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Extremidad anterior

Enero 12, 2022

Una extremidad anterior o delantera es uno de los apéndices articulados (extremidades) unidos en el extremo craneal (anterior) del torso de un vertebrado tetrápodo terrestre. En el caso de los cuadrúpedos, a menudo se utiliza el término "pata delantera". En los animales bípedos con una postura erguida (por ejemplo, los humanos y algunos primates), se suele utilizar el término miembro superior.

Las extremidades anteriores de los mamíferos tienen diversas funciones, pero todas son homólogas .

No hay que confundir la extremidad anterior con el antebrazo, que es la porción distal del miembro superior humano entre el codo y la muñeca.

Todas las extremidades anteriores de los vertebrados son homólogas, lo que significa que todos evolucionaron a partir de las mismas estructuras. Por ejemplo, la aleta de una tortuga o de un delfín, el brazo de un ser humano, la pata delantera de un caballo y las alas de los murciélagos y de las aves son, en última instancia, homólogas, a pesar de las grandes diferencias entre ellas.[1]​

Los usos específicos de las extremidades anteriores pueden ser análogos si evolucionaron a partir de diferentes subestructuras de las extremidades anteriores, como las aletas de tortugas y delfines, y las alas de pájaros y murciélagos.[2]​

Evolución de las extremidades anteriores

La evolución de la extremidad anterior puede caracterizarse por muchas tendencias. El número de dígitos, sus características, así como la forma y la alineación del radio, el cúbito y el húmero, han tenido importantes implicaciones evolutivas.

Los cambios en el tamaño del cuerpo, la postura de los pies, el hábitat y el sustrato se influyen entre sí (y se conectan con factores potenciales más amplios, como el cambio climático).[3]​

Forma

Varios factores pueden influir en la evolución de la forma de los huesos largos de las extremidades anteriores, como la masa corporal, el estilo de vida, el comportamiento depredador o el tamaño relativo de la presa. Un patrón general es que las especies más pesadas tengan radios, cúbitos y húmeros más robustos.[4]​

Los carnívoros musteloides que tienen un estilo de vida arborícola suelen tener huesos largos y delgados en las extremidades anteriores, lo que les permite un mejor movimiento y flexibilidad. Los mustélidos semifosoriales y acuáticos suelen tener los huesos largos de las extremidades delanteras cortos y robustos para soportar el esfuerzo de cavar y nadar.[5]​

En el orden Carnivora, los félidos, que suelen emboscar y agarrar a sus presas, tienen extremidades más cortas y robustas. Sus extremidades delanteras se utilizan tanto para los sprints cortos como para el agarre, por lo que deben ser flexibles y duraderas. En cambio, los cánidos, que suelen perseguir a sus presas a grandes distancias, tienen extremidades más largas y gráciles. Correr es prácticamente el único uso de sus extremidades delanteras, por lo que no necesitan adaptarse a nada más y pueden ser menos flexibles.[6]​

Los depredadores que cazan presas de la mitad de su peso corporal o más evolucionaron hacia radios, cúbitos y húmeros más cortos y robustos para disminuir la probabilidad de que el hueso se rompiera o fracturara durante la caza. Los depredadores que cazan presas de menos de la mitad de su peso corporal tienden a tener los huesos largos de las extremidades anteriores más largos y delgados para mejorar la eficiencia energética[7]​

Polidactilia

Inicialmente se entendía que los tetrápodos habían desarrollado primero cinco dígitos como característica ancestral, que luego se redujeron o especializaron en una serie de usos. Algunos animales conservaron las extremidades anteriores "primitivas", como los reptiles pentadáctilos (con cinco dedos) y los primates. Esto se ha mantenido en su mayor parte, pero es posible que los primeros tetrápodos o "fishapods" tuvieran más de cinco dedos. Stephen Jay Gould lo puso en duda en su ensayo de 1991 "Eight (Or Fewer) Little Piggies".[8]​

La polidactilia en los primeros tetrápodos debe entenderse como el hecho de tener más de cinco dígitos en el dedo o en el pie, una condición que era el estado natural de los primeros tetrápodos. Grupos primitivos como el Acanthostega tenían ocho dedos, mientras que el Ichthyostega, más evolucionado, tenía siete, y el Tulerpeton, aún más evolucionado, tenía seis dedos.

Los tetrápodos evolucionaron a partir de animales con aletas como los que se encuentran en los peces de aletas lobuladas. A partir de esta condición evolucionó un nuevo patrón de formación de las extremidades, en el que el eje de desarrollo de la extremidad giraba para brotar ejes secundarios a lo largo del margen inferior, dando lugar a un número variable de soportes esqueléticos muy robustos para un pie en forma de pala.

Especialización en dígitos

Los dígitos pueden estar especializados para diferentes formas de locomoción. Un ejemplo clásico es el desarrollo del caballo de un solo dedo (monodactilia).[3]​ Otros cascos, como los de artiodáctilos y perisodáctilos, e incluso la pezuña-como pie de extintos hadrosaurs,[9]​ pueden ser considerados como especializaciones similares.

Para soportar su inmenso peso, los saurópodos, siendo los más evolucionados los titanosaurios, desarrollaron una manus (pie delantero) tubular y perdieron gradualmente sus dígitos, apoyándose en sus metacarpianos.[10]​ La extremidad anterior de los estegosaurios presenta indicios de una configuración metacarpiana similar a la de los saurópodos.[11]​ Se trata de una estrategia evolutiva diferente a la de la megafauna de los mamíferos, como los elefantes modernos.

Los terápsidos comenzaron a desarrollar extremidades anteriores diversas y especializadas hace 270 millones de años, durante el Pérmico.[12]​

Pulgares oponibles

Los humanos modernos son únicos en la musculatura del antebrazo y la mano, aunque en algunos animales han surgido los pulgares oponibles o estructuras similares.

En los dinosaurios, puede haber ocurrido una autonomización primitiva de la primera articulación carpometacarpiana (CMC). En primates, apareció una diferenciación real quizás hace 70 millones de años, mientras que la forma de la CMC del pulgar humano finalmente aparece alrededor de hace 5 millones de años.

Los pandas han desarrollado pulgares pseudo-oponibles por extensión del hueso sesamoideo, que no es un verdadero dedo.[14]​

Pronación y supinación

La capacidad de pronación de la mano y el antebrazo en los mamíferos terianos se consigue gracias a la cabeza redondeada del radio, que le permite girar sobre el cúbito. La supinación requiere un deslizamiento dorsal del radio distal y la pronación un deslizamiento palmar en relación con el cúbito distal.

La pronación ha evolucionado en múltiples ocasiones, entre mamíferos, camaleones y varánidos.[15]​ Sin embargo, la condición más basal es no poder pronar. Los dinosaurios no eran capaces de más que la semipronación de la muñeca,[16]​ aunque los orígenes bípedos de todos los clados de dinosaurios cuadrúpedos podrían haber permitido una mayor disparidad en la postura de las extremidades anteriores de lo que a menudo se considera.[15]​ Los monotremas tienen antebrazos que no son tan diestros como los terios. Los monotremas tienen una postura desgarbada y múltiples elementos en sus fajas pectorales, que son rasgos ancestrales de los mamíferos.[17]​

En las aves, los músculos del antebrazo supinan, pronan, flexionan y extienden el ala distal.[18]​

Alas

Todas las extremidades anteriores de los tetrápodos son homólogas, ya que evolucionaron a partir de las mismas estructuras iniciales de los peces con aletas lobuladas. Sin embargo, puede identificarse otro proceso distinto, la evolución convergente, por la que las alas de las aves, los murciélagos y los pterosaurios extintos evolucionaron con la misma finalidad de forma drásticamente diferente.[2]​ Estas estructuras tienen una forma o función similar, pero no estaban presentes en el último ancestro común de esos grupos.

Las alas de los murciélagos están compuestas en gran parte por una fina membrana de piel que se apoya en los cinco dedos, mientras que las alas de las aves están compuestas en gran parte por plumas que se apoyan en dedos mucho más reducidos, siendo el dedo 2 el que sostiene el álula y el dedo 4 las plumas primarias del ala; sólo hay homologías lejanas entre las aves y los murciélagos, con homologías mucho más cercanas entre cualquier par de especies de aves, o cualquier par de especies de murciélagos.

Aletas

Los mamíferos marinos han evolucionado varias veces. A lo largo de su evolución, desarrollaron cuerpos hidrodinámicos y aerodinámicos. Así, la extremidad anterior se convirtió en una aleta. Las extremidades anteriores de los cetáceos, pinnípedos y sirenios constituyen un ejemplo clásico de evolución convergente. Existe una convergencia generalizada a nivel de genes.[19]​ Distintas sustituciones en genes comunes crearon varias adaptaciones acuáticas, la mayoría de las cuales constituyen una evolución paralela porque las sustituciones en cuestión no son exclusivas de esos animales.[20]​

Al comparar los cetáceos con los pinnípedos y los sirenios, se producen 133 sustituciones de aminoácidos paralelas. Al comparar y contrastar cetáceos-pinnípedos, cetáceos-sirenios y pinnípedos-sirenios, se producen 2.351, 7.684 y 2.579 sustituciones, respectivamente.[20]​

Bibliografía

  • de Beer, Gavin (1956). Vertebrate zoology: an introduction to the comparative anatomy, embryology, and evolution of chordate animals. Sidgwick and Jackson. 

Referencias

  1. «Image Gallery: Homo Sapiens. homology: homologies of the forelimb among vertebrates». Encyclopædia Britannica. Consultado el January 27, 2013. 
  2. ↑ «Homologies and analogies». evolution.berkeley.edu. Consultado el 9 de diciembre de 2019. 
  3. ↑ McHorse, Brianna K.; Biewener, Andrew A.; Pierce, Stephanie E. (1 de septiembre de 2019). «The Evolution of a Single Toe in Horses: Causes, Consequences, and the Way Forward». Integrative and Comparative Biology (en inglés) 59 (3): 638-655. ISSN 1540-7063. PMID 31127281. doi:10.1093/icb/icz050. 
  4. Fabre, Anne-Claire; Cornette, Raphael; Peigné, Stéphane; Goswami, Anjali (21 de mayo de 2013). «Influence of body mass on the shape of forelimb in musteloid carnivorans». Biological Journal of the Linnean Society 110 (1): 91-103. ISSN 0024-4066. doi:10.1111/bij.12103. 
  5. Fabre, Anne-Claire; Cornette, Raphael; Goswami, Anjali; Peigné, Stéphane (21 de mayo de 2015). «Do constraints associated with the locomotor habitat drive the evolution of forelimb shape? A case study in musteloid carnivorans». Journal of Anatomy 226 (6): 596-610. ISSN 0021-8782. doi:10.1111/joa.12315. 
  6. Meachen-Samuels, Julie; Van Valkenburgh, Blaire (June 2009). «Forelimb indicators of prey-size preference in the Felidae». Journal of Morphology 270 (6): 729-744. ISSN 0362-2525. doi:10.1002/jmor.10712. 
  7. Michaud, Margot; Veron, Géraldine; Fabre, Anne‐Claire (6 de noviembre de 2020). «Phenotypic integration in feliform carnivores: Covariation patterns and disparity in hypercarnivores versus generalists». Evolution. ISSN 0014-3820. doi:10.1111/evo.14112. 
  8. Stephen Jay Gould. «Stephen Jay Gould "Eight (or Fewer) Little Piggies" 1991». Consultado el 2 de octubre de 2015. 
  9. Zheng, R. ; Farke (2011). «A Photographic Atlas of the Pes from a Hadrosaurine Hadrosaurid Dinosaur». PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology 8 (7): 1-12. ISSN 1567-2158. 
  10. Apesteguía, Sebastián (1 de enero de 2005). «Evolution of the titanosaur metacarpus». Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs: 321-345. 
  11. Apesteguía, Sebastián (1 de enero de 2005). «Evolution of the titanosaur metacarpus». Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs: 321-345. 
  12. «Mammals' unique arms started evolving before the dinosaurs existed». ScienceDaily (en inglés). Consultado el 10 de diciembre de 2019. 
  13. Ankel-Simons, Friderun. (2007). Primate anatomy : an introduction (3rd edición). Amsterdam: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-08-046911-9. OCLC 437597677. 
  14. Salesa, Manuel J.; Antón, Mauricio; Peigné, Stéphane; Morales, Jorge (10 de enero de 2006). «Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 103 (2): 379-382. Bibcode:2006PNAS..103..379S. ISSN 0027-8424. PMC 1326154. PMID 16387860. doi:10.1073/pnas.0504899102. 
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  16. Hutson, Joel D. (2014). «Quadrupedal Dinosaurs did not Evolve Fully Pronated Forearms: New Evidence from the Ulna». Acta Palaeontologica Polonica 60 (3): 599-610. ISSN 0567-7920. doi:10.4202/app.00063.2014. 
  17. Hall, Brian Keith, 1941- (2007). Fins into limbs evolution, development, and transformation. University of Chicago Press. OCLC 928978489. 
  18. Tobalske, Bret W. (15 de septiembre de 2007). «Biomechanics of bird flight». Journal of Experimental Biology (en inglés) 210 (18): 3135-3146. ISSN 0022-0949. PMID 17766290. doi:10.1242/jeb.000273. 
  19. Chikina, Maria; Robinson, Joseph D.; Clark, Nathan L. (1 de septiembre de 2016). «Hundreds of Genes Experienced Convergent Shifts in Selective Pressure in Marine Mammals». Molecular Biology and Evolution (en inglés) 33 (9): 2182-2192. ISSN 0737-4038. PMC 5854031. PMID 27329977. doi:10.1093/molbev/msw112. 
  20. ↑ Zhou, Xuming; Seim, Inge; Gladyshev, Vadim N. (9 de noviembre de 2015). «Convergent evolution of marine mammals is associated with distinct substitutions in common genes». Scientific Reports (en inglés) 5 (1): 16550. Bibcode:2015NatSR...516550Z. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/srep16550. 

Enlaces externos

  • Evolución de la locomoción del camaleón: o cómo volverse arbóreo como reptil
    •   Datos: Q5468632

Enero 12, 2022
extremidad, anterior, extremidad, anterior, delantera, apéndices, articulados, extremidades, unidos, extremo, craneal, anterior, torso, vertebrado, tetrápodo, terrestre, caso, cuadrúpedos, menudo, utiliza, término, pata, delantera, animales, bípedos, postura, . Una extremidad anterior o delantera es uno de los apendices articulados extremidades unidos en el extremo craneal anterior del torso de un vertebrado tetrapodo terrestre En el caso de los cuadrupedos a menudo se utiliza el termino pata delantera En los animales bipedos con una postura erguida por ejemplo los humanos y algunos primates se suele utilizar el termino miembro superior Las extremidades anteriores de los mamiferos tienen diversas funciones pero todas son homologas No hay que confundir la extremidad anterior con el antebrazo que es la porcion distal del miembro superior humano entre el codo y la muneca Todas las extremidades anteriores de los vertebrados son homologas lo que significa que todos evolucionaron a partir de las mismas estructuras Por ejemplo la aleta de una tortuga o de un delfin el brazo de un ser humano la pata delantera de un caballo y las alas de los murcielagos y de las aves son en ultima instancia homologas a pesar de las grandes diferencias entre ellas 1 Los usos especificos de las extremidades anteriores pueden ser analogos si evolucionaron a partir de diferentes subestructuras de las extremidades anteriores como las aletas de tortugas y delfines y las alas de pajaros y murcielagos 2 Indice 1 Evolucion de las extremidades anteriores 1 1 Forma 1 2 Polidactilia 1 3 Especializacion en digitos 1 3 1 Pulgares oponibles 1 4 Pronacion y supinacion 1 5 Alas 1 6 Aletas 2 Bibliografia 3 Referencias 4 Enlaces externosEvolucion de las extremidades anteriores EditarLa evolucion de la extremidad anterior puede caracterizarse por muchas tendencias El numero de digitos sus caracteristicas asi como la forma y la alineacion del radio el cubito y el humero han tenido importantes implicaciones evolutivas Los cambios en el tamano del cuerpo la postura de los pies el habitat y el sustrato se influyen entre si y se conectan con factores potenciales mas amplios como el cambio climatico 3 Forma Editar Varios factores pueden influir en la evolucion de la forma de los huesos largos de las extremidades anteriores como la masa corporal el estilo de vida el comportamiento depredador o el tamano relativo de la presa Un patron general es que las especies mas pesadas tengan radios cubitos y humeros mas robustos 4 Los carnivoros musteloides que tienen un estilo de vida arboricola suelen tener huesos largos y delgados en las extremidades anteriores lo que les permite un mejor movimiento y flexibilidad Los mustelidos semifosoriales y acuaticos suelen tener los huesos largos de las extremidades delanteras cortos y robustos para soportar el esfuerzo de cavar y nadar 5 En el orden Carnivora los felidos que suelen emboscar y agarrar a sus presas tienen extremidades mas cortas y robustas Sus extremidades delanteras se utilizan tanto para los sprints cortos como para el agarre por lo que deben ser flexibles y duraderas En cambio los canidos que suelen perseguir a sus presas a grandes distancias tienen extremidades mas largas y graciles Correr es practicamente el unico uso de sus extremidades delanteras por lo que no necesitan adaptarse a nada mas y pueden ser menos flexibles 6 Los depredadores que cazan presas de la mitad de su peso corporal o mas evolucionaron hacia radios cubitos y humeros mas cortos y robustos para disminuir la probabilidad de que el hueso se rompiera o fracturara durante la caza Los depredadores que cazan presas de menos de la mitad de su peso corporal tienden a tener los huesos largos de las extremidades anteriores mas largos y delgados para mejorar la eficiencia energetica 7 Polidactilia Editar Inicialmente se entendia que los tetrapodos habian desarrollado primero cinco digitos como caracteristica ancestral que luego se redujeron o especializaron en una serie de usos Algunos animales conservaron las extremidades anteriores primitivas como los reptiles pentadactilos con cinco dedos y los primates Esto se ha mantenido en su mayor parte pero es posible que los primeros tetrapodos o fishapods tuvieran mas de cinco dedos Stephen Jay Gould lo puso en duda en su ensayo de 1991 Eight Or Fewer Little Piggies 8 La polidactilia en los primeros tetrapodos debe entenderse como el hecho de tener mas de cinco digitos en el dedo o en el pie una condicion que era el estado natural de los primeros tetrapodos Grupos primitivos como el Acanthostega tenian ocho dedos mientras que el Ichthyostega mas evolucionado tenia siete y el Tulerpeton aun mas evolucionado tenia seis dedos Los tetrapodos evolucionaron a partir de animales con aletas como los que se encuentran en los peces de aletas lobuladas A partir de esta condicion evoluciono un nuevo patron de formacion de las extremidades en el que el eje de desarrollo de la extremidad giraba para brotar ejes secundarios a lo largo del margen inferior dando lugar a un numero variable de soportes esqueleticos muy robustos para un pie en forma de pala Especializacion en digitos Editar Los digitos pueden estar especializados para diferentes formas de locomocion Un ejemplo clasico es el desarrollo del caballo de un solo dedo monodactilia 3 Otros cascos como los de artiodactilos y perisodactilos e incluso la pezuna como pie de extintos hadrosaurs 9 pueden ser considerados como especializaciones similares Para soportar su inmenso peso los sauropodos siendo los mas evolucionados los titanosaurios desarrollaron una manus pie delantero tubular y perdieron gradualmente sus digitos apoyandose en sus metacarpianos 10 La extremidad anterior de los estegosaurios presenta indicios de una configuracion metacarpiana similar a la de los sauropodos 11 Se trata de una estrategia evolutiva diferente a la de la megafauna de los mamiferos como los elefantes modernos Los terapsidos comenzaron a desarrollar extremidades anteriores diversas y especializadas hace 270 millones de anos durante el Permico 12 Pulgares oponibles Editar Los humanos modernos son unicos en la musculatura del antebrazo y la mano aunque en algunos animales han surgido los pulgares oponibles o estructuras similares En los dinosaurios puede haber ocurrido una autonomizacion primitiva de la primera articulacion carpometacarpiana CMC En primates aparecio una diferenciacion real quizas hace 70 millones de anos mientras que la forma de la CMC del pulgar humano finalmente aparece alrededor de hace 5 millones de anos Los primates se clasifican en uno de estos cuatro grupos 13 Pulgares no oponibles tarseros y tities Pulgares pseudo oponibles todos los strepsirrhines y Cebidae Pulgares oponibles monos del Viejo Mundo y todos los grandes simios Oponible con pulgares comparativamente largos gibones o simios menores Los pandas han desarrollado pulgares pseudo oponibles por extension del hueso sesamoideo que no es un verdadero dedo 14 Pronacion y supinacion Editar La capacidad de pronacion de la mano y el antebrazo en los mamiferos terianos se consigue gracias a la cabeza redondeada del radio que le permite girar sobre el cubito La supinacion requiere un deslizamiento dorsal del radio distal y la pronacion un deslizamiento palmar en relacion con el cubito distal La pronacion ha evolucionado en multiples ocasiones entre mamiferos camaleones y varanidos 15 Sin embargo la condicion mas basal es no poder pronar Los dinosaurios no eran capaces de mas que la semipronacion de la muneca 16 aunque los origenes bipedos de todos los clados de dinosaurios cuadrupedos podrian haber permitido una mayor disparidad en la postura de las extremidades anteriores de lo que a menudo se considera 15 Los monotremas tienen antebrazos que no son tan diestros como los terios Los monotremas tienen una postura desgarbada y multiples elementos en sus fajas pectorales que son rasgos ancestrales de los mamiferos 17 En las aves los musculos del antebrazo supinan pronan flexionan y extienden el ala distal 18 Alas Editar Todas las extremidades anteriores de los tetrapodos son homologas ya que evolucionaron a partir de las mismas estructuras iniciales de los peces con aletas lobuladas Sin embargo puede identificarse otro proceso distinto la evolucion convergente por la que las alas de las aves los murcielagos y los pterosaurios extintos evolucionaron con la misma finalidad de forma drasticamente diferente 2 Estas estructuras tienen una forma o funcion similar pero no estaban presentes en el ultimo ancestro comun de esos grupos Las alas de los murcielagos estan compuestas en gran parte por una fina membrana de piel que se apoya en los cinco dedos mientras que las alas de las aves estan compuestas en gran parte por plumas que se apoyan en dedos mucho mas reducidos siendo el dedo 2 el que sostiene el alula y el dedo 4 las plumas primarias del ala solo hay homologias lejanas entre las aves y los murcielagos con homologias mucho mas cercanas entre cualquier par de especies de aves o cualquier par de especies de murcielagos Aletas Editar Los mamiferos marinos han evolucionado varias veces A lo largo de su evolucion desarrollaron cuerpos hidrodinamicos y aerodinamicos Asi la extremidad anterior se convirtio en una aleta Las extremidades anteriores de los cetaceos pinnipedos y sirenios constituyen un ejemplo clasico de evolucion convergente Existe una convergencia generalizada a nivel de genes 19 Distintas sustituciones en genes comunes crearon varias adaptaciones acuaticas la mayoria de las cuales constituyen una evolucion paralela porque las sustituciones en cuestion no son exclusivas de esos animales 20 Al comparar los cetaceos con los pinnipedos y los sirenios se producen 133 sustituciones de aminoacidos paralelas Al comparar y contrastar cetaceos pinnipedos cetaceos sirenios y pinnipedos sirenios se producen 2 351 7 684 y 2 579 sustituciones respectivamente 20 Bibliografia Editarde Beer Gavin 1956 Vertebrate zoology an introduction to the comparative anatomy embryology and evolution of chordate animals Sidgwick and Jackson Referencias Editar Image Gallery Homo Sapiens homology homologies of the forelimb among vertebrates Encyclopaedia Britannica 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indicators of prey size preference in the Felidae Journal of Morphology 270 6 729 744 ISSN 0362 2525 doi 10 1002 jmor 10712 Michaud Margot Veron Geraldine Fabre Anne Claire 6 de noviembre de 2020 Phenotypic integration in feliform carnivores Covariation patterns and disparity in hypercarnivores versus generalists Evolution ISSN 0014 3820 doi 10 1111 evo 14112 Stephen Jay Gould Stephen Jay Gould Eight or Fewer Little Piggies 1991 Consultado el 2 de octubre de 2015 Zheng R Farke 2011 A Photographic Atlas of the Pes from a Hadrosaurine Hadrosaurid Dinosaur PalArch s Journal of Vertebrate Palaeontology 8 7 1 12 ISSN 1567 2158 Apesteguia Sebastian 1 de enero de 2005 Evolution of the titanosaur metacarpus Thunder Lizards The Sauropodomorph Dinosaurs 321 345 Apesteguia Sebastian 1 de enero de 2005 Evolution of the titanosaur metacarpus Thunder Lizards The Sauropodomorph Dinosaurs 321 345 Mammals unique arms started evolving before the dinosaurs existed ScienceDaily en ingles Consultado el 10 de diciembre de 2019 Ankel Simons Friderun 2007 Primate anatomy an introduction 3rd edicion Amsterdam Elsevier Academic Press ISBN 978 0 08 046911 9 OCLC 437597677 Salesa Manuel J Anton Mauricio Peigne Stephane Morales Jorge 10 de enero de 2006 Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas Proceedings of the National Academy of Sciences en ingles 103 2 379 382 Bibcode 2006PNAS 103 379S ISSN 0027 8424 PMC 1326154 PMID 16387860 doi 10 1073 pnas 0504899102 a b VanBuren Collin S Bonnan Matthew 18 de septiembre de 2013 Forearm Posture and Mobility in Quadrupedal Dinosaurs PLoS ONE 8 9 e74842 Bibcode 2013PLoSO 874842V ISSN 1932 6203 PMC 3776758 PMID 24058633 doi 10 1371 journal pone 0074842 Hutson Joel D 2014 Quadrupedal Dinosaurs did not Evolve Fully Pronated Forearms New Evidence from the Ulna Acta Palaeontologica Polonica 60 3 599 610 ISSN 0567 7920 doi 10 4202 app 00063 2014 Hall Brian Keith 1941 2007 Fins into limbs evolution development and 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