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Carcharhinus obscurus

El jaquetón lobo o tiburón arenero (Carcharhinus obscurus) es una especie de la familia de los carcarrínidos (Carcharhinidae) y suelen encontrarse en aguas cálidas y tropicales de los océanos continentales de todo el mundo. Es una especie generalista y un superpredador. El tiburón arenero se puede encontrar desde la costa hasta la plataforma continental y las aguas pelágicas adyacentes de hasta 400 m de profundidad. Estos tiburones migran estacionalmente hacia los polos en verano y hacia el ecuador en invierno, recorriendo así de cientos a miles de kilómetros. Además, el tiburón arenero es uno de los más grandes de su familia, llegando a medir 4,2 metros de longitud y 347 kg de peso. Su cuerpo es delgado y ágil y puede ser fácilmente identificado gracias a su hocico redondeado y corto, aletas pectorales largas en forma de hoz, cresta entre la primera y la segunda aleta dorsal y aletas ligeramente marcadas.

 
Tiburón arenero o Jaquetón lobo

Piscina de tiburones grises nadando sobre la arena y algunas rocas dispersas.
Estado de conservación

Vulnerable (UICN 3.1)[1]
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Chondrichthyes
Subclase: Elasmobranchii
Orden: Carcharhiniformes
Familia: Carcharhinidae
Género: Carcharhinus
Especie: C. obscurus
(Lesueur, 1818)
Distribución

Registro de tiburones areneros confirmado (azul oscuro) y supuesto (azul claro)[2]
Sinonimia

Carcharhinus iranzae Fourmanoir, 1961
Carcharhinus obscurella Deng, Xiong & Zhan, 1981
Carcharias macrurus Ramsay & Ogilby, 1887
Carcharinus iranzae Fourmanoir, 1961
Galeolamna eblis Whitley, 1944
Galeolamna greyi* Owen, 1853
Prionodon obvelatus Valenciennes, 1844
Squalus obscurus Lesueur, 1818


*sinónimo ambiguo

Los tiburones areneros adultos tienen una dieta amplia y variada que consiste principalmente en peces óseos, elasmobranquios y cefalópodos, pero también comen ocasionalmente crustáceos, estrellas de mar, briozoos, tortugas marinas, mamíferos marinos, carroña y basura. Es una especie vivípara con un ciclo reproductivo de tres años; las hembras dan a luz camadas de entre 3 y 14 crías después de un período de gestación de 22 a 24 meses, después del cual hay un año de descanso antes de quedar embarazadas de nuevo. Las hembras son capaces de almacenar semen durante largos períodos, ya que los encuentros con los machos adecuados pueden ser pocos debido a su estilo de vida nómada y la poca abundancia de estos. Los tiburones areneros son unos de los tiburones de crecimiento más lento y los últimos en desarrollarse, por lo que no llegan a la adultez hasta los 20 años de edad.

Debido a su lenta tasa reproductiva, la especie del jaquetón lobo o tiburón arenero es propensa a disminuir a causa de la acción humana. Este tipo de tiburón es muy apreciado en la pesca comercial por sus aletas, que son las que se usan para hacer sopa de aleta de tiburón, y por su carne, su piel y por el aceite del hígado. Los pescadores deportivos también valoran a esta especie; la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha evaluado esta especie como casi amenazada a nivel mundial y vulnerable en la región oriental de Estados Unidos, donde el número de este tipo de tiburón ha descendido entre un 15 y un 20% respecto a los niveles de 1970. El tiburón arenero es considerado como potencialmente peligroso para los humanos debido a su gran tamaño, sin embargo, se le han atribuido pocos ataques.[2]

Taxonomía


 
Dibujo de un tiburón arenero y uno de sus dientes superiores. Las flechas y la línea vertical se refieren a las características de diagnóstico de la especie.

El naturalista francés Charles-Alexandre Lesueur publicó la primera descripción científica del tiburón arenero en una edición de 1818 de la revista Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Lo colocó en el género Squalus y le dio el nombre específico obscurus (del latín, "oscuro" o "débil"), refiriéndose a su coloración.[3][4]​ Posteriores autores han reconocido a esta especie como perteneciente al género Carcharhinus. Lesueur no le designó un tipo nomenclatural, aunque se supone que hizo el trabajo a partir de un tiburón capturado en aguas norteamericanas.[5]

Muchas fuentes antiguas le dieron al tiburón arenero el nombre científico de Carcharias (más tarde Carcharhinus) lamiella, que se originó de un informe de 1882 por David Starr Jordan y Charles Henry Gilbert. Aunque Jordan y Gilbert estudiaban una mandíbula que pertenecía a un tiburón arenero, más tarde se descubrió que el tipo nomenclatural que le designaron era en realidad el de un tiburón cobrizo (Carcharhinus brachyurus). Por lo tanto, Carcharhinus lamiella no se considera un sinónimo de C. obscurus, sino más bien de C. brachyurus.[6][4]

Filogenia y evolución

Carcharhinus falciformis

Carcharhinus perezi

Carcharhinus galapagensis

Carcharhinus obscurus

Carcharhinus longimanus

Prionace glauca

Relación filogenética del tiburón arenero, basada en secuencias de alozima.[7]

Los dientes del tiburón arenero están bastante bien representados en los fósiles, aunque asignar los dientes del género de los Carcharhinus a la especie puede ser un problema.[8]​ Los dientes del tiburón arenero de la época Mioceno (23-5,3 Ma) se han recuperado gracias a las formaciones de Kendeace y Grand Bay en Carriacou, las Granadinas,[9]​ la formación de Moghra en Egipto,[10]el Condado de Polk (Florida)[11]​ y posiblemente en el Cerro de La Cruz en el norte de Venezuela.[12]​ Los dientes de la época del Mioceno Superior o Zancliense (11.6-3,6 Ma) abundan en la formación de Yorktown y en el Río Pungo, en el norte de Carolina y en la región de la Bahía de Chesapeake. Estos dientes difieren un poco de los dientes de los tiburones areneros actuales y a menudo se han confundido con los que tiene el tiburón oceánico (Carcharhinus longimanus).[8]​ También se han recuperado de los alrededores de dos ballenas barbadas en el norte de Carolina, un protegido en Goose Creek Limestone de la época del Piacenziense (aprox. 3,5 Ma) y el otro entre el barro de la época del Pleistoceno-Holoceno (hace 12.000 años aprox.).[13]

En 1982, Jack Garrich publicó un análisis filogenético del género de los Carcarhinus basado en la morfología. En él situó al tiburón arenero y al tiburón galápago en el centro del “grupo obscurus”. El grupo consistía en grandes tiburones con dientes triangulares con una cresta entre las aletas dorsales. Además, también incluye al Carcharhinus altimus, el tiburón del arrecife del Caribe (Carcharhinus perezi), el tiburón gris (Carcharhinus plumbeus) y el tiburón oceánico.[14]​ Esta interpretación fue defendida en gran parte por Leonard Compagno en su fenético estudio de 1988,[15]​ y por Gavin Naylor en su estudio de secuencias de alozima en 1992. Naylor fue capaz de resolver más interrelaciones de los tiburones que tienen la cresta detrás del género de los Carcharhinus. Y encontró que el tiburón arenero, el tiburón galápago, el tiburón oceánico y el tiburón azul (Prionace glauca) forman la mayoría de sus clados derivados.[7]

Distribución y hábitat

 
Tiburón arenero hembra en Sea World (Queensland, Australia). Esta especie se encuentra en aguas australianas.

Los tiburones areneros se encuentran por todo el mundo, aunque de manera discontinua, en las aguas tropicales y cálidas. En la parte occidental del océano Atlántico, habitan en Massachusetts y en el banco Georges en el sur de Brasil, incluyendo las Bahamas y Cuba. En el este del océano Atlántico se encuentran en el oeste del mar Mediterráneo, las Islas Canarias, Cabo Verde, Senegal, Sierra Leona y posiblemente en otras partes incluyendo Portugal, España, Marruecos y Madeira. En el océano Índico, se hallan en Sudáfrica, Mozambique y Madagascar, en el mar Arábigo (aunque en menor medida), en la bahía de Bengala y quizás en el mar Rojo. En el océano Pacífico, se encuentran en Japón, China y Taiwán, Vietnam, Australia y el oeste de la Nueva Caledonia y desde el sur de California hasta el golfo, alrededor de Revillagigedo y posiblemente en la parte nordeste de Chile. La aparición de tiburones areneros del este y nordeste del centro del Atlántico y alrededor de las islas tropicales puede deberse, en realidad, por los tiburones galápagos.[1][2]El genoma mitocondrial (también llamado ADN mitocondrial) y las pruebas de los microsatélites sugieren que los tiburones de Indonesia y Australia representan poblaciones distintas.[16]

Los que habitan el litoral desde la zona de olas hasta el exterior de la plataforma continental y las aguas contiguas al oceánico, se encuentra en un hábitat intermedio que se traslapa con sus parientes más especializados, como el tiburón gris de la costa, el pelágico tiburón sedoso (Carcharhinus falciformis) y el tiburón oceánico, el tiburón Carcharhinus altimus, el tiburón galápago, y el tiburón de puntas blancas (Carcharhinus albimarginatus).[17]​ Un estudio de seguimiento en el norte del golfo de México demostró que pasa la mayoría de su tiempo en las profundidades de 10 a 80 m, mientras que de manera esporádica hace incursiones por debajo de los 200 m. Esta especie se conoce por bucear a una profundidad de 400 m. Además, prefiere aguas con temperaturas de 19 a 28 °C y evitar áreas de baja salinidad como los estuarios.[18][19]

El tiburón arenero es nómada y altamente migratorio, llegando a registrar un recorrido de 3.800 km de distancia. Por lo general, los adultos recorren distancias más largas que los jóvenes. Los tiburones que habitan a lo largo de ambas costas de América del Norte migran hacia el norte cuando suben las temperaturas en verano y se retiran hacia el ecuador en invierno.[1]​ En Sudáfrica, las hembras y los machos jóvenes que miden unos 0,9 m de largo, se dispersan hacia Norte y Sur respectivamente (con algunas coincidencias) a partir de su zona de cría a cierta distancia de KwaZulu-Natal; más tarde, se unen a los adultos mediante una ruta aún no identificada. Además, los jóvenes pasan la primavera y el verano en la zona de olas, y el otoño y el invierno en alta mar; y cuando alcanzan los 2,2 m de longitud migrarán de norte a sur entre KwaZulu-Natal en invierno y la Provincia Occidental del Cabo en verano. Los tiburones más grandes, los que miden más de 2,8 m de largo, migran hasta el sur de Mozambique.[1][5][20]​ En Australia Occidental, los adultos y jóvenes tiburones areneros migran hacia la costa en otoño y verano, mientras que los recién nacidos ocupan la zona de cría de la costa.[1]

Descripción

 
Un tiburón gris oscuro de lado sobre un fondo blanco. Muestra sus grandes aletas pectorales en forma de hoz. El tiburón arenero se identifica por su aleta dorsal en forma de hoz y sus aletas pectorales, cuyas puntas acaban donde empieza la aleta dorsal.

El tiburón arenero, que a menudo alcanza una longitud de 3,2 m y un peso de 160 a 180 kg, es uno de los miembros más grandes de su género; su longitud y peso máximos registrados son 4,2 m y 347 kg respectivamente.[21][22]​ Las hembras son más grandes que los machos.[23]​ Este tiburón tiene un cuerpo esbelto e hidrodinámico y un hocico redondeado que en general no es superior a la anchura de la boca. Las fosas nasales están precedidas por unas aletas poco desarrolladas. Los ojos son medianos, de forma redondeada y cuentan con membranas nictitantes (tercer párpado protector). En las comisuras de la boca tiene unos cortos y finos surcos y tiene de 13 a 15 (generalmente 14) filas de dientes a cada lado de las dos mandíbulas. Los dientes superiores son particularmente anchos, triangulares y ligeramente oblicuos con bordes afilados y fuertes, mientras que los inferiores son más estrechos y con bordes más finos. Los cinco pares de hendiduras branquiales son bastante largas.[21]

Las grandes aletas pectorales miden alrededor de una quinta parte de la longitud total de su cuerpo, y tienen una forma curva en forma de hoz. La primera aleta dorsal es de un tamaño moderado y un tanto curvada, con un ápice puntiagudo y el margen posterior cóncavo. Se origina sobre la aleta pectoral sin puntas traseras. La segunda aleta dorsal es mucho más pequeña y está situada más o menos en frente de la aleta anal. Tiene una cresta dorsal inferior entre las dos aletas dorsales. La aleta caudal es grande y alta, con un lóbulo inferior bien desarrollado y un agujero ventral cerca de la punta del lóbulo superior.[24]​ Los dentículos dérmicos (escamas placoides) tienen forma de diamante y están dispuestos muy juntos, cada uno con cinco cadenas horizontales orientadas hacia los dientes en el margen posterior.[21]​ Esta especie es entre un color bronceado y gris azulado en la parte superior y blanco por la inferior, que se extiende hacia los costados como una fina raya apenas visible. Las aletas (las partes inferiores de las aletas pectorales y el lóbulo inferior de la aleta caudal en particular) se oscurecen hacia las puntas; lo cual es más evidente en los jóvenes.[25]

Biología y Ecología

Como superpredador se coloca en el nivel más alto de la cadena trófica. El tiburón arenero es, en general, menos abundante que otros tiburones que comparten su rango.[5]​ Sin embargo, se encuentran grandes concentraciones de individuos, principalmente alevines, en lugares determinados.[18]​ A menudo los adultos se hallan siguiendo a los buques lejos de tierra firme, como en la Corriente de las Agujas.[20]​ Un estudio de seguimiento en la Boca del Río Cape Fear en Carolina del Norte demostró que se desplaza a una velocidad media de 0,8 km/h.[26]​El tiburón arenero es uno de los huéspedes de la rémora (Echeneis naucrated).[27]​ Entre los parásitos conocidos de esta especie se incluyen los cestodos Anthobothrium laciniatum,[28]Dasyrhynchus pacificus,[29]Platybothrium kirstenae,[30]Rhynchobothrium ingens,[31]Tentacularia coryphaenae,[32]​ y el Triloculatum triloculatum;[33]​ los monogéneos Dermophthirius carcharhini[34]​ y Loimos salpinggoides;[35]​ el hirudíneo Stibarobdella macrothela,[36]​ los copépodos Alebion sp., Pandarus cranchii,[37]P. sinuatus,[21]​ y P. smithii; y la lamprea marina (Petromyzon marinus).[38]

El tiburón arenero adulto no tiene ningún depredador natural de importancia.[21]​ Entre los depredadores principales de los tiburones más jóvenes encontramos al tiburón toro (Carcharias Taurus), el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias), el gayarre (C. leucas) y el tiburón tigre (Galeocerdo cuvier). En la costa de KwaZulu, el uso de redes para tiburón para proteger las playas ha reducido las poblaciones de estos depredadores de gran tamaño, que a su vez ha conducido a un incremento espectacular en el número de tiburones areneros jóvenes (un fenómeno llamado “liberación de depredador”). A su vez, los tiburones areneros jóvenes han diezmado las poblaciones de peces osteictios pequeños, con consecuencias negativas para la biodiversidad del ecosistema local.[17][39]

Alimentación

 
El pescado azul es una de las presas más importantes del tiburón arenero en el noroeste del Atlántico.

El tiburón arenero es una especie generalista que se alimenta de todo tipo de presas procedentes de todos los niveles de la columna de agua, aunque prefiere cazar por las cotas inferiores.[40][25]​ Un espécimen grande puede consumir más del 10% de su masa corporal de una sola vez. La fuerza de mordedura de un tiburón arenero de 2 m de largo es de 60 kg sobre un área de 2 mm² de la punta de un diente, según mediciones llevadas a cabo. Es la cifra más alta hasta el momento que se ha medido en ningún tiburón, aunque refleja también la concentración de fuerza en la punta del diente.[41]​ En el océano Índico se han registrado casos de grandes agrupaciones de tiburones jóvenes, formadas en respuesta a una mayor opción de poder alimentarse.[1]

La dieta conocida del tiburón arenero incluye diversos peces pelágicos, como el arenque y las anchoas, el atún y la caballa, el pez espada, el marlín, el jurel, los agujones y el pez volador, los barbudos, los sables, los lanzones y el pez linterna; también peces demersales, como lisas, besugos, corvinas, platycephalidae, anguilas, chiles, brótulas, rubios y lenguados; peces de arrecife, como barracudas, salmonetes, pagualas, meros, escorpenas y peces erizo; peces cartilaginosos, como escuálidos, tiburones sierra, angelotes, peces gato, peces zorro, mustelas, peces sierra, peces guitarra, rayas látigo y rayas de mariposa; e invertebrados, entre los que se incluyen cefalópodos, decápodos, cirrípedos y estrellas de mar. En muy raras ocasiones, los tiburones areneros de mayor tamaño también pueden consumir tortugas marinas, mamíferos marinos (principalmente carroña) y desechos humanos.[18][17][40][42]

Al noroeste del Atlántico, alrededor de un 60% de la dieta del tiburón arenero se basa en peces osteictios, procedentes de más de diez familias, siendo los pomatómidos (Pomatomus saltatrix) y los peces planos (Paralichthys dentatus) los más importantes. Los peces cartilaginosos, en concreto los rájidos y los cascarones de sus huevos, son el segundo componente alimenticio más importante de su dieta, mientras que el cangrejo lady (Ovalipes ocellatus) también es una fuente alimentaria significativa.[40]​ En aguas sudafricanas y australianas, los osteictios son de nuevo la presa principal. Los tiburones jóvenes y recién nacidos subsisten mayoritariamente a base de presas pelágicas pequeñas como la sardina o el calamar; los tiburones adultos de más de 2 m tienen una dieta mucho más variada que incluye peces cartilaginosos y osteictios de mayor tamaño.[43][44]​ En la migración de la sardina sudafricana (Sardinops sagax), que ocurre en la costa este de Sudáfrica en invierno, hay presentes tiburones areneros de tamaño medio y grande. Los tiburones hembra que están encinta o en estado postparto no se unen, quizá porque la energía invertido en la gestación les hace incapaz el perseguir una presa tan rápida.[45]​ Según un estudio llevado a cabo en Sudáfrica, el 0,2% de los tiburones examinados había depredado sobre el delfín común (Tursiops truncatus).[46]

Ciclo reproductivo

 
Mujer sujetando una cría de tiburón arenero, capturada en Ocean Isle Beach, Carolina del Norte. Se pueden encontrar criaderos desde Nueva Jersey a Carolina del Sur.

Como otros carcarrínidos, el tiburón arenero es vivíparo: al principio, los embriones en desarrollo se nutren a través del saco vitelino, el cual, una vez el suministro de vitelo se agota, establece una relación a través de la placenta con la madre. El apareamiento se produce en primavera en el noroeste del Atlántico, mientras que no parece haber una estación reproductiva específica en otras regiones, como fuera de Sudáfrica.[18][5]​Las hembras son capaces de almacenar grandes cantidades de esperma, posiblemente de múltiples machos, durante meses o años dentro de la glándula de la cáscara (órgano que segrega el recubrimiento del huevo). Este aspecto de la reproducción es ventajoso, dada la naturaleza errante de esta especie y su escasez de ejemplares, ya que los encuentros con el macho adecuado para el coito son poco frecuentes e impredecibles.[47]

Las hembras dan a luz a una camada de crías, por lo menos, cada tres años.[1]​ Su período de gestación se estima de unos 22-24 meses y el tiempo de descanso entre uno y otro es de un año. El tamaño de la camada oscila entre 3 y 16 crías, siendo usuales de 6 a 12. El número de crías no tiene relación alguna con el tamaño de la hembra.[18][45]​ Los tiburones del Atlántico oeste tienden a parir camadas ligeramente más pequeñas que los del Atlántico sureste (un promedio de 8 crías por camada frente a 10).[21]​Dependiendo de la región, el parto se puede producir en cualquier momento del año o durante un lapso de varios meses: se han encontrado crías de tiburón desde finales de invierno al verano en el Atlántico noroeste, en verano y otoño en Australia occidental, y durante todo el año, aunque especialmente en otoño, en Sudáfrica.[5][25]​ Las hembras se mueven por medios costeros poco profundos, como lagunas, para dar a luz y marcharse inmediatamente después.[18][44]​ Buscan zonas que puedan ofrecer a sus crías suministros abundantes de alimentos y refugio contra los depredadores (incluso de su propia especie). Estos criaderos son conocidos a lo largo de la costa de KwaZulu-Natal, al suroeste de Australia, al oeste de Baja California y al este de Estados Unidos, desde Nueva Jersey a Carolina del Norte.[1][18]

Parámetros del ciclo reproductivo del tiburón arenero
Zona Tamaño y edad de madurez de los machos Tamaño y edad de madurez de las hembras
Atlántico noroeste 2'8 m, 19 años[23] 2'84 m, 21 años[23]
Este de Sudáfrica 2'8 m, 19-21 años[18][48][49] 2'6-3 m, 17-24 años[18][48]
Indonesia 2'8-3 m, desconocida[50] 2'8 m, desconocida[50]
Oeste de Australia 2'65-2'8 m, 18-23 años[25][51] 2'95–3'10 m 27-32 años[25][52]

Las crías recién nacidas de tiburón arenero miden entre 0’7 cm. y 1 metro de largo;[1]​ su tamaño aumenta con el de la hembra y disminuye con el de la camada. Hay pruebas de que las hembras pueden determinar el tamaño con el que sus crías nacen, a fin de mejorar sus posibilidades de supervivencia a través de mejores o peores condiciones ambientales. Las hembras también suministran a sus crías reservas de energía, que mantienen al recién nacido hasta que aprende a cazar por sí mismo. Estas reservas de energía se almacenan en el hígado, que comprende una quinta parte del peso de la cría.[45]​ El tiburón arenero es una de las especies de tiburón que crece más lentamente, alcanzando la madurez sexual solo con un tamaño y edad considerable (véase tabla).[53]​ Varios estudios han encontrado tasas de crecimiento, en gran parte, similares en todas las regiones geográficas y entre los dos sexos.[23][50][53]​ La tasa de crecimiento anual es de 11’8 cm. en los primeros cinco años de vida.[51]​ Se cree que la esperanza de vida máxima es de 40 a 50 años, o incluso más.[53]

Relación con humanos

Se considera que el tiburón arenero es potencialmente peligroso para los humanos por su gran tamaño, aunque se sabe poco acerca de su comportamiento hacia la gente que se encuentra en el agua.[17]​ Desde 2009, el International Shark Attack File (Archivo Internacional de Ataques de Tiburones) lo incluye como responsable de seis ataques a personas y embarcaciones, tres sin motivación y uno mortal.[54]​ Sin embargo, los ataques atribuidos a esta especie en las Bermudas y otras islas los provocaron probablemente tiburones de Galápagos.[17]​ Algunos tiburones areneros adultos y jóvenes de gran tamaño quedan atrapados en las redes usadas para proteger las playas de Sudáfrica y Australia. Desde 1978 hasta 1999, se quedaron enganchados en las redes de KwaZulu-Natal una media de 256 individuos al año; No hay información disponible sobre esta especie en concreto en las redes de Australia.[53]​ Los tiburones areneros jóvenes se adaptan bien a su exhibición en acuarios.[17]

 
Los tiburones areneros son muy valorados por las pesquerías comerciales.

El tiburón arenero es una de las especies más demandadas por el comercio de aletas de tiburón, ya que éstas son grandes y contienen un elevado número de filamentos internos (ceratotrichia).[53]​ Además, la carne puede venderse fresca, congelada, seca y salada o ahumada; la piel es convertida en cuero y el aceite del hígado se trata para conseguir vitaminas.[22]​ Las pesquerías comerciales dirigidas a especies concretas capturan tiburones areneros en el este de América del Norte, el sudoeste de Australia y el este de Sudáfrica mediante palangres para múltiples especies y redes de enmalle. La industria pesquera del sudoeste australiano comenzó en 1940 y se expandió durante los años 70 produciendo entre 500 y 600 toneladas al año. Se utilizan redes de enmalle selectivas sumergidas que capturan casi exclusivamente tiburones menores de tres años, además de un 18% – 28% de todas las crías de un año. Los modelos demográficos indican que la pesca será sostenible siempre y cuando la tasa de mortalidad de los tiburones de más de 2 metros de largo sea menor al 4%.[53]

Además de las pesquerías comerciales, los palangres destinados a la pesca de atún o pez espada también capturan incidentalmente a los tiburones areneros (y normalmente se los quedan debido sus valiosas aletas), y por aquellos que practican la pesca recreativa. Un gran número de tiburones areneros, en su mayoría jóvenes, son capturados por pescadores deportivos en Sudáfrica y el este de Australia. Estos tiburones eran la especie más importante en los torneos de Florida en los que se gana el tiburón como trofeo, hasta que su población desapareció.[53]

Conservación

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (IUCN), ha considerado a esta especie como “casi amenazada mundialmente” y como “vulnerable” en el noroeste Atlántico y el Golfo de México. La Sociedad Americana de Pesquerías también ha clasificado a las poblaciones de tiburones areneros de Norteamérica como “vulnerables”.[21]​ Su baja tasa reproductiva hace que el tiburón arenero sea extremadamente susceptible a la sobrepesca. Y las reservas de Estados Unidos se encuentran en un grave estado de sobreexplotación de los recursos marinos; Una evaluación de las reservas hecha en 2006 por el Servicio Nacional de Pesca Marina (NMFS en inglés) demostró que su población había descendido entre un 15% y un 20% desde 1970. En 1997, el NMFS identificó al tiburón arenero como “especie bajo preocupación”, lo que significa que el afán de que se conserve está justificado pero no hay información suficiente para añadirlo a la lista del Endangered Especies Act (ESA) de Estados Unidos. La captura comercial y recreativa de los tiburones areneros se prohibió en 1998, pero esto ha servido de poco debido al elevado ritmo de mortalidad que causa la pesca incidental en multitud de especies. Además, unos dos mil tiburones areneros fueron capturados por pescadores recreativos pese a la prohibición. En 2005, el norte de Carolina llevó a cabo una clausura espacial y temporal con el fin de reducir el impacto de la pesca recreativa.[55]​ Para ayudar a estos esfuerzos de conservación, se han desarrollado técnicas moleculares que usan la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) mediante las que se puede identificar si las partes comercializadas del tiburón (e. g. las aletas) proceden de especies prohibidas como el tiburón arenero o, por el contrario, de especies similares, como el tiburón trozo, que sí está permitido pescar.[56]

Véase también

Referencias

  1. Musick, J.A.; Grubbs, R.D.; Baum, J.; Cortés, E. (Versión 2010.1). IUCN 2010, ed. Carcharhinus obscurus. 3852. Consultado el 29 de abril de 2010. 
  2. Compagno, L.J.V.; Dando, M.; Fowler, S. (2005). Sharks of the World (en inglés). Princeton University Press. pp. 302-303. ISBN 9780691120720. 
  3. Lesueur, C.A. (1818). «Description of several new species of North American fishes (part 1)». Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1 (en inglés). pp. 222-235. 
  4. Ebert, D.A. (2003). Sharks, Rays, and Chimaeras of California (en inglés). University of California Press. pp. 160-162. ISBN 0520222652. 
  5. Compagno, L.J.V. (1984). «Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date». Food and Agricultural Organization (en inglés). pp. 489-491. ISBN 9251013845. 
  6. Jordan, D.S.; Gilbert, C.H. (1882). Description of a new shark (Carcharias lamiella) from San Diego, California (en inglés). Proceedings of the United States National Museum 5 (269). pp. 110-111. 
  7. Naylor, G.J.P. (1992). The phylogenetic relationships among requiem and hammerhead sharks: inferring phylogeny when thousands of equally most parsimonious trees result (en inglés) 8. Southeastern Naturalist. pp. 295-318. doi:10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x. 
  8. Heim, B. and Bourdon, J. (April 20, 2009). Species from the Fossil Record: Carcharhinus obscurus. The Life and Times of Long Dead Sharks. Retrieved on April 29, 2010.
  9. Portell, R.W.; Hubbell, G.; Donovan, S.K.; Green, J.K.; Harper, D.A.T.; Pickerill, R. (2008). Miocene sharks in the Kendeace and Grand Bay formations of Carriacou, The Grenadines, Lesser Antilles (en inglés) 44 (3). Caribbean Journal of Science. pp. 279-286. 
  10. Cook, T.D.; Murray, A.M.; Simons, E.L.; Attia, Y.S.; Chatrath, P. (8 de febrero de 2010). A Miocene selachian fauna from Moghra, Egyp. Historical Biology: an International Journal of Paleobiology. pp. 1029-2381. 
  11. Brown, R.C. (2008). Pineapple Press, ed. Florida's Fossils: Guide to Location, Identification, and Enjoyment (en inglés) (3º edición). p. 100. ISBN 1561644099. 
  12. Sanchez-Villagra, M.R.; Burnham, R.J.; Campbell, D.C.; Feldmann, R.M.; Gaffney, E.S.; Kay, R.F.; Lozsan, R.; Purdy, R. et al. (septiembre de 2000). A New Near-Shore Marine Fauna and Flora from the Early Neogene of Northwestern Venezuela 74 (5). Journal of Paleontology. pp. 957-968. doi:10.1666/0022-3360(2000)074<0957:ANNSMF>2.0.CO;2. 
  13. Cicimurri, D.J.; Knight, J.L. (2009). Two Shark-bitten Whale Skeletons from Coastal Plain Deposits of South Carolina (en inglés) 8 (1). Southeastern Naturalist. doi:10.1656/058.008.0107. 
  14. Garrick, J.A.f. (1982). Sharks of the genus Carcharhinus. NOAA Technical Report, NMFS Circ. 445: 1–194.
  15. Compagno, L.J.V. (1988). Princeton University Press, ed. Sharks of the Order Carcharhiniformes (en inglés). pp. 319-320. ISBN 069108453X. 
  16. Ovenden, J.R.; Kashiwagi, T.; Broderick, D.; Giles, J.; Salini, J. (2009). The extent of population genetic subdivision differs among four co-distributed shark species in the Indo-Australian archipelago (en inglés) 9 (1). BMC Evolutionary Biology. p. 40. PMC 2660307. PMID 19216767. 
  17. Compagno, L.J.V. (1984). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date (en inglés). Food and Agricultural Organization. pp. 489-491. ISBN 9251013845. 
  18. Ebert, D.A. (2003). Sharks, Rays, and Chimaeras of California (en inglés). University of California Press. pp. 160-162. ISBN 0520222652. 
  19. Hoffmayer, E.R., Franks, J.S., Driggers, W.B. (III) and Grace, M.A. (March 26, 2009). "Movements and Habitat Preferences of Dusky (Carcharhinus obscurus) and Silky (Carcharhinus falciformis) Sharks in the Northern Gulf of Mexico: Preliminary Results." 2009 MTI Bird and Fish Tracking Conference Proceedings.
  20. Van der Elst, R.; Borchert, P. (1993). Struik, ed. A Guide to the Common Sea Fishes of Southern Africa (en inglés) (Tercera edición). p. 39. ISBN 1868253945. 
  21. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. (en inglés). Archivado desde el original el 4 de enero de 2016. Consultado el 18 de mayo de 2009. 
  22. "Carcharhinus obscurus". En FishBase (Rainer Froese y Daniel Pauly, eds.). Consultada en May de 2009. N.p.: FishBase, 2009.
  23. Natanson, L.J.; Casey, J.G.; Kohler, N.E. (1995). «Age and growth estimates for the dusky shark, Carcharhinus obscurus, in the western North Atlantic Ocean». Fishery Bulletin (en inglés) 93 (1): 116-126. 
  24. McEachran, J.D.; Fechhelm, J.D. (1998). University of Texas Press, ed. Fishes of the Gulf of Mexico: Myxiniformes to Gasterosteiformes (en inglés). p. 82. ISBN 0292752067. 
  25. Last, P.R.; Stevens, J.D. (2009). Harvard University Press, ed. Sharks and Rays of Australia (en inglés) (Segunda edición). pp. 269-270. ISBN 0674034112. 
  26. Huish, M.T.; Benedict, C. (1977). «Sonic tracking of dusky sharks in Cape Fear River, North Carolina». Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society 93 (1): 21-26. 
  27. Schwartz, F.J. (verano 2004). Journal of the North Carolina Academy of Science (en inglés) 120 (2): 44-49. 
  28. Ruhnke, T.R. y Caira, J.N. (2009). «Two new species of Anthobothrium van Beneden, 1850 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae) from carcharhinid sharks, with a redescription of Anthobothrium laciniatum Linton, 1890». Systematic Parasitology (en inglés) 72 (3): 217-227. PMID 19189232. doi:10.1007/s11230-008-9168-0. 
  29. Beveridge, I. y Campbell, R.A. (febrero de 1993). «A revision of Dasyrhynchus Pintner (Cestoda, Trypanorhyncha), parasitic in elasmobranch and teleost fishes». Systematic Parasitology (en inglés) 24 (2): 129-157. doi:10.1007/BF00009597. 
  30. Healy, C.J. (octubre de 2003). «A revision of Platybothrium Linton, 1890 (Tetraphyllidea : Onchobothriidae), with a phylogenetic analysis comments on host-parasite associations». Systematic Parasitology (en inglés) 56 (2): 85-139. PMID 14574090. doi:10.1023/A:1026135528505. 
  31. Linton, E. (1921). «Rhynchobothrium ingens spec. nov., a parasite of the dusky shark (Carcharhinus obscurus)». Journal of Parasitology (en inglés) 8 (1): 22-32. doi:10.2307/3270938. 
  32. Knoff, M.; De Sao Clemente, S.C.; Pinto, R.M.; Lanfredi, R.M. y Gomes, D.C. (abril-junio de 2004). «New records and expanded descriptions of Tentacularia coryphaenae and Hepatoxylon trichiuri homeacanth trypanorhynchs (Eucestoda) from carcharhinid sharks from the State of Santa Catarina off-shore, Brazil». Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria (en inglés) 13 (2): 73-80. 
  33. Caira, J.N. y Jensen, K. (2009). «Erection of a new onchobothriid genus (Cestoda: Tetraphyllidea) and the description of five new species from whaler sharks (Carcharhinidae)». Journal of Parasitology (en inglés) 95 (4): 924-940. PMID 19271790. doi:10.1645/GE-1963.1. 
  34. Bullard, S.A.; Dippenaar, S.M.; Hoffmayer, E.R. y Benz, G.W. (enero de 2004). «New locality records for Dermophthirius carcharhini (Monogenea : Microbothriidae) and Dermophthirius maccallumi and a list of hosts localities for species of Dermophthirius». Comparative Parasitology (en inglés) 71 (1): 78-80. doi:10.1654/4093. 
  35. MacCullum, G.A. (1917). «Some new forms of parasitic worms». Zoopathologica; scientific contributions of the New York Zoological Society (en inglés) 1 (2): 1-75. 
  36. Yamauchi, T.; Ota, Y. y Nagasawa, K. (20 de agosto de 2008). «Stibarobdella macrothela (Annelida, Hirudinida, Piscicolidae) from Elasmobranchs in Japanese Waters, with New Host Records». Biogeography (en inglés) 10: 53-57. 
  37. Newbound, D.R. y Knott, B. (noviembre de 1999). «Parasitic copepods from pelagic sharks in Western Australia». Bulletin of Marine Science (en inglés) 65 (3): 715-724. 
  38. Jensen, C. y Schwartz, F.J. (diciembre de 1994). «Atlantic Ocean occurrences of the sea lamprey, Petromyzon marinus (Petromyzontiformes: Petromyzontidae), parasitizing sandbar, Carcharhinus plumbeus, and dusky, C. obscurus (Carcharhiniformes: Carcharhinidae), sharks off North and South Carolina». Brimleyana (en inglés) 21: 69-76. 
  39. Martin, R.A. A Place For Sharks ReefQuest Centre for Shark Research. http://elasmo-research.org/education/ecology/place.htm. Consultado el 5 de mayo de 2010..  Falta el |título= (ayuda)
  40. Gelsleichter, J.; Musick, J.A. y Nichols, S. (febrero de 1999). «Food habits of the smooth dogfish, Mustelus canis, dusky shark, Carcharhinus obscurus, Atlantic sharpnose shark, Rhizoprionodon terraenovae, and the sand tiger, Carcharias taurus, from the northwest Atlantic Ocean». Environmental Biology of Fishes (en inglés) 54 (2): 205-217. doi:10.1023/A:1007527111292. 
  41. Martin, R.A. The Power of Shark Bites.. ReefQuest Centre for Shark Research. Consultado el 31 de agosto de 2009.. 
  42. Gubanov, E.P. (1988). «Morphological characteristics of the requiem shark, Carcharinus obscurus, of the Indian Ocean». Journal of Ichthyology (en inglés) 28 (6): 68-73. 
  43. Simpfendorfer, C.A.; Goodreid, A. y McAuley, R.B. (2001). «Diet of three commercially important shark species from Western Australian waters». Marine and Freshwater Research (en inglés) 52 (7): 975-985. doi:10.1071/MF01017. 
  44. Smale, M.J. (1991). «Occurrence and feeding of three shark species, Carcharhinus brachyurus, C. obscurus and Sphyrna zygaena, on the eastern Cape coast of South Africa». South African Journal of Marine Science (en inglés): 31-42. 
  45. Hussey, N.E.; Cocks, D.T.; Dudley, S.F.J.; McCarthy, I.D.; Wintner, S.P. (2009). «The condition conundrum: application of multiple condition indices to the dusky shark Carcharhinus obscurus». Marine Ecology Progress Series (en inglés) 380: 199-212. 
  46. Cockcroft, V.G.; Cliff, G. y Ross, G.J.B. (1989). «Shark predation on Indian Ocean bottlenose dolphins Tursiops truncatus off Natal, South Africa». South African Journal of Zoology (en inglés) 24 (4): 305-310. 
  47. Pratt, H.L. (1993). «The storage of spermatozoa in the oviducal glands of western North Atlantic sharks». Environmental Biology of Fishes (en inglés) 38: 139-149. doi:10.1007/BF00842910. 
  48. Natanson, L.J.; Kohler, N.E. (1996). «A preliminary estimate of age and growth of the dusky shark Carcharhinus obscurus from the South-West Indian Ocean, with comparisons to the western North Atlantic population». South African Journal of Marine Science (en inglés) 17: 217-224. 
  49. Dudley, S.J.F.; Cliff, G.; Zungu, M.P.; Smale, M.J. (2005). «Sharks caught in the protective gillnets off KwaZulu-Natal, South Africa. 10. The dusky shark Carcharhinus obscurus (LeSueur, 1818)». South African Journal of Marine Science (en inglés) 27: 107-127. 
  50. White, W.T. (2007). «Catch composition and reproductive biology of whaler sharks (Carcharhiniformes: Carcharhinidae) caught by fisheries in Indonesia». Journal of Fish Biology (en inglés) 71: 1512-1540. doi:10.1111/j.1095-8649.2007.01623.x. 
  51. Simpfendorfer, C.A. (Octubre de 2000). «Growth rates of juvenile dusky sharks, Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818), from southwestern Australia estimated from tag-recapture data». Fishery Bulletin (en inglés) 98 (4): 811-822. 
  52. McAuley, R.; Lenanton, R.; Chidlow, J.; Allison, R.; Heist, E. (2005). «Biology and stock assessment of the thickskin (sandbar) shark, Carcharhinus plumbeus, in Western Australia and further refinement of the dusky shark, Carcharhinus obscurus, stock assessment. Final FRDC Report - Project 2000/134». Fisheries Western Australia Fisheries Research Report (en inglés) 151: 1-132. 
  53. Fowler, S.L.; Cavanagh, R.D.; Camhi, M.; Burgess, G.H.; Cailliet, G.M.; Fordham, S.V.; Simpfendorfer, C.A.; Musick, J.A. (2005). International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, ed. Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes (en inglés). pp. 297-300. ISBN 2831707005. 
  54. . International Shark Attack File, Florida Museum of Natural History, University of Florida. Consultado el 14 de mayo de 2010.
  55. Species of Concern: Dusky Shark el 3 de agosto de 2010 en Wayback Machine.. (Jan. 6, 2009). NMFS Office of Protected Resources. Consultado el 18 de mayo de 2009.
  56. Pank, M., Stanhope, M., Natanson, L., Kohler, N. and Shivji, M. (2001). «Rapid and Simultaneous Identification of Body Parts from the Morphologically Similar Sharks Carcharhinus obscurus and Carcharhinus plumbeus (Carcharhinidae) Using Multiplex PCR». Marine Biotechnology 3 (3): 231-240. PMID 14961360. doi:10.1007/s101260000071. 


Enlaces externos

  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Carcharhinus obscurus.
  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Carcharhinus obscurus.
  • Carcharhinus obscurus, (Tiburón arenero) en FishBase
  • en Florida Museum of Natural History Ichthyology Department
  •   Datos: Q833586
  •   Multimedia: Carcharhinus obscurus
  •   Especies: Carcharhinus obscurus

carcharhinus, obscurus, jaquetón, lobo, tiburón, arenero, especie, familia, carcarrínidos, carcharhinidae, suelen, encontrarse, aguas, cálidas, tropicales, océanos, continentales, todo, mundo, especie, generalista, superpredador, tiburón, arenero, puede, encon. El jaqueton lobo o tiburon arenero Carcharhinus obscurus es una especie de la familia de los carcarrinidos Carcharhinidae y suelen encontrarse en aguas calidas y tropicales de los oceanos continentales de todo el mundo Es una especie generalista y un superpredador El tiburon arenero se puede encontrar desde la costa hasta la plataforma continental y las aguas pelagicas adyacentes de hasta 400 m de profundidad Estos tiburones migran estacionalmente hacia los polos en verano y hacia el ecuador en invierno recorriendo asi de cientos a miles de kilometros Ademas el tiburon arenero es uno de los mas grandes de su familia llegando a medir 4 2 metros de longitud y 347 kg de peso Su cuerpo es delgado y agil y puede ser facilmente identificado gracias a su hocico redondeado y corto aletas pectorales largas en forma de hoz cresta entre la primera y la segunda aleta dorsal y aletas ligeramente marcadas Tiburon arenero o Jaqueton loboPiscina de tiburones grises nadando sobre la arena y algunas rocas dispersas Estado de conservacionVulnerable UICN 3 1 1 TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase ChondrichthyesSubclase ElasmobranchiiOrden CarcharhiniformesFamilia CarcharhinidaeGenero CarcharhinusEspecie C obscurus Lesueur 1818 DistribucionRegistro de tiburones areneros confirmado azul oscuro y supuesto azul claro 2 SinonimiaCarcharhinus iranzae Fourmanoir 1961Carcharhinus obscurella Deng Xiong amp Zhan 1981Carcharias macrurus Ramsay amp Ogilby 1887Carcharinus iranzae Fourmanoir 1961Galeolamna eblis Whitley 1944Galeolamna greyi Owen 1853Prionodon obvelatus Valenciennes 1844Squalus obscurus Lesueur 1818 sinonimo ambiguo editar datos en Wikidata Los tiburones areneros adultos tienen una dieta amplia y variada que consiste principalmente en peces oseos elasmobranquios y cefalopodos pero tambien comen ocasionalmente crustaceos estrellas de mar briozoos tortugas marinas mamiferos marinos carrona y basura Es una especie vivipara con un ciclo reproductivo de tres anos las hembras dan a luz camadas de entre 3 y 14 crias despues de un periodo de gestacion de 22 a 24 meses despues del cual hay un ano de descanso antes de quedar embarazadas de nuevo Las hembras son capaces de almacenar semen durante largos periodos ya que los encuentros con los machos adecuados pueden ser pocos debido a su estilo de vida nomada y la poca abundancia de estos Los tiburones areneros son unos de los tiburones de crecimiento mas lento y los ultimos en desarrollarse por lo que no llegan a la adultez hasta los 20 anos de edad Debido a su lenta tasa reproductiva la especie del jaqueton lobo o tiburon arenero es propensa a disminuir a causa de la accion humana Este tipo de tiburon es muy apreciado en la pesca comercial por sus aletas que son las que se usan para hacer sopa de aleta de tiburon y por su carne su piel y por el aceite del higado Los pescadores deportivos tambien valoran a esta especie la Union Internacional para la Conservacion de la Naturaleza ha evaluado esta especie como casi amenazada a nivel mundial y vulnerable en la region oriental de Estados Unidos donde el numero de este tipo de tiburon ha descendido entre un 15 y un 20 respecto a los niveles de 1970 El tiburon arenero es considerado como potencialmente peligroso para los humanos debido a su gran tamano sin embargo se le han atribuido pocos ataques 2 Indice 1 Taxonomia 2 Filogenia y evolucion 3 Distribucion y habitat 4 Descripcion 5 Biologia y Ecologia 5 1 Alimentacion 5 2 Ciclo reproductivo 6 Relacion con humanos 6 1 Conservacion 7 Vease tambien 8 Referencias 9 Enlaces externosTaxonomia Editar Dibujo de un tiburon arenero y uno de sus dientes superiores Las flechas y la linea vertical se refieren a las caracteristicas de diagnostico de la especie El naturalista frances Charles Alexandre Lesueur publico la primera descripcion cientifica del tiburon arenero en una edicion de 1818 de la revista Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia Lo coloco en el genero Squalus y le dio el nombre especifico obscurus del latin oscuro o debil refiriendose a su coloracion 3 4 Posteriores autores han reconocido a esta especie como perteneciente al genero Carcharhinus Lesueur no le designo un tipo nomenclatural aunque se supone que hizo el trabajo a partir de un tiburon capturado en aguas norteamericanas 5 Muchas fuentes antiguas le dieron al tiburon arenero el nombre cientifico de Carcharias mas tarde Carcharhinus lamiella que se origino de un informe de 1882 por David Starr Jordan y Charles Henry Gilbert Aunque Jordan y Gilbert estudiaban una mandibula que pertenecia a un tiburon arenero mas tarde se descubrio que el tipo nomenclatural que le designaron era en realidad el de un tiburon cobrizo Carcharhinus brachyurus Por lo tanto Carcharhinus lamiella no se considera un sinonimo de C obscurus sino mas bien de C brachyurus 6 4 Filogenia y evolucion Editar Carcharhinus altimus Carcharhinus plumbeus Carcharhinus falciformis Carcharhinus perezi Carcharhinus galapagensis Carcharhinus obscurus Carcharhinus longimanus Prionace glauca Relacion filogenetica del tiburon arenero basada en secuencias de alozima 7 Los dientes del tiburon arenero estan bastante bien representados en los fosiles aunque asignar los dientes del genero de los Carcharhinus a la especie puede ser un problema 8 Los dientes del tiburon arenero de la epoca Mioceno 23 5 3 Ma se han recuperado gracias a las formaciones de Kendeace y Grand Bay en Carriacou las Granadinas 9 la formacion de Moghra en Egipto 10 el Condado de Polk Florida 11 y posiblemente en el Cerro de La Cruz en el norte de Venezuela 12 Los dientes de la epoca del Mioceno Superior o Zancliense 11 6 3 6 Ma abundan en la formacion de Yorktown y en el Rio Pungo en el norte de Carolina y en la region de la Bahia de Chesapeake Estos dientes difieren un poco de los dientes de los tiburones areneros actuales y a menudo se han confundido con los que tiene el tiburon oceanico Carcharhinus longimanus 8 Tambien se han recuperado de los alrededores de dos ballenas barbadas en el norte de Carolina un protegido en Goose Creek Limestone de la epoca del Piacenziense aprox 3 5 Ma y el otro entre el barro de la epoca del Pleistoceno Holoceno hace 12 000 anos aprox 13 En 1982 Jack Garrich publico un analisis filogenetico del genero de los Carcarhinus basado en la morfologia En el situo al tiburon arenero y al tiburon galapago en el centro del grupo obscurus El grupo consistia en grandes tiburones con dientes triangulares con una cresta entre las aletas dorsales Ademas tambien incluye al Carcharhinus altimus el tiburon del arrecife del Caribe Carcharhinus perezi el tiburon gris Carcharhinus plumbeus y el tiburon oceanico 14 Esta interpretacion fue defendida en gran parte por Leonard Compagno en su fenetico estudio de 1988 15 y por Gavin Naylor en su estudio de secuencias de alozima en 1992 Naylor fue capaz de resolver mas interrelaciones de los tiburones que tienen la cresta detras del genero de los Carcharhinus Y encontro que el tiburon arenero el tiburon galapago el tiburon oceanico y el tiburon azul Prionace glauca forman la mayoria de sus clados derivados 7 Distribucion y habitat Editar Tiburon arenero hembra en Sea World Queensland Australia Esta especie se encuentra en aguas australianas Los tiburones areneros se encuentran por todo el mundo aunque de manera discontinua en las aguas tropicales y calidas En la parte occidental del oceano Atlantico habitan en Massachusetts y en el banco Georges en el sur de Brasil incluyendo las Bahamas y Cuba En el este del oceano Atlantico se encuentran en el oeste del mar Mediterraneo las Islas Canarias Cabo Verde Senegal Sierra Leona y posiblemente en otras partes incluyendo Portugal Espana Marruecos y Madeira En el oceano Indico se hallan en Sudafrica Mozambique y Madagascar en el mar Arabigo aunque en menor medida en la bahia de Bengala y quizas en el mar Rojo En el oceano Pacifico se encuentran en Japon China y Taiwan Vietnam Australia y el oeste de la Nueva Caledonia y desde el sur de California hasta el golfo alrededor de Revillagigedo y posiblemente en la parte nordeste de Chile La aparicion de tiburones areneros del este y nordeste del centro del Atlantico y alrededor de las islas tropicales puede deberse en realidad por los tiburones galapagos 1 2 El genoma mitocondrial tambien llamado ADN mitocondrial y las pruebas de los microsatelites sugieren que los tiburones de Indonesia y Australia representan poblaciones distintas 16 Los que habitan el litoral desde la zona de olas hasta el exterior de la plataforma continental y las aguas contiguas al oceanico se encuentra en un habitat intermedio que se traslapa con sus parientes mas especializados como el tiburon gris de la costa el pelagico tiburon sedoso Carcharhinus falciformis y el tiburon oceanico el tiburon Carcharhinus altimus el tiburon galapago y el tiburon de puntas blancas Carcharhinus albimarginatus 17 Un estudio de seguimiento en el norte del golfo de Mexico demostro que pasa la mayoria de su tiempo en las profundidades de 10 a 80 m mientras que de manera esporadica hace incursiones por debajo de los 200 m Esta especie se conoce por bucear a una profundidad de 400 m Ademas prefiere aguas con temperaturas de 19 a 28 C y evitar areas de baja salinidad como los estuarios 18 19 El tiburon arenero es nomada y altamente migratorio llegando a registrar un recorrido de 3 800 km de distancia Por lo general los adultos recorren distancias mas largas que los jovenes Los tiburones que habitan a lo largo de ambas costas de America del Norte migran hacia el norte cuando suben las temperaturas en verano y se retiran hacia el ecuador en invierno 1 En Sudafrica las hembras y los machos jovenes que miden unos 0 9 m de largo se dispersan hacia Norte y Sur respectivamente con algunas coincidencias a partir de su zona de cria a cierta distancia de KwaZulu Natal mas tarde se unen a los adultos mediante una ruta aun no identificada Ademas los jovenes pasan la primavera y el verano en la zona de olas y el otono y el invierno en alta mar y cuando alcanzan los 2 2 m de longitud migraran de norte a sur entre KwaZulu Natal en invierno y la Provincia Occidental del Cabo en verano Los tiburones mas grandes los que miden mas de 2 8 m de largo migran hasta el sur de Mozambique 1 5 20 En Australia Occidental los adultos y jovenes tiburones areneros migran hacia la costa en otono y verano mientras que los recien nacidos ocupan la zona de cria de la costa 1 Descripcion Editar Un tiburon gris oscuro de lado sobre un fondo blanco Muestra sus grandes aletas pectorales en forma de hoz El tiburon arenero se identifica por su aleta dorsal en forma de hoz y sus aletas pectorales cuyas puntas acaban donde empieza la aleta dorsal El tiburon arenero que a menudo alcanza una longitud de 3 2 m y un peso de 160 a 180 kg es uno de los miembros mas grandes de su genero su longitud y peso maximos registrados son 4 2 m y 347 kg respectivamente 21 22 Las hembras son mas grandes que los machos 23 Este tiburon tiene un cuerpo esbelto e hidrodinamico y un hocico redondeado que en general no es superior a la anchura de la boca Las fosas nasales estan precedidas por unas aletas poco desarrolladas Los ojos son medianos de forma redondeada y cuentan con membranas nictitantes tercer parpado protector En las comisuras de la boca tiene unos cortos y finos surcos y tiene de 13 a 15 generalmente 14 filas de dientes a cada lado de las dos mandibulas Los dientes superiores son particularmente anchos triangulares y ligeramente oblicuos con bordes afilados y fuertes mientras que los inferiores son mas estrechos y con bordes mas finos Los cinco pares de hendiduras branquiales son bastante largas 21 Las grandes aletas pectorales miden alrededor de una quinta parte de la longitud total de su cuerpo y tienen una forma curva en forma de hoz La primera aleta dorsal es de un tamano moderado y un tanto curvada con un apice puntiagudo y el margen posterior concavo Se origina sobre la aleta pectoral sin puntas traseras La segunda aleta dorsal es mucho mas pequena y esta situada mas o menos en frente de la aleta anal Tiene una cresta dorsal inferior entre las dos aletas dorsales La aleta caudal es grande y alta con un lobulo inferior bien desarrollado y un agujero ventral cerca de la punta del lobulo superior 24 Los denticulos dermicos escamas placoides tienen forma de diamante y estan dispuestos muy juntos cada uno con cinco cadenas horizontales orientadas hacia los dientes en el margen posterior 21 Esta especie es entre un color bronceado y gris azulado en la parte superior y blanco por la inferior que se extiende hacia los costados como una fina raya apenas visible Las aletas las partes inferiores de las aletas pectorales y el lobulo inferior de la aleta caudal en particular se oscurecen hacia las puntas lo cual es mas evidente en los jovenes 25 Biologia y Ecologia EditarComo superpredador se coloca en el nivel mas alto de la cadena trofica El tiburon arenero es en general menos abundante que otros tiburones que comparten su rango 5 Sin embargo se encuentran grandes concentraciones de individuos principalmente alevines en lugares determinados 18 A menudo los adultos se hallan siguiendo a los buques lejos de tierra firme como en la Corriente de las Agujas 20 Un estudio de seguimiento en la Boca del Rio Cape Fear en Carolina del Norte demostro que se desplaza a una velocidad media de 0 8 km h 26 El tiburon arenero es uno de los huespedes de la remora Echeneis naucrated 27 Entre los parasitos conocidos de esta especie se incluyen los cestodos Anthobothrium laciniatum 28 Dasyrhynchus pacificus 29 Platybothrium kirstenae 30 Rhynchobothrium ingens 31 Tentacularia coryphaenae 32 y el Triloculatum triloculatum 33 los monogeneos Dermophthirius carcharhini 34 y Loimos salpinggoides 35 el hirudineo Stibarobdella macrothela 36 los copepodos Alebion sp Pandarus cranchii 37 P sinuatus 21 y P smithii y la lamprea marina Petromyzon marinus 38 El tiburon arenero adulto no tiene ningun depredador natural de importancia 21 Entre los depredadores principales de los tiburones mas jovenes encontramos al tiburon toro Carcharias Taurus el gran tiburon blanco Carcharodon carcharias el gayarre C leucas y el tiburon tigre Galeocerdo cuvier En la costa de KwaZulu el uso de redes para tiburon para proteger las playas ha reducido las poblaciones de estos depredadores de gran tamano que a su vez ha conducido a un incremento espectacular en el numero de tiburones areneros jovenes un fenomeno llamado liberacion de depredador A su vez los tiburones areneros jovenes han diezmado las poblaciones de peces osteictios pequenos con consecuencias negativas para la biodiversidad del ecosistema local 17 39 Alimentacion Editar El pescado azul es una de las presas mas importantes del tiburon arenero en el noroeste del Atlantico El tiburon arenero es una especie generalista que se alimenta de todo tipo de presas procedentes de todos los niveles de la columna de agua aunque prefiere cazar por las cotas inferiores 40 25 Un especimen grande puede consumir mas del 10 de su masa corporal de una sola vez La fuerza de mordedura de un tiburon arenero de 2 m de largo es de 60 kg sobre un area de 2 mm de la punta de un diente segun mediciones llevadas a cabo Es la cifra mas alta hasta el momento que se ha medido en ningun tiburon aunque refleja tambien la concentracion de fuerza en la punta del diente 41 En el oceano Indico se han registrado casos de grandes agrupaciones de tiburones jovenes formadas en respuesta a una mayor opcion de poder alimentarse 1 La dieta conocida del tiburon arenero incluye diversos peces pelagicos como el arenque y las anchoas el atun y la caballa el pez espada el marlin el jurel los agujones y el pez volador los barbudos los sables los lanzones y el pez linterna tambien peces demersales como lisas besugos corvinas platycephalidae anguilas chiles brotulas rubios y lenguados peces de arrecife como barracudas salmonetes pagualas meros escorpenas y peces erizo peces cartilaginosos como escualidos tiburones sierra angelotes peces gato peces zorro mustelas peces sierra peces guitarra rayas latigo y rayas de mariposa e invertebrados entre los que se incluyen cefalopodos decapodos cirripedos y estrellas de mar En muy raras ocasiones los tiburones areneros de mayor tamano tambien pueden consumir tortugas marinas mamiferos marinos principalmente carrona y desechos humanos 18 17 40 42 Al noroeste del Atlantico alrededor de un 60 de la dieta del tiburon arenero se basa en peces osteictios procedentes de mas de diez familias siendo los pomatomidos Pomatomus saltatrix y los peces planos Paralichthys dentatus los mas importantes Los peces cartilaginosos en concreto los rajidos y los cascarones de sus huevos son el segundo componente alimenticio mas importante de su dieta mientras que el cangrejo lady Ovalipes ocellatus tambien es una fuente alimentaria significativa 40 En aguas sudafricanas y australianas los osteictios son de nuevo la presa principal Los tiburones jovenes y recien nacidos subsisten mayoritariamente a base de presas pelagicas pequenas como la sardina o el calamar los tiburones adultos de mas de 2 m tienen una dieta mucho mas variada que incluye peces cartilaginosos y osteictios de mayor tamano 43 44 En la migracion de la sardina sudafricana Sardinops sagax que ocurre en la costa este de Sudafrica en invierno hay presentes tiburones areneros de tamano medio y grande Los tiburones hembra que estan encinta o en estado postparto no se unen quiza porque la energia invertido en la gestacion les hace incapaz el perseguir una presa tan rapida 45 Segun un estudio llevado a cabo en Sudafrica el 0 2 de los tiburones examinados habia depredado sobre el delfin comun Tursiops truncatus 46 Ciclo reproductivo Editar Mujer sujetando una cria de tiburon arenero capturada en Ocean Isle Beach Carolina del Norte Se pueden encontrar criaderos desde Nueva Jersey a Carolina del Sur Como otros carcarrinidos el tiburon arenero es viviparo al principio los embriones en desarrollo se nutren a traves del saco vitelino el cual una vez el suministro de vitelo se agota establece una relacion a traves de la placenta con la madre El apareamiento se produce en primavera en el noroeste del Atlantico mientras que no parece haber una estacion reproductiva especifica en otras regiones como fuera de Sudafrica 18 5 Las hembras son capaces de almacenar grandes cantidades de esperma posiblemente de multiples machos durante meses o anos dentro de la glandula de la cascara organo que segrega el recubrimiento del huevo Este aspecto de la reproduccion es ventajoso dada la naturaleza errante de esta especie y su escasez de ejemplares ya que los encuentros con el macho adecuado para el coito son poco frecuentes e impredecibles 47 Las hembras dan a luz a una camada de crias por lo menos cada tres anos 1 Su periodo de gestacion se estima de unos 22 24 meses y el tiempo de descanso entre uno y otro es de un ano El tamano de la camada oscila entre 3 y 16 crias siendo usuales de 6 a 12 El numero de crias no tiene relacion alguna con el tamano de la hembra 18 45 Los tiburones del Atlantico oeste tienden a parir camadas ligeramente mas pequenas que los del Atlantico sureste un promedio de 8 crias por camada frente a 10 21 Dependiendo de la region el parto se puede producir en cualquier momento del ano o durante un lapso de varios meses se han encontrado crias de tiburon desde finales de invierno al verano en el Atlantico noroeste en verano y otono en Australia occidental y durante todo el ano aunque especialmente en otono en Sudafrica 5 25 Las hembras se mueven por medios costeros poco profundos como lagunas para dar a luz y marcharse inmediatamente despues 18 44 Buscan zonas que puedan ofrecer a sus crias suministros abundantes de alimentos y refugio contra los depredadores incluso de su propia especie Estos criaderos son conocidos a lo largo de la costa de KwaZulu Natal al suroeste de Australia al oeste de Baja California y al este de Estados Unidos desde Nueva Jersey a Carolina del Norte 1 18 Parametros del ciclo reproductivo del tiburon arenero Zona Tamano y edad de madurez de los machos Tamano y edad de madurez de las hembrasAtlantico noroeste 2 8 m 19 anos 23 2 84 m 21 anos 23 Este de Sudafrica 2 8 m 19 21 anos 18 48 49 2 6 3 m 17 24 anos 18 48 Indonesia 2 8 3 m desconocida 50 2 8 m desconocida 50 Oeste de Australia 2 65 2 8 m 18 23 anos 25 51 2 95 3 10 m 27 32 anos 25 52 Las crias recien nacidas de tiburon arenero miden entre 0 7 cm y 1 metro de largo 1 su tamano aumenta con el de la hembra y disminuye con el de la camada Hay pruebas de que las hembras pueden determinar el tamano con el que sus crias nacen a fin de mejorar sus posibilidades de supervivencia a traves de mejores o peores condiciones ambientales Las hembras tambien suministran a sus crias reservas de energia que mantienen al recien nacido hasta que aprende a cazar por si mismo Estas reservas de energia se almacenan en el higado que comprende una quinta parte del peso de la cria 45 El tiburon arenero es una de las especies de tiburon que crece mas lentamente alcanzando la madurez sexual solo con un tamano y edad considerable vease tabla 53 Varios estudios han encontrado tasas de crecimiento en gran parte similares en todas las regiones geograficas y entre los dos sexos 23 50 53 La tasa de crecimiento anual es de 11 8 cm en los primeros cinco anos de vida 51 Se cree que la esperanza de vida maxima es de 40 a 50 anos o incluso mas 53 Relacion con humanos EditarSe considera que el tiburon arenero es potencialmente peligroso para los humanos por su gran tamano aunque se sabe poco acerca de su comportamiento hacia la gente que se encuentra en el agua 17 Desde 2009 el International Shark Attack File Archivo Internacional de Ataques de Tiburones lo incluye como responsable de seis ataques a personas y embarcaciones tres sin motivacion y uno mortal 54 Sin embargo los ataques atribuidos a esta especie en las Bermudas y otras islas los provocaron probablemente tiburones de Galapagos 17 Algunos tiburones areneros adultos y jovenes de gran tamano quedan atrapados en las redes usadas para proteger las playas de Sudafrica y Australia Desde 1978 hasta 1999 se quedaron enganchados en las redes de KwaZulu Natal una media de 256 individuos al ano No hay informacion disponible sobre esta especie en concreto en las redes de Australia 53 Los tiburones areneros jovenes se adaptan bien a su exhibicion en acuarios 17 Los tiburones areneros son muy valorados por las pesquerias comerciales El tiburon arenero es una de las especies mas demandadas por el comercio de aletas de tiburon ya que estas son grandes y contienen un elevado numero de filamentos internos ceratotrichia 53 Ademas la carne puede venderse fresca congelada seca y salada o ahumada la piel es convertida en cuero y el aceite del higado se trata para conseguir vitaminas 22 Las pesquerias comerciales dirigidas a especies concretas capturan tiburones areneros en el este de America del Norte el sudoeste de Australia y el este de Sudafrica mediante palangres para multiples especies y redes de enmalle La industria pesquera del sudoeste australiano comenzo en 1940 y se expandio durante los anos 70 produciendo entre 500 y 600 toneladas al ano Se utilizan redes de enmalle selectivas sumergidas que capturan casi exclusivamente tiburones menores de tres anos ademas de un 18 28 de todas las crias de un ano Los modelos demograficos indican que la pesca sera sostenible siempre y cuando la tasa de mortalidad de los tiburones de mas de 2 metros de largo sea menor al 4 53 Ademas de las pesquerias comerciales los palangres destinados a la pesca de atun o pez espada tambien capturan incidentalmente a los tiburones areneros y normalmente se los quedan debido sus valiosas aletas y por aquellos que practican la pesca recreativa Un gran numero de tiburones areneros en su mayoria jovenes son capturados por pescadores deportivos en Sudafrica y el este de Australia Estos tiburones eran la especie mas importante en los torneos de Florida en los que se gana el tiburon como trofeo hasta que su poblacion desaparecio 53 Conservacion Editar La Union Internacional para la Conservacion de la Naturaleza y los Recursos Naturales IUCN ha considerado a esta especie como casi amenazada mundialmente y como vulnerable en el noroeste Atlantico y el Golfo de Mexico La Sociedad Americana de Pesquerias tambien ha clasificado a las poblaciones de tiburones areneros de Norteamerica como vulnerables 21 Su baja tasa reproductiva hace que el tiburon arenero sea extremadamente susceptible a la sobrepesca Y las reservas de Estados Unidos se encuentran en un grave estado de sobreexplotacion de los recursos marinos Una evaluacion de las reservas hecha en 2006 por el Servicio Nacional de Pesca Marina NMFS en ingles demostro que su poblacion habia descendido entre un 15 y un 20 desde 1970 En 1997 el NMFS identifico al tiburon arenero como especie bajo preocupacion lo que significa que el afan de que se conserve esta justificado pero no hay informacion suficiente para anadirlo a la lista del Endangered Especies Act ESA de Estados Unidos La captura comercial y recreativa de los tiburones areneros se prohibio en 1998 pero esto ha servido de poco debido al elevado ritmo de mortalidad que causa la pesca incidental en multitud de especies Ademas unos dos mil tiburones areneros fueron capturados por pescadores recreativos pese a la prohibicion En 2005 el norte de Carolina llevo a cabo una clausura espacial y temporal con el fin de reducir el impacto de la pesca recreativa 55 Para ayudar a estos esfuerzos de conservacion se han desarrollado tecnicas moleculares que usan la reaccion en cadena de la polimerasa PCR mediante las que se puede identificar si las partes comercializadas del tiburon e g las aletas proceden de especies prohibidas como el tiburon arenero o por el contrario de especies similares como el tiburon trozo que si esta permitido pescar 56 Vease tambien EditarAnexo Taxonomia de los tiburonesReferencias Editar a b c d e f g h i Musick J A Grubbs R D Baum J Cortes E Version 2010 1 IUCN 2010 ed Carcharhinus obscurus 3852 Consultado el 29 de abril de 2010 a b c Compagno L J V Dando M Fowler S 2005 Sharks of the World en ingles Princeton University Press pp 302 303 ISBN 9780691120720 Lesueur C A 1818 Description of several new species of North American fishes part 1 Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1 en ingles pp 222 235 a b Ebert D A 2003 Sharks Rays and Chimaeras of California en ingles University of California Press pp 160 162 ISBN 0520222652 a b c d e Compagno L J V 1984 Sharks of the World An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date Food and Agricultural Organization en ingles pp 489 491 ISBN 9251013845 Jordan D S Gilbert C H 1882 Description of a new shark Carcharias lamiella from San Diego California en ingles Proceedings of the United States National Museum 5 269 pp 110 111 a b Naylor G J P 1992 The phylogenetic relationships among requiem and hammerhead sharks inferring phylogeny when thousands of equally most parsimonious trees result en ingles 8 Southeastern Naturalist pp 295 318 doi 10 1111 j 1096 0031 1992 tb00073 x a b Heim B and Bourdon J April 20 2009 Species from the Fossil Record Carcharhinus obscurus The Life and Times of Long Dead Sharks Retrieved on April 29 2010 Portell R W Hubbell G Donovan S K Green J K Harper D A T Pickerill R 2008 Miocene sharks in the Kendeace and Grand Bay formations of Carriacou The Grenadines Lesser Antilles en ingles 44 3 Caribbean Journal of Science pp 279 286 Cook T D Murray A M Simons E L Attia Y S Chatrath P 8 de febrero de 2010 A Miocene selachian fauna from Moghra Egyp Historical Biology an International Journal of Paleobiology pp 1029 2381 Brown R C 2008 Pineapple Press ed Florida s Fossils Guide to Location Identification and Enjoyment en ingles 3º edicion p 100 ISBN 1561644099 Sanchez Villagra M R Burnham R J Campbell D C Feldmann R M Gaffney E S Kay R F Lozsan R Purdy R et al septiembre de 2000 A New Near Shore Marine Fauna and Flora from the Early Neogene of Northwestern Venezuela 74 5 Journal of Paleontology pp 957 968 doi 10 1666 0022 3360 2000 074 lt 0957 ANNSMF gt 2 0 CO 2 Se sugiere usar numero autores ayuda Cicimurri D J Knight J L 2009 Two Shark bitten Whale Skeletons from Coastal Plain Deposits of South Carolina en ingles 8 1 Southeastern Naturalist doi 10 1656 058 008 0107 Garrick J A f 1982 Sharks of the genus Carcharhinus NOAA Technical Report NMFS Circ 445 1 194 Compagno L J V 1988 Princeton University Press ed Sharks of the Order Carcharhiniformes en ingles pp 319 320 ISBN 069108453X Ovenden J R Kashiwagi T Broderick D Giles J Salini J 2009 The extent of population genetic subdivision differs among four co distributed shark species in the Indo Australian archipelago en ingles 9 1 BMC Evolutionary Biology p 40 PMC 2660307 PMID 19216767 a b c d e f Compagno L J V 1984 Sharks of the World An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date en ingles Food and Agricultural Organization pp 489 491 ISBN 9251013845 a b c d e f g h i Ebert D A 2003 Sharks Rays and Chimaeras of California en ingles University of California Press pp 160 162 ISBN 0520222652 Hoffmayer E R Franks J S Driggers W B III and Grace M A March 26 2009 Movements and Habitat Preferences of Dusky Carcharhinus obscurus and Silky Carcharhinus falciformis Sharks in the Northern Gulf of Mexico Preliminary Results 2009 MTI Bird and Fish Tracking Conference Proceedings a b Van der Elst R Borchert P 1993 Struik ed A Guide to the Common Sea Fishes of Southern Africa en ingles Tercera edicion p 39 ISBN 1868253945 a b c d e f g Florida Museum of Natural History Ichthyology Department Biological Profiles Dusky Shark en ingles Archivado desde el original el 4 de enero de 2016 Consultado el 18 de mayo de 2009 a b Carcharhinus obscurus En FishBase Rainer Froese y Daniel Pauly eds Consultada en May de 2009 N p FishBase 2009 a b c d Natanson L J Casey J G Kohler N E 1995 Age and growth estimates for the dusky shark Carcharhinus obscurus in the western North Atlantic Ocean Fishery Bulletin en ingles 93 1 116 126 McEachran J D Fechhelm J D 1998 University of Texas Press ed Fishes of the Gulf of Mexico Myxiniformes to Gasterosteiformes en ingles p 82 ISBN 0292752067 a b c d e Last P R Stevens J D 2009 Harvard University Press ed Sharks and Rays of Australia en ingles Segunda edicion pp 269 270 ISBN 0674034112 Huish M T Benedict C 1977 Sonic tracking of dusky sharks in Cape Fear River North Carolina Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society 93 1 21 26 Schwartz F J verano 2004 Journal of the North Carolina Academy of Science en ingles 120 2 44 49 Ruhnke T R y Caira J N 2009 Two new species of Anthobothrium van Beneden 1850 Tetraphyllidea Phyllobothriidae from carcharhinid sharks with a redescription of Anthobothrium laciniatum Linton 1890 Systematic Parasitology en ingles 72 3 217 227 PMID 19189232 doi 10 1007 s11230 008 9168 0 Beveridge I y Campbell R A febrero de 1993 A revision of Dasyrhynchus Pintner Cestoda Trypanorhyncha parasitic in elasmobranch and teleost fishes Systematic Parasitology en ingles 24 2 129 157 doi 10 1007 BF00009597 Healy C J octubre de 2003 A revision of Platybothrium Linton 1890 Tetraphyllidea Onchobothriidae with a phylogenetic analysis comments on host parasite associations Systematic Parasitology en ingles 56 2 85 139 PMID 14574090 doi 10 1023 A 1026135528505 Linton E 1921 Rhynchobothrium ingens spec nov a parasite of the dusky shark Carcharhinus obscurus Journal of Parasitology en ingles 8 1 22 32 doi 10 2307 3270938 Knoff M De Sao Clemente S C Pinto R M Lanfredi R M y Gomes D C abril junio de 2004 New records and expanded descriptions of Tentacularia coryphaenae and Hepatoxylon trichiuri homeacanth trypanorhynchs Eucestoda from carcharhinid sharks from the State of Santa Catarina off shore Brazil Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria en ingles 13 2 73 80 Caira J N y Jensen K 2009 Erection of a new onchobothriid genus Cestoda Tetraphyllidea and the description of five new species from whaler sharks Carcharhinidae Journal of Parasitology en ingles 95 4 924 940 PMID 19271790 doi 10 1645 GE 1963 1 Bullard S A Dippenaar S M Hoffmayer E R y Benz G W enero de 2004 New locality records for Dermophthirius carcharhini Monogenea Microbothriidae and Dermophthirius maccallumi and a list of hosts localities for species of Dermophthirius Comparative Parasitology en ingles 71 1 78 80 doi 10 1654 4093 MacCullum G A 1917 Some new forms of parasitic worms Zoopathologica scientific contributions of the New York Zoological Society en ingles 1 2 1 75 Yamauchi T Ota Y y Nagasawa K 20 de agosto de 2008 Stibarobdella macrothela Annelida Hirudinida Piscicolidae from Elasmobranchs in Japanese Waters with New Host Records Biogeography en ingles 10 53 57 Newbound D R y Knott B noviembre de 1999 Parasitic copepods from pelagic sharks in Western Australia Bulletin of Marine Science en ingles 65 3 715 724 Jensen C y Schwartz F J diciembre de 1994 Atlantic Ocean occurrences of the sea lamprey Petromyzon marinus Petromyzontiformes Petromyzontidae parasitizing sandbar Carcharhinus plumbeus and dusky C obscurus Carcharhiniformes Carcharhinidae sharks off North and South Carolina Brimleyana en ingles 21 69 76 Martin R A A Place For Sharks ReefQuest Centre for Shark Research http elasmo research org education ecology place htm Consultado el 5 de mayo de 2010 Falta el titulo ayuda a b c Gelsleichter J Musick J A y Nichols S febrero de 1999 Food habits of the smooth dogfish Mustelus canis dusky shark Carcharhinus obscurus Atlantic sharpnose shark Rhizoprionodon terraenovae and the sand tiger Carcharias taurus from the northwest Atlantic Ocean Environmental Biology of Fishes en ingles 54 2 205 217 doi 10 1023 A 1007527111292 Martin R A The Power of Shark Bites ReefQuest Centre for Shark Research Consultado el 31 de agosto de 2009 Gubanov E P 1988 Morphological characteristics of the requiem shark Carcharinus obscurus of the Indian Ocean Journal of Ichthyology en ingles 28 6 68 73 Simpfendorfer C A Goodreid A y McAuley R B 2001 Diet of three commercially important shark species from Western Australian waters Marine and Freshwater Research en ingles 52 7 975 985 doi 10 1071 MF01017 a b Smale M J 1991 Occurrence and feeding of three shark species Carcharhinus brachyurus C obscurus and Sphyrna zygaena on the eastern Cape coast of South Africa South African Journal of Marine Science en ingles 31 42 a b c Hussey N E Cocks D T Dudley S F J McCarthy I D Wintner S P 2009 The condition conundrum application of multiple condition indices to the dusky shark Carcharhinus obscurus Marine Ecology Progress Series en ingles 380 199 212 Cockcroft V G Cliff G y Ross G J B 1989 Shark predation on Indian Ocean bottlenose dolphins Tursiops truncatus off Natal South Africa South African Journal of Zoology en ingles 24 4 305 310 Pratt H L 1993 The storage of spermatozoa in the oviducal glands of western North Atlantic sharks Environmental Biology of Fishes en ingles 38 139 149 doi 10 1007 BF00842910 a b Natanson L J Kohler N E 1996 A preliminary estimate of age and growth of the dusky shark Carcharhinus obscurus from the South West Indian Ocean with comparisons to the western North Atlantic population South African Journal of Marine Science en ingles 17 217 224 Dudley S J F Cliff G Zungu M P Smale M J 2005 Sharks caught in the protective gillnets off KwaZulu Natal South Africa 10 The dusky shark Carcharhinus obscurus LeSueur 1818 South African Journal of Marine Science en ingles 27 107 127 a b c White W T 2007 Catch composition and reproductive biology of whaler sharks Carcharhiniformes Carcharhinidae caught by fisheries in Indonesia Journal of Fish Biology en ingles 71 1512 1540 doi 10 1111 j 1095 8649 2007 01623 x a b Simpfendorfer C A Octubre de 2000 Growth rates of juvenile dusky sharks Carcharhinus obscurus Lesueur 1818 from southwestern Australia estimated from tag recapture data Fishery Bulletin en ingles 98 4 811 822 La referencia utiliza el parametro obsoleto mes ayuda McAuley R Lenanton R Chidlow J Allison R Heist E 2005 Biology and stock assessment of the thickskin sandbar shark Carcharhinus plumbeus in Western Australia and further refinement of the dusky shark Carcharhinus obscurus stock assessment Final FRDC Report Project 2000 134 Fisheries Western Australia Fisheries Research Report en ingles 151 1 132 a b c d e f g Fowler S L Cavanagh R D Camhi M Burgess G H Cailliet G M Fordham S V Simpfendorfer C A Musick J A 2005 International Union for Conservation of Nature and Natural Resources ed Sharks Rays and Chimaeras The Status of the Chondrichthyan Fishes en ingles pp 297 300 ISBN 2831707005 ISAF Statistics on Attacking Species of Shark International Shark Attack File Florida Museum of Natural History University of Florida Consultado el 14 de mayo de 2010 Species of Concern Dusky Shark Archivado el 3 de agosto de 2010 en Wayback Machine Jan 6 2009 NMFS Office of Protected Resources Consultado el 18 de mayo de 2009 Pank M Stanhope M Natanson L Kohler N and Shivji M 2001 Rapid and Simultaneous Identification of Body Parts from the Morphologically Similar Sharks Carcharhinus obscurus and Carcharhinus plumbeus Carcharhinidae Using Multiplex PCR Marine Biotechnology 3 3 231 240 PMID 14961360 doi 10 1007 s101260000071 Enlaces externos Editar Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Carcharhinus obscurus Wikispecies tiene un articulo sobre Carcharhinus obscurus Biological Profiles Dusky Shark Carcharhinus obscurus Tiburon arenero en FishBase Biological Profiles Dusky Shark en Florida Museum of Natural History Ichthyology DepartmentEsta obra contiene una traduccion total derivada de Dusky shark de Wikipedia en ingles concretamente de esta version publicada por sus editores 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