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Euphausiacea

Noviembre 07, 2021

Los eufausiáceos[n 1]​ (Euphausiacea) son un orden de crustáceos malacostráceos conocidos genéricamente como kril. Pueden encontrarse en todos los océanos del mundo, se alimentan sobre todo de fitoplancton y son un elemento fundamental de la cadena trófica de los ecosistemas oceánicos. En el océano Antártico, una especie, el kril antártico (Euphausia superba), constituye una biomasa estimada de alrededor de 379 000 000 de toneladas,[1]​ lo que la convierte en una de las especies con mayor biomasa del planeta, de la cual más de la mitad es consumida por ballenas barbadas, focas, pingüinos, calamares y peces cada año. La mayoría de las especies de eufausiáceos realizan grandes migraciones verticales diarias, lo que proporciona alimento a los depredadores cerca de la superficie por la noche y en aguas más profundas durante el día.

 
Kril

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Clase: Malacostraca
Superorden: Eucarida
Orden: Euphausiacea
Dana, 1852
Familias y géneros
  • Euphausiidae
  • Bentheuphausiidae
    • Bentheuphausia, G. O. Sars, 1885
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De comportamiento gregario, se agrupan en enormes cardúmenes que se extienden a lo largo de kilómetros con miles de individuos concentrados en un solo metro cúbico de agua, lo que los hace una especie idónea para su explotación comercial.[2]​ Se pesca comercialmente en el océano Antártico y en las aguas en torno Japón. La captura total asciende a entre 150 000 y 200 000 toneladas anuales, la mayor parte de la cual proveniente del mar del Scotia. La mayoría se utiliza en la acuicultura, para la confección de alimento para acuarios, como cebo en la pesca deportiva o en la industria farmacéutica. En Japón, Filipinas y Rusia también se usa para el consumo humano.

Su nombre común en español proviene del inglés krill y este a su vez del noruego krill (alevín, pez pequeño).[3]​[4]​

Taxonomía

Los eufausiáceos (Euphausiacea) son un orden de artrópodos incluidos dentro del gran subfilo Crustacea. El grupo con más familias y más numeroso de crustáceos, la clase Malacostraca, incluye el superorden Eucarida que comprende tres órdenes: Euphausiacea (kril), Decapoda (camarones, cangrejos, langostas) y Amphionidacea.

El orden se divide en dos familias. La más abundante es Euphausiidae, que contiene 10 géneros con un total de 86 especies;[5]​[6]​ de estos, el género Euphausia es el mayor, con 31 especies.[7]​[8]​ La familia menos conocida, Bentheuphausiidae, tiene una sola especie, Bentheuphausia amblyops, un kril batipelágico que vive en aguas por debajo de los 1000 m de profundidad y se considera la especie de kril más primitiva que existe.[9]​

Las especies más conocidas, sobre todo por ser objeto de pesca comercial, son el kril antártico (Euphausia superba), el kril del Pacífico (Euphausia pacifica) y el kril del norte (Meganyctiphanes norvegica).[10]​

Filogenia

Propuesta de filogenia de Euphausiacea[11]​
Euphausiacea
Bentheuphausiidae

Bentheuphausia

 
Euphausiidae
 

Thysanopoda (♣)

 
 

Nematobrachion (♦)

 
Euphausiinae
 

Meganyctiphanes

 
Euphausiini (♦)
 

Pseudeuphausia

 
 

Euphausia

 
 
Nematoscelini
 

Nyctiphanes

 
Nematoscelina
 

Nematoscelis

 
 

Thysanoessa

 
 

Tessarabrachion

 
 

Stylocheiron

 
 
 
 
 
 
El taxón marcado (♣) posiblemente parafilético debido a Nematobrachion. Los marcados (♦) difieren de Casanova (1984),[12]​ donde Pseudoeuphausia es hermano de Nyctiphanes, Euphausia es hermano de Thysanopoda y Nematobrachion es hermano de Stylocheiron.

Se cree que el orden Euphausiacea es monofilético debido a que conserva varias características morfológicas únicas (autoapomorfia), como branquias filamentosas desnudas y toracópodos delgados,[13]​ y por estudios moleculares.[14]​[15]​[16]​

Ha habido muchas propuestas sobre la ubicación del orden Euphausiacea. Desde la primera descripción de Thysanopode tricuspide realizada por Henri Milne-Edwards en 1830, la similitud de sus toracópodos birrámeos había llevado a los zoólogos a agrupar a los eufausiáceos y misidáceos (Mysidacea) en el orden Schizopoda, que fue dividido por Boas en 1883 en dos órdenes separados.[17]​ En 1904 William Thomas Calman clasificó los misidáceos en el superorden Peracarida y los eufausiáceos en el superorden Eucarida, aunque hasta la década de 1930 se abogó por el orden Schizopoda.[13]​ Posteriormente también se propuso que el orden Euphausiacea debería agruparse con Penaeidae (familia de langostinos) en Decapoda con base en sus similitudes de desarrollo, tal como lo consideraron Robert Gurney e Isabella Gordon.[18]​[19]​ La razón de este debate es que el kril comparte algunas características morfológicas de los decápodos y otras de los misidáceos.[13]​

Los estudios moleculares no hay permitido su agrupación de manera inequívoca, posiblemente debido a la escasez de especies clave escasas como Bentheuphausia amblyops en Euphausiacea y Amphionides reynaudii en Eucarida. Un estudio apoya la monofilia de Eucarida (con el orden Mysida basal),[20]​ otros agrupan Euphausiacea con Mysida (Schizopoda),[15]​ mientras que otros agrupan Euphausiacea con Hoplocarida.[21]​

Ningún fósil existente puede asignarse inequívocamente a Euphausiacea. Se ha considerado que algunos taxones eumalacostráceos extintos podrían ser eufausiáceos, como Anthracophausia, Crangopsis —actualmente asignado a Aeschronectida (Hoplocarida)—[11]​ o Palaeomysis.[22]​ Todas las fechas de los procesos de especiación se estimaron mediante la técnica de reloj molecular, que ubicaron al último ancestro común de la familia de krils Euphausiidae (orden Euphausiacea menos Bentheuphausia amblyops) como que vivió en el Cretácico inferior hace unos 130 millones de años.[15]​

Distribución

 
Imagen parcial de un cardumen de kril.

El kril se encuentra en todos los océanos del mundo, aunque muchas especies individuales tienen una distribución endémica o nerítica. Bentheuphausia amblyops, una especie batipelágica, tiene una distribución cosmopolita dentro de su hábitat en aguas profundas.[23]​

Las especies del género Thysanoessa se encuentran en los océanos Atlántico y Pacífico.[24]​ Meganyctiphanes norvegica se distribuye por el Atlántico, desde una zona aproximadamente a la altura del Mediterráneo hacia el norte. Euphausia pacifica se distribuye por el océano Pácífico.

Entre las especies con distribuciones neríticas están las cuatro del género Nyctiphanes;[25]​ son muy abundantes a lo largo de las regiones de surgencia de las corrientes marinas de California, Humboldt, Benguela y Canarias.[26]​[27]​[28]​ Otra especie que solo tiene distribución nerítica es Euphausia crystallorophias, endémica de la costa antártica.[29]​

Entre las especies con distribuciones endémicas están Nyctiphanes capensis, que se encuentra solo en la corriente de Benguela,[25]​ Euphausia mucronata en la corriente de Humboldt,[30]​ y las seis especies de Euphausia, nativas del océano Antártico.

En la Antártida se conocen siete especies,[31]​ una en el género Thysanoessa (T. macrura) y seis en Euphausia. El kril antártico (Euphausia superba) vive generalmente a profundidades que alcanzan los 100 m,[32]​ mientras que Euphausia crystallorophias puede alcanzar una profundidad de 4000 m, aunque por lo general viven a profundidades de 300-600 m como máximo.[33]​ Ambos se encuentran en latitudes de 55°S, con E. crystallorophias preferentemente al sur de 74°S[34]​ y en regiones de hielo a la deriva. Otras especies conocidas en el océano Antártico son E. frigida, E. longirostris, E. triacantha y E. vallentini.[35]​

Anatomía y morfología

 
Anatomía del kril, utilizando la especie Euphausia superba como modelo.

Como crustáceos, los eufausiáceos tiene un exoesqueleto quitinoso compuesto por tres tagmas: el céfalon (cabeza), el pereion (fusionado al cefalón para formar un cefalotórax) y el pleon; esta capa exterior es transparente en la mayoría de las especies. Como todos los eucáridos, tienen el cuerpo dividido en cinco segmentos cefálicos, ocho torácicos y seis abdominales.[6]​ Disponen de complejos ojos compuestos. Excepto en el caso del género Thysanoessa que cuenta con especies con diversos tipos de ojos, todas las demás especies de un mismo género tienen los ojos o bien redondos o bien bilobulados; la forma y tamaño de los ojos puede ser un factor importante para definir una especie.[6]​ Cuentan con dos pares de antenas: el par de antenas superiores, las anténulas, están formadas por un pedúnculo antenular de tres segmentos y un par de flagelos antenulares compuestos por múltiples segmentos; las antenas en posición inferior consisten en un segmento basal con una escama y un pedúnculo antenal formado por dos segmentos y terminado en un largo flagelo.[6]​ Tienen varios pares de patas torácicas en la parte ventral denominadas pereiopodos o toracópodos, por estar unidos al tórax; su número varía entre los distintos géneros y especies. Estas patas torácicas incluyen patas de alimentación y patas de aseo. Todas las especies cuentan con seis segmentos articulados: un telsón con urópodos en el extremo posterior y cinco pares de patas de natación ventrales llamadas pleópodos, muy similares a los de una langosta o los cangrejos de río. La mayoría de las especies tienen una longitud aproximada de 1-2 cm en su etapa adulta, aunque algunos alcanzan tamaños de 6-15 cm. La especie de mayor tamaño es la batipelágica Thylopoda spinicauda.[36]​ El kril se puede distinguir fácilmente de otros crustáceos similares, como las gambas y otros decápodos, por sus branquias externas visibles en el margen exterior de la coxa.[37]​[6]​

 
Las branquias externas visibles son una característica que ayuda a diferenciar el kril de otros crustáceos similares, como las gambas.

A excepción de Bentheuphausia amblyops y Thysanopoda minyops todas las especies de kril son bioluminiscentes gracias a unos órganos de gran tamaño denominados fotóforos que pueden emitir luz.[6]​ La luz se genera mediante una reacción de quimioluminiscencia catalizada por enzimas, que activa una luciferina (un tipo de pigmento) mediante una enzima luciferasa. Algunos estudios indican que la luciferina de muchas especies es un tetrapirrol fluorescente similar, aunque no idéntica a la de los dinoflagelados[38]​ y que el kril probablemente no produzca esta sustancia por sí mismo, sino que la adquiere porque estos organismos forman parte de su dieta.[39]​ Los fotóforos del kril son órganos complejos con lentes y capacidad de enfoque y que pueden rotarse con los músculos.[40]​ La función precisa de estos órganos se desconoce, aunque se cree que pueden estar relacionados con el apareamiento, interacción u orientación social y como una forma de camuflaje de contrailuminación para compensar su sombra contra la luz ambiente proveniente de la superficie.[6]​[41]​[42]​

Ecología

La mayoría de las especies de kril se alimentan por filtración;[27]​ sus apéndices anteriores, los toracópodos o patas torácicas, cuentan con unos pelillos muy finos con los que pueden filtrar su comida del agua. Estos filtros pueden ser muy efectivos en aquellas especies (como Euphausia spp.) que se alimentan principalmente de fitoplancton, en particular en diatomeas (algas unicelulares) y dinoflagelados. La mayoría omnívoros, aunque algunas especies son herbívoras y otras carnívoras y se alimentan de huevos y larvas de peces, copépodos y otro zooplancton y también detrito.[43]​[44]​[6]​ Algunos estudios indican que no tienen un único tipo de alimentación, sino que se acomodan de forma natural a la comida que les es accesible en cada momento, pudiendo cambiar en periodos de tiempo corto de una dieta estrictamente herbívora a una omnívora o carnívora.[6]​

Su pequeño tamaño y su alimentación hacen del kril un elemento fundamental de la cadena trófica de los ecosistemas oceánicos, pues convierte la producción primaria que constituye su dieta en una forma adecuada para el consumo de animales más grandes que no pueden alimentarse directamente del plancton.[44]​[6]​ Muchos animales se alimentan de estos pequeños crustáceos, desde animales más pequeños como peces o pingüinos, hasta animales más grandes como focas y ballenas barbadas.[45]​ Las formas larvarias de kril se consideran generalmente parte del zooplancton.[46]​[6]​

Las alteraciones de un ecosistema que provoquen una disminución en la población de kril pueden tener efectos de gran alcance. Por ejemplo, durante una proliferación de cocolitóforos en el mar de Bering en 1998,[47]​ la concentración de diatomeas disminuyó en el área afectada. Como el kril no puede alimentarse de cocolitóforos, su población (principalmente E. pacifica) en esa región disminuyó drásticamente, lo que afectó a otras especies como las pardelas que tuvo un gran descenso de población. Se cree también que el incidente fue uno de los motivos por los que el salmón no se reprodujo esa temporada.[48]​

El cambio climático supone otra amenaza para las poblaciones de kril.[49]​[50]​[51]​ Varios ciliados endoparásitos unicelulares del género Collinia pueden infectar especies de kril y devastar las poblaciones afectadas. Existen informes de estas enfermedades en Thysanoessa inermis en el mar de Bering y también para E. pacifica, Thysanoessa spinifera y T. gregaria frente a la costa del Pacífico de América del Norte.[52]​ Algunos ectoparásitos de la familia Dajidae (isópodos epicarideanos) afectan al kril (y también a gambas y mísidos); uno de estos parásitos es Oculophryxus bicaulis, que se encontró en el kril Stylocheiron affine y S. longicorne. Este parásito se adhiere al pedúnculo de los ojos del animal y absorbe la sangre de su cabeza; aparentemente inhibe la reproducción del huésped, ya que ninguno de los animales afectados alcanzó la madurez.[53]​

Ciclo vital y comportamiento

El ciclo de vida del kril está relativamente bien estudiado, a pesar de pequeñas variaciones en los detalles de una especie a otra.[18]​[27]​ Después de la eclosión, experimentan varios estadios larvales: nauplio, pseudometanauplio, metanauplio, calyptopis y furcilia, cada uno de los cuales se divide en subetapas. La etapa pseudometanauplio es exclusiva de las especies que ponen sus huevos dentro de un saco ovígero (ovisaco o saco de cría). Las larvas crecen y mudan a medida que se desarrollan, reemplazando su rígido exoesqueleto cuando se vuelve demasiado pequeño. Las reservas de yema dentro de su cuerpo nutren a las larvas a través de la etapa metanauplio. Durante la calyptopis el proceso de diferenciación celular ya ha progresado lo suficiente como para desarrollar la boca y un tracto digestivo y comienzan a comer fitoplancton; en ese momento sus reservas de yema ya se han agotado y las larvas deben haber alcanzado la zona fótica, las capas superiores del océano donde penetra el sol y florecen las algas. Las etapas del estadio furcilia, donde ya son parecidos a adultos de pequeño tamaño, se caracterizan por la adición de segmentos y la emergencia y desarrollo de pleópodos abdominales, comenzando en los segmentos delanteros. Posteriormente desarrolla gónadas y madura sexualmente.[6]​[54]​[55]​[56]​

Los sexos están diferenciados y el apareamiento probablemente se realiza mediante la transferencia de uno o dos espermatóforos por parte del macho introduciendo su petasma (órgano de transferencia, modificación de los endopoditos del primer par de pleópodos) en el télico (apertura genital, modificación de la parte ventral del cefalotórax a la altura del 3.º, 4.º y 5.º par de pereiópodos) de la hembra. No hay constancia de observaciones de la cópula del kril, pero probablemente se produce durante la noche y se completa en unos segundos.[6]​ Las hembras pueden llevar varios miles de huevos, que con el tiempo pueden alcanzar hasta un tercio de la masa corporal del animal.[57]​ Pueden tener múltiples crías en una sola temporada, con intervalos entre cruces que duran del orden de días.[28]​[58]​

 
Cabeza de una hembra de Nematoscelis difficilis, donde se aprecia el saco ovígero. Los huevos tienen un diámetro de 0,3-0,4 mm.

Utilizan dos tipos de mecanismo de desove.[28]​ Las 57 especies de los géneros Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Thysanoessa y Thysanopoda son «reproductores por difusión»: la hembra libera los huevos fertilizados en el agua, donde generalmente se hunden, se dispersan y son abandonados. Estas especies liberan de 40 a 500 huevos por puesta, dependiendo de la especie y el tamaño de la hembra, y generalmente eclosionan en la etapa de nauplio 1, pero recientemente se ha descubierto que eclosionan a veces como metanauplio o incluso como etapas de calyptopis;[59]​[6]​ Las 29 especies restantes de los otros géneros son «reproductores de saco», donde la hembra lleva los huevos con ella, unidos a los pares posteriores de los toracópodos hasta que eclosionan como metanauplio, aunque algunas especies como Nematoscelis difficilis pueden hacerlo como nauplio o pseudometanauplio.[60]​

Los juveniles, que crecen más rápido, mudan más a menudo que los mayores y lo de mayor tamaño. El número de mudas varía entre especies, o incluso dentro de la misma especie dependiendo de la zona, la época y las condiciones ambientales;[6]​ está sujeta a muchos factores externos, como la latitud, la temperatura del agua y la disponibilidad de alimentos. La especie subtropical Nyctiphanes simplex, por ejemplo, tiene un período entre mudas de dos a siete días: las larvas mudan cada cuatro días por término medio, mientras que los juveniles y los adultos lo hacen, de media, cada seis días. Para E. superba en el mar antártico, se han observado períodos entre mudas que van de 9 a 28 días, dependiendo de temperaturas entre –1 y 4 °C, y para Meganyctiphanes norvegica en el mar del Norte los periodos intermuda también varían entre 9 y 28 días, pero a temperaturas entre 2,5 y 15 °C.[61]​ E. superba puede reducir su tamaño corporal cuando no hay suficiente comida disponible, mudando también cuando su exoesqueleto se vuelve demasiado grande.[62]​ También se ha observado una reducción similar en E. pacifica, una especie que se encuentra en el océano Pacífico desde zonas polares a templadas, como una adaptación a temperaturas anormalmente altas del agua. La reducción de tamaño también se ha comprobado en otras especies de kril de zonas templadas.[63]​

Esperanza de vida

Algunas especies de kril de latitudes elevadas, como Euphausia superba, pueden vivir más de seis años;[64]​[65]​ otras, como la especie de latitud media Euphausia pacifica, viven solo durante dos años.[66]​[10]​ La longevidad de las especies subtropicales o tropicales es todavía más corta; por ejemplo, Nyctiphanes simplex generalmente vive solo de seis a ocho meses.[67]​

Gregarismo

La mayoría de las especies de kril son gregarias; el tamaño y densidad de los cardúmenes varía según la especie y la región. En el caso de Euphausia superba, alcanzan un tamaño de 10 000 a 60 000 individuos por metro cúbico.[68]​[69]​ El agrupamiento es un mecanismo de defensa, que le ayuda a confundir a pequeños depredadores que busquen presas individuales. En 2012 se presentó lo que parece ser un algoritmo estocástico exitoso para modelar el comportamiento de los enjambres de kril. El algoritmo se basa en tres factores principales: «(i) movimiento inducido por la presencia de otros individuos (ii) actividad de alimentación, y (iii) difusión aleatoria».[70]​

Migración vertical

Fundamentalmente para alimentarse, la mayor parte de especies de kril sigue un patrón de migración vertical diaria; pasan el día a mayor profundidad y suben durante la noche hacia la superficie, a menudo desplazándose más de 200 m.[6]​ Cuanto más profundo van, más reducen su actividad, aparentemente para reducir los encuentros con depredadores y conservar energía.[71]​ Su actividad natatoria varía en función de la cantidad de alimento ingerido; los individuos saciados que se habían alimentado en la superficie nadan menos activamente y se hunden hasta la zona mixta.[72]​ A medida que se hunden producen heces, desempeñando así un papel en el ciclo del carbono antártico. Los individuos con el estómago vacío nadan más activamente y se dirigen hacia la superficie. La migración vertical puede producirse 2 a 3 veces al día. Algunas especies, como Euphausia superba, E. pacifica, E. hanseni, Pseudeuphausia latifrons y Thysanoessa spinifera, forman cardúmenes de superficie durante el día con fines alimenticios y reproductivos, aunque este comportamiento los hace extremadamente vulnerables a los depredadores.[73]​ Los densos cardúmenes que forman pueden provocar un frenesí de alimentación entre peces, aves y mamíferos depredadores, especialmente cerca de la superficie. Cuando se lo molesta, el cardumen se dispersa e incluso se ha observado que algunos individuos mudan espontáneamente, dejando atrás la exuvia como señuelo.[74]​

 
Representación del movimiento de huida del kril.

Normalmente nadan a un ritmo de 5-10 cm/s (2-3 veces su tamaño corporal por segundo),[75]​ usando sus Pleópodos natatorios para la propulsión. Sus grandes migraciones están sujetas a las corrientes oceánicas. Cuando se sienten en peligro, reaccionan con un comportamiento de huida, sacudiendo sus estructuras caudales, el telson y los urópodos, moviéndose hacia atrás a través del agua con relativa rapidez, alcanzando velocidades de 10 a 27 veces la longitud corporal por segundo, que un kril grande como E. superba significa alrededor de 0,8 m/s.[76]​ Su rendimiento natatorio ha llevado a muchos investigadores a clasificar el kril adulto como formas de vida micro-nectónicas, es decir, pequeños animales capaces de movimiento individual contra corrientes (débiles).[46]​

Como recurso económico

 
Bloque de kril antártico congelado para su uso como alimento para animales o como ingrediente para cocinar.

El kril se ha criado artificialmente como una fuente de alimento para humanos y animales domésticos desde al menos el siglo XIX, y posiblemente antes en Japón, donde se lo conocía como okiami. Su pesca a gran escala se desarrolló a fines de la década de 1960 y principios de la de 1970, y actualmente solo en aguas antárticas y en los mares en torno a Japón. Históricamente, las naciones con mayor volumen de captura de kril fueron Japón y la Unión Soviética o, tras su disolución, Rusia y Ucrania.[77]​ La pesca alcanzó su punto máximo, que en 1983 era de aproximadamente 528 000 toneladas solo en el océano Antártico (de la cual la Unión Soviética suponía el 93 %), actualmente se gestiona con precaución para evitar la sobrepesca.[78]​

En 1993, dos hechos provocaron una disminución de la pesca de kril: Rusia abandonó la industria y la Convención para la Conservación de Recursos Vivos Marinos Antárticos (CCRVMA) estableció unos cupos máximos de captura para una explotación sostenible del kril antártico. Tras una revisión de octubre de 2011, la Convención decidió no modificar la cuota.[79]​

La captura anual en la zona antártica se estabilizó en torno a las 200 000 toneladas, muy por debajo de la cuota de captura establecida por la CCRVMA de 5,6 millones de toneladas.[78]​ El principal factor limitante fue probablemente los altos costos junto con cuestiones políticas y legales.[80]​ En 2014 Japón y Rusia ya no se dedicaban a la pesca del kril, y los países con mayores capturas fueron Noruega, con 165 899 t (58 % del total); Corea del Sur, con 55 414 t (19 %); y China, con 54 303 t (10 %).[81]​

Aunque la biomasa total del kril antártico puede alcanzar los 400 millones de toneladas, el impacto humano en esta especie clave está creciendo, con un aumento del 39 % en su captura, que pasó de 212 000 a 294 000 toneladas durante el período 2010-2014.[81]​

Se encuentra en todos los océanos del mundo, pero se prefiere su pesca en los océanos meridionales porque es más abundante y fácil de capturar en estas regiones. Dado que los mares antárticos se consideran prístinos, el kril está considerado un «producto limpio».[77]​

Consumo humano

El kril es una fuente rica en proteínas y ácidos grasos omega-3 es también rico en el antioxidante llamado astaxantina, por lo que a principios del siglo XXI está incrementándose su explotación para el consumo humano, como suplementos dietéticos como cápsulas de aceite, alimento para el ganado y alimento para mascotas.[77]​[79]​[82]​ Tiene un sabor salado, similar al pescado, algo más fuerte que el camarón. Para su consumo masivo como productos preparados comercialmente, deben pelarse para eliminar su exoesqueleto no comestible.[82]​

En 2011 la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos publicó un informe de no objeción para que un producto manufacturado de aceite de kril fuera reconocido como generalmente seguro para el consumo humano.[83]​

Notas y referencias

Notas
  1. Respecto al nombre común del orden Euphausiacea, varía según los autores, utilizándose «eufausiáceos», «eufáusidos» o «eufásidos».
Referencias
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Enlaces externos

  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Euphausiacea.
  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Euphausiacea.
  • Euphausia superba en Animal Diversity Web
  • «Microscopio virtual» de krill antártico el 18 de diciembre de 2002 en Wayback Machine., Department of Marine and Coastal Sciences, Rutgers University
  •   Datos: Q29498
  •   Multimedia: Euphausiacea
  •   Especies: Euphausiacea

Noviembre 07, 2021
euphausiacea, eufausiáceos, orden, crustáceos, malacostráceos, conocidos, genéricamente, como, kril, pueden, encontrarse, todos, océanos, mundo, alimentan, sobre, todo, fitoplancton, elemento, fundamental, cadena, trófica, ecosistemas, oceánicos, océano, antár. Los eufausiaceos n 1 Euphausiacea son un orden de crustaceos malacostraceos conocidos genericamente como kril Pueden encontrarse en todos los oceanos del mundo se alimentan sobre todo de fitoplancton y son un elemento fundamental de la cadena trofica de los ecosistemas oceanicos En el oceano Antartico una especie el kril antartico Euphausia superba constituye una biomasa estimada de alrededor de 379 000 000 de toneladas 1 lo que la convierte en una de las especies con mayor biomasa del planeta de la cual mas de la mitad es consumida por ballenas barbadas focas pinguinos calamares y peces cada ano La mayoria de las especies de eufausiaceos realizan grandes migraciones verticales diarias lo que proporciona alimento a los depredadores cerca de la superficie por la noche y en aguas mas profundas durante el dia KrilMeganyctiphanes norvegicaTaxonomiaReino AnimaliaFilo ArthropodaSubfilo CrustaceaClase MalacostracaSuperorden EucaridaOrden EuphausiaceaDana 1852Familias y generosEuphausiidae Euphausia Dana 1852 Meganyctiphanes Holt y W M Tattersall 1905 Nematobrachion Calman 1905 Nematoscelis G O Sars 1883 Nyctiphanes G O Sars 1883 Pseudeuphausia Hansen 1910 Stylocheiron G O Sars 1883 Tessarabrachion Hansen 1911 Thysanoessa Brandt 1851 Thysanopoda Latreille 1831 Bentheuphausiidae Bentheuphausia G O Sars 1885 editar datos en Wikidata De comportamiento gregario se agrupan en enormes cardumenes que se extienden a lo largo de kilometros con miles de individuos concentrados en un solo metro cubico de agua lo que los hace una especie idonea para su explotacion comercial 2 Se pesca comercialmente en el oceano Antartico y en las aguas en torno Japon La captura total asciende a entre 150 000 y 200 000 toneladas anuales la mayor parte de la cual proveniente del mar del Scotia La mayoria se utiliza en la acuicultura para la confeccion de alimento para acuarios como cebo en la pesca deportiva o en la industria farmaceutica En Japon Filipinas y Rusia tambien se usa para el consumo humano Su nombre comun en espanol proviene del ingles krill y este a su vez del noruegokrill alevin pez pequeno 3 4 Indice 1 Taxonomia 1 1 Filogenia 2 Distribucion 3 Anatomia y morfologia 4 Ecologia 5 Ciclo vital y comportamiento 5 1 Esperanza de vida 5 2 Gregarismo 5 3 Migracion vertical 6 Como recurso economico 6 1 Consumo humano 7 Notas y referencias 8 Bibliografia adicional 9 Enlaces externosTaxonomia EditarLos eufausiaceos Euphausiacea son un orden de artropodos incluidos dentro del gran subfilo Crustacea El grupo con mas familias y mas numeroso de crustaceos la clase Malacostraca incluye el superorden Eucarida que comprende tres ordenes Euphausiacea kril Decapoda camarones cangrejos langostas y Amphionidacea El orden se divide en dos familias La mas abundante es Euphausiidae que contiene 10 generos con un total de 86 especies 5 6 de estos el genero Euphausia es el mayor con 31 especies 7 8 La familia menos conocida Bentheuphausiidae tiene una sola especie Bentheuphausia amblyops un kril batipelagico que vive en aguas por debajo de los 1000 m de profundidad y se considera la especie de kril mas primitiva que existe 9 Las especies mas conocidas sobre todo por ser objeto de pesca comercial son el kril antartico Euphausia superba el kril del Pacifico Euphausia pacifica y el kril del norte Meganyctiphanes norvegica 10 Filogenia Editar Propuesta de filogenia de Euphausiacea 11 Euphausiacea Bentheuphausiidae Bentheuphausia Euphausiidae Thysanopoda Nematobrachion Euphausiinae Meganyctiphanes Euphausiini Pseudeuphausia Euphausia Nematoscelini Nyctiphanes Nematoscelina Nematoscelis Thysanoessa Tessarabrachion Stylocheiron El taxon marcado posiblemente parafiletico debido a Nematobrachion Los marcados difieren de Casanova 1984 12 donde Pseudoeuphausia es hermano de Nyctiphanes Euphausia es hermano de Thysanopoda y Nematobrachion es hermano de Stylocheiron Se cree que el orden Euphausiacea es monofiletico debido a que conserva varias caracteristicas morfologicas unicas autoapomorfia como branquias filamentosas desnudas y toracopodos delgados 13 y por estudios moleculares 14 15 16 Ha habido muchas propuestas sobre la ubicacion del orden Euphausiacea Desde la primera descripcion de Thysanopode tricuspide realizada por Henri Milne Edwards en 1830 la similitud de sus toracopodos birrameos habia llevado a los zoologos a agrupar a los eufausiaceos y misidaceos Mysidacea en el orden Schizopoda que fue dividido por Boas en 1883 en dos ordenes separados 17 En 1904 William Thomas Calman clasifico los misidaceos en el superorden Peracarida y los eufausiaceos en el superorden Eucarida aunque hasta la decada de 1930 se abogo por el orden Schizopoda 13 Posteriormente tambien se propuso que el orden Euphausiacea deberia agruparse con Penaeidae familia de langostinos en Decapoda con base en sus similitudes de desarrollo tal como lo consideraron Robert Gurney e Isabella Gordon 18 19 La razon de este debate es que el kril comparte algunas caracteristicas morfologicas de los decapodos y otras de los misidaceos 13 Los estudios moleculares no hay permitido su agrupacion de manera inequivoca posiblemente debido a la escasez de especies clave escasas como Bentheuphausia amblyops en Euphausiacea y Amphionides reynaudii en Eucarida Un estudio apoya la monofilia de Eucarida con el orden Mysida basal 20 otros agrupan Euphausiacea con Mysida Schizopoda 15 mientras que otros agrupan Euphausiacea con Hoplocarida 21 Ningun fosil existente puede asignarse inequivocamente a Euphausiacea Se ha considerado que algunos taxones eumalacostraceos extintos podrian ser eufausiaceos como Anthracophausia Crangopsis actualmente asignado a Aeschronectida Hoplocarida 11 o Palaeomysis 22 Todas las fechas de los procesos de especiacion se estimaron mediante la tecnica de reloj molecular que ubicaron al ultimo ancestro comun de la familia de krils Euphausiidae orden Euphausiacea menos Bentheuphausia amblyops como que vivio en el Cretacico inferior hace unos 130 millones de anos 15 Distribucion Editar Imagen parcial de un cardumen de kril El kril se encuentra en todos los oceanos del mundo aunque muchas especies individuales tienen una distribucion endemica o neritica Bentheuphausia amblyops una especie batipelagica tiene una distribucion cosmopolita dentro de su habitat en aguas profundas 23 Las especies del genero Thysanoessa se encuentran en los oceanos Atlantico y Pacifico 24 Meganyctiphanes norvegica se distribuye por el Atlantico desde una zona aproximadamente a la altura del Mediterraneo hacia el norte Euphausia pacifica se distribuye por el oceano Pacifico Entre las especies con distribuciones neriticas estan las cuatro del genero Nyctiphanes 25 son muy abundantes a lo largo de las regiones de surgencia de las corrientes marinas de California Humboldt Benguela y Canarias 26 27 28 Otra especie que solo tiene distribucion neritica es Euphausia crystallorophias endemica de la costa antartica 29 Entre las especies con distribuciones endemicas estan Nyctiphanes capensis que se encuentra solo en la corriente de Benguela 25 Euphausia mucronata en la corriente de Humboldt 30 y las seis especies de Euphausia nativas del oceano Antartico En la Antartida se conocen siete especies 31 una en el genero Thysanoessa T macrura y seis en Euphausia El kril antartico Euphausia superba vive generalmente a profundidades que alcanzan los 100 m 32 mientras que Euphausia crystallorophias puede alcanzar una profundidad de 4000 m aunque por lo general viven a profundidades de 300 600 m como maximo 33 Ambos se encuentran en latitudes de 55 S con E crystallorophias preferentemente al sur de 74 S 34 y en regiones de hielo a la deriva Otras especies conocidas en el oceano Antartico son E frigida E longirostris E triacantha y E vallentini 35 Anatomia y morfologia Editar Anatomia del kril utilizando la especie Euphausia superba como modelo Como crustaceos los eufausiaceos tiene un exoesqueleto quitinoso compuesto por tres tagmas el cefalon cabeza el pereion fusionado al cefalon para formar un cefalotorax y el pleon esta capa exterior es transparente en la mayoria de las especies Como todos los eucaridos tienen el cuerpo dividido en cinco segmentos cefalicos ocho toracicos y seis abdominales 6 Disponen de complejos ojos compuestos Excepto en el caso del genero Thysanoessa que cuenta con especies con diversos tipos de ojos todas las demas especies de un mismo genero tienen los ojos o bien redondos o bien bilobulados la forma y tamano de los ojos puede ser un factor importante para definir una especie 6 Cuentan con dos pares de antenas el par de antenas superiores las antenulas estan formadas por un pedunculo antenular de tres segmentos y un par de flagelos antenulares compuestos por multiples segmentos las antenas en posicion inferior consisten en un segmento basal con una escama y un pedunculo antenal formado por dos segmentos y terminado en un largo flagelo 6 Tienen varios pares de patas toracicas en la parte ventral denominadas pereiopodos o toracopodos por estar unidos al torax su numero varia entre los distintos generos y especies Estas patas toracicas incluyen patas de alimentacion y patas de aseo Todas las especies cuentan con seis segmentos articulados un telson con uropodos en el extremo posterior y cinco pares de patas de natacion ventrales llamadas pleopodos muy similares a los de una langosta o los cangrejos de rio La mayoria de las especies tienen una longitud aproximada de 1 2 cm en su etapa adulta aunque algunos alcanzan tamanos de 6 15 cm La especie de mayor tamano es la batipelagica Thylopoda spinicauda 36 El kril se puede distinguir facilmente de otros crustaceos similares como las gambas y otros decapodos por sus branquias externas visibles en el margen exterior de la coxa 37 6 Las branquias externas visibles son una caracteristica que ayuda a diferenciar el kril de otros crustaceos similares como las gambas A excepcion de Bentheuphausia amblyops y Thysanopoda minyops todas las especies de kril son bioluminiscentes gracias a unos organos de gran tamano denominados fotoforos que pueden emitir luz 6 La luz se genera mediante una reaccion de quimioluminiscencia catalizada por enzimas que activa una luciferina un tipo de pigmento mediante una enzima luciferasa Algunos estudios indican que la luciferina de muchas especies es un tetrapirrol fluorescente similar aunque no identica a la de los dinoflagelados 38 y que el kril probablemente no produzca esta sustancia por si mismo sino que la adquiere porque estos organismos forman parte de su dieta 39 Los fotoforos del kril son organos complejos con lentes y capacidad de enfoque y que pueden rotarse con los musculos 40 La funcion precisa de estos organos se desconoce aunque se cree que pueden estar relacionados con el apareamiento interaccion u orientacion social y como una forma de camuflaje de contrailuminacion para compensar su sombra contra la luz ambiente proveniente de la superficie 6 41 42 Ecologia EditarLa mayoria de las especies de kril se alimentan por filtracion 27 sus apendices anteriores los toracopodos o patas toracicas cuentan con unos pelillos muy finos con los que pueden filtrar su comida del agua Estos filtros pueden ser muy efectivos en aquellas especies como Euphausia spp que se alimentan principalmente de fitoplancton en particular en diatomeas algas unicelulares y dinoflagelados La mayoria omnivoros aunque algunas especies son herbivoras y otras carnivoras y se alimentan de huevos y larvas de peces copepodos y otro zooplancton y tambien detrito 43 44 6 Algunos estudios indican que no tienen un unico tipo de alimentacion sino que se acomodan de forma natural a la comida que les es accesible en cada momento pudiendo cambiar en periodos de tiempo corto de una dieta estrictamente herbivora a una omnivora o carnivora 6 Su pequeno tamano y su alimentacion hacen del kril un elemento fundamental de la cadena trofica de los ecosistemas oceanicos pues convierte la produccion primaria que constituye su dieta en una forma adecuada para el consumo de animales mas grandes que no pueden alimentarse directamente del plancton 44 6 Muchos animales se alimentan de estos pequenos crustaceos desde animales mas pequenos como peces o pinguinos hasta animales mas grandes como focas y ballenas barbadas 45 Las formas larvarias de kril se consideran generalmente parte del zooplancton 46 6 Las alteraciones de un ecosistema que provoquen una disminucion en la poblacion de kril pueden tener efectos de gran alcance Por ejemplo durante una proliferacion de cocolitoforos en el mar de Bering en 1998 47 la concentracion de diatomeas disminuyo en el area afectada Como el kril no puede alimentarse de cocolitoforos su poblacion principalmente E pacifica en esa region disminuyo drasticamente lo que afecto a otras especies como las pardelas que tuvo un gran descenso de poblacion Se cree tambien que el incidente fue uno de los motivos por los que el salmon no se reprodujo esa temporada 48 El cambio climatico supone otra amenaza para las poblaciones de kril 49 50 51 Varios ciliados endoparasitos unicelulares del genero Collinia pueden infectar especies de kril y devastar las poblaciones afectadas Existen informes de estas enfermedades en Thysanoessa inermis en el mar de Bering y tambien para E pacifica Thysanoessa spinifera y T gregaria frente a la costa del Pacifico de America del Norte 52 Algunos ectoparasitos de la familia Dajidae isopodos epicarideanos afectan al kril y tambien a gambas y misidos uno de estos parasitos es Oculophryxus bicaulis que se encontro en el kril Stylocheiron affine y S longicorne Este parasito se adhiere al pedunculo de los ojos del animal y absorbe la sangre de su cabeza aparentemente inhibe la reproduccion del huesped ya que ninguno de los animales afectados alcanzo la madurez 53 Ciclo vital y comportamiento Editar Nauplio de Euphausia pacifica eclosionando El ciclo de vida del kril esta relativamente bien estudiado a pesar de pequenas variaciones en los detalles de una especie a otra 18 27 Despues de la eclosion experimentan varios estadios larvales nauplio pseudometanauplio metanauplio calyptopis y furcilia cada uno de los cuales se divide en subetapas La etapa pseudometanauplio es exclusiva de las especies que ponen sus huevos dentro de un saco ovigero ovisaco o saco de cria Las larvas crecen y mudan a medida que se desarrollan reemplazando su rigido exoesqueleto cuando se vuelve demasiado pequeno Las reservas de yema dentro de su cuerpo nutren a las larvas a traves de la etapa metanauplio Durante la calyptopis el proceso de diferenciacion celular ya ha progresado lo suficiente como para desarrollar la boca y un tracto digestivo y comienzan a comer fitoplancton en ese momento sus reservas de yema ya se han agotado y las larvas deben haber alcanzado la zona fotica las capas superiores del oceano donde penetra el sol y florecen las algas Las etapas del estadio furcilia donde ya son parecidos a adultos de pequeno tamano se caracterizan por la adicion de segmentos y la emergencia y desarrollo de pleopodos abdominales comenzando en los segmentos delanteros Posteriormente desarrolla gonadas y madura sexualmente 6 54 55 56 Los sexos estan diferenciados y el apareamiento probablemente se realiza mediante la transferencia de uno o dos espermatoforos por parte del macho introduciendo su petasma organo de transferencia modificacion de los endopoditos del primer par de pleopodos en el telico apertura genital modificacion de la parte ventral del cefalotorax a la altura del 3 º 4 º y 5 º par de pereiopodos de la hembra No hay constancia de observaciones de la copula del kril pero probablemente se produce durante la noche y se completa en unos segundos 6 Las hembras pueden llevar varios miles de huevos que con el tiempo pueden alcanzar hasta un tercio de la masa corporal del animal 57 Pueden tener multiples crias en una sola temporada con intervalos entre cruces que duran del orden de dias 28 58 Cabeza de una hembra de Nematoscelis difficilis donde se aprecia el saco ovigero Los huevos tienen un diametro de 0 3 0 4 mm Utilizan dos tipos de mecanismo de desove 28 Las 57 especies de los generos Bentheuphausia Euphausia Meganyctiphanes Thysanoessa y Thysanopoda son reproductores por difusion la hembra libera los huevos fertilizados en el agua donde generalmente se hunden se dispersan y son abandonados Estas especies liberan de 40 a 500 huevos por puesta dependiendo de la especie y el tamano de la hembra y generalmente eclosionan en la etapa de nauplio 1 pero recientemente se ha descubierto que eclosionan a veces como metanauplio o incluso como etapas de calyptopis 59 6 Las 29 especies restantes de los otros generos son reproductores de saco donde la hembra lleva los huevos con ella unidos a los pares posteriores de los toracopodos hasta que eclosionan como metanauplio aunque algunas especies como Nematoscelis difficilis pueden hacerlo como nauplio o pseudometanauplio 60 Los juveniles que crecen mas rapido mudan mas a menudo que los mayores y lo de mayor tamano El numero de mudas varia entre especies o incluso dentro de la misma especie dependiendo de la zona la epoca y las condiciones ambientales 6 esta sujeta a muchos factores externos como la latitud la temperatura del agua y la disponibilidad de alimentos La especie subtropical Nyctiphanes simplex por ejemplo tiene un periodo entre mudas de dos a siete dias las larvas mudan cada cuatro dias por termino medio mientras que los juveniles y los adultos lo hacen de media cada seis dias Para E superba en el mar antartico se han observado periodos entre mudas que van de 9 a 28 dias dependiendo de temperaturas entre 1 y 4 C y para Meganyctiphanes norvegica en el mar del Norte los periodos intermuda tambien varian entre 9 y 28 dias pero a temperaturas entre 2 5 y 15 C 61 E superba puede reducir su tamano corporal cuando no hay suficiente comida disponible mudando tambien cuando su exoesqueleto se vuelve demasiado grande 62 Tambien se ha observado una reduccion similar en E pacifica una especie que se encuentra en el oceano Pacifico desde zonas polares a templadas como una adaptacion a temperaturas anormalmente altas del agua La reduccion de tamano tambien se ha comprobado en otras especies de kril de zonas templadas 63 Esperanza de vida Editar Algunas especies de kril de latitudes elevadas como Euphausia superba pueden vivir mas de seis anos 64 65 otras como la especie de latitud media Euphausia pacifica viven solo durante dos anos 66 10 La longevidad de las especies subtropicales o tropicales es todavia mas corta por ejemplo Nyctiphanes simplex generalmente vive solo de seis a ocho meses 67 Gregarismo Editar La mayoria de las especies de kril son gregarias el tamano y densidad de los cardumenes varia segun la especie y la region En el caso de Euphausia superba alcanzan un tamano de 10 000 a 60 000 individuos por metro cubico 68 69 El agrupamiento es un mecanismo de defensa que le ayuda a confundir a pequenos depredadores que busquen presas individuales En 2012 se presento lo que parece ser un algoritmo estocastico exitoso para modelar el comportamiento de los enjambres de kril El algoritmo se basa en tres factores principales i movimiento inducido por la presencia de otros individuos ii actividad de alimentacion y iii difusion aleatoria 70 Migracion vertical Editar Fundamentalmente para alimentarse la mayor parte de especies de kril sigue un patron de migracion vertical diaria pasan el dia a mayor profundidad y suben durante la noche hacia la superficie a menudo desplazandose mas de 200 m 6 Cuanto mas profundo van mas reducen su actividad aparentemente para reducir los encuentros con depredadores y conservar energia 71 Su actividad natatoria varia en funcion de la cantidad de alimento ingerido los individuos saciados que se habian alimentado en la superficie nadan menos activamente y se hunden hasta la zona mixta 72 A medida que se hunden producen heces desempenando asi un papel en el ciclo del carbono antartico Los individuos con el estomago vacio nadan mas activamente y se dirigen hacia la superficie La migracion vertical puede producirse 2 a 3 veces al dia Algunas especies como Euphausia superba E pacifica E hanseni Pseudeuphausia latifrons y Thysanoessa spinifera forman cardumenes de superficie durante el dia con fines alimenticios y reproductivos aunque este comportamiento los hace extremadamente vulnerables a los depredadores 73 Los densos cardumenes que forman pueden provocar un frenesi de alimentacion entre peces aves y mamiferos depredadores especialmente cerca de la superficie Cuando se lo molesta el cardumen se dispersa e incluso se ha observado que algunos individuos mudan espontaneamente dejando atras la exuvia como senuelo 74 Representacion del movimiento de huida del kril Normalmente nadan a un ritmo de 5 10 cm s 2 3 veces su tamano corporal por segundo 75 usando sus Pleopodos natatorios para la propulsion Sus grandes migraciones estan sujetas a las corrientes oceanicas Cuando se sienten en peligro reaccionan con un comportamiento de huida sacudiendo sus estructuras caudales el telson y los uropodos moviendose hacia atras a traves del agua con relativa rapidez alcanzando velocidades de 10 a 27 veces la longitud corporal por segundo que un kril grande como E superba significa alrededor de 0 8 m s 76 Su rendimiento natatorio ha llevado a muchos investigadores a clasificar el kril adulto como formas de vida micro nectonicas es decir pequenos animales capaces de movimiento individual contra corrientes debiles 46 Como recurso economico Editar Bloque de kril antartico congelado para su uso como alimento para animales o como ingrediente para cocinar El kril se ha criado artificialmente como una fuente de alimento para humanos y animales domesticos desde al menos el siglo XIX y posiblemente antes en Japon donde se lo conocia como okiami Su pesca a gran escala se desarrollo a fines de la decada de 1960 y principios de la de 1970 y actualmente solo en aguas antarticas y en los mares en torno a Japon Historicamente las naciones con mayor volumen de captura de kril fueron Japon y la Union Sovietica o tras su disolucion Rusia y Ucrania 77 La pesca alcanzo su punto maximo que en 1983 era de aproximadamente 528 000 toneladas solo en el oceano Antartico de la cual la Union Sovietica suponia el 93 actualmente se gestiona con precaucion para evitar la sobrepesca 78 En 1993 dos hechos provocaron una disminucion de la pesca de kril Rusia abandono la industria y la Convencion para la Conservacion de Recursos Vivos Marinos Antarticos CCRVMA establecio unos cupos maximos de captura para una explotacion sostenible del kril antartico Tras una revision de octubre de 2011 la Convencion decidio no modificar la cuota 79 La captura anual en la zona antartica se estabilizo en torno a las 200 000 toneladas muy por debajo de la cuota de captura establecida por la CCRVMA de 5 6 millones de toneladas 78 El principal factor limitante fue probablemente los altos costos junto con cuestiones politicas y legales 80 En 2014 Japon y Rusia ya no se dedicaban a la pesca del kril y los paises con mayores capturas fueron Noruega con 165 899 t 58 del total Corea del Sur con 55 414 t 19 y China con 54 303 t 10 81 Aunque la biomasa total del kril antartico puede alcanzar los 400 millones de toneladas el impacto humano en esta especie clave esta creciendo con un aumento del 39 en su captura que paso de 212 000 a 294 000 toneladas durante el periodo 2010 2014 81 Se encuentra en todos los oceanos del mundo pero se prefiere su pesca en los oceanos meridionales porque es mas abundante y facil de capturar en estas regiones Dado que los mares antarticos se consideran pristinos el kril esta considerado un producto limpio 77 Consumo humano Editar El kril es una fuente rica en proteinas y acidos grasos omega 3 es tambien rico en el antioxidante llamado astaxantina por lo que a principios del siglo XXI esta incrementandose su explotacion para el consumo humano como suplementos dieteticos como capsulas de aceite alimento para el ganado y alimento para mascotas 77 79 82 Tiene un sabor salado similar al pescado algo mas fuerte que el camaron Para su consumo masivo como productos preparados comercialmente deben pelarse para eliminar su exoesqueleto no comestible 82 En 2011 la Administracion de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos publico un informe de no objecion para que un producto manufacturado de aceite de kril fuera reconocido como generalmente seguro para el consumo humano 83 Notas y referencias EditarNotas Respecto al nombre comun del orden Euphausiacea varia segun los autores utilizandose eufausiaceos eufausidos o eufasidos Referencias Atkinson A Siegel V Pakhomov E A Jessopp M J Loeb V 2009 A re appraisal of the total biomass and annual production of Antarctic krill Deep Sea Research I 56 727 740 doi 10 1016 j dsr 2008 12 007 Werner R 2015 Pinguinos y kril la vida en un oceano cambiante Journal de Asuntos 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