La fotorrespiración (también conocida como metabolismo C2) es la ruta metabólica de las plantas encargada del procesamiento del 2-fosfoglicolato hasta 3-fosfoglicerato, con una recuperación de carbono de hasta 75%;[1][2] este proceso ocurre en el mesófilo de la hoja, en presencia de luz, y en donde la concentración de O2 es alta. Se realiza en plantas C3 principalmente, y C4 en menor medida, y necesita de la maquinaria enzimática de 3 orgánulos: el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria, además del citosol.[2]
Fotorrespiración
Antecedentes
En 1920, el premio Nobel de Fisiología, Otto Warburg descubrió que el O2 inhibía la fotosíntesis de las plantas; por los años subsecuentes, se le conoció a ese fenómeno como el efecto Warburg.[3] Durante los años 50, con la aplicación de los analizadores infrarrojos de gas a estudios de intercambio de gases en plantas[4] se descubrió formalmente la fotorrespiración. El fenómeno se describió como la liberación de CO2 dependiente de luz, experimentos de pulso y caza mostraron que una planta C3 puede fotorrespirar cerca del 25 % del carbono fijado por fotosíntesis. A mediados de los 60, se estableció una relación entre la fotorrespiración y el metabolismo del glicolato; se sugirió una ruta de oxidación del carbono fotosintético de la que carbono era liberado en forma de CO2 a partir del procesamiento del glicolato. A finales de los 60, Bill Ogren, consternado por el “efecto Warburg”, probó que existe competencia entre el O2 y el CO2 en la fotosíntesis, concluyendo que ambas moléculas compiten por la enzima encargada de fijar el CO2 en las plantas, la llamada en esos momentos ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa. Con ayuda de su estudiante, George Bowes, comprobaron, en 1971, que la enzima tiene actividad de oxigenasa, la enzima pasó a denominarse con su nombre actual, ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa, mejor conocida como RuBisCO. Uno de los productos de la actividad de oxigenasa es el 2-fosfoglicolato, lo que complementaba la observación anterior de la vía del glicolato. Sin embargo, la teoría de la fotorrespiración fue debatida por más de una década hasta que fue finalmente aceptada [5][6]
El 2-fosfoglicolato, uno de los productos de la actividad de oxigenasa de RuBisCO, se ha descrito como un potente inhibidor de la triosa fosfato isomerasa, enzima muy importante en la generación de carbohidratos en el ciclo de Calvin.[7] Debido a que la naturaleza dual de la RuBisCO es constitutiva de todas las plantas, se puede inferir que todas las plantas presentan potencialmente el mecanismo de la fotorrespiración para eliminar el 2-fosfoglicolato, independientemente de su tipo de metabolismo (C3, C4 o CAM), aunque su utilización depende de cuánto oxígeno esté ingresando a las células.[8]
Descripción de la ruta
En el estroma del cloroplasto, la RuBisCO cataliza a la ribulosa-1,5-bisfosfato con oxígeno y da como resultado una molécula de 2-fosfoglicolato, que se desfosforila por la 2-fosfoglicolato fosfatasa a glicolato, liberándose un fosfato inorgánico. El glicolato se transporta hacia el peroxisoma.
En el peroxisoma, la glicolato oxidasa cataliza la oxidación del glicolato hacia glioxilato y H2O2, ese último se procesa por las catalasas del peroxisoma hacia agua y O2. Posteriormente, el glioxilato puede convertirse en glicina por la transaminación con glutamato por la glutamato-glioxilato aminotransferasa, dando origen a un alfa-cetoglutarato (que se retomará más adelante); o por transaminación con serina, mediada por la serina-glioxilato aminotransferasa, que origina también hidroxipiruvato (reacción importante en un paso posterior). La glicina se transporta hacia la mitocondria.
En la mitocondria ocurre una reacción compuesta. Para que ocurra, se requiere que dos glicinas lleguen a la mitocondria; es decir, que se repitan otra vez los pasos anteriores. Una de las glicinas se descarboxila por el complejo glicina descarboxilasa, generando la liberación de CO2, NH4+ (ion amonio), NADH+H+ y 5,10-metilen-tetrahidrofolato. La serina hidroximetiltransferasa utiliza este último para sintetizar serina, a partir de la unión de un carbono a glicina restante. El ion amonio puede transportarse hacia cloroplasto, donde sirve para reconstituir el glutamato anteriormente, mediante la acción de la glutamina sintetasa y la glutamina-glutarato aminotransferasa. Esta última reacción es la que le otorga una mala reputación a la fotorrespiración, ya que aquí hay una pérdida del 25 % de carbono en forma de CO2, lo cual no resulta beneficioso para la planta. La serina viaja hacia el peroxisoma.
En el peroxisoma, la serina, como se mencionó anteriormente, se utiliza para transaminar el glioxilato y se transforma en hidroxipiruvato. Si el peroxisoma cuenta con las enzimas para generar NADH+H+, la hidroxipiruvato reductasa lo convierte en glicerato. En caso contrario, el hidroxipiruvato puede salir a citosol y pasar por la misma reacción con la enzima homóloga de citoplasma. Finalmente, el glicerato viaja hacia el cloroplasto.
De vuelta al estroma del cloroplasto, el glicerato, con la trasferencia de un grupo fosfato de ATP, por la glicerato cinasa, se vuelve 3-fosfoglicerato, molécula que puede ingresar al ciclo de Calvin.[1][8][9]
Notas y referencias
↑ Peterhansel, Christoph; Veronica G. Maurino (Enero de 2011). «Photorespiration Redesigned». Plant Physiology155 (1): 49-55.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
↑ Bauwe, Hermann; Martin Hagemann & Alisdar R. Fernie (2010). «Photorespiration: players, partners and origin». Trends in Plant Science15: 330-336. doi:10.1016/j.tplants.2010.03.006.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
Eckardt, Nancy A. (Agosto de 2005). «Photorespiration Revisited». The Plant Cell17 (8): 2139-2141. doi:10.1105/tpc.105.035873.
Decker, John P. (Enero de 1955). «A Rapid, Postillumination Deceleration of Respiration in Green Leaves». Plant Physiology30 (1): 82-84.
Somerville, Chris (Enero de 2000). «The Twentieth Century Trajectory of Plant Biology». Cell100 (1): 13-25. doi:10.1016/S0092-8674(00)81680-3.
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Tomlinson, J. David; John F. Turner (1979). «Pea seed triose phosphate isomerase». Phytochemistry18: 1959-1962. doi:10.1016/S0031-9422(00)82711-9.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
↑ Maurino, Veronica G; Christoph Peterhansel (23 de febrero de 2010). «Photorespiration: current status and approaches for metabolic engineering». Current Opinion in Plant Biology13: 249-256. doi:10.1016/j.pbi.2010.01.006.
MetaCyc. «MetaCyc photorespiration» (en inglés). Consultado el 29 de mayo de 2013.
Datos:Q842275
Multimedia:Photorespiration
Abril 12, 2022
fotorrespiración, este, artículo, sección, necesita, referencias, aparezcan, publicación, acreditada, este, aviso, puesto, agosto, 2012, fotorrespiración, también, conocida, como, metabolismo, ruta, metabólica, plantas, encargada, procesamiento, fosfoglicolato. Este articulo o seccion necesita referencias que aparezcan en una publicacion acreditada Este aviso fue puesto el 29 de agosto de 2012 La fotorrespiracion tambien conocida como metabolismo C2 es la ruta metabolica de las plantas encargada del procesamiento del 2 fosfoglicolato hasta 3 fosfoglicerato con una recuperacion de carbono de hasta 75 1 2 este proceso ocurre en el mesofilo de la hoja en presencia de luz y en donde la concentracion de O2 es alta Se realiza en plantas C3 principalmente y C4 en menor medida y necesita de la maquinaria enzimatica de 3 organulos el cloroplasto el peroxisoma y la mitocondria ademas del citosol 2 FotorrespiracionAntecedentes EditarEn 1920 el premio Nobel de Fisiologia Otto Warburg descubrio que el O2 inhibia la fotosintesis de las plantas por los anos subsecuentes se le conocio a ese fenomeno como el efecto Warburg 3 Durante los anos 50 con la aplicacion de los analizadores infrarrojos de gas a estudios de intercambio de gases en plantas 4 se descubrio formalmente la fotorrespiracion El fenomeno se describio como la liberacion de CO2 dependiente de luz experimentos de pulso y caza mostraron que una planta C3 puede fotorrespirar cerca del 25 del carbono fijado por fotosintesis A mediados de los 60 se establecio una relacion entre la fotorrespiracion y el metabolismo del glicolato se sugirio una ruta de oxidacion del carbono fotosintetico de la que carbono era liberado en forma de CO2 a partir del procesamiento del glicolato A finales de los 60 Bill Ogren consternado por el efecto Warburg probo que existe competencia entre el O2 y el CO2 en la fotosintesis concluyendo que ambas moleculas compiten por la enzima encargada de fijar el CO2 en las plantas la llamada en esos momentos ribulosa 1 5 bisfosfato carboxilasa Con ayuda de su estudiante George Bowes comprobaron en 1971 que la enzima tiene actividad de oxigenasa la enzima paso a denominarse con su nombre actual ribulosa 1 5 bisfosfato carboxilasa oxigenasa mejor conocida como RuBisCO Uno de los productos de la actividad de oxigenasa es el 2 fosfoglicolato lo que complementaba la observacion anterior de la via del glicolato Sin embargo la teoria de la fotorrespiracion fue debatida por mas de una decada hasta que fue finalmente aceptada 5 6 El 2 fosfoglicolato uno de los productos de la actividad de oxigenasa de RuBisCO se ha descrito como un potente inhibidor de la triosa fosfato isomerasa enzima muy importante en la generacion de carbohidratos en el ciclo de Calvin 7 Debido a que la naturaleza dual de la RuBisCO es constitutiva de todas las plantas se puede inferir que todas las plantas presentan potencialmente el mecanismo de la fotorrespiracion para eliminar el 2 fosfoglicolato independientemente de su tipo de metabolismo C3 C4 o CAM aunque su utilizacion depende de cuanto oxigeno este ingresando a las celulas 8 Descripcion de la ruta EditarEn el estroma del cloroplasto la RuBisCO cataliza a la ribulosa 1 5 bisfosfato con oxigeno y da como resultado una molecula de 2 fosfoglicolato que se desfosforila por la 2 fosfoglicolato fosfatasa a glicolato liberandose un fosfato inorganico El glicolato se transporta hacia el peroxisoma En el peroxisoma la glicolato oxidasa cataliza la oxidacion del glicolato hacia glioxilato y H2O2 ese ultimo se procesa por las catalasas del peroxisoma hacia agua y O2 Posteriormente el glioxilato puede convertirse en glicina por la transaminacion con glutamato por la glutamato glioxilato aminotransferasa dando origen a un alfa cetoglutarato que se retomara mas adelante o por transaminacion con serina mediada por la serina glioxilato aminotransferasa que origina tambien hidroxipiruvato reaccion importante en un paso posterior La glicina se transporta hacia la mitocondria En la mitocondria ocurre una reaccion compuesta Para que ocurra se requiere que dos glicinas lleguen a la mitocondria es decir que se repitan otra vez los pasos anteriores Una de las glicinas se descarboxila por el complejo glicina descarboxilasa generando la liberacion de CO2 NH4 ion amonio NADH H y 5 10 metilen tetrahidrofolato La serina hidroximetiltransferasa utiliza este ultimo para sintetizar serina a partir de la union de un carbono a glicina restante El ion amonio puede transportarse hacia cloroplasto donde sirve para reconstituir el glutamato anteriormente mediante la accion de la glutamina sintetasa y la glutamina glutarato aminotransferasa Esta ultima reaccion es la que le otorga una mala reputacion a la fotorrespiracion ya que aqui hay una perdida del 25 de carbono en forma de CO2 lo cual no resulta beneficioso para la planta La serina viaja hacia el peroxisoma En el peroxisoma la serina como se menciono anteriormente se utiliza para transaminar el glioxilato y se transforma en hidroxipiruvato Si el peroxisoma cuenta con las enzimas para generar NADH H la hidroxipiruvato reductasa lo convierte en glicerato En caso contrario el hidroxipiruvato puede salir a citosol y pasar por la misma reaccion con la enzima homologa de citoplasma Finalmente el glicerato viaja hacia el cloroplasto De vuelta al estroma del cloroplasto el glicerato con la trasferencia de un grupo fosfato de ATP por la glicerato cinasa se vuelve 3 fosfoglicerato molecula que puede ingresar al ciclo de Calvin 1 8 9 Notas y referencias Editar a b Peterhansel Christoph Veronica G Maurino Enero de 2011 Photorespiration Redesigned Plant Physiology 155 1 49 55 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda a b Bauwe Hermann Martin Hagemann amp Alisdar R Fernie 2010 Photorespiration players partners and origin Trends in Plant Science 15 330 336 doi 10 1016 j tplants 2010 03 006 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Eckardt Nancy A Agosto de 2005 Photorespiration Revisited The Plant Cell 17 8 2139 2141 doi 10 1105 tpc 105 035873 Decker John P Enero de 1955 A Rapid Postillumination Deceleration of Respiration in Green Leaves Plant Physiology 30 1 82 84 Somerville Chris Enero de 2000 The Twentieth Century Trajectory of Plant Biology Cell 100 1 13 25 doi 10 1016 S0092 8674 00 81680 3 Somerville Chris R Enero de 2001 An Early Arabidopsis Demonstration Resolving a Few Issues Concerning Photorespiration Plant Physiology 125 1 20 24 doi 10 1104 pp 125 1 20 Tomlinson J David John F Turner 1979 Pea seed triose phosphate isomerase Phytochemistry 18 1959 1962 doi 10 1016 S0031 9422 00 82711 9 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda a b Maurino Veronica G Christoph Peterhansel 23 de febrero de 2010 Photorespiration current status and approaches for metabolic engineering Current Opinion in Plant Biology 13 249 256 doi 10 1016 j pbi 2010 01 006 MetaCyc MetaCyc photorespiration en ingles Consultado el 29 de mayo de 2013 Datos Q842275 Multimedia Photorespiration Obtenido de https es wikipedia org w index php title Fotorrespiracion amp oldid 141848272, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,
