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Extinción masiva del Devónico

Octubre 19, 2021

La extinción masiva del Devónico es el nombre que se da a una serie de importantes extinciones de especies al final del Devónico,[1]​ hace entre 408 y 360 millones de años (Ma).[2]​ Se han reconocido al menos dos eventos de extinción:[nota 1]​ el evento Kellwasser en el límite Frasniense-Fameniense y el evento Hangenberg entre el Fameniense y el Misisipiense.[5]​ Esta crisis de extinción masiva tuvo mayores efectos en los mares que en los continentes, y afectó más a las especies en las latitudes tropicales que en las medias. Los organismos más afectados por esta crisis biótica fueron los que habitaban en zonas marinas templadas.[6]​[7]​ Los corales, que habían dominado el período, vieron mermada su población, y los arrecifes coralinos no volvieron a ser importantes hasta el Triásico.[7]​ Aproximadamente el 83 % de las especies se extinguieron, así como el 50 % de los géneros y el 20 % de las familias.[1]​[3]​

El Dunkleosteus, un pez de 10 metros de largo, sucumbió en la extinción del Devónico.

La extinción masiva del Devónico es una de las cinco grandes extinciones que se han producido en la historia de la Tierra, junto con las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico, la del Triásico-Jurásico y la del Cretácico-Terciario.[8]​[nota 2]​ Sin embargo, hay autores que consideran que las extinciones del Devónico — en concreto la extinción en el límite Frasniense-Fameniense — no fueron en realidad extinciones masivas, sino una pérdida de biodiversidad causada por unas tasas de especiación muy bajas.[10]​[nota 3]​

Paleogeografía y paleoclimatología

Los estudios paleogeográficos indican que durante el Devónico existían dos supercontinentes, Gondwana y Euramérica agrupados en un único hemisferio. Estas dos masas de tierra acabarían colisionando en el Pérmico formando Pangea.[11]​ Los dos supercontinentes estaban rodeados por zonas de subducción.[12]​ Las masas de agua situadas entre Gondwana y Eurámerica estaban conformadas por el océano Reico, el Proto-Tetis y el Paleo-Tetis, estando todo el conjunto rodeado por el océano Panthalassa.[13]​ Las diferencias de temperatura entre los polos y el ecuador era menos marcadas que en la actualidad.[14]​ Según los cálculos de las variaciones de temperatura a lo largo del Devónico, en el Devónico inferior se daba un clima cálido con temperaturas que rondaban los 30 °C; durante el Devónico medio se produce un enfriamiento, con unas temperaturas de 23-25 °C; las temperaturas volvieron a subir a los niveles del Devónico inferior durante el límite Frasniense-Fameniense.[15]​ Las temperaturas vuelven a decrecer ligeramente durante el Fameniense.[15]​ El gran tamaño de Gondwana y Eurámerica provocaba que en su interior se dieran condiciones de aridez.[16]​

Durante el final del Fameniense se produjo una glaciación — o varios periodos glaciares — que se prolongó hasta el Carbonífero inferior, afectando a una superficie de unos 16 millones de km² y produciendo un descenso del nivel del mar de unos 60 m.[17]​[18]​ A partir de distintos indicadores paleoclimáticos se han diferenciado varias zonas climáticas en la Tierra durante el Devónico superior:[19]​

  • Una zona tropical húmeda al norte del paleoecuador.
  • Dos zonas áridas al norte y al sur de la zona ecuatorial.
  • Una zona húmeda y templada entre el Polo Sur y el Ecuador.
  • Una zona fría junto al Polo Sur.

Biota antes de la extinción

 
Dunkleosteus, uno de los mayores placodermos. Este grupo experimentó una gran diversificación durante el Devónico.

Durante el Devónico se produjo una importante diversificación de los peces, una gran proliferación de los arrecifes, la aparición de los primeros árboles y la invasión de los continentes por los primeros tetrápodos.

Peces

El periodo Devónico es conocido como «la edad de los peces»,[20]​ produciéndose una gran diversificación de grupos como los ostracodermos.[21]​ Los placodermos, que aparecieron en el registro en el Silúrico, experimentaron una diversificación notable durante el Devónico, ocupando nichos ecológicos que abarcaban desde aguas continentales hasta océano abierto.[22]​ Los peces de la clase Acanthodii, posibles precursores de los osteíctios, también eran muy comunes en este periodo.[23]​

En la actualidad los peces de aletas lobuladas (Sarcopterygii) solo están representados por siete especies, pero en los periodos Devónico y Carbonífero eran abundantes y estaban en lo alto de la cadena trófica en muchos ecosistemas marinos y de agua dulce.[24]​ En cuanto a los peces cartilaginosos (Chondrichthyes), es en el Devónico superior y en el Carbonífero cuando aparecieron distintos órdenes como Eugeneodontiformes, Symmoriida, Petalodontiformes, Iniopterygia, Xenacanthida, Ctenacanthida o Hybodontiformes.[25]​

Los peces más abundantes en la actualidad (Actinopterygii) se encuentran ya en el registro fósil en el Silúrico, pero los primeros restos fósiles de ejemplares articulados aparecen en materiales devónicos y a finales de esta era se aprecia una variedad considerable de formas.[26]​ También habitaban las aguas en el Devónico los conodontos, organismos muy útiles en biocronología, que han servido para establecer las biozonas que permiten realizar subdivisiones del Devónico.[27]​

 
Aulopora, un coral tabulado del Devónico medio hallado en Ohio.

Invertebrados

Durante el Devónico medio-superior se desarrollaron amplias zonas de plataformas carbonatadas y arrecifes, que alcanzaron las mayores extensiones del Fanerozoico.[4]​ Los arrecifes devónicos estaban constituidos entre otros organismos por braquiópodos, corales (Rugosa y Tabulata), estromatopóridos, briozoos y algas rojas.[21]​[28]​[29]​

Los foraminíferos experimentaron su primera radiación durante el Devónico medio, con la aparición de los precursores de los fusulínidos, los endotíridos.[29]​

A partir de los ammonoideos del suborden Anarcestina surgieron los subórdenes Goniatitina (Devónico medio), Clymeniina y Prolecanitina, estos dos últimas en el Devónico superior.[29]​ Dentro de los gasterópodos aparecieron en el registro los superórdenes Heterobranchia y Caenogastropoda, y el orden Neritimorpha.[30]​ Los bivalvos colonizaron ambientes tanto marinos (Mytiloidea y Myalinidae) como dulciacuícolas.[29]​[31]​

Entre los artrópodos, aparecieron los eumalacostracos y los diplostráceos.[29]​ Los órdenes de trilobites presentes en este periodo son Corynexochida, Lichida, Proetida, Harpetida y Phacopida.[32]​ En facies continentales se han hallado fósiles de miriápodos, arácnidos, branquiópodos, acáridos, colémbolos, quilópodos, artropléuridos y otros organismos que podrían ser insectos.[29]​

La diversidad de equinodermos durante el Devónico superior es mayor de lo que se creía a principios de la década del 2000, predominando los organismos pertenecientes a la clase Blastoidea.[33]​ También poblaban los mares de ese periodo los cistoideos, asteroideos, ofiuroideos, crinoideos, equinoideos, holoturoideos, edrioasteroideos y ciclocistoideos.[34]​

Plantas terrestres

 
Recreación artística de un bosque del Devónico.

En el Devónico inferior se produjo una importante diversificación de plantas vasculares, como lo atestiguan los fósiles hallados en distintos yacimientos.[35]​ Una gran parte de la superficie terrestre estaba cubierta por bosques en el Devónico medio.[36]​ En el Devónico también aparecen las primeras plantas con semillas (Spermatophyta).[37]​ Los grupos de plantas que poblaban la Tierra eran Rhyniophyta, Zosterophyllopsida, Lycopodiaceae y Trimerophytopsida.[38]​ El género Pertica (Trimerophytopsida) aparece en el Devónico inferior y sus ejemplares crecían hasta alturas de hasta 3 m.[38]​ Wattieza era un árbol sin hojas del mismo periodo que llegaba a medir unos 8 m de altura.[39]​ En el Devónico superior aparece Archaeopteris (Progymnospermophyta), un árbol cuyas raíces alcanzaban profundidades de hasta 1 m,[40]​ los troncos podían tener 1 m de diámetro y algunos ejemplares se alzaban a 10 m de altura.[41]​[nota 4]​ Este género de plantas ocupaba gran parte de las tierras bajas y de las zonas costeras del Frasniense, y sus reconstrucciones se asemejan a algunas coníferas modernas.[44]​

 
Fósil de Acanthostega, el primer tetrápodo conocido.

Tetrápodos

La transición entre los peces y los primeros tetrápodos se produjo entre el Givetiense y el Fameniense, hace entre 385 y 365 Ma.[45]​ El tetrápodo más antiguo que se conoce y que aún conserva varias características anatómicas propias de los peces es Acanthostega gunnari, de edad Fameniense.[46]​ Su hábitat era dulceacuícola, y debía de usar sus extremidades para propulsarse en el agua, ya que estas no podrían soportar su peso.[47]​ La estructura de su mandíbula podría indicar que era capaz de alimentarse en la superficie del agua o, incluso fuera del agua.[47]​ Ichthyostega, que aparece en el registro en el Devónico superior, se considera como el primer vertebrado que colonizó el medio terrestre.[48]​[49]​ Así lo indican las extremidades más robustas que las de Acanthostega, así como el patrón de inserción de los músculos en las extremidades superiores y el tipo de articulación de los hombros.[50]​

Extinción

El 83% de las especies presentes en el Devónico superior desaparecieron del registro. Esta extinción posee unas características que las diferencia de otras:[3]​

  • mortalidad desmesurada en organismos marinos bentónicos;
  • duración prolongada (unos 20 Ma);
  • la extinción se produjo en varios episodios.

Los episodios más significativos de extinción se conocen como evento Kellwasser (Frasniense-Fameniense) y evento Hangenberg (Fameniense-Misisipiense), siendo este último de menor intensidad.[51]​ Otro evento de menor entidad es el Taghanic, en el límite entre el Devónico medio y superior y en el que se vieron afectados braquiópodos, goniatítidos y corales.[52]​

Evento Kellwasser

La primera mención del evento Kellwasser data del año 1967.[53]​ Coincide con las biozonas de los conodontos Palmatolepis linguiformis y Palmatolepis rhenana,[54]​[nota 5]​ y afecta básicamente a organismos bentónicos arrecifales o de aguas someras y, en menor medida, otros organismos nectónicos y planctónicos.[56]​ Desaparecieron entre el 13 y el 38% de las familias, el 29 y el 60% de los géneros y el 82% de las especies de organismos marinos.[19]​ Se ha calculado que esta extinción aconteció hace unos 376-374 Ma.[57]​[5]​

Evento Hangenberg

La primera referencia al evento Hangenberg se produce en el año 1968.[53]​ Durante dicho evento, que coincide con la biozona de Siphonodella praesulcata,[54]​ se redujo la diversidad de los vertebrados en más de un 50%, tanto en ambientes terrestres como en ambientes marinos.[5]​ Se calcula que sucedió hace 359 Ma.[5]​ La extinción mayor se produjo a finales del Fameniense, seguida de una extinción de menor entidad en el límite Devónico-Carbonífero y de una crisis que afectó a los ammonoideos en el Misisipiense.[58]​

 
Fósil de un estromatopórido del Devónico. Estos organismos se extinguieron durante el evento Hangenberg.


Taxones afectados

Braquiópodos

Después de una crisis en el límite Givetiense-Frasniense, en el que se extinguieron seis familias de braquiópodos, este grupo se recuperó al inicio del Frasniense.[59]​ Sin embargo, este restablecimiento fue breve, y a lo largo del Frasniense desaparecieron varias familias. Al final de esa edad se redujo considerablemente la diversidad de braquiópodos.[59]​ En contraste, durante el evento Hangenberg este grupo no se vio gravemente afectado.[60]​

Esponjas

Durante el límite Frasniense-Fameniense proliferaron las esponjas pertenecientes a la clase Hexactinellida.[61]​ No se conoce bien cómo las crisis del Devónico afectaron a este grupo ya que se sabe muy poco acerca de su rango estratigráfico.[61]​

Estromatopóridos

El evento Kellwaser afectó profundamente a estos organismos y solo sobrevivieron seis familias. El orden Labechiida se recuperó de la crisis, y ya en el Fameniense el género Stylostroma presentaba una distribución global.[62]​ Al final del Fameniense los estromatopóridos dejaron de ser los principales formadores de arrecifes, al producirse su extinción.[62]​[nota 6]​

 
Clymenia, fósil de ammonoideo extinguido en el Fameniense.

Cefalópodos

En cuanto a los cefalópodos, durante el evento Kellwaser desaparecieron las familias de ammonoideos Gephuroceratidae y Beloceratidae,[61]​ y sobrevivieron las especies adaptadas a la vida en aguas profundas.[63]​ A la recuperación que tuvo lugar después de la crisis le siguió durante el evento Hangenberg una de las peores extinciones que sufrieron estos organismos, con la desaparición de todas las familias excepto Prionoceratidae.[63]​ Los nautiloideos también sufrieron estas crisis, siendo también el evento Hangenberg el más devastador.[63]​

Plancton

Algunos grupos planctónicos, como los graptolites o los quitinozoos, desaparecieron.[7]​[64]​ Se extinguieron un 60% de géneros de Prasinophyta y un 81% de las especies de acritarcos, si bien no se ha podido determinar en qué evento se produjo la crisis o si aconteció en ambos.[43]​

Ostrácodos

Las extinciones del Devónico afectaron a los organismos de la clase Ostracoda de distinta manera dependiendo del modo de vida de estos artrópodos. Así, durante el límite Frasniense-Fameniense se vieron fuertemente afectados los ostrácodos bentónicos, especialmente los que poseían un modo de vida sedimentívoro.[63]​ También vieron mermada su diversidad durante el evento Hangenberg, tras lo que se produjo una radiación de estos organismos en el Tournaisiense.[63]​ Los ostrácodos planctónicos no se vieron afectados por la crisis de Hangenberg.[63]​

Trilobites

 
Fósil de un trilobites del género Phacops (familia Phacopidae). Este grupo se extinguió durante el evento Hangenberg.

Solo tres familias de trilobites sobrevivieron al evento Kellwasser: Proetidae, Phacopidae y Aulacopleuridae.[61]​ Durante el Fameniense este grupo empezó a recuperarse, sobre todo los trilobites adaptados a ambientes de mayor profundidad, apareciendo formas ciegas.[61]​ Sin embargo la crisis del final del Devónico eliminó a todos los trilobites excepto al orden Proetida, cuya distribución se extendió hasta el Pérmico.[65]​

Corales y algas calcáreas

Durante el evento Kellwasser se extinguieron el 97% de las especies de corales rugosos que habitaban en aguas someras y el 60% de las que habitaban en aguas más profundas.[66]​ Después de esta crisis los corales rugosos aumentaron su diversidad y no existe un consenso entre los científicos sobre los efectos del evento Hangenberg sobre este grupo.[66]​ En cuanto a los corales tabulados, en el límite Frasniense-Fameniense desaparecieron en torno al 80% de los géneros.[66]​ Este grupo tampoco parece verse afectado por la crisis del final del Fameniense.[66]​

Las algas calcáreas (protistas con capacidad para calcificarse) desaparecieron durante el Fameniense, con la excepción de Renalcis.[61]​

Foraminíferos

Los foraminíferos no sufrieron crisis serias durante el Devónico superior, si bien en el límite Frasniense-Fameniense se extinguieron varios géneros, probablemente debido al declive de los arrecifes donde habitaban.[60]​ Las formas tropicales y multiseptadas resultaron más afectadas.[60]​

Peces

Se extinguieron muchos grupos de peces sin mandíbulas, desapareciendo del registro desde el Fameniense hasta el Carbonífero superior.[67]​ Los placodermos se extinguieron por completo,[6]​ a pesar de que durante el Frasniense aparecieron 61 géneros de artródiros.[68]​ La crisis del Frasniense-Fameniense acabó con la mayoría de los géneros de placodermos, si bien afectó más a las formas marinas que a las de agua dulce.[68]​ Después de una recuperación, esta clase desapareció al finalizar el Devónico.

Los únicos cordados que no se vieron afectados por las extinciones fueron los integrantes del superorden Selachimorpha.[67]​ Los peces óseos, cuya presencia en el Devónico había sido menor, ocuparon en el Carbonífero los nichos ecológicos que dejaron abandonados los placodermos.[67]​ Los acantodios sobrevivieron a la crisis del Devónico, si bien su número de géneros se estaba reduciendo desde el Givetiense.[5]​

En cuanto a los conodontos, se vieron severamente afectados por el evento Kellwasser y algo menos por el evento Hangenberg.[68]​ Lograron sobrevivir hasta el Triásico.[69]​

Otros taxones

 
Lockeia, una icnita del Devónico superior producida por bivalvos. La extinción no fue especialmente severa con esta clase de moluscos.

Los cricoconáridos —organismos de concha cónica de difícil clasificación— estaban representados por cuatro familias y todas ellas se extinguieron durante el evento Kellwaser.[43]​[68]​ No se pueden extraer muchas conclusiones sobre como afectó la extinción del Devónico a los equinodermos. Se sabe que un 32% de las familias de la clase Crinoidea desapareció en el Devónico superior, probablemente al finalizar el Frasniense.[66]​ La crisis que provocó una extinción más aguda en los briozoos se produjo en el límite Givetiense-Frasniense, cuando desapareció el 69% de las especies.[60]​ Después, no volvieron a sufrir más crisis a lo largo del Devónico superior.[60]​ Las extinciones no tuvieron un impacto grave sobre los moluscos bivalvos, de los que solo se extinguieron dos familias, si bien desaparecieron un 31% de géneros.[60]​

Parece ser que el número de géneros de tetrápodos aumenta en el límite Frasniense-Fameniense pero disminuye entre el Devónico y el Carbonífero.[5]​ Durante el evento Hangenberg se produjo una disminución en la diversidad de las plantas terrestres, que coincidió sin embargo con la aparición del árbol Archaeopteris.[43]​

Causas

Se han propuesto distintas hipótesis para explicar tanto la extinción del Frasniense-Fameniense como la del Fameniense-Misisipiense.

Enfriamiento global

 
Un enfriamiento global repentino pudo ser el desencadenante de las extinciones del Devónico Superior.
 
Lago Siljan, localizado en Suecia. Por su edad podría estar relacionado con las extinciones del Devónico.[70]​

Una de las principales hipótesis que sirven para explicar el origen de las extinciones del evento Kellwasser consiste en que un enfriamiento rápido del planeta provocó la crisis biótica.[71]​[72]​ Apoyan esta interpretación la proliferación de organismos adaptados a bajas temperaturas durante las crisis, que fueran los seres vivos que habitaban en latitudes bajas los más afectados, la presencia de sedimentos de origen glaciar del Devónico en el norte de Brasil y la rapidez de variación del nivel del mar durante ese período.[73]​ Sin embargo, hay argumentos que rebaten la validez de esta hipótesis: por un lado, los sedimentos glaciares de Brasil se depositaron a finales del Fameniense,[74]​ luego no explicarían el evento Kellwasser; análisis isotópicos del oxígeno (O) confirman que el enfriamiento empezó durante el Fameniense;[73]​ los organismos caracterizados como habitantes de aguas frías también lo pueden ser de aguas profundas, por lo que su presencia no indica necesariamente un enfriamiento en el límite Frasniense-Fameniense.[73]​

Impacto meteorítico

Se han documentado varios cráteres de impacto de edad Devónico Superior, lo que sugiere la hipótesis de que los dos grandes eventos de extinción fueron causadas por la caída de varios meteoritos.[75]​[76]​ Sin embargo, las dataciones radiométricas realizadas no muestran una correlación directa entre los impactos meteoríticos y las extinciones.[77]​[57]​

Condiciones de anoxia

Se ha constatado que durante los límites Frasniense-Fameniense y Devónico-Carbonífero en los océanos se dieron condiciones de anoxia o bajos niveles de oxígeno.[78]​[79]​ Estos eventos anóxicos se deducen a partir de la presencia de gran cantidad de lutitas negras en todo el planeta.[79]​ Las principales objeciones para considerar la anoxia como causante de las extinciones se basan en la presencia de lutitas negras que no se encuentran ligadas a eventos de extinción y el corto periodo de tiempo en que tuvieron lugar las extinciones, mientras que la pérdida de oxígeno en los océanos fue más gradual.[79]​

Salinidad de las aguas

Ciertas valvas fósiles encontradas en sedimentos marinos del Devónico superior se han clasificado dentro del orden Conchostraca, cuyos integrantes ocupan nichos de agua dulce.[80]​ Para explicar la presencia de estos organismos en facies marinas se ha propuesto que los océanos se encontraban estratificados, ocupando agua dulce o salobre la capa superior.[80]​ Este fenómeno podría explicar las extinciones del límite Devónico-Carbonífero.[80]​

Calentamiento global

Se ha propuesto el calentamiento global como otra alternativa para explicar las extinciones del Frasniense-Fameniense.[81]​ Además del efecto directo que tendría el aumento de la temperatura en la desaparición de taxones, también provocaría condiciones de anoxia en las aguas oceánicas.[82]​ Sin embargo, esta hipótesis no explica por qué los organismos que habitaban en latitudes altas se vieron menos afectados en el límite Frasniense-Fameniense.[73]​

Vulcanismo

 
Las extinciones del Devónico podrían estar relacionadas con una intensa actividad volcánica.

Otro modelo que pretende explicar las extinciones masivas ofrece un escenario de intenso vulcanismo. El rift de Pripyat-Dnieper-Donet, en el este de Europa, estuvo activo durante el Devónico superior, aunque el volumen de roca volcánica asociada a esta estructura no parece ser suficiente para explicar las extinciones.[83]​ Se han datado los materiales de los traps —formaciones basálticas— de Viluy, en Siberia, y la edad calculada es congruente con la extinción del Frasniense-Fameniense.[84]​ Según los cálculos, la actividad eruptiva que dio lugar a estos traps podría haber emitido un volumen de roca volcánica de unos 2 000 000 km³,[75]​ por lo que se tienen en cuenta como posible explicación de la extinción.[84]​

Ciclo del carbono

Existen varios modelos para explicar el origen de las condiciones de anoxia y del calentamiento global, siendo el denominador común de todos ellos su relación con el ciclo del carbono.[80]​

Evolución de las plantas

La aparición de plantas de mayor talla provocó a su vez un aumento en el tamaño de las raíces, lo que intensificó el proceso de formación de suelos o pedogénesis.[85]​ También contribuyó a ello la aparición de las semillas, que propició que las plantas pudieran ocupar nuevos hábitats.[85]​ Estos cambios en la evolución de los suelos influyeron en los procesos de meteorización, alteraron el ciclo hidrológico, las tasas de sedimentación y produjeron un descenso de la cantidad de dióxido de carbono (CO2) presente en la atmósfera.[85]​ Debido a la intensa meteorización química, aumentó la cantidad de nutrientes que llegaban al agua. El proceso de eutrofización resultó en un incremento de organismos acuáticos,[3]​ que explicaría el origen de las condiciones de anoxia en los océanos del Devónico. Además, la pérdida de CO2 de la atmósfera es consistente con el enfriamiento global.[3]​ Este modelo es válido para explicar las extinciones del Frasniense-Fameniense y del Fameniense-Misisipiense.

Modelos de Buggisch y Becker-House

El modelo de Buggisch consiste en un ciclo en el que se alternan el enfriamiento y el calentamiento global. Propone que una subida del nivel del mar hace aumentar la productividad biológica en las zonas costeras inundadas, lo que conduce a la anoxia y a que el carbono orgánico se deposite en los sedimentos y acabe enterrado.[80]​[86]​ Al disminuir las reservas de carbono, baja la concentración de CO2 en la atmósfera, provocando un enfriamiento global, que a su vez causa una regresión marina por congelarse grandes cantidades de agua. Al quedar mayor superficie de costa emergida, volvería a aumentar la cantidad de CO2 atmosférico y el ciclo volvería a empezar.[80]​[86]​ El modelo de Becker-House es parecido, pero introduce en el ciclo los efectos del volcanismo submarino y el consumo de oxígeno originado por surgencias marinas.[86]​

Cambios en el nivel del mar

También se ha considerado al eustatismo como la causa principal de la extinción masiva del Frasniense-Fameniense.[87]​ Las variaciones en el nivel del mar pueden conllevar extinciones a nivel local y global.[88]​ Durante el límite Frasniense-Fameniense se dio este proceso en una corta escala de tiempo, congruente con el evento de extinción en ese período.[89]​ Se ha propuesto que una regresión marina intensa eliminó una gran cantidad de hábitats marinos someros provocando la crisis biótica.[89]​ También se ha propuesto que transgresiones marinas de gran entidad pudieron dar lugar a las condiciones de anoxia que resultarían en la mortalidad de gran cantidad de organismos bentónicos.[89]​

Crisis de biodiversidad

 
Distintas formas de especiación. La baja tasa de especiación en el Devónico superior pudo producir una crisis de biodiversidad.

Las extinciones masivas del Devónico son uno de los cinco grandes eventos de extinción que han ocurrido en la historia de la Tierra, junto con las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico, la del Triásico-Jurásico y la del Cretácico-Terciario.[90]​ Sin embargo, hay autores que consideran que en el Frasniense la tasa de extinción no era ni superior a la del Devónico medio, ni superior a la tasa de extinción de fondo del Fanerozoico.[10]​[nota 7]​ Según esta hipótesis, en el Devónico superior se combinó un descenso de la tasa de especiación con un ligero aumento de la tasa de extinción, siendo más apropiado utilizar el término «crisis de biodiversidad» en lugar del término «extinción masiva» para describir los resultados.[10]​

Como posible causa de la crisis se apunta a las transgresiones marinas, que comunicarían cuencas que hasta entonces habían permanecido aisladas, provocando, por un lado, la invasión de especies generalistas entre las cuencas, y por otro, la eliminación de uno de los mecanismos principales de generación de nuevas especies, la vicarianza—formación de nuevas especies al aislar una barrera a una población—.[10]​

Véase también

Notas

  1. El número de eventos de extinción varía según la fuente consultada: algunas recogen dos eventos, otras ocho.[3]​[4]​
  2. Otras fuentes consideran que son seis las grandes extinciones, incluyendo la que se está produciendo en el Holoceno por acción de los humanos.[9]​
  3. La tasa de especiación se refiere al número de especies nuevas que aparecen por unidad de tiempo.
  4. Otras fuentes indican que Archaeopteris alcanzaba los 20 m de altura,[42]​ e incluso los 30 m.[43]​
  5. Antes se utilizaba la biozona Palmatolepis gigas, que abarcaba la base de la zona Palmatolepis linguiformis y la zona Palmatolepis rhenana.[55]​
  6. Se han documentado restos de estromatopóridos en el Carbonífero inferior, tratándose posiblemente de alguna especie superviviente o de errores de identificación.[62]​
  7. La extinción de fondo es un desaparición de especies que se ha producido en la historia de la Tierra de forma continua, causada por cambios menores en el ambiente, competencia con otras especies, etc.

Referencias

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Enlaces externos

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Octubre 19, 2021
extinción, masiva, devónico, extinción, masiva, devónico, nombre, serie, importantes, extinciones, especies, final, devónico, hace, entre, millones, años, reconocido, menos, eventos, extinción, nota, evento, kellwasser, límite, frasniense, fameniense, evento, . La extincion masiva del Devonico es el nombre que se da a una serie de importantes extinciones de especies al final del Devonico 1 hace entre 408 y 360 millones de anos Ma 2 Se han reconocido al menos dos eventos de extincion nota 1 el evento Kellwasser en el limite Frasniense Fameniense y el evento Hangenberg entre el Fameniense y el Misisipiense 5 Esta crisis de extincion masiva tuvo mayores efectos en los mares que en los continentes y afecto mas a las especies en las latitudes tropicales que en las medias Los organismos mas afectados por esta crisis biotica fueron los que habitaban en zonas marinas templadas 6 7 Los corales que habian dominado el periodo vieron mermada su poblacion y los arrecifes coralinos no volvieron a ser importantes hasta el Triasico 7 Aproximadamente el 83 de las especies se extinguieron asi como el 50 de los generos y el 20 de las familias 1 3 El Dunkleosteus un pez de 10 metros de largo sucumbio en la extincion del Devonico La extincion masiva del Devonico es una de las cinco grandes extinciones que se han producido en la historia de la Tierra junto con las extinciones masivas del Ordovicico Silurico la extincion masiva del Permico Triasico la del Triasico Jurasico y la del Cretacico Terciario 8 nota 2 Sin embargo hay autores que consideran que las extinciones del Devonico en concreto la extincion en el limite Frasniense Fameniense no fueron en realidad extinciones masivas sino una perdida de biodiversidad causada por unas tasas de especiacion muy bajas 10 nota 3 Indice 1 Paleogeografia y paleoclimatologia 2 Biota antes de la extincion 2 1 Peces 2 2 Invertebrados 2 3 Plantas terrestres 2 4 Tetrapodos 3 Extincion 3 1 Evento Kellwasser 3 2 Evento Hangenberg 3 3 Taxones afectados 3 3 1 Braquiopodos 3 3 2 Esponjas 3 3 3 Estromatoporidos 3 3 4 Cefalopodos 3 3 5 Plancton 3 3 6 Ostracodos 3 3 7 Trilobites 3 3 8 Corales y algas calcareas 3 3 9 Foraminiferos 3 3 10 Peces 3 3 11 Otros taxones 4 Causas 4 1 Enfriamiento global 4 2 Impacto meteoritico 4 3 Condiciones de anoxia 4 4 Salinidad de las aguas 4 5 Calentamiento global 4 6 Vulcanismo 4 7 Ciclo del carbono 4 7 1 Evolucion de las plantas 4 7 2 Modelos de Buggisch y Becker House 4 8 Cambios en el nivel del mar 5 Crisis de biodiversidad 6 Vease tambien 7 Notas 8 Referencias 9 Bibliografia 10 Enlaces externosPaleogeografia y paleoclimatologia EditarLos estudios paleogeograficos indican que durante el Devonico existian dos supercontinentes Gondwana y Euramerica agrupados en un unico hemisferio Estas dos masas de tierra acabarian colisionando en el Permico formando Pangea 11 Los dos supercontinentes estaban rodeados por zonas de subduccion 12 Las masas de agua situadas entre Gondwana y Euramerica estaban conformadas por el oceano Reico el Proto Tetis y el Paleo Tetis estando todo el conjunto rodeado por el oceano Panthalassa 13 Las diferencias de temperatura entre los polos y el ecuador era menos marcadas que en la actualidad 14 Segun los calculos de las variaciones de temperatura a lo largo del Devonico en el Devonico inferior se daba un clima calido con temperaturas que rondaban los 30 C durante el Devonico medio se produce un enfriamiento con unas temperaturas de 23 25 C las temperaturas volvieron a subir a los niveles del Devonico inferior durante el limite Frasniense Fameniense 15 Las temperaturas vuelven a decrecer ligeramente durante el Fameniense 15 El gran tamano de Gondwana y Euramerica provocaba que en su interior se dieran condiciones de aridez 16 Durante el final del Fameniense se produjo una glaciacion o varios periodos glaciares que se prolongo hasta el Carbonifero inferior afectando a una superficie de unos 16 millones de km y produciendo un descenso del nivel del mar de unos 60 m 17 18 A partir de distintos indicadores paleoclimaticos se han diferenciado varias zonas climaticas en la Tierra durante el Devonico superior 19 Una zona tropical humeda al norte del paleoecuador Dos zonas aridas al norte y al sur de la zona ecuatorial Una zona humeda y templada entre el Polo Sur y el Ecuador Una zona fria junto al Polo Sur Biota antes de la extincion Editar Dunkleosteus uno de los mayores placodermos Este grupo experimento una gran diversificacion durante el Devonico Durante el Devonico se produjo una importante diversificacion de los peces una gran proliferacion de los arrecifes la aparicion de los primeros arboles y la invasion de los continentes por los primeros tetrapodos Peces Editar El periodo Devonico es conocido como la edad de los peces 20 produciendose una gran diversificacion de grupos como los ostracodermos 21 Los placodermos que aparecieron en el registro en el Silurico experimentaron una diversificacion notable durante el Devonico ocupando nichos ecologicos que abarcaban desde aguas continentales hasta oceano abierto 22 Los peces de la clase Acanthodii posibles precursores de los osteictios tambien eran muy comunes en este periodo 23 En la actualidad los peces de aletas lobuladas Sarcopterygii solo estan representados por siete especies pero en los periodos Devonico y Carbonifero eran abundantes y estaban en lo alto de la cadena trofica en muchos ecosistemas marinos y de agua dulce 24 En cuanto a los peces cartilaginosos Chondrichthyes es en el Devonico superior y en el Carbonifero cuando aparecieron distintos ordenes como Eugeneodontiformes Symmoriida Petalodontiformes Iniopterygia Xenacanthida Ctenacanthida o Hybodontiformes 25 Los peces mas abundantes en la actualidad Actinopterygii se encuentran ya en el registro fosil en el Silurico pero los primeros restos fosiles de ejemplares articulados aparecen en materiales devonicos y a finales de esta era se aprecia una variedad considerable de formas 26 Tambien habitaban las aguas en el Devonico los conodontos organismos muy utiles en biocronologia que han servido para establecer las biozonas que permiten realizar subdivisiones del Devonico 27 Aulopora un coral tabulado del Devonico medio hallado en Ohio Invertebrados Editar Durante el Devonico medio superior se desarrollaron amplias zonas de plataformas carbonatadas y arrecifes que alcanzaron las mayores extensiones del Fanerozoico 4 Los arrecifes devonicos estaban constituidos entre otros organismos por braquiopodos corales Rugosa y Tabulata estromatoporidos briozoos y algas rojas 21 28 29 Los foraminiferos experimentaron su primera radiacion durante el Devonico medio con la aparicion de los precursores de los fusulinidos los endotiridos 29 A partir de los ammonoideos del suborden Anarcestina surgieron los subordenes Goniatitina Devonico medio Clymeniina y Prolecanitina estos dos ultimas en el Devonico superior 29 Dentro de los gasteropodos aparecieron en el registro los superordenes Heterobranchia y Caenogastropoda y el orden Neritimorpha 30 Los bivalvos colonizaron ambientes tanto marinos Mytiloidea y Myalinidae como dulciacuicolas 29 31 Entre los artropodos aparecieron los eumalacostracos y los diplostraceos 29 Los ordenes de trilobites presentes en este periodo son Corynexochida Lichida Proetida Harpetida y Phacopida 32 En facies continentales se han hallado fosiles de miriapodos aracnidos branquiopodos acaridos colembolos quilopodos artropleuridos y otros organismos que podrian ser insectos 29 La diversidad de equinodermos durante el Devonico superior es mayor de lo que se creia a principios de la decada del 2000 predominando los organismos pertenecientes a la clase Blastoidea 33 Tambien poblaban los mares de ese periodo los cistoideos asteroideos ofiuroideos crinoideos equinoideos holoturoideos edrioasteroideos y ciclocistoideos 34 Plantas terrestres Editar Recreacion artistica de un bosque del Devonico En el Devonico inferior se produjo una importante diversificacion de plantas vasculares como lo atestiguan los fosiles hallados en distintos yacimientos 35 Una gran parte de la superficie terrestre estaba cubierta por bosques en el Devonico medio 36 En el Devonico tambien aparecen las primeras plantas con semillas Spermatophyta 37 Los grupos de plantas que poblaban la Tierra eran Rhyniophyta Zosterophyllopsida Lycopodiaceae y Trimerophytopsida 38 El genero Pertica Trimerophytopsida aparece en el Devonico inferior y sus ejemplares crecian hasta alturas de hasta 3 m 38 Wattieza era un arbol sin hojas del mismo periodo que llegaba a medir unos 8 m de altura 39 En el Devonico superior aparece Archaeopteris Progymnospermophyta un arbol cuyas raices alcanzaban profundidades de hasta 1 m 40 los troncos podian tener 1 m de diametro y algunos ejemplares se alzaban a 10 m de altura 41 nota 4 Este genero de plantas ocupaba gran parte de las tierras bajas y de las zonas costeras del Frasniense y sus reconstrucciones se asemejan a algunas coniferas modernas 44 Fosil de Acanthostega el primer tetrapodo conocido Tetrapodos Editar La transicion entre los peces y los primeros tetrapodos se produjo entre el Givetiense y el Fameniense hace entre 385 y 365 Ma 45 El tetrapodo mas antiguo que se conoce y que aun conserva varias caracteristicas anatomicas propias de los peces es Acanthostega gunnari de edad Fameniense 46 Su habitat era dulceacuicola y debia de usar sus extremidades para propulsarse en el agua ya que estas no podrian soportar su peso 47 La estructura de su mandibula podria indicar que era capaz de alimentarse en la superficie del agua o incluso fuera del agua 47 Ichthyostega que aparece en el registro en el Devonico superior se considera como el primer vertebrado que colonizo el medio terrestre 48 49 Asi lo indican las extremidades mas robustas que las de Acanthostega asi como el patron de insercion de los musculos en las extremidades superiores y el tipo de articulacion de los hombros 50 Extincion EditarEl 83 de las especies presentes en el Devonico superior desaparecieron del registro Esta extincion posee unas caracteristicas que las diferencia de otras 3 mortalidad desmesurada en organismos marinos bentonicos duracion prolongada unos 20 Ma la extincion se produjo en varios episodios Los episodios mas significativos de extincion se conocen como evento Kellwasser Frasniense Fameniense y evento Hangenberg Fameniense Misisipiense siendo este ultimo de menor intensidad 51 Otro evento de menor entidad es el Taghanic en el limite entre el Devonico medio y superior y en el que se vieron afectados braquiopodos goniatitidos y corales 52 Evento Kellwasser Editar La primera mencion del evento Kellwasser data del ano 1967 53 Coincide con las biozonas de los conodontos Palmatolepis linguiformis y Palmatolepis rhenana 54 nota 5 y afecta basicamente a organismos bentonicos arrecifales o de aguas someras y en menor medida otros organismos nectonicos y planctonicos 56 Desaparecieron entre el 13 y el 38 de las familias el 29 y el 60 de los generos y el 82 de las especies de organismos marinos 19 Se ha calculado que esta extincion acontecio hace unos 376 374 Ma 57 5 Evento Hangenberg Editar La primera referencia al evento Hangenberg se produce en el ano 1968 53 Durante dicho evento que coincide con la biozona de Siphonodella praesulcata 54 se redujo la diversidad de los vertebrados en mas de un 50 tanto en ambientes terrestres como en ambientes marinos 5 Se calcula que sucedio hace 359 Ma 5 La extincion mayor se produjo a finales del Fameniense seguida de una extincion de menor entidad en el limite Devonico Carbonifero y de una crisis que afecto a los ammonoideos en el Misisipiense 58 Fosil de un estromatoporido del Devonico Estos organismos se extinguieron durante el evento Hangenberg Taxones afectados Editar Braquiopodos Editar Despues de una crisis en el limite Givetiense Frasniense en el que se extinguieron seis familias de braquiopodos este grupo se recupero al inicio del Frasniense 59 Sin embargo este restablecimiento fue breve y a lo largo del Frasniense desaparecieron varias familias Al final de esa edad se redujo considerablemente la diversidad de braquiopodos 59 En contraste durante el evento Hangenberg este grupo no se vio gravemente afectado 60 Esponjas Editar Durante el limite Frasniense Fameniense proliferaron las esponjas pertenecientes a la clase Hexactinellida 61 No se conoce bien como las crisis del Devonico afectaron a este grupo ya que se sabe muy poco acerca de su rango estratigrafico 61 Estromatoporidos Editar El evento Kellwaser afecto profundamente a estos organismos y solo sobrevivieron seis familias El orden Labechiida se recupero de la crisis y ya en el Fameniense el genero Stylostroma presentaba una distribucion global 62 Al final del Fameniense los estromatoporidos dejaron de ser los principales formadores de arrecifes al producirse su extincion 62 nota 6 Clymenia fosil de ammonoideo extinguido en el Fameniense Cefalopodos Editar En cuanto a los cefalopodos durante el evento Kellwaser desaparecieron las familias de ammonoideos Gephuroceratidae y Beloceratidae 61 y sobrevivieron las especies adaptadas a la vida en aguas profundas 63 A la recuperacion que tuvo lugar despues de la crisis le siguio durante el evento Hangenberg una de las peores extinciones que sufrieron estos organismos con la desaparicion de todas las familias excepto Prionoceratidae 63 Los nautiloideos tambien sufrieron estas crisis siendo tambien el evento Hangenberg el mas devastador 63 Plancton Editar Algunos grupos planctonicos como los graptolites o los quitinozoos desaparecieron 7 64 Se extinguieron un 60 de generos de Prasinophyta y un 81 de las especies de acritarcos si bien no se ha podido determinar en que evento se produjo la crisis o si acontecio en ambos 43 Ostracodos Editar Las extinciones del Devonico afectaron a los organismos de la clase Ostracoda de distinta manera dependiendo del modo de vida de estos artropodos Asi durante el limite Frasniense Fameniense se vieron fuertemente afectados los ostracodos bentonicos especialmente los que poseian un modo de vida sedimentivoro 63 Tambien vieron mermada su diversidad durante el evento Hangenberg tras lo que se produjo una radiacion de estos organismos en el Tournaisiense 63 Los ostracodos planctonicos no se vieron afectados por la crisis de Hangenberg 63 Trilobites Editar Fosil de un trilobites del genero Phacops familia Phacopidae Este grupo se extinguio durante el evento Hangenberg Solo tres familias de trilobites sobrevivieron al evento Kellwasser Proetidae Phacopidae y Aulacopleuridae 61 Durante el Fameniense este grupo empezo a recuperarse sobre todo los trilobites adaptados a ambientes de mayor profundidad apareciendo formas ciegas 61 Sin embargo la crisis del final del Devonico elimino a todos los trilobites excepto al orden Proetida cuya distribucion se extendio hasta el Permico 65 Corales y algas calcareas Editar Durante el evento Kellwasser se extinguieron el 97 de las especies de corales rugosos que habitaban en aguas someras y el 60 de las que habitaban en aguas mas profundas 66 Despues de esta crisis los corales rugosos aumentaron su diversidad y no existe un consenso entre los cientificos sobre los efectos del evento Hangenberg sobre este grupo 66 En cuanto a los corales tabulados en el limite Frasniense Fameniense desaparecieron en torno al 80 de los generos 66 Este grupo tampoco parece verse afectado por la crisis del final del Fameniense 66 Las algas calcareas protistas con capacidad para calcificarse desaparecieron durante el Fameniense con la excepcion de Renalcis 61 Foraminiferos Editar Los foraminiferos no sufrieron crisis serias durante el Devonico superior si bien en el limite Frasniense Fameniense se extinguieron varios generos probablemente debido al declive de los arrecifes donde habitaban 60 Las formas tropicales y multiseptadas resultaron mas afectadas 60 Peces Editar Se extinguieron muchos grupos de peces sin mandibulas desapareciendo del registro desde el Fameniense hasta el Carbonifero superior 67 Los placodermos se extinguieron por completo 6 a pesar de que durante el Frasniense aparecieron 61 generos de artrodiros 68 La crisis del Frasniense Fameniense acabo con la mayoria de los generos de placodermos si bien afecto mas a las formas marinas que a las de agua dulce 68 Despues de una recuperacion esta clase desaparecio al finalizar el Devonico Los unicos cordados que no se vieron afectados por las extinciones fueron los integrantes del superorden Selachimorpha 67 Los peces oseos cuya presencia en el Devonico habia sido menor ocuparon en el Carbonifero los nichos ecologicos que dejaron abandonados los placodermos 67 Los acantodios sobrevivieron a la crisis del Devonico si bien su numero de generos se estaba reduciendo desde el Givetiense 5 En cuanto a los conodontos se vieron severamente afectados por el evento Kellwasser y algo menos por el evento Hangenberg 68 Lograron sobrevivir hasta el Triasico 69 Otros taxones Editar Lockeia una icnita del Devonico superior producida por bivalvos La extincion no fue especialmente severa con esta clase de moluscos Los cricoconaridos organismos de concha conica de dificil clasificacion estaban representados por cuatro familias y todas ellas se extinguieron durante el evento Kellwaser 43 68 No se pueden extraer muchas conclusiones sobre como afecto la extincion del Devonico a los equinodermos Se sabe que un 32 de las familias de la clase Crinoidea desaparecio en el Devonico superior probablemente al finalizar el Frasniense 66 La crisis que provoco una extincion mas aguda en los briozoos se produjo en el limite Givetiense Frasniense cuando desaparecio el 69 de las especies 60 Despues no volvieron a sufrir mas crisis a lo largo del Devonico superior 60 Las extinciones no tuvieron un impacto grave sobre los moluscos bivalvos de los que solo se extinguieron dos familias si bien desaparecieron un 31 de generos 60 Parece ser que el numero de generos de tetrapodos aumenta en el limite Frasniense Fameniense pero disminuye entre el Devonico y el Carbonifero 5 Durante el evento Hangenberg se produjo una disminucion en la diversidad de las plantas terrestres que coincidio sin embargo con la aparicion del arbol Archaeopteris 43 Causas EditarSe han propuesto distintas hipotesis para explicar tanto la extincion del Frasniense Fameniense como la del Fameniense Misisipiense Enfriamiento global Editar Un enfriamiento global repentino pudo ser el desencadenante de las extinciones del Devonico Superior Lago Siljan localizado en Suecia Por su edad podria estar relacionado con las extinciones del Devonico 70 Una de las principales hipotesis que sirven para explicar el origen de las extinciones del evento Kellwasser consiste en que un enfriamiento rapido del planeta provoco la crisis biotica 71 72 Apoyan esta interpretacion la proliferacion de organismos adaptados a bajas temperaturas durante las crisis que fueran los seres vivos que habitaban en latitudes bajas los mas afectados la presencia de sedimentos de origen glaciar del Devonico en el norte de Brasil y la rapidez de variacion del nivel del mar durante ese periodo 73 Sin embargo hay argumentos que rebaten la validez de esta hipotesis por un lado los sedimentos glaciares de Brasil se depositaron a finales del Fameniense 74 luego no explicarian el evento Kellwasser analisis isotopicos del oxigeno O confirman que el enfriamiento empezo durante el Fameniense 73 los organismos caracterizados como habitantes de aguas frias tambien lo pueden ser de aguas profundas por lo que su presencia no indica necesariamente un enfriamiento en el limite Frasniense Fameniense 73 Impacto meteoritico Editar Se han documentado varios crateres de impacto de edad Devonico Superior lo que sugiere la hipotesis de que los dos grandes eventos de extincion fueron causadas por la caida de varios meteoritos 75 76 Sin embargo las dataciones radiometricas realizadas no muestran una correlacion directa entre los impactos meteoriticos y las extinciones 77 57 Condiciones de anoxia Editar Se ha constatado que durante los limites Frasniense Fameniense y Devonico Carbonifero en los oceanos se dieron condiciones de anoxia o bajos niveles de oxigeno 78 79 Estos eventos anoxicos se deducen a partir de la presencia de gran cantidad de lutitas negras en todo el planeta 79 Las principales objeciones para considerar la anoxia como causante de las extinciones se basan en la presencia de lutitas negras que no se encuentran ligadas a eventos de extincion y el corto periodo de tiempo en que tuvieron lugar las extinciones mientras que la perdida de oxigeno en los oceanos fue mas gradual 79 Salinidad de las aguas Editar Ciertas valvas fosiles encontradas en sedimentos marinos del Devonico superior se han clasificado dentro del orden Conchostraca cuyos integrantes ocupan nichos de agua dulce 80 Para explicar la presencia de estos organismos en facies marinas se ha propuesto que los oceanos se encontraban estratificados ocupando agua dulce o salobre la capa superior 80 Este fenomeno podria explicar las extinciones del limite Devonico Carbonifero 80 Calentamiento global Editar Se ha propuesto el calentamiento global como otra alternativa para explicar las extinciones del Frasniense Fameniense 81 Ademas del efecto directo que tendria el aumento de la temperatura en la desaparicion de taxones tambien provocaria condiciones de anoxia en las aguas oceanicas 82 Sin embargo esta hipotesis no explica por que los organismos que habitaban en latitudes altas se vieron menos afectados en el limite Frasniense Fameniense 73 Vulcanismo Editar Las extinciones del Devonico podrian estar relacionadas con una intensa actividad volcanica Otro modelo que pretende explicar las extinciones masivas ofrece un escenario de intenso vulcanismo El rift de Pripyat Dnieper Donet en el este de Europa estuvo activo durante el Devonico superior aunque el volumen de roca volcanica asociada a esta estructura no parece ser suficiente para explicar las extinciones 83 Se han datado los materiales de los traps formaciones basalticas de Viluy en Siberia y la edad calculada es congruente con la extincion del Frasniense Fameniense 84 Segun los calculos la actividad eruptiva que dio lugar a estos traps podria haber emitido un volumen de roca volcanica de unos 2 000 000 km 75 por lo que se tienen en cuenta como posible explicacion de la extincion 84 Ciclo del carbono Editar Existen varios modelos para explicar el origen de las condiciones de anoxia y del calentamiento global siendo el denominador comun de todos ellos su relacion con el ciclo del carbono 80 Evolucion de las plantas Editar La aparicion de plantas de mayor talla provoco a su vez un aumento en el tamano de las raices lo que intensifico el proceso de formacion de suelos o pedogenesis 85 Tambien contribuyo a ello la aparicion de las semillas que propicio que las plantas pudieran ocupar nuevos habitats 85 Estos cambios en la evolucion de los suelos influyeron en los procesos de meteorizacion alteraron el ciclo hidrologico las tasas de sedimentacion y produjeron un descenso de la cantidad de dioxido de carbono CO2 presente en la atmosfera 85 Debido a la intensa meteorizacion quimica aumento la cantidad de nutrientes que llegaban al agua El proceso de eutrofizacion resulto en un incremento de organismos acuaticos 3 que explicaria el origen de las condiciones de anoxia en los oceanos del Devonico Ademas la perdida de CO2 de la atmosfera es consistente con el enfriamiento global 3 Este modelo es valido para explicar las extinciones del Frasniense Fameniense y del Fameniense Misisipiense Modelos de Buggisch y Becker House Editar El modelo de Buggisch consiste en un ciclo en el que se alternan el enfriamiento y el calentamiento global Propone que una subida del nivel del mar hace aumentar la productividad biologica en las zonas costeras inundadas lo que conduce a la anoxia y a que el carbono organico se deposite en los sedimentos y acabe enterrado 80 86 Al disminuir las reservas de carbono baja la concentracion de CO2 en la atmosfera provocando un enfriamiento global que a su vez causa una regresion marina por congelarse grandes cantidades de agua Al quedar mayor superficie de costa emergida volveria a aumentar la cantidad de CO2 atmosferico y el ciclo volveria a empezar 80 86 El modelo de Becker House es parecido pero introduce en el ciclo los efectos del volcanismo submarino y el consumo de oxigeno originado por surgencias marinas 86 Cambios en el nivel del mar Editar Tambien se ha considerado al eustatismo como la causa principal de la extincion masiva del Frasniense Fameniense 87 Las variaciones en el nivel del mar pueden conllevar extinciones a nivel local y global 88 Durante el limite Frasniense Fameniense se dio este proceso en una corta escala de tiempo congruente con el evento de extincion en ese periodo 89 Se ha propuesto que una regresion marina intensa elimino una gran cantidad de habitats marinos someros provocando la crisis biotica 89 Tambien se ha propuesto que transgresiones marinas de gran entidad pudieron dar lugar a las condiciones de anoxia que resultarian en la mortalidad de gran cantidad de organismos bentonicos 89 Crisis de biodiversidad Editar Distintas formas de especiacion La baja tasa de especiacion en el Devonico superior pudo producir una crisis de biodiversidad Las extinciones masivas del Devonico son uno de los cinco grandes eventos de extincion que han ocurrido en la historia de la Tierra junto con las extinciones masivas del Ordovicico Silurico la extincion masiva del Permico Triasico la del Triasico Jurasico y la del Cretacico Terciario 90 Sin embargo hay autores que consideran que en el Frasniense la tasa de extincion no era ni superior a la del Devonico medio ni superior a la tasa de extincion de fondo del Fanerozoico 10 nota 7 Segun esta hipotesis en el Devonico superior se combino un descenso de la tasa de especiacion con un ligero aumento de la tasa de extincion siendo mas apropiado utilizar el termino crisis de biodiversidad en lugar del termino extincion masiva para describir los resultados 10 Como posible causa de la crisis se apunta a las transgresiones marinas que comunicarian cuencas que hasta entonces habian permanecido aisladas provocando por un lado la invasion de especies generalistas entre las cuencas y por otro la eliminacion de uno de los mecanismos principales de generacion de nuevas especies la vicarianza formacion de nuevas especies al aislar una barrera a una poblacion 10 Vease tambien EditarColapso de la selva tropical del Carbonifero Glaciacion global Hipotesis ShivaNotas Editar El numero de eventos de extincion varia segun la fuente consultada algunas recogen dos eventos otras ocho 3 4 Otras fuentes consideran que son seis las grandes extinciones incluyendo la que se esta produciendo en el Holoceno por accion de los humanos 9 La tasa de especiacion se refiere al numero de especies nuevas que aparecen por unidad de tiempo Otras fuentes indican que Archaeopteris alcanzaba los 20 m de altura 42 e incluso los 30 m 43 Antes se utilizaba la biozona Palmatolepis gigas que abarcaba la base de la zona Palmatolepis linguiformis y la zona Palmatolepis rhenana 55 Se han documentado restos de estromatoporidos en el Carbonifero inferior tratandose posiblemente de alguna especie superviviente o de errores de identificacion 62 La extincion de fondo es un desaparicion de especies que se ha producido en la historia de la Tierra de forma continua causada por cambios menores en el ambiente competencia con otras especies etc Referencias Editar a b Sole R V y Newman M Patterns of extinction and biodiversity in the fossil record Santa Fe Institute en ingles Archivado desde el original el 14 de marzo de 2012 Consultado el 30 de noviembre de 2011 Theatres of Learning The Devonian Mass Extinction en ingles Consultado el 29 de noviembre de 2011 a b c d e Algeo T J Berner R A Maynard J B y Scheckler S E 1995 Late Devonian Oceanic Anoxic Events and Biotic Crises Rooted in the Evolution of Vascular Land Plants GSA Today en ingles Geological Society of America 5 3 ISSN 1052 5173 a b Wood R 2004 Palaeoecology of a post extinction reef the Famennian of the Canning Basin Western Australia Palaeontology en 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