59]​

Un estudio similar en 2007 que utilizó muestras exclusivamente de Europa encontró que la diferenciación genética más importante en Europa ocurre en una línea que va del norte al sureste (norte de Europa a los Balcanes), con otro eje de diferenciación este-oeste en toda Europa. Sus hallazgos fueron consistentes con resultados anteriores basados en ADNmt y ADN cromosómico Y que respaldan la teoría de que los íberos modernos (españoles y portugueses) poseen la genética ancestral europea más antigua, así como la separación de vascos y sami de otras poblaciones europeas.[60]​

Sugirió que el grupo inglés e irlandés se agrupa con otros europeos del norte y del este, como alemanes y polacos, mientras que algunos individuos vascos e italianos también se agruparon con europeos del norte. A pesar de estas estratificaciones, observó el grado inusualmente alto de homogeneidad europea: "hay poca diversidad aparente en Europa, con muestras enteras en todo el continente solo ligeramente más dispersas que muestras de poblaciones individuales en otras partes del mundo".

En 2008, dos equipos internacionales de investigación publicaron análisis de la genotipificación a gran escala de grandes muestras de europeos, utilizando más de 300.000 SNP autosómicos. Con la excepción de los aislamientos habituales como los vascos, finlandeses y sardos, la población europea carecía de discontinuidades agudas (agrupamiento) como lo han encontrado estudios previos (ver Seldin et al., 2006 y Bauchet et al., 2007), aunque hubo un gradiente discernible de sur a norte. En general, encontraron solo un bajo nivel de diferenciación genética entre subpoblaciones, y las diferencias que sí existieron se caracterizaron por una fuerte correlación continental entre la distancia geográfica y genética. Además, descubrieron que la diversidad era mayor en el sur de Europa debido a un mayor tamaño efectivo de la población y / o la expansión de la población del sur al norte de Europa. Los investigadores toman esta observación para implicar que, genéticamente, los europeos no se distribuyen en poblaciones discretas.[61]​[62]​

Un estudio sobre poblaciones del noreste, publicado en marzo de 2013, encontró que los pueblos Komi formaron un polo de diversidad genética que es distinto de otras poblaciones.[63]​

Migraciones aparentes en Europa

La prehistoria de los pueblos europeos se puede rastrear mediante el examen de sitios arqueológicos, estudios lingüísticos y el examen del ADN de las personas que viven en Europa o del ADN antiguo. La investigación continúa y las teorías aparecen y desaparecen. Aunque es posible rastrear las migraciones de personas en toda Europa utilizando el análisis de ADN, la mayoría de la información sobre estos movimientos proviene de la arqueología.

Es importante señalar que la colonización de Europa no se produjo en migraciones discretas, como podría sugerir. Por el contrario, el proceso de asentamiento fue complejo y "es probable que haya ocurrido en múltiples ondas del este y que posteriormente haya quedado oscurecido por milenios de flujo genético recurrente".[64]​

Era paleolítica

 
Las rutas propuestas de la población inicial de Europa basada en haplogrupos de ADN mitocondrial, Metspalu et al. 2004

Información adicional: Paleolítico

Los neandertales habitaron gran parte de Europa y Asia occidental desde hace 130.000 años. Existieron en Europa hasta hace 30.000 años. Finalmente fueron reemplazados por humanos anatómicamente modernos (AMH, a veces conocidos como Cro-Magnons), que comenzaron a aparecer en Europa hace unos 40.000 años. Dado que las dos especies de homínidos probablemente coexistieron en Europa, los antropólogos se han preguntado durante mucho tiempo si los dos interactuaron.[65]​ La pregunta se resolvió solo en 2010, cuando se estableció que las poblaciones de Eurasia exhiben una mezcla de neandertales, estimada en 1.5-2.1% en promedio.[66]​ La pregunta ahora era si esta mezcla había tenido lugar en Europa, o más bien en el Levante, antes de la migración a Europa de los AMG.

 
Probable pauta de difusión de los humanos anatómicamente modernos AMH

También se ha especulado sobre la herencia de genes específicos de los neandertales. Por ejemplo, un locus 17q21.3 de MAPT que se divide en linajes genéticos profundos H1 y H2. Dado que el linaje H2 parece restringido a las poblaciones europeas, varios autores habían argumentado a favor de la herencia de los neandertales a partir de 2005.[67]​[68]​ Sin embargo, los resultados preliminares de la secuenciación del genoma completo de Neanderthal en ese momento (2009) no lograron descubrir evidencia de mestizaje entre los neandertales y los humanos modernos.[69]​ Para 2010, los hallazgos de Svante Pääbo (Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig, Alemania), Richard E. Green (Universidad de California, Santa Cruz) y David Reich (Escuela de Medicina de Harvard), comparando el material genético de los huesos de tres neandertales con la de cinco humanos modernos, mostraron una relación entre los neandertales y las personas modernas fuera de África.

Se cree que los humanos modernos comenzaron a habitar en Europa durante el Paleolítico superior hace unos 40.000 años. Algunas pruebas muestran la difusión de la cultura Auriñaciense.[70]​

Desde una perspectiva puramente patrilineal, del cromosoma Y, es posible que los antiguos haplogrupos C, F y / o E sean los que tienen la presencia más antigua en Europa. Se han encontrado en algunos restos humanos muy antiguos en Europa. Sin embargo, otros haplogrupos son mucho más comunes entre los hombres europeos vivientes.

El haplogrupo I (M170), que ahora es relativamente común y está muy extendido en Europa, puede representar un marcador paleolítico: su edad se ha estimado en ~ 22.000 años. Si bien ahora se concentra en Europa, probablemente surgió en un hombre del Medio Oriente o el Cáucaso, o sus descendientes cercanos, c. 20-25.000 años aC, cuando divergió de su antecesor inmediato, el haplogrupo IJ. Aproximadamente en esta época, apareció también una cultura paleolítica superior, conocida como Gravetiense.[71]​

 
Altamira, ejemplo del refugio Franco-Cantábrico

La investigación anterior sobre ADN-Y se había centrado en el haplogrupo R1 (M173): el linaje más poblado entre los varones europeos vivos; También se creía que R1 había aparecido ~ 40.000 BP en Asia Central. Sin embargo, ahora se estima que R1 surgió sustancialmente más recientemente: un estudio de 2008 fecha el ancestro común más reciente del haplogrupo IJ hacia el 38.500 aC y el haplogrupo R1 hacia el 18.000 aC. Esto sugirió que los colonos del haplogrupo IJ formaron la primera ola y el haplogrupo R1 llegó mucho más tarde.[72]​

Por lo tanto, los datos genéticos sugieren que, al menos desde la perspectiva de la ascendencia patrilineal, grupos separados de humanos modernos tomaron dos rutas hacia Europa: desde Oriente Medio a través de los Balcanes y desde Asia Central a través de la Estepa Eurasiática, al norte del Mar Negro.

Martin Richards et al. encontraron que 15-40% de los linajes de mtADN existentes se remontan a las migraciones paleolíticas (dependiendo de si se permiten múltiples eventos fundadores). [7] El haplogrupo U5, que data de ~ 40-50.000 años, llegó durante la primera colonización paleolítica superior temprana. Individualmente, representa el 5-15% del total de linajes de mtADN. Los movimientos intermedios están marcados por los haplogrupos HV, I y U4. HV dividido en Pre-V (alrededor de 26.000 años de antigüedad) y la rama más grande H, que se extendió por Europa, posiblemente a través de contactos Gravetianos.[73]​

 
Grotta de Levanzo, ejemplo del refugio de Italia

El haplogrupo H representa aproximadamente la mitad de las líneas de genes en Europa, con muchos subgrupos. Los linajes de mtADN anteriores o sus precursores, es más probable que hayan llegado a Europa a través de Oriente Medio. Esto contrasta con la evidencia del ADN Y, según la cual un 50% o más de linajes masculinos se caracterizan por la superfamilia R1, que es de posible origen asiático central. Ornella Semino postula que estas diferencias "pueden deberse en parte a la aparente edad molecular más reciente de los cromosomas Y en relación con otros loci, lo que sugiere un reemplazo más rápido de cromosomas Y. Los comportamientos demográficos diferenciales de género también influirán en los patrones observados del mtADN y la variación Y".

Último máximo glacial: refugio y recolonización

Más información: Último Máximo Glacial y Máximo Tardglaciar

El Último Máximo Glacial ("UMG") comenzó c. 30.000 aC, al final de MIS 3, lo que lleva a una despoblación del norte de Europa. Según el modelo clásico, las personas se refugiaron en santuarios climáticos (o refugios) de la siguiente manera:

  •    El norte de Iberia y el suroeste de Francia, que conforman el refugio "Franco-Cantábrico"
  •    Los Balcanes
  •    Ucrania y, más en general, la costa norte del Mar Negro
  •    Italia.[74]​
 
Kapova, ejemplo del refugio del norte del Mar Negro

Este evento disminuyó la diversidad genética general en Europa, un "resultado de deriva, consistente con un cuello de botella de población inferido durante el Último Máximo Glacial".[75]​ Cuando los glaciares retrocedieron hace unos 16.000-13.000 años, Europa comenzó a ser repoblada lentamente por personas de los refugios, dejando firmas genéticas.

Algunos clados del Y haplogrupo I parecen haber divergido de sus haplogrupos parentales en algún momento durante o poco después del UMG.[76]​ El haplogrupo I2 es frecuente en los Balcanes occidentales, así como en el resto del sudeste y centro-este de Europa en frecuencias más moderadas. Su frecuencia disminuye rápidamente en el centro de Europa, lo que sugiere que los sobrevivientes con linajes I2 se expandieron predominantemente a través del sudeste y centro-este de Europa.[77]​

Cinnioglu ve evidencia de la existencia de un refugio de Anatolia, que también alberga Hg R1b1b2.[78]​ En la actualidad, el R1b domina el paisaje del cromosoma Y de Europa occidental, incluidas las Islas Británicas, lo que sugiere que podría haber grandes cambios en la composición de la población en función de las migraciones posteriores al UMG.

Semino, Passarino y Pericic ubican los orígenes del haplogrupo R1a dentro del refugio ucraniano de la edad de hielo. Su distribución actual en Europa del Este y partes de Escandinavia es en parte un reflejo de un nuevo poblamiento de Europa desde las estepas del sur de Rusia / Ucrania después del máximo glacial tardío.[79]​

 
Entrada en la Cueva Franchthi

Desde una perspectiva de mtADN, Richards et al. descubrieron que la mayoría de la diversidad de ADN mitocondrial en Europa se debe a nuevas expansiones posglaciales durante el Paleolítico superior / Mesolítico superior. "Los análisis regionales apoyan la sugerencia de que gran parte de Europa occidental y central se repobló en su mayoría desde el suroeste cuando mejoró el clima. Los linajes involucrados incluyen gran parte del haplogrupo más común, H, así como gran parte de K, T, W y X. " El estudio no pudo determinar si hubo nuevas migraciones de linajes de ADNmt del cercano oriente durante este período; se consideró poco probable una aportación significativa.[80]​

El modelo alternativo de más refugios fue discutido por Bilton et al.[81]​

Migraciones neolíticas

Más información: Europa neolítica, revolución neolítica y holoceno

Una gran variedad genética que ha sido ampliamente reconocida en Europa parece mostrar importantes dispersiones desde Oriente Medio. Esto a menudo se ha relacionado con la difusión de la tecnología agrícola durante el Neolítico, que se ha argumentado que es uno de los períodos más importantes para determinar la diversidad genética europea moderna.

 
Difusión de la Cerámica Cardial en el Neolítico

El Neolítico comenzó con la introducción de la agricultura, comenzando en el sudeste de Europa aproximadamente entre el 10.000 y el 3.000 aC, y extendiéndose hacia el noroeste de Europa entre el 4.500 y el 1700 aC. Durante esta era, la revolución neolítica condujo a cambios económicos y socioculturales drásticos en Europa, y también se cree que tuvo un gran efecto en la diversidad genética de

 
Difusión de la metalurgia del bronce en Europa y rutas de comercio del ámbar nórdico.

Europa, especialmente con respecto a los linajes genéticos que entran en Europa desde el Medio Oriente hacia los Balcanes. Hubo varias fases de este período:

  •    En un preludio tardío del Mesolítico europeo al Neolítico, parece que los pueblos del Cercano Oriente de áreas que ya tenían agricultura, y que también tenían tecnología de navegación marítima, tuvieron una presencia transitoria en Grecia, por ejemplo en la Cueva Franchthi.[82]​[83]​
  •    Existe consenso en que la tecnología agrícola y las principales razas de animales y plantas que son cultivadas ingresaron a Europa desde algún lugar en el área de la Media Luna Fértil y específicamente desde la región de Levante desde el Sinaí hasta el sur de Anatolia[84]​ (Sin duda, a veces se argumenta que la revolución agrícola ha sido en parte provocada por los movimientos de personas y la tecnología que atraviesan el Sinaí desde África).
  •    Una etapa posterior del Neolítico, la llamada Era de la Cerámica Cardial, vio una introducción de la cerámica en el Levante, los Balcanes y el sur de Italia (que había estado presente en la zona del Sudán moderno durante algún tiempo antes de que se encuentra en el Mediterráneo oriental, pero se cree que se desarrolló independientemente) y este también puede haber sido un período de transferencia cultural desde el Levante hacia los Balcanes.

Propagación de la tecnología neolítica

 
Culturas en Europa en la época del último bronce, 1.100 aC.

Una cuestión importante con respecto al impacto genético de las tecnologías neolíticas en Europa es la manera en que fueron transferidas a Europa; si la agricultura fue introducida por una migración significativa de agricultores del Cercano Oriente (modelo de difusión biológica de Cavalli-Sforza) o fue una "difusión cultural" o una combinación de ambas. En segundo lugar, los genetistas de poblaciones han tratado de aclarar si alguna de las firmas genéticas de origen del Cercano Oriente corresponde a las rutas de expansión postuladas por la evidencia arqueológica.[85]​

Martin Richards estimó que solo el 11% del mtADN europeo se debe a la inmigración en este período, lo que sugiere que la agricultura se extendió principalmente debido a que fue adoptada por poblaciones indígenas del Mesolítico, en lugar de debido a la inmigración del Cercano Oriente. El flujo genético de SE a NO de Europa parece haber continuado en el Neolítico, si bien el porcentaje ha disminuido significativamente hacia las Islas Británicas. La genética clásica también sugirió que la mezcla más grande de las poblaciones del Paleolítico / Mesolítico europeo se debió a la revolución neolítica del siglo VII al V milenio antes de Cristo.[86]​ Se han identificado tres grupos principales de genes de mtADN como contribuyentes neolíticos en Europa: J, T1 y U3 (en ese orden de importancia). Con otros, ascienden a alrededor del 20% del conjunto de genes.[87]​

En 2000, el estudio de Semino sobre ADN Y reveló la presencia de haplotipos pertenecientes al clado E1b1b1 (E-M35). Estos se encontraron predominantemente en el sur de los Balcanes, el sur de Italia y partes de Iberia. Semino conectó este patrón, junto con los subclades del haplogrupo J, para ser el componente de ADN Y de la difusión demólica neolítica de Cavalli-Sforza de los agricultores del Cercano Oriente.[88]​ Rosser et al. más bien lo vieron como un "componente norteafricano" (directo) en la genealogía europea, aunque no propusieron un calendario y un mecanismo para explicarlo. Underhill y Kivisild (2007) también describieron que E1b1b representa una migración del Pleistoceno tardío desde África a Europa sobre la península del Sinaí en Egipto, evidencia que no aparece en el ADN mitocondrial.

 
Ajuar Villabuena del Puente. Ejemplo de la cultura céltica del vaso campaniforme.

Sin embargo, con respecto al momento de la distribución y diversidad de V13, Battaglia et al. (2008) propusieron un movimiento anterior mediante el cual el linaje E-M78 * ancestral para todos los hombres E-V13 modernos se movió rápidamente fuera de un origen del sur de Egipto y llegó a Europa con solo tecnologías mesolíticas. Luego sugieren que el sub-clado E-V13 del E-M78 solo se expandió posteriormente a medida que los nativos de los Balcanes 'forrajeadores y agricultores' adoptaron las tecnologías neolíticas del Cercano Oriente. Proponen que la primera gran dispersión de E-V13 desde los Balcanes puede haber sido en la dirección del mar Adriático con la cultura neolítica impresionada a menudo llamada Impressa o Cardial. Peričic et al. (2005), más bien proponen que la ruta principal de propagación E-V13 fue a lo largo del sistema de 'via' de los ríos Vardar-Morava-Danubio.

En contraste con Battaglia, Cruciani et al. (2007) sugirieron tentativamente (i) un punto diferente donde la mutación V13 sucedió en su camino desde Egipto a los Balcanes a través del Medio Oriente, y (ii) un tiempo de dispersión posterior. Los autores propusieron que la mutación V13 apareció por primera vez en el oeste de Asia, donde se encuentra en frecuencias bajas pero significativas, desde donde entró en los Balcanes en algún momento después de 11.000 aC. Más tarde experimentó una rápida dispersión hace 5300 años en Europa, coincidiendo con la Edad de Bronce de los Balcanes. Como Peričic et al. consideran que "la dispersión de los haplogrupos E-V13 y J-M12 parece haber seguido principalmente las vías fluviales que conectan los Balcanes del sur con el centro-norte de Europa".

Más recientemente, Lacan et al. (2011) anunciaron que un esqueleto de 7000 años de antigüedad en un contexto neolítico en una cueva funeraria española, era un hombre E-V13. (Los otros especímenes probados en el mismo sitio se encontraban en el haplogrupo G2a, que se ha encontrado en contextos neolíticos en toda Europa). Utilizando 7 marcadores STR, este espécimen se identificó como similar a los individuos modernos probados en Albania, Bosnia, Grecia, Córcega, y Provenza. Por lo tanto, los autores propusieron que, independientemente de que la distribución moderna del E-V13 sea resultado de acontecimientos más recientes, el E-V13 ya estaba en Europa dentro del Neolítico, llevado por los primeros agricultores del Mediterráneo oriental al Mediterráneo occidental, mucho antes que la edad de bronce. Esto apoya las propuestas de Battaglia et al. en lugar de Cruciani et al. al menos con respecto a las primeras dispersiones europeas, pero E-V13 puede haberse dispersado más de una vez. Incluso en época más reciente que la Edad del Bronce, también se ha propuesto que la distribución moderna del moderno E-V13 en Europa se debe, al menos en parte, a los movimientos de la época romana.[89]​ (Ver abajo)

Después de un enfoque inicial sobre E1b1b como un marcador neolítico, un estudio más reciente en enero de 2010, examinó el haplogrupo Y1, R1b1b, que es mucho más común en Europa occidental. Mark Jobling dijo: "Nos centramos en el linaje del cromosoma Y más común en Europa, llevado por cerca de 110 millones de hombres, que sigue un gradiente del este al oeste, alcanzando casi el 100% de frecuencia en Irlanda. Observamos cómo se distribuye, qué tan diverso es en diferentes partes de Europa, y qué edad tiene". Los resultados sugirieron que el linaje R1b1b2 (R-M269), al igual que los linajes E1b1b o J, se extendió junto con la agricultura del Cercano Oriente. La Dra. Patricia Balaresque agregó: "En total, esto significa que más del 80% de los cromosomas Y europeos descienden de los agricultores entrantes. En contraste, la mayoría de los linajes genéticos maternos parecen descender de los cazadores-recolectores. Esto nos sugiere una ventaja reproductiva para los machos agricultores sobre los machos indígenas cazadores-recolectores durante el cambio de la caza y la recolección, a la agricultura".[90]​[91]​[92]​[93]​

Un artículo más reciente sobre R1b hizo la contrapropuesta de que "los datos aún son controvertidos y los análisis hasta ahora realizados son propensos a una serie de sesgos" y propone que los datos se explican mejor por "una dispersión pre-neolítica anterior de los haplogrupos" de un conjunto común de genes ancestrales".[94]​

Una hipótesis, la hipótesis de Anatolia, sugiere un origen de los indoeuropeos en Anatolia con una expansión debida a la revolución neolítica.

Migraciones de la Edad de Bronce y la Edad de Hierro

 
Gaiteiros gallegos. (Celtas de España)

Más información: Edad de Bronce en Europa y Edad del Hierro en Europa

La Edad de Bronce vio el desarrollo de redes comerciales de larga distancia, particularmente a lo largo de la Costa Atlántica y en los valles del Danubio y el Rin. Hubo migración de Noruega a las Órcadas y las Shetland en este período (y en menor medida a la parte continental de Escocia e Irlanda). También hubo migración de Alemania al este de Inglaterra. Martin Richards estimó que había aproximadamente un 4% de inmigración de mtADN en Europa en la Edad del Bronce.

Otra teoría sobre el origen de la lengua indoeuropea se centra en un hipotético pueblo proto-indoeuropeo, que trazó la hipótesis de los Kurganes, al norte de los mares Negro y Caspio alrededor del 4500 aC.[95]​ Domesticaron al caballo y posiblemente inventaron la rueda, y se considera que han difundido su cultura y sus genes por toda Europa.[96]​ El haplogrupo Y R1a es un marcador propuesto de estos genes "Kurganes", como lo es el Haplogrupo R1b, aunque estos haplogrupos en su conjunto pueden ser mucho más antiguos que la familia lingüística.[97]​

La velocidad de su expansión física habría disminuido en el borde occidental de la estepa, pero los portadores del haplogrupo R1a están presentes en cantidades sustanciales tan al oeste como Alemania. La cultura y el lenguaje Kurgan fueron más lejos, llevados por el haplogrupo R1b, y eventualmente fueron reemplazando la mayoría de las culturas y lenguas hasta llegar al Atlántico. Durante la Edad del Hierro, se registra que los celtas se mudaron de la Galia a Italia, Europa del Este y Anatolia. La relación entre los celtas de Galia y España no está clara, ya que cualquier migración ocurrió antes de que existieran registros.

 
Distribución actual de los lenguajes de los Urales

En el extremo norte, los portadores del haplogrupo N llegaron a Europa desde Siberia, y finalmente se expandieron hasta llegar a Finlandia, aunque el momento específico de su llegada es incierto. Se estima que el subclade N1c1 del norte de Europa más común tiene alrededor de 8.000 años. Hay evidencia de asentamientos humanos en Finlandia que datan del 8500 aC, vinculados con la cultura Kunda y su supuesta cultura ancestral Swiderian, pero se cree que esta última tiene origen europeo. La distribución geográfica del haplogrupo N en Europa está bien alineada con la cultura Pit-Comb Ware, cuyo surgimiento comúnmente se cita c. 4.200 aC, y con la distribución de idiomas de la rama de los Urales. Los estudios de ADN mitocondrial de personas Sami, de Haplogrupo U5 son consistentes con migraciones múltiples a Escandinavia desde la región del Volga-Ural, comenzando de 6.000 a 7.000 años antes del presente.[98]​

La relación entre los roles de los colonos europeos y asiáticos en la prehistoria de Finlandia es un punto de cierta disputa, y algunos estudiosos insisten en que los finlandeses son "predominantemente de Europa del Este e integrados por personas que emigraron hacia el norte desde el refugio ucraniano durante la Edad de Hielo".[99]​ Más al este, el problema es menos contencioso. Los portadores de haplogrupo N representan una parte significativa de todos los grupos étnicos no eslavos en el norte de Rusia, incluido el 37% de los

 
El Imperio Romano en el año 117 dC

Karelianos, el 35% de las personas Komi (65% según otro estudio), el 67% de los Mari, como el 98% de las personas Nenets, el 94% de los Nganasanos y el 86% y el 94% de los Yakutos.[100]​

Período romano y post-romano

Durante el período del Imperio Romano, las fuentes históricas muestran que hubo muchos movimientos de personas en toda Europa, tanto dentro como fuera del Imperio. Las fuentes históricas a veces citan casos de genocidio infligido por los romanos a tribus provinciales rebeldes. Si esto realmente sucedió, habría sido limitado dado que las poblaciones modernas muestran una considerable continuidad genética en sus respectivas regiones. El proceso de "romanización" parece haberse logrado mediante la colonización de provincias por parte de algunos administradores de habla latina, personal militar, veteranos establecidos y ciudadanos privados (mercaderes, comerciantes) que emanaban de las diversas regiones del Imperio (y no simplemente de Italia). Todos ellos sirvieron como núcleo para la aculturación de los notables locales.[101]​

Dado su pequeño número y origen variado, la romanización no parece haber dejado firmas genéticas distintas en Europa. De hecho, las poblaciones de habla romance en los Balcanes, como rumanos, arromanos, moldavos, etc. se parecen genéticamente a pueblos vecinos de habla griega y eslava del sur en lugar de a los italianos modernos, lo que demuestra que estaban próximos genéticamente hablando, principalmente a través de los haplogrupos I2a2 M- 423 y E1b1b1, V-13, nativos de esta área.[102]​[103]​

Steven Bird ha especulado que E1b1b1a se extendió durante la era romana a través de las poblaciones tracia y dacia de los Balcanes hacia el resto de Europa. [97]

Con respecto al período tardorromano de las invasiones germánicas, se han hecho algunas sugerencias, al menos para Gran Bretaña, con el haplogrupo I1 asociado con la inmigración anglosajona en el este de Inglaterra, y el R1a asociado con la inmigración nórdica en el norte Escocia.[104]​

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Noviembre 04, 2021
historia, genética, europa, este, artículo, sección, encuentra, desactualizado, información, suministrada, quedado, obsoleta, insuficiente, este, aviso, puesto, mayo, 2018, historia, genética, europa, abarca, historia, patrones, diversidad, genética, entre, po. Este articulo o seccion se encuentra desactualizado La informacion suministrada ha quedado obsoleta o es insuficiente Este aviso fue puesto el 9 de mayo de 2018 La historia genetica de Europa abarca la historia de los patrones de diversidad genetica entre las poblacionesEl Neolitico en Europa Lenguas en la Europa actual humanas del continente Europeo La historia refleja los patrones de demografica y los cambios etnicos que se han producido en Europa a lo largo del tiempo La informacion primaria proviene de las secuencias mitocondriales del cromosoma Y y el ADN autosomico incluidos los polimorfismos de un solo nucleotido 1 de las poblaciones modernas y en su caso del ADN antiguo Indice 1 Historia y limitacion de los estudios geneticos 1 1 Marcadores geneticos clasicos 1 2 Analisis directo de ADN 2 Estudios geneticos de Cavalli Sforza 2 1 Relacion entre los Europeos y otras poblaciones 2 2 Subestructuras de la poblacion europea 3 Estudios geneticos despues de Cavalli Sforza 3 1 Haplogrupos humanos de ADN cromosoma Y 3 2 Haplogrupos de ADN mitocondrial humano 4 Estudios de ADN antiguo 4 1 Edad de Hielo 4 2 Despues de la Edad de Hielo 4 3 Cultura Yamna 4 4 Adaptaciones geneticas 4 5 Ascendencia arcaica 4 6 Estudios del equipo de Willerslev de 2018 5 Relacion entre europeos y otras poblaciones 6 Subestructuras de la poblacion europea 6 1 Distancias geneticas autosomicas Fst basadas en un SNP 2009 6 2 Otros estudios de ADN autosomico 7 Migraciones aparentes en Europa 7 1 Era paleolitica 7 2 Ultimo maximo glacial refugio y recolonizacion 7 3 Migraciones neoliticas 7 4 Propagacion de la tecnologia neolitica 7 5 Migraciones de la Edad de Bronce y la Edad de Hierro 7 6 Periodo romano y post romano 8 Referencias 9 Bibliografia 10 Enlaces externosHistoria y limitacion de los estudios geneticos Editar Difusion de la agricultura en Europa Mas informacion Genetica de poblaciones Marcadores geneticos clasicos Editar Uno de los primeros eruditos en realizar estudios geneticos fue Luigi Luca Cavalli Sforza Uso marcadores geneticos clasicos para analizar el ADN Este metodo estudia las diferencias en las frecuencias de rasgos alelicos particulares concretamente polimorfismos de proteinas que se encuentran en la sangre humana como los grupos sanguineos ABO antigenos de la sangre Rhesus loci HLA inmunoglobulinas isoenzimas G6PD entre otros Posteriormente su equipo calculo la distancia genetica entre las poblaciones basandose en el principio de que dos poblaciones que comparten frecuencias similares de un rasgo estan mas estrechamente relacionadas que las poblaciones que tienen frecuencias mas divergentes del rasgo 2 A partir de esto construyo arboles filogeneticos que mostraron las distancias geneticas en forma de diagrama Su equipo tambien realizo analisis de componentes principales que es bueno para analizar datos multivariantes con una perdida minima de informacion La informacion que se pierde puede restaurarse parcialmente generando un segundo componente principal y asi sucesivamente A su vez la informacion de cada componente principal individual PC se puede presentar graficamente en mapas sinteticos Estos mapas muestran picos y valles que representan poblaciones cuyas frecuencias de genes toman valores extremos en comparacion con otros en el area estudiada Los picos y valles generalmente conectados por gradientes suaves se llaman clinas Las clinas geneticas pueden generarse por adaptacion al medio ambiente seleccion natural flujo genetico continuo entre dos poblaciones inicialmente diferentes o una expansion demografica en un entorno escasamente poblado con poca mezcla inicial con las poblaciones existentes 3 Cavalli Sforza conecto estos gradientes con los postulados de movimientos poblacionales prehistoricos basados en teorias arqueologicas y linguisticas Sin embargo dado que no se conocen las profundidades de tiempo de tales patrones asociarlos con eventos demograficos particulares suele ser especulativo 4 Analisis directo de ADN Editar Mlabri de Tailandia ejemplo del Efecto fundador Mas informacion Deriva genetica Efecto fundadorLos estudios que usan analisis de ADN directos ahora son abundantes y pueden usar ADN mitocondrial ADNmt la porcion no recombinante del cromosoma Y NRY o incluso ADN autosomico MtDNA y NRY DNA Comparten algunas caracteristicas similares que los han hecho particularmente utiles en antropologia genetica Estas propiedades incluyen la herencia directa inalterada del ADNmt y el ADN NRY de la madre a la descendencia y del padre al hijo respectivamente sin los efectos de revolvimiento de la recombinacion genetica Tambien suponemos que estos geneticos no se ven afectados por la seleccion natural y que el principal proceso responsable de los cambios en los pares de bases ha sido la mutacion que puede calcularse Guido Barbujani El tamano de poblacion efectivo mas pequeno del NRY y mtDNA mejora las consecuencias de la deriva y el efecto fundador en relacion con los autosomas haciendo que la variacion de NRY y mtDNA sea un indice potencialmente sensible de la composicion de la poblacion 5 6 Estas suposiciones biologicamente plausibles no son concretas Rosser sugiere que las condiciones climaticas pueden afectar la fertilidad de ciertos linajes 7 La tasa de mutacion subyacente utilizada por los genetistas es mas cuestionable A menudo usan diferentes tasas de mutacion y los estudios frecuentemente llegan a conclusiones muy diferentes 5 NRY y mtDNA pueden ser tan susceptibles a la deriva que algunos patrones antiguos pueden haberse oscurecido Otra suposicion es que las genealogias de la poblacion son aproximadas por genealogias de alelos Guido Barbujani senala que esto solo es valido si los grupos de poblacion se desarrollan a partir de un conjunto de fundadores geneticamente monomorficos Barbujani argumenta que no hay razon para creer que Europa fue colonizada por poblaciones monomorficas Esto daria como resultado una sobreestimacion de la edad del haplogrupo extendiendo asi falsamente la historia demografica de Europa al Paleolitico Tardio en lugar de la era Neolitica 9 Se puede obtener una mayor certeza acerca de la cronologia a partir de los estudios del ADN antiguo ver mas abajo pero hasta ahora estos han sido comparativamente pocos Mientras que los haplogrupos de ADN Y y ADNmt representan solo un pequeno componente del conjunto de ADN de una persona el ADN autosomico tiene la ventaja de contener cientos de miles de loci geneticos examinables lo que brinda una imagen mas completa de la composicion genetica Las relaciones de descendencia solo se pueden determinar sobre una base estadistica porque el ADN autosomico se recombina Un solo cromosoma puede registrar un historial para cada gen Los estudios autosomicos son mucho mas confiables para mostrar las relaciones entre las poblaciones existentes pero no ofrecen la posibilidad de desentranar sus historias de la misma manera que lo prometen los estudios de DNA de mtDNA y NRY a pesar de sus muchas complicaciones Los estudios geneticos operan bajo numerosas suposiciones y adolecen de limitaciones metodologicas como el sesgo de seleccion y los fenomenos de confusion como la deriva genetica los efectos de cimientos y los cuellos de botella que causan grandes errores particularmente en los estudios de haplogrupos No importa que tan precisa sea la metodologia las conclusiones derivadas de tales estudios se compilan sobre la base de como el autor considera que sus datos se ajustan a las teorias arqueologicas o linguisticas establecidas Estudios geneticos de Cavalli Sforza Editar Luigi Luca Cavalli Sforza Foto Luca Giarelli Relacion entre los Europeos y otras poblaciones Editar Porcentaje de las distancias geneticas entre los principales continentes basado en 120 polimorfismos clasicos Europa America Este de Asia OceaniaAmerica 9 5Este de Asia 9 7 8 9Oceania 13 5 14 6 10Africa 16 6 22 6 20 6 24 7Segun Cavalli Sforza todas las poblaciones no Africanas estan mas estrechamente relacionados entre si que a los Africanos lo que apoya la hipotesis de que todos los no Africanos descienden de una sola antigua poblacion Africana La distancia genetica de Africa a Europa 16 6 es mas corta que la distancia genetica de Africa a Asia Oriental 20 6 y mucho mas corta que la de Africa a Australia 24 7 El explica Cladograma que representa la distancia genetica entre los pueblos caucasoides y otros pueblos no caucasicos segun un estudio de Cavalli Sforza 1988 tanto africanos como asiaticos contribuyeron a la colonizacion de Europa que comenzo hace unos 40 000 anos Parece muy razonable suponer que ambos continentes mas cercanos a Europa contribuyeron a su asentamiento incluso si fue tal vez en diferentes momentos y tal vez en varias ocasiones Es tranquilizador que el analisis de otros marcadores tambien arroje consistentemente los mismos resultados en este caso Ademas un modelo evolutivo especifico probado es decir que Europa esta formada por contribuciones de Asia y Africa que se ajusta perfectamente a la matriz de distancia 6 En este modelo simplificado se estima que las migraciones que supuestamente han poblado Europa se produjeron en una fecha temprana hace 30 000 anos pero es imposible distinguir sobre la base de estos datos este modelo del de varias migraciones en diferentes veces Las contribuciones globales de Asia y Africa se estimaron en alrededor de dos tercios y un tercio respectivamente 8 Este modelo en particular supone una migracion de fuera de Africa hace 100 000 anos que separo a los africanos de los no africanos seguida de un evento de mezcla unico hace 30 000 anos que condujo a la formulacion de la poblacion europea primigenia El evento de mezcla consistio en una poblacion fuente que era 35 africana y 65 asiatica oriental Sin embargo el estudio senala que un escenario mas realista incluiria varios eventos de mezcla que ocurren durante un periodo sostenido En particular citan la expansion de la agricultura de una poblacion fuente en Asia occidental hace 5000 9000 anos que puede haber jugado un papel en la relacion genetica de africanos y europeos ya que Asia occidental esta intercalada entre Africa y Asia central 9 Subestructuras de la poblacion europea Editar Samis en 1900 Jovenes con trajes vascos en Zubieta en 1927 Los genetistas han encontrado que Europa es relativamente homogenea geneticamente pero se han encontrado distintos patrones de subpoblacion de varios tipos de marcadores geneticos 10 particularmente a lo largo de una clina sureste noroeste 11 Por ejemplo los analisis de componentes principales de Cavalli Sforza revelaron cinco patrones clinales principales en toda Europa y patrones similares se han Sardos con ropa tradicional de Fonni seguido encontrando en estudios mas recientes 12 Una clina de genes con las frecuencias mas altas en el Medio Oriente extendiendose a los niveles mas bajos al noroeste Cavalli Sforza originalmente describio esto como fiel reflejo de la expansion de la agricultura en el Neolitico Esta ha sido la tendencia general en la interpretacion de todos los genes con este patron Una clina de genes con las frecuencias mas altas entre finlandeses y sami en el extremo noreste y se extiende a las frecuencias mas bajas en el suroeste Una clina de genes con frecuencias mas altas en el area de los rios Don y Volga en el sur de Rusia y se extiende a las frecuencias mas bajas en Espana el sur de Italia Grecia y las areas habitadas por hablantes de saami en el extremo norte de Escandinavia Cavalli Sforza asocio esto con la difusion de las lenguas indoeuropeas que a su vez se vincula a una expansion secundaria despues de la expansion de la agricultura asociada con el pastoreo de animales Una clina de genes con las frecuencias mas altas en los Balcanes y el sur de Italia que se extiende a los niveles mas bajos en Gran Bretana y el Pais Vasco Cavalli Sforza asocia esto con la expansion griega que alcanzo su apogeo en los tiempos historicos alrededor de 1000 y 500 aC pero que ciertamente comenzo antes Una clina de genes con las frecuencias mas altas en el Pais Vasco y niveles inferiores mas alla del area de Iberia y el sur de Francia Tal vez en la conclusion mas conocida de Cavalli Sforza este mas debil de los cinco patrones se describio como restos aislados de la poblacion preneolitica de Europa que al menos parcialmente resistio la expansion de los cultivadores Se corresponde aproximadamente con la propagacion geografica de los tipos de sangre rhesus negativos En particular la conclusion de que los vascos son un aislado genetico ha sido ampliamente debatida y es tambien una conclusion polemica Tambien creo un arbol filogenetico para analizar las relaciones internas entre los europeos Encontro cuatro grupos atipicos principales vascos sami sardos e islandeses 13 un resultado que atribuyo a su relativo aislamiento nota los islandeses y los sardos hablan lenguas indoeuropeas mientras que los otros dos grupos no Los griegos y los yugoslavos representaban un segundo grupo de valores atipicos menos extremos Las poblaciones restantes se agruparon en varios grupos celta germanicos europeos del sudoeste escandinavos y europeos del este 14 Estudios geneticos despues de Cavalli Sforza EditarLas nuevas tecnologias han permitido que los haplotipos de ADN se estudien directamente con mayor velocidad y precision proporcionando datos mas refinados que los disponibles en los estudios originales de Cavalli Sforza Haplogrupos humanos de ADN cromosoma Y Editar Hay cuatro haplogrupos principales de ADN cromosoma Y que representan la mayor parte de la descendencia patrilineal de Europa 15 El haplogrupo I se encuentra en forma de varios subclades en toda Europa y se encuentra en las frecuencias mas altas en Bosnia y Herzegovina 65 16 Croacia Noruega Dinamarca Cerdena Serbia Suecia partes de Alemania Rumania Moldavia y otros paises en la Peninsula de los Balcanes y Escandinavia Este clado se encuentra en su expresion mas alta de lejos en Europa y puede haber estado alli desde antes del Ultimo Maximo Glacial 17 Mientras que la rama mas antigua de los Balcanes esta vinculada a los albaneses el haplogrupo I llego a Escandinavia alrededor del ano 5000 aC y esta rama esta vinculada a las lenguas germanicas que se impusieron desde el siglo VI a la mayoria de R1b celta y R1a eslavo y ario p ej Boioaria Baviera Korontania Austria Serbia Sajonia Lusacia Pomerania Dialectos albanesesHaplogrupo E1b1b anteriormente conocido como E3b representa la ultima gran migracion directa de Africa a Europa Se cree que aparecio por primera vez en el Cuerno de Africa hace aproximadamente 26 000 anos y se disperso hacia el norte de Africa y el Cercano Oriente durante los ultimos periodos del Paleolitico y Mesolitico Los linajes E1b1b estan estrechamente relacionados con la difusion de los idiomas afroasiaticos Aunque esta presente en toda Europa alcanza su punto maximo en la region occidental de los Balcanes entre los albaneses y sus vecinos Tambien es comun en Italia y la peninsula iberica El haplogrupo E1b1b1 principalmente en la forma de su subclado E1b1b1a2 E V13 alcanza frecuencias superiores al 47 alrededor del area de Kosovo 18 Se cree que este clado llego a Europa desde Asia occidental ya sea en el Mesolitico posterior 19 o en el Neolitico 20 El subclado de Africa del Norte E M81 tambien esta presente en Espana y Portugal Haplogrupo R1b es comun en toda Europa con R1b1a1a2 especialmente comun en Europa occidental 21 Casi todo este R1b en Europa esta en la forma del sub clado R1b1a2 R M269 especificamente dentro del sub subtitulo R L23 mientras que R1b que se encuentra en Asia Central Asia occidental y Africa tiende a estar en otros clados Tambien se ha senalado que los tipos atipicos estan presentes en Europa y son particularmente notables en algunas areas como Cerdena y Armenia 22 Las frecuencias del Haplogrupo R1b varian desde maximos en Europa occidental en una clina cada vez menor con una distancia creciente del Atlantico 80 90 gales vasco irlandes escoces breton alrededor del 70 80 en otras areas de Espana Gran Bretana y Francia y alrededor del 40 60 en la mayoria de las otras partes de Europa occidental como el este de Alemania y el norte Distribucion de los dos lenguajes nativos escocesesy centro de Italia Cae fuera de esta area y es de alrededor del 30 o menos en areas como el sur de Italia Suecia Polonia los Balcanes y Chipre El R1b sigue siendo el clado mas comun a medida que uno se desplaza hacia el este hasta Alemania mientras que mas hacia el este en Polonia R1a es mas comun ver mas abajo 23 En el sudeste de Europa R1b cae detras de R1a en el area dentro y alrededor de Hungria y Serbia pero es mas comun tanto al sur como al norte de esta region El R1b en Europa occidental esta dominado por al menos dos subclades R U106 que se distribuye desde el lado este del Rin hacia el norte y centro de Europa con una fuerte presencia en Inglaterra y R P312 que es mas comun al oeste del Rin incluidas las Islas Britanicas 24 Algunos han postulado que la presencia de este haplogrupo en Europa se remonta al UMG mientras que otros lo vinculan con la difusion de la rama Centum de las lenguas indoeuropeas Los restos humanos mas antiguos que se ha encontrado que llevan R1b hasta ahora son un individuo del contexto de la cultura Epigravetiana en Italia Villabruna que vivio alrededor del 12 000 aC y que segun se informa pertenecio a R1b1a L754 y los restos de un cazador recolector de 7 000 anos perteneciente a la cultura Samara del area del rio Volga que portaba R1b1 R L278 Haplogrupo R1a casi completamente en el sub clado R1a1a es frecuente en gran parte de Europa oriental y central tambien en el sur y Asia central Por ejemplo hay un fuerte aumento en R1a1 y una disminucion en R1b1b2 cuando uno va al este de Alemania a Polonia Tambien tiene una presencia sustancial en Escandinavia particularmente Noruega En los paises balticos las frecuencias R1a disminuyen de Lituania 45 a Estonia alrededor del 30 Aunque menos prominente en Europa occidental todavia presente en Escocia por los normandos a traves de Noruega Gran Bretana sarmatas de la caballeria romana Espana arios y eslavos sarmatas de Cantabria e Italia Enetos Venetos del Veneto Debido a las invasiones turcas incluida la turko mongol y semitas khasar e islamicas estan casi extinguidas en Asia central Asia occidental y Oriente Medio Mesopotamia Anatolia Siria Muchas personas relacionan este haplogrupo con la difusion de las lenguas indoeuropeas en Europa mientras que otras limitan esta conexion con la rama Satem de dicha familia linguistica Dejando aparte los pequenos enclaves tambien hay varios haplogrupos aparte de los cuatro anteriores que son menos prominentes o mas comunes solo en ciertas areas de Europa Haplogrupo G de los neoliticos europeos originales caucasicos es comun en la mayor parte de Europa con una frecuencia baja alcanzando picos superiores al 70 alrededor de Georgia y entre los Madjar aunque viven en Asia bordean el perimetro este de Europa hasta 20 en Cerdena 12 en Corcega y Uppsala Suecia 11 en los Balcanes y Portugal 10 en Espana y 9 en la Rusia europea Este clado tambien se encuentra en el Cercano Oriente Aparentemente el haplogrupo G fue reemplazado gradualmente por sus vecinos directos el R1 mas agricola y sedentario y con el desarrollo del carro finalmente formaron los hititas introduciendo la Edad del Hierro Haplogrupo N de los cazadores de ciervos neoliticos es comun solo en el noreste de Europa y en la forma de su sub clado N1c1 alcanza frecuencias de aproximadamente 60 entre los finlandeses y aproximadamente 40 entre los lituanos El Haplogrupo J2 en varios subindices J2a J2b se encuentra en niveles de alrededor del 15 30 en partes de los Balcanes e Italia y es comun en toda Europa y especialmente en la cuenca mediterranea 25 Haplogrupos de ADN mitocondrial humano Editar Ha habido una serie de estudios sobre los haplogrupos de ADN mitocondrial ADNmt en Europa En contraste con los haplogrupos de ADN Y los haplogrupos de ADN mitocondrial no mostraron tantos patrones geograficos pero fueron mas uniformemente omnipresentes Ademas de los sami perifericos todos los europeos se caracterizan por el predominio de los haplogrupos H U y T La falta de estructuracion geografica observable del ADN mitocondrial puede deberse a factores socioculturales a saber los fenomenos de la poliginia y la patrilocalidad 26 De acuerdo con la Biblioteca de la Universidad de Oulu en Finlandia Los marcadores polimorficos clasicos es decir grupos sanguineos electromorfos proteicos y antigenos HLA han sugerido que Europa es un continente geneticamente homogeneo con algunos atipicos como los sami los sardos los islandeses y los vascos Cavalli Sforza et al 1993 Piazza 1993 El analisis de las secuencias de ADN mitocondrial tambien ha demostrado un alto grado de homogeneidad entre las poblaciones europeas y se ha descubierto que las distancias geneticas son mucho menores que entre las poblaciones de otros continentes especialmente Africa Comas et al 1997 Los haplogrupos mtDNA 27 de europeos son encuestados mediante el uso de una combinacion de datos del analisis de RFLP de la region de codificacion y la secuenciacion del segmento hipervariable I Alrededor del 99 de los ADNmts europeos caen en uno de los diez haplogrupos H I J K M T U V W o X Torroni y otros 1996a Cada uno de estos esta definido por ciertos sitios polimorficos relativamente antiguos y estables ubicados en la region codificante Torroni et al 1996a El haplogrupo H que se define por la ausencia de un sitio AluI en pb 7025 es el mas prevalente que comprende la mitad de todos los europeos Torroni et al 1996a Richards et al 1998 Seis de los haplogrupos europeos H I J K T y W se limitan esencialmente a poblaciones europeas Torroni et al 1994 1996a y probablemente se originaron despues de que los caucasicos ancestrales se separaron geneticamente de los antepasados de los modernos africanos y asiaticos 28 Venus de Dolni Vestonice manufactura gravetiense c 25 000 aCLos estudios geneticos sugieren algun flujo de genes maternos hacia el este de Europa desde el este de Asia o el sur de Siberia en el periodo 13 000 6 600 anos aC 29 El analisis de esqueletos neoliticos en la gran llanura hungara encontro una alta frecuencia de haplogrupos de ADNmt del este asiatico algunos de los cuales sobreviven en las poblaciones modernas de Europa oriental El flujo genetico materno a Europa desde el Africa subsahariana comenzo ya sobre 11 000 anos aC aunque se estima que la mayoria de los linajes aproximadamente el 65 llegaron mas recientemente incluso durante el periodo de romanizacion las conquistas arabes del sur de Europa y durante la trata de esclavos en el Atlantico 30 Estudios de ADN antiguo Editar Mapa de ubicaciones del Arte del Paleolitico Superior en Europa con el limite de los hielos perpetuos La historia genetica de Europa se ha reconstruido principalmente a partir de las poblaciones modernas de Europa asumiendo la continuidad genetica Esto se debe a que es mucho mas facil recuperar ADN de sujetos vivos que de restos humanos antiguos Sin embargo hay un numero creciente de analisis de ADNmt y ADN Y antiguos disponibles tanto en el periodo historico como prehistorico En 2015 se vio un aumento exponencial en el numero de muestras de ADN antiguas disponibles Desde septiembre de 2014 hasta noviembre de 2015 el numero de muestras disponibles paso de 10 a 230 31 En un estudio de 2015 los investigadores informaron sobre el analisis de ADN de 94 esqueletos 65 de sus propios analisis y 25 de los resultados publicados anteriormente en la literatura en su mayoria del periodo entre hace 8 000 3 000 anos de Europa incluida Rusia En un estudio de 2016 los investigadores informaron sobre el analisis de ADN de 51 individuos desde el Paleolitico Superior hasta el Neolitico temprano que oscilaban entre 45 000 y 7 000 anos atras 32 Edad de Hielo Editar Cueva del Miron Hallazgo de un enterramiento magdaleniense De un estudio de 51 individuos los investigadores pudieron identificar cinco grupos geneticos separados de europeos antiguos durante la Edad de Hielo el Yacimiento de Dolni Vestonice hace 34 000 26 000 anos asociado con la cultura Gravetiense el Cumulo Mal ta 24 000 17 000 asociado con la cultura Mal ta Buret la Cueva del Miron hace 19 000 14 000 anos asociado con la cultura Magdaleniense el Ripari Villabruna hace 14 000 7 000 anos y la Cueva de Satsurblia hace 13 000 a 10 000 anos cazadores recolectores del Caucaso 33 Desde hace aproximadamente 37 000 anos todos los europeos antiguos comenzaron a compartir algunos ancestros con los europeos modernos Esta poblacion fundadora esta representada por GoyetQ116 1 un especimen de 35 000 anos de edad de Belgica Este linaje desaparece del registro y no se encuentra nuevamente hasta 19 000 aC en Espana en El Miron que muestra fuertes afinidades con GoyetQ116 1 Durante este intervalo el grupo distinto de Vestonice es predominante en Europa incluso en Goyet La re expansion de la Cueva del Miron coincidio con el calentamiento de las temperaturas tras el retroceso de los glaciares durante el Ultimo Maximo Glacial 34 De 37 000 a 14 000 anos atras la poblacion de Europa consistia en una poblacion aislada descendiente de una poblacion fundadora que no se entrecruzaba significativamente con otras poblaciones 35 Mapa que muestra la distribucion actual aproximada de las ramas de lenguas indoeuropeas en sus territorios de Europa y Asia La siguiente leyenda esta en orden cronologico de acuerdo a las fuentes mas antiguas de cada rama que hasta ahora sobreviven Helenico Griego Indoiranio Italico incluye Latino Celta Germanico Armenio Baltoeslavo Baltico Baltoeslavo Eslavo Albanes Lenguas no indoeuropeas Hace alrededor de 14 000 anos el Grupo Villabruna se alejo de la afinidad GoyetQ116 1 y comenzo a mostrar mas afinidad con el Cercano Oriente un cambio que coincidio con las temperaturas calidas del interestadial Bolling Allerod Este cambio genetico muestra que las poblaciones del Cercano Oriente probablemente ya habian comenzado a moverse hacia Europa durante el final del Paleolitico superior unos 6 000 anos antes de lo que se pensaba antes de la introduccion de la agricultura Algunos especimenes del Grupo Villabruna tambien muestran afinidades geneticas con los asiaticos orientales que se derivan del flujo de genes 36 Despues de la Edad de Hielo Editar Los investigadores identificaron tres olas principales de migraciones humanas en Europa los cazadores recolectores mesoliticos originales los agricultores neoliticos del Caucaso y Anatolia hace unos 8 000 anos y una tercera ola hace unos 5 000 anos de la cultura Yamna los pastores a caballo de las estepas ponticas 37 38 39 Cultura Yamna Editar Los Yamna fueron los ultimos protoindoeuropeos y puede haber traido consigo los idiomas indoeuropeos a Europa Los Yamna alteraron las reservas de genes del norte y el centro de Europa algunas poblaciones como los noruegos deben alrededor del 50 de su ascendencia a este grupo 40 41 El componente de Yamna contiene ancestros parciales de un componente antiguo de Eurasia del Norte identificado por primera vez en Mal ta 42 Segun Iosif Lazaridis la ascendencia eurasiatica del norte antiguo es proporcionalmente el componente mas pequeno en toda Europa nunca mas del 20 por ciento pero lo encontramos en casi todos los grupos europeos que hemos estudiado 43 Este componente genetico no viene directamente del linaje Mal ta en si sino un linaje relacionado que se separo del linaje Mal ta La mitad del componente de Yamna se deriva de una cadena de cazadores recolectores del Caucaso Satsurblia El 16 de noviembre de 2015 en un estudio publicado en la revista Nature Communications 44 los genetistas anunciaron que habian encontrado una cuarta tribu o hebra ancestral que habia contribuido al moderno conjunto de genes europeo Analizaron los genomas de dos cazadores recolectores de Georgia que tenian 13 300 y 9 700 anos de antiguedad y descubrieron que estos cazadores recolectores del Caucaso eran probablemente la fuente del ADN de los agricultores en la cultura Yamna Segun el coautor Dr Andrea Manica de la Universidad de Cambridge La pregunta de donde viene los Yamna ha sido un misterio hasta ahora ahora podemos responder eso ya que hemos descubierto que su genetica ancestral es una mezcla de cazadores recolectores de Europa del Este y una poblacion de cazadores recolectores del Caucaso que soportaron gran parte de la ultima Edad de Hielo en aparente aislamiento 45 De acuerdo con Lazaridis et al 2016 una poblacion relacionada con poblaciones iranianas de la Edad del Cobre contribuyo a aproximadamente a la mitad de los ancestros de las poblaciones Yamna de la estepa Pontica Estos pueblos calcoliticos iranies eran una mezcla de los pueblos neoliticos del oeste de Iran oriente y los cazadores recolectores del Caucaso 46 Adaptaciones geneticas Editar En un estudio de 2015 basado en 230 muestras antiguas de ADN los investigadores rastrearon los origenes de varias adaptaciones geneticas encontradas en Europa Los cazadores recolectores mesoliticos originales eran de piel oscura y ojos azules Las variaciones de HERC2 y OCA2 para ojos azules se derivan de los cazadores recolectores mesoliticos originales y los genes tambien se encontraron en la gente de Yamna 47 La variacion HERC2 para ojos azules aparece por primera vez hace unos 13 000 a 14 000 anos en Italia y el Caucaso La migracion de granjeros neoliticos a Europa trajo consigo varias nuevas adaptaciones La variacion del color de la piel clara fue introducida en Europa por los agricultores neoliticos Despues de la llegada de los agricultores neoliticos se selecciono una mutacion SLC22A4 una mutacion que probablemente surgio para tratar la deficiencia de ergotioneina pero aumenta el riesgo de colitis ulcerativa enfermedad celiaca y sindrome del intestino irritable 48 Las variaciones geneticas para la persistencia de la lactasa y una mayor altura vinieron con la gente de Yamna El alelo derivado del gen KITLG SNP rs12821256 que esta asociado con el pelo rubio y probablemente es causal para los europeos se encuentra en poblaciones con ascendencia cazadora recolectora oriental pero no occidental lo que sugiere que su origen se encuentra en la Eurasia del norte antiguo ANE y puede haberse propagado en Europa por individuos con ascendencia esteparia De acuerdo con esto el primer individuo conocido con el alelo derivado es un individuo ANE del complejo arqueologico Afontova Gora del Paleolitico superior tardio 49 Ascendencia arcaica Editar Debido a la seleccion natural el porcentaje de ADN neandertal en los antiguos europeos disminuyo gradualmente con el tiempo Del 45 000 al 7 000 aC el porcentaje bajo de alrededor del 3 6 al 2 La eliminacion de los alelos derivados de Neandertal se produjo con mayor frecuencia alrededor de los genes que en otras partes del genoma 50 Estudios del equipo de Willerslev de 2018 Editar Nature y Science publican en mayo de 2018 tres investigaciones lideradas por un equipo de cientificos daneses bajo la direccion de Willerslev desde la Edad de Bronce hasta la epoca Medieval Los resultados destacan que la domesticacion del caballo fue lo que permitio la expansion y el intercambio de grupos humanos a traves de la estepa euroasiatica 51 En la primera investigacion publicada en Nature los investigadores secuenciaron el genoma de 137 humanos de entre 1500 y 4500 anos Peter de Barros Damgaard antropologo molecular del Museo de Historia Natural de Dinamarca indica sobre los resultados del estudio Hemos visto que se produjo una transicion gradual desde los grupos de pastores que habitaban en la estepa en la Edad de Bronce y que procedian de poblaciones europeas hacia grupos de guerreros que montaban a caballo y que tenian ancestros de Asia oriental Sobre los Escitas que se suponia que procedian de la region del Mar Negro y que desde alli se expandieron por la estepa euroasiatica aunque otros suponian que llegaron desde Siberia dice Nuestros datos permiten reconstruir todo el cuadro y vemos claramente que se originaron en ambas areas y que mas que un grupo homogeneo era una confederacion de tribus guerreras que venian de lugares distintos tenian una historia distinta y se habian mezclado con poblaciones vecinas Por otro lado analizan los datos geneticos de 502 humanos actuales procedentes de Asia Central Altai Siberia y el Caucaso con el resultado que la composicion genetica de la gente actual de estas zonas indica Willerslev que se ha formado en los ultimos 1000 anos Eso implica que el pasado tambien se puede crear de forma muy tardia en la historia de la humanidad lo que resulta fascinante y sorprendente 52 Relacion entre europeos y otras poblaciones EditarUn estudio de 2007 realizado por Bauchet que utilizo alrededor de 10 000 SNP autosomicos de ADN llego a resultados similares El analisis de componentes principales identifico claramente cuatro agrupaciones ampliamente dispersas correspondientes a Africa Europa Asia Central y Asia Meridional PC1 separo a los africanos de las otras poblaciones PC2 dividio a los asiaticos de europeos y africanos mientras que PC3 dividio a los asiaticos centrales ademas de los asiaticos del sur 53 Distancias geneticas autosomicas entre 3 poblaciones intercontinentales con base en el SNP Ver mas abajo para la explicacion de las distancias geneticas autosomicas Fst basadas en los SNPs 54 Noroeste de Europa CEU Yoruba Chinos HanNoroeste de Europa CEU 0 1530 0 1100Yoruba 0 1530 0 1900Chinos Han 0 1100 0 1900Subestructuras de la poblacion europea Editar Evolucion del poblamiento de Europa Distancias geneticas autosomicas Fst basadas en un SNP 2009 Editar La distancia genetica entre las poblaciones a menudo se mide por el indice de Fijacion Fst basado en datos de polimorfismo genetico como polimorfismos de un solo nucleotido SNP o microsatelites Fst es un caso especial de F statistics el concepto desarrollado en la decada de 1920 por Sewall Wright Fst es simplemente la correlacion de los alelos elegidos al azar dentro de la misma subpoblacion en relacion con la encontrada en toda la poblacion A menudo se expresa como la proporcion de diversidad genetica debido a las diferencias de frecuencia de los alelos entre las poblaciones Los valores van de 0 a 1 Un valor cero implica que las dos poblaciones son panmixis que se cruzan libremente Un valor de uno implicaria que las dos poblaciones estan completamente separadas Cuanto mayor es el valor de Fst mayor es la distancia genetica Un estudio en mayo de 2009 de 19 poblaciones de Europa utilizando 270 000 SNPs destaco la diversidad genetica de las poblaciones europeas correspondientes al gradiente noroeste sureste y distinguio cuatro regiones distintas dentro de Europa 55 Finlandia mostrando la mayor distancia al resto de europeos La region del Baltico Estonia Letonia y Lituania Rusia occidental y Polonia oriental Europa Central y Occidental Italia con los italianos del sur siendo los mas distantes En este estudio el analisis de barrera revelo barreras geneticas entre Finlandia Italia y los otros paises y curiosamente tambien se pudieron demostrar las barreras dentro de Finlandia entre Helsinki y Kuusamo e Italia entre la parte norte y sur Fst 0 0050 Fst indice de fijacion se correlaciono considerablemente con las distancias geograficas que van desde 0 0010 para las poblaciones vecinas hasta 0 0200 0 0230 para el sur de Italia y Finlandia Para las comparaciones las Fst pares de muestras no europeas fueron los siguientes Europeos Africanos Yoruba 0 1530 Europeos Chinos 0 1100 Africanos Yoruba Chinos 0 1900 Tabla S2 Pares de diferencias Fst entre muestras europeas 56 Austria Bulgaria Chequia Estonia Finlandia Helsinki Finlandia Kuusamo Francia Norte de Alemania Sur de Alemania Hungria Norte Italia Sur Italia Letonia Lituania Polonia Rusia Espana Suecia SuizaBulgaria 0 001Chequia 0 000 0 002Estonia 0 003 0 005 0 002Finlandia Helsinki 0 006 0 009 0 006 0 004Finlandia Kuusamo 0 013 0 015 0 012 0 009 0 005Francia 0 001 0 002 0 002 0 005 0 008 0 015Norte de Alemania 0 000 0 002 0 001 0 003 0 006 0 012 0 001Sur de Alemania 0 000 0 001 0 001 0 003 0 006 0 013 0 001 0 000Hungria 0 000 0 001 0 000 0 003 0 006 0 013 0 001 0 001 0 000Norte Italia 0 004 0 003 0 005 0 010 0 013 0 020 0 003 0 005 0 004 0 004Sur Italia 0 006 0 004 0 007 0 013 0 016 0 023 0 005 0 008 0 006 0 006 0 005Letonia 0 005 0 007 0 003 0 001 0 007 0 013 0 008 0 004 0 005 0 004 0 012 0 015Lituania 0 004 0 006 0 002 0 001 0 007 0 013 0 006 0 003 0 004 0 003 0 011 0 014 0 001Polonia 0 001 0 003 0 001 0 001 0 006 0 012 0 003 0 001 0 002 0 001 0 007 0 010 0 002 0 001Rusia 0 003 0 004 0 001 0 001 0 006 0 012 0 005 0 002 0 003 0 002 0 009 0 012 0 002 0 001 0 001Espana 0 002 0 002 0 003 0 008 0 011 0 017 0 001 0 003 0 002 0 002 0 003 0 005 0 010 0 009 0 005 0 007Suecia 0 001 0 004 0 002 0 003 0 005 0 011 0 002 0 001 0 001 0 002 0 007 0 009 0 005 0 004 0 002 0 003 0 004Suiza 0 001 0 001 0 002 0 006 0 009 0 015 0 000 0 002 0 001 0 001 0 003 0 004 0 008 0 007 0 004 0 005 0 001 0 003Un estudio realizado por Chao Tian en agosto de 2009 amplio el analisis de la estructura genetica de la poblacion europea para incluir grupos adicionales del sur de Europa y poblaciones arabes palestinos drusos del Cercano Oriente Este estudio determino la Fst autosomica entre 18 grupos de poblacion y concluyo que en general las distancias geneticas correspondian a relaciones geograficas con valores mas pequenos entre grupos de poblacion con origenes en paises regiones vecinos por ejemplo griegos toscanos Fst 0 0010 griegos palestinos Fst 0 0057 comparado con aquellos de regiones muy diferentes en Europa por ejemplo Griegos Sueco Fst 0 0087 Griegos Rusos Fst 0 0108 57 58 Otros estudios de ADN autosomico Editar Seldin 2006 utilizo mas de 5 000 SNP autosomicos Mostraba una distincion consistente y reproducible entre los grupos de poblacion europeos del norte y del sur La mayoria de los participantes individuales con ascendencia del sur de Europa italianos griegos portugueses espanoles y judios asquenazies tienen una membresia gt 85 de la poblacion del sur y la mayoria de los europeos del norte occidentales centrales y orientales suecos ingleses irlandeses alemanes y ucranianos tienen gt 90 del grupo de poblacion del norte Sin embargo muchos de los participantes en este estudio eran en realidad ciudadanos estadounidenses que se identificaron a si mismos con diferentes etnias europeas basandose en el pedigri familiar autoinformado 59 Un estudio similar en 2007 que utilizo muestras exclusivamente de Europa encontro que la diferenciacion genetica mas importante en Europa ocurre en una linea que va del norte al sureste norte de Europa a los Balcanes con otro eje de diferenciacion este oeste en toda Europa Sus hallazgos fueron consistentes con resultados anteriores basados en ADNmt y ADN cromosomico Y que respaldan la teoria de que los iberos modernos espanoles y portugueses poseen la genetica ancestral europea mas antigua asi como la separacion de vascos y sami de otras poblaciones europeas 60 Sugirio que el grupo ingles e irlandes se agrupa con otros europeos del norte y del este como alemanes y polacos mientras que algunos individuos vascos e italianos tambien se agruparon con europeos del norte A pesar de estas estratificaciones observo el grado inusualmente alto de homogeneidad europea hay poca diversidad aparente en Europa con muestras enteras en todo el continente solo ligeramente mas dispersas que muestras de poblaciones individuales en otras partes del mundo En 2008 dos equipos internacionales de investigacion publicaron analisis de la genotipificacion a gran escala de grandes muestras de europeos utilizando mas de 300 000 SNP autosomicos Con la excepcion de los aislamientos habituales como los vascos finlandeses y sardos la poblacion europea carecia de discontinuidades agudas agrupamiento como lo han encontrado estudios previos ver Seldin et al 2006 y Bauchet et al 2007 aunque hubo un gradiente discernible de sur a norte En general encontraron solo un bajo nivel de diferenciacion genetica entre subpoblaciones y las diferencias que si existieron se caracterizaron por una fuerte correlacion continental entre la distancia geografica y genetica Ademas descubrieron que la diversidad era mayor en el sur de Europa debido a un mayor tamano efectivo de la poblacion y o la expansion de la poblacion del sur al norte de Europa Los investigadores toman esta observacion para implicar que geneticamente los europeos no se distribuyen en poblaciones discretas 61 62 Un estudio sobre poblaciones del noreste publicado en marzo de 2013 encontro que los pueblos Komi formaron un polo de diversidad genetica que es distinto de otras poblaciones 63 Migraciones aparentes en Europa EditarLa prehistoria de los pueblos europeos se puede rastrear mediante el examen de sitios arqueologicos estudios linguisticos y el examen del ADN de las personas que viven en Europa o del ADN antiguo La investigacion continua y las teorias aparecen y desaparecen Aunque es posible rastrear las migraciones de personas en toda Europa utilizando el analisis de ADN la mayoria de la informacion sobre estos movimientos proviene de la arqueologia Es importante senalar que la colonizacion de Europa no se produjo en migraciones discretas como podria sugerir Por el contrario el proceso de asentamiento fue complejo y es probable que haya ocurrido en multiples ondas del este y que posteriormente haya quedado oscurecido por milenios de flujo genetico recurrente 64 Era paleolitica Editar Las rutas propuestas de la poblacion inicial de Europa basada en haplogrupos de ADN mitocondrial Metspalu et al 2004Informacion adicional PaleoliticoLos neandertales habitaron gran parte de Europa y Asia occidental desde hace 130 000 anos Existieron en Europa hasta hace 30 000 anos Finalmente fueron reemplazados por humanos anatomicamente modernos AMH a veces conocidos como Cro Magnons que comenzaron a aparecer en Europa hace unos 40 000 anos Dado que las dos especies de hominidos probablemente coexistieron en Europa los antropologos se han preguntado durante mucho tiempo si los dos interactuaron 65 La pregunta se resolvio solo en 2010 cuando se establecio que las poblaciones de Eurasia exhiben una mezcla de neandertales estimada en 1 5 2 1 en promedio 66 La pregunta ahora era si esta mezcla habia tenido lugar en Europa o mas bien en el Levante antes de la migracion a Europa de los AMG Probable pauta de difusion de los humanos anatomicamente modernos AMH Tambien se ha especulado sobre la herencia de genes especificos de los neandertales Por ejemplo un locus 17q21 3 de MAPT que se divide en linajes geneticos profundos H1 y H2 Dado que el linaje H2 parece restringido a las poblaciones europeas varios autores habian argumentado a favor de la herencia de los neandertales a partir de 2005 67 68 Sin embargo los resultados preliminares de la secuenciacion del genoma completo de Neanderthal en ese momento 2009 no lograron descubrir evidencia de mestizaje entre los neandertales y los humanos modernos 69 Para 2010 los hallazgos de Svante Paabo Instituto Max Planck de Antropologia Evolutiva en Leipzig Alemania Richard E Green Universidad de California Santa Cruz y David Reich Escuela de Medicina de Harvard comparando el material genetico de los huesos de tres neandertales con la de cinco humanos modernos mostraron una relacion entre los neandertales y las personas modernas fuera de Africa Se cree que los humanos modernos comenzaron a habitar en Europa durante el Paleolitico superior hace unos 40 000 anos Algunas pruebas muestran la difusion de la cultura Aurinaciense 70 Desde una perspectiva puramente patrilineal del cromosoma Y es posible que los antiguos haplogrupos C F y o E sean los que tienen la presencia mas antigua en Europa Se han encontrado en algunos restos humanos muy antiguos en Europa Sin embargo otros haplogrupos son mucho mas comunes entre los hombres europeos vivientes El haplogrupo I M170 que ahora es relativamente comun y esta muy extendido en Europa puede representar un marcador paleolitico su edad se ha estimado en 22 000 anos Si bien ahora se concentra en Europa probablemente surgio en un hombre del Medio Oriente o el Caucaso o sus descendientes cercanos c 20 25 000 anos aC cuando divergio de su antecesor inmediato el haplogrupo IJ Aproximadamente en esta epoca aparecio tambien una cultura paleolitica superior conocida como Gravetiense 71 Altamira ejemplo del refugio Franco Cantabrico La investigacion anterior sobre ADN Y se habia centrado en el haplogrupo R1 M173 el linaje mas poblado entre los varones europeos vivos Tambien se creia que R1 habia aparecido 40 000 BP en Asia Central Sin embargo ahora se estima que R1 surgio sustancialmente mas recientemente un estudio de 2008 fecha el ancestro comun mas reciente del haplogrupo IJ hacia el 38 500 aC y el haplogrupo R1 hacia el 18 000 aC Esto sugirio que los colonos del haplogrupo IJ formaron la primera ola y el haplogrupo R1 llego mucho mas tarde 72 Por lo tanto los datos geneticos sugieren que al menos desde la perspectiva de la ascendencia patrilineal grupos separados de humanos modernos tomaron dos rutas hacia Europa desde Oriente Medio a traves de los Balcanes y desde Asia Central a traves de la Estepa Eurasiatica al norte del Mar Negro Martin Richards et al encontraron que 15 40 de los linajes de mtADN existentes se remontan a las migraciones paleoliticas dependiendo de si se permiten multiples eventos fundadores 7 El haplogrupo U5 que data de 40 50 000 anos llego durante la primera colonizacion paleolitica superior temprana Individualmente representa el 5 15 del total de linajes de mtADN Los movimientos intermedios estan marcados por los haplogrupos HV I y U4 HV dividido en Pre V alrededor de 26 000 anos de antiguedad y la rama mas grande H que se extendio por Europa posiblemente a traves de contactos Gravetianos 73 Grotta de Levanzo ejemplo del refugio de Italia El haplogrupo H representa aproximadamente la mitad de las lineas de genes en Europa con muchos subgrupos Los linajes de mtADN anteriores o sus precursores es mas probable que hayan llegado a Europa a traves de Oriente Medio Esto contrasta con la evidencia del ADN Y segun la cual un 50 o mas de linajes masculinos se caracterizan por la superfamilia R1 que es de posible origen asiatico central Ornella Semino postula que estas diferencias pueden deberse en parte a la aparente edad molecular mas reciente de los cromosomas Y en relacion con otros loci lo que sugiere un reemplazo mas rapido de cromosomas Y Los comportamientos demograficos diferenciales de genero tambien influiran en los patrones observados del mtADN y la variacion Y Ultimo maximo glacial refugio y recolonizacion Editar Mas informacion Ultimo Maximo Glacial y Maximo TardglaciarEl Ultimo Maximo Glacial UMG comenzo c 30 000 aC al final de MIS 3 lo que lleva a una despoblacion del norte de Europa Segun el modelo clasico las personas se refugiaron en santuarios climaticos o refugios de la siguiente manera El norte de Iberia y el suroeste de Francia que conforman el refugio Franco Cantabrico Los Balcanes Ucrania y mas en general la costa norte del Mar Negro Italia 74 Kapova ejemplo del refugio del norte del Mar Negro Este evento disminuyo la diversidad genetica general en Europa un resultado de deriva consistente con un cuello de botella de poblacion inferido durante el Ultimo Maximo Glacial 75 Cuando los glaciares retrocedieron hace unos 16 000 13 000 anos Europa comenzo a ser repoblada lentamente por personas de los refugios dejando firmas geneticas Algunos clados del Y haplogrupo I parecen haber divergido de sus haplogrupos parentales en algun momento durante o poco despues del UMG 76 El haplogrupo I2 es frecuente en los Balcanes occidentales asi como en el resto del sudeste y centro este de Europa en frecuencias mas moderadas Su frecuencia disminuye rapidamente en el centro de Europa lo que sugiere que los sobrevivientes con linajes I2 se expandieron predominantemente a traves del sudeste y centro este de Europa 77 Cinnioglu ve evidencia de la existencia de un refugio de Anatolia que tambien alberga Hg R1b1b2 78 En la actualidad el R1b domina el paisaje del cromosoma Y de Europa occidental incluidas las Islas Britanicas lo que sugiere que podria haber grandes cambios en la composicion de la poblacion en funcion de las migraciones posteriores al UMG Semino Passarino y Pericic ubican los origenes del haplogrupo R1a dentro del refugio ucraniano de la edad de hielo Su distribucion actual en Europa del Este y partes de Escandinavia es en parte un reflejo de un nuevo poblamiento de Europa desde las estepas del sur de Rusia Ucrania despues del maximo glacial tardio 79 Entrada en la Cueva Franchthi Desde una perspectiva de mtADN Richards et al descubrieron que la mayoria de la diversidad de ADN mitocondrial en Europa se debe a nuevas expansiones posglaciales durante el Paleolitico superior Mesolitico superior Los analisis regionales apoyan la sugerencia de que gran parte de Europa occidental y central se repoblo en su mayoria desde el suroeste cuando mejoro el clima Los linajes involucrados incluyen gran parte del haplogrupo mas comun H asi como gran parte de K T W y X El estudio no pudo determinar si hubo nuevas migraciones de linajes de ADNmt del cercano oriente durante este periodo se considero poco probable una aportacion significativa 80 El modelo alternativo de mas refugios fue discutido por Bilton et al 81 Migraciones neoliticas Editar Mas informacion Europa neolitica revolucion neolitica y holocenoUna gran variedad genetica que ha sido ampliamente reconocida en Europa parece mostrar importantes dispersiones desde Oriente Medio Esto a menudo se ha relacionado con la difusion de la tecnologia agricola durante el Neolitico que se ha argumentado que es uno de los periodos mas importantes para determinar la diversidad genetica europea moderna Difusion de la Ceramica Cardial en el Neolitico El Neolitico comenzo con la introduccion de la agricultura comenzando en el sudeste de Europa aproximadamente entre el 10 000 y el 3 000 aC y extendiendose hacia el noroeste de Europa entre el 4 500 y el 1700 aC Durante esta era la revolucion neolitica condujo a cambios economicos y socioculturales drasticos en Europa y tambien se cree que tuvo un gran efecto en la diversidad genetica de Difusion de la metalurgia del bronce en Europa y rutas de comercio del ambar nordico Europa especialmente con respecto a los linajes geneticos que entran en Europa desde el Medio Oriente hacia los Balcanes Hubo varias fases de este periodo En un preludio tardio del Mesolitico europeo al Neolitico parece que los pueblos del Cercano Oriente de areas que ya tenian agricultura y que tambien tenian tecnologia de navegacion maritima tuvieron una presencia transitoria en Grecia por ejemplo en la Cueva Franchthi 82 83 Existe consenso en que la tecnologia agricola y las principales razas de animales y plantas que son cultivadas ingresaron a Europa desde algun lugar en el area de la Media Luna Fertil y especificamente desde la region de Levante desde el Sinai hasta el sur de Anatolia 84 Sin duda a veces se argumenta que la revolucion agricola ha sido en parte provocada por los movimientos de personas y la tecnologia que atraviesan el Sinai desde Africa Una etapa posterior del Neolitico la llamada Era de la Ceramica Cardial vio una introduccion de la ceramica en el Levante los Balcanes y el sur de Italia que habia estado presente en la zona del Sudan moderno durante algun tiempo antes de que se encuentra en el Mediterraneo oriental pero se cree que se desarrollo independientemente y este tambien puede haber sido un periodo de transferencia cultural desde el Levante hacia los Balcanes Propagacion de la tecnologia neolitica Editar Culturas en Europa en la epoca del ultimo bronce 1 100 aC Una cuestion importante con respecto al impacto genetico de las tecnologias neoliticas en Europa es la manera en que fueron transferidas a Europa si la agricultura fue introducida por una migracion significativa de agricultores del Cercano Oriente modelo de difusion biologica de Cavalli Sforza o fue una difusion cultural o una combinacion de ambas En segundo lugar los genetistas de poblaciones han tratado de aclarar si alguna de las firmas geneticas de origen del Cercano Oriente corresponde a las rutas de expansion postuladas por la evidencia arqueologica 85 Martin Richards estimo que solo el 11 del mtADN europeo se debe a la inmigracion en este periodo lo que sugiere que la agricultura se extendio principalmente debido a que fue adoptada por poblaciones indigenas del Mesolitico en lugar de debido a la inmigracion del Cercano Oriente El flujo genetico de SE a NO de Europa parece haber continuado en el Neolitico si bien el porcentaje ha disminuido significativamente hacia las Islas Britanicas La genetica clasica tambien sugirio que la mezcla mas grande de las poblaciones del Paleolitico Mesolitico europeo se debio a la revolucion neolitica del siglo VII al V milenio antes de Cristo 86 Se han identificado tres grupos principales de genes de mtADN como contribuyentes neoliticos en Europa J T1 y U3 en ese orden de importancia Con otros ascienden a alrededor del 20 del conjunto de genes 87 En 2000 el estudio de Semino sobre ADN Y revelo la presencia de haplotipos pertenecientes al clado E1b1b1 E M35 Estos se encontraron predominantemente en el sur de los Balcanes el sur de Italia y partes de Iberia Semino conecto este patron junto con los subclades del haplogrupo J para ser el componente de ADN Y de la difusion demolica neolitica de Cavalli Sforza de los agricultores del Cercano Oriente 88 Rosser et al mas bien lo vieron como un componente norteafricano directo en la genealogia europea aunque no propusieron un calendario y un mecanismo para explicarlo Underhill y Kivisild 2007 tambien describieron que E1b1b representa una migracion del Pleistoceno tardio desde Africa a Europa sobre la peninsula del Sinai en Egipto evidencia que no aparece en el ADN mitocondrial Ajuar Villabuena del Puente Ejemplo de la cultura celtica del vaso campaniforme Sin embargo con respecto al momento de la distribucion y diversidad de V13 Battaglia et al 2008 propusieron un movimiento anterior mediante el cual el linaje E M78 ancestral para todos los hombres E V13 modernos se movio rapidamente fuera de un origen del sur de Egipto y llego a Europa con solo tecnologias mesoliticas Luego sugieren que el sub clado E V13 del E M78 solo se expandio posteriormente a medida que los nativos de los Balcanes forrajeadores y agricultores adoptaron las tecnologias neoliticas del Cercano Oriente Proponen que la primera gran dispersion de E V13 desde los Balcanes puede haber sido en la direccion del mar Adriatico con la cultura neolitica impresionada a menudo llamada Impressa o Cardial Pericic et al 2005 mas bien proponen que la ruta principal de propagacion E V13 fue a lo largo del sistema de via de los rios Vardar Morava Danubio En contraste con Battaglia Cruciani et al 2007 sugirieron tentativamente i un punto diferente donde la mutacion V13 sucedio en su camino desde Egipto a los Balcanes a traves del Medio Oriente y ii un tiempo de dispersion posterior Los autores propusieron que la mutacion V13 aparecio por primera vez en el oeste de Asia donde se encuentra en frecuencias bajas pero significativas desde donde entro en los Balcanes en algun momento despues de 11 000 aC Mas tarde experimento una rapida dispersion hace 5300 anos en Europa coincidiendo con la Edad de Bronce de los Balcanes Como Pericic et al consideran que la dispersion de los haplogrupos E V13 y J M12 parece haber seguido principalmente las vias fluviales que conectan los Balcanes del sur con el centro norte de Europa Mas recientemente Lacan et al 2011 anunciaron que un esqueleto de 7000 anos de antiguedad en un contexto neolitico en una cueva funeraria espanola era un hombre E V13 Los otros especimenes probados en el mismo sitio se encontraban en el haplogrupo G2a que se ha encontrado en contextos neoliticos en toda Europa Utilizando 7 marcadores STR este especimen se identifico como similar a los individuos modernos probados en Albania Bosnia Grecia Corcega y Provenza Por lo tanto los autores propusieron que independientemente de que la distribucion moderna del E V13 sea resultado de acontecimientos mas recientes el E V13 ya estaba en Europa dentro del Neolitico llevado por los primeros agricultores del Mediterraneo oriental al Mediterraneo occidental mucho antes que la edad de bronce Esto apoya las propuestas de Battaglia et al en lugar de Cruciani et al al menos con respecto a las primeras dispersiones europeas pero E V13 puede haberse dispersado mas de una vez Incluso en epoca mas reciente que la Edad del Bronce tambien se ha propuesto que la distribucion moderna del moderno E V13 en Europa se debe al menos en parte a los movimientos de la epoca romana 89 Ver abajo Despues de un enfoque inicial sobre E1b1b como un marcador neolitico un estudio mas reciente en enero de 2010 examino el haplogrupo Y1 R1b1b que es mucho mas comun en Europa occidental Mark Jobling dijo Nos centramos en el linaje del cromosoma Y mas comun en Europa llevado por cerca de 110 millones de hombres que sigue un gradiente del este al oeste alcanzando casi el 100 de frecuencia en Irlanda Observamos como se distribuye que tan diverso es en diferentes partes de Europa y que edad tiene Los resultados sugirieron que el linaje R1b1b2 R M269 al igual que los linajes E1b1b o J se extendio junto con la agricultura del Cercano Oriente La Dra Patricia Balaresque agrego En total esto significa que mas del 80 de los cromosomas Y europeos descienden de los agricultores entrantes En contraste la mayoria de los linajes geneticos maternos parecen descender de los cazadores recolectores Esto nos sugiere una ventaja reproductiva para los machos agricultores sobre los machos indigenas cazadores recolectores durante el cambio de la caza y la recoleccion a la agricultura 90 91 92 93 Un articulo mas reciente sobre R1b hizo la contrapropuesta de que los datos aun son controvertidos y los analisis hasta ahora realizados son propensos a una serie de sesgos y propone que los datos se explican mejor por una dispersion pre neolitica anterior de los haplogrupos de un conjunto comun de genes ancestrales 94 Una hipotesis la hipotesis de Anatolia sugiere un origen de los indoeuropeos en Anatolia con una expansion debida a la revolucion neolitica Migraciones de la Edad de Bronce y la Edad de Hierro Editar Gaiteiros gallegos Celtas de Espana Mas informacion Edad de Bronce en Europa y Edad del Hierro en EuropaLa Edad de Bronce vio el desarrollo de redes comerciales de larga distancia particularmente a lo largo de la Costa Atlantica y en los valles del Danubio y el Rin Hubo migracion de Noruega a las orcadas y las Shetland en este periodo y en menor medida a la parte continental de Escocia e Irlanda Tambien hubo migracion de Alemania al este de Inglaterra Martin Richards estimo que habia aproximadamente un 4 de inmigracion de mtADN en Europa en la Edad del Bronce Otra teoria sobre el origen de la lengua indoeuropea se centra en un hipotetico pueblo proto indoeuropeo que trazo la hipotesis de los Kurganes al norte de los mares Negro y Caspio alrededor del 4500 aC 95 Domesticaron al caballo y posiblemente inventaron la rueda y se considera que han difundido su cultura y sus genes por toda Europa 96 El haplogrupo Y R1a es un marcador propuesto de estos genes Kurganes como lo es el Haplogrupo R1b aunque estos haplogrupos en su conjunto pueden ser mucho mas antiguos que la familia linguistica 97 La velocidad de su expansion fisica habria disminuido en el borde occidental de la estepa pero los portadores del haplogrupo R1a estan presentes en cantidades sustanciales tan al oeste como Alemania La cultura y el lenguaje Kurgan fueron mas lejos llevados por el haplogrupo R1b y eventualmente fueron reemplazando la mayoria de las culturas y lenguas hasta llegar al Atlantico Durante la Edad del Hierro se registra que los celtas se mudaron de la Galia a Italia Europa del Este y Anatolia La relacion entre los celtas de Galia y Espana no esta clara ya que cualquier migracion ocurrio antes de que existieran registros Distribucion actual de los lenguajes de los Urales En el extremo norte los portadores del haplogrupo N llegaron a Europa desde Siberia y finalmente se expandieron hasta llegar a Finlandia aunque el momento especifico de su llegada es incierto Se estima que el subclade N1c1 del norte de Europa mas comun tiene alrededor de 8 000 anos Hay evidencia de asentamientos humanos en Finlandia que datan del 8500 aC vinculados con la cultura Kunda y su supuesta cultura ancestral Swiderian pero se cree que esta ultima tiene origen europeo La distribucion geografica del haplogrupo N en Europa esta bien alineada con la cultura Pit Comb Ware cuyo surgimiento comunmente se cita c 4 200 aC y con la distribucion de idiomas de la rama de los Urales Los estudios de ADN mitocondrial de personas Sami de Haplogrupo U5 son consistentes con migraciones multiples a Escandinavia desde la region del Volga Ural comenzando de 6 000 a 7 000 anos antes del presente 98 La relacion entre los roles de los colonos europeos y asiaticos en la prehistoria de Finlandia es un punto de cierta disputa y algunos estudiosos insisten en que los finlandeses son predominantemente de Europa del Este e integrados por personas que emigraron hacia el norte desde el refugio ucraniano durante la Edad de Hielo 99 Mas al este el problema es menos contencioso Los portadores de haplogrupo N representan una parte significativa de todos los grupos etnicos no eslavos en el norte de Rusia incluido el 37 de los El Imperio Romano en el ano 117 dC Karelianos el 35 de las personas Komi 65 segun otro estudio el 67 de los Mari como el 98 de las personas Nenets el 94 de los Nganasanos y el 86 y el 94 de los Yakutos 100 Periodo romano y post romano Editar Durante el periodo del Imperio Romano las fuentes historicas muestran que hubo muchos movimientos de personas en toda Europa tanto dentro como fuera del Imperio Las fuentes historicas a veces citan casos de genocidio infligido por los romanos a tribus provinciales rebeldes Si esto realmente sucedio habria sido limitado dado que las poblaciones modernas muestran una considerable continuidad genetica en sus respectivas regiones El proceso de romanizacion parece haberse logrado mediante la colonizacion de provincias por parte de algunos administradores de habla latina personal militar veteranos establecidos y ciudadanos privados mercaderes comerciantes que emanaban de las diversas regiones del Imperio y no simplemente de Italia Todos ellos sirvieron como nucleo para la aculturacion de los notables locales 101 Dado su pequeno numero y origen variado la romanizacion no parece haber dejado firmas geneticas distintas en Europa De hecho las poblaciones de habla romance en los Balcanes como rumanos arromanos moldavos etc se parecen geneticamente a pueblos vecinos de habla griega y eslava del sur en lugar de a los italianos modernos lo que demuestra que estaban proximos geneticamente hablando principalmente a traves de los haplogrupos I2a2 M 423 y E1b1b1 V 13 nativos de esta area 102 103 Steven Bird ha especulado que E1b1b1a se extendio durante la era romana a traves de las poblaciones tracia y dacia de los Balcanes hacia el resto de Europa 97 Con respecto al periodo tardorromano de las invasiones germanicas se han hecho algunas sugerencias al menos para Gran Bretana con el haplogrupo I1 asociado con la inmigracion anglosajona en el este de Inglaterra y el R1a asociado con la inmigracion nordica en el norte Escocia 104 Referencias Editar What are single nucleotide 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