Ambystoma mexicanum

No confundir con la etapa larvaria de la salamandra tigre, ni con los cachorros de barro.

El ajolote (del náhuatl āxōlōtl  [aːˈʃoːloːtɬ] «ā» -atl- ‘agua’, «xōlōtl» ‘extraño, monstruo’: "monstruo de agua") Ambystoma mexicanum es una especie de anfibio caudado ambistomátido relacionado con la salamandra tigre.^[3]​^[4]​ Fue descrito originalmente por George Kearsley Shaw y Frederick Polydore Nodder. Es endémico del sistema lacustre de la Cuenca de México y ha tenido una gran influencia en la cultura mexicana. Se encuentra en peligro crítico de extinción por la pérdida de hábitat, introducción de peces exóticos, sobreexplotación, contaminación y su consumo como alimento.^[1]​ Es una especie neoténica, es decir, puede alcanzar la madurez sexual reteniendo sus características larvarias, y al contrario que la mayoría de anfibios no completa el proceso de metamorfosis.^[5]​^[1]​

Ajolote mexicano
Ajolote salvaje.
Estado de conservación
En peligro crítico (UICN 3.1)^[1]​
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Clase:	Amphibia
Orden:	Caudata
Familia:	Ambystomatidae
Género:	Ambystoma
Especie:	A. mexicanum (Shaw & Nodder, 1798)
Distribución
Sinonimia
Gyrinus mexicanus Shaw & Nodder, 1798^[2]​ Siren pisciformis Shaw, 1802 Triton mexicanus Oppel, 1811 Philhydrus pisciformis Brookes, 1828 Hypochton pisciformis Gravenhorst, 1829 Siredon axolotl Wagler, 1830 Axolotus pisciformis Cuvier, 1831 Sirenodon pisciformis Wiegmann, 1832 Stegoporus pisciformis Wiegmann, 1832 Stegoporus mexicanum Wiegmann, 1832 Hemitriton mexicanus Van der Hoeven, 1833 Siredon mexicanus Schinz, 1833 Axolotl pisciformis Guérin-Méneville, 1838 Axolotes guttata Owen, 1844 Siredon mexicanum Baird, 1850 Siredon humboldtii Duméril, Bibron & Duméril, 1854 Siredon axolotl Schegel, 1858 Axoloteles guttatus Wood, 1863 Siredon pisciformis Wiedersheim, 1877 Amblystoma weismanni Wiedersheim, 1879 Siredon edule Dugès, 1888 Ambystoma edule Dugès, 1888 Siredon alba Smith, 1969
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Taxonomía

Los ajolotes se clasifican dentro de la familia de los ambistomátidos. Antiguamente se los denominó Siredom mexicanum, pero en la actualidad pertenecen al género Ambystoma. También en un principio se le confundió como ejemplares larvas de la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) que no habían experimentado la metamorfosis. Sin embargo, hoy se les reconoce como especies distintas.^[6]​

Descripción

 

Branquias de un ajolote hipermelanístico, o ajolote negro

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Ajolote en cautiverio.

Un ajolote adulto sexualmente maduro, a la edad de 18 a 27 meses, varía en longitud de 15 a 45 cm, siendo un tamaño cercano a los 23 cm es más común y mayor a 30 cm un tamaño raro. Los ajolotes poseen características típicas de los renacuajos de salamandra, que incluyen tres pares de branquias externas y una aleta caudal que se extiende desde detrás de la cabeza hasta la cloaca.^[7]​^[8]​ Las branquias externas generalmente se pierden cuando las especies de salamandras maduran hasta la edad adulta, aunque el ajolote puede mantener esta característica (branquias externas);^[9]​ esto se debe a la evolución neotenica, en dónde los ajolotes están mucho más adaptados al agua que otras especies de salamandras.^[10]​^[6]​^[3]​

Las cabezas de los ajolotes son anchas y sus ojos no tienen párpados. Sus extremidades están subdesarrolladas y poseen dedos largos y delgados. Los machos se identifican por sus cloacas hinchadas, mientras que las hembras se destacan por sus cuerpos más anchos. Tres pares de tallos branquiales externos se originan detrás de sus cabezas cuya utilidad es mover el agua oxigenada. Las ramas branquiales externas están revestidas con filamentos para aumentar el área de superficie para el intercambio de gases.^[9]​

Los ajolotes tienen dientes vestigiales apenas visibles. El principal método de alimentación es por succión, durante las hendiduras branquiales se cierran. Las branquias externas se usan para la respiración, aunque también las usan para el bombeo bucal, que consiste en tragar aire de la superficie para proporcionar oxígeno a los pulmones.^[9]​

 

Bombeo bucal

Coloración

 

Un ejemplar homocigoto doble, con rasgos leucísticos y albinos-dorados (izquierda); el ejemplar del centro es albino dorado y el ejemplar de la derecha es leucístico.

 

Ejemplar albino en cautiverio; estos tienen de color rojo sus branquias y ojos, además de poseer un color de piel claro.

 

Individuo leucístico. Puede confundirse fácilmente con un individuo albino debido al color de su piel. No obstante, un ajolote albino tiene branquias y ojos de color rojo, mientras que un individuo leucístico solo tiene branquias de color rojo.

Los ajolotes tienen cuatro genes de pigmentación; cuando mutan crean diferentes variantes de color. Los ajolotes salvajes son normalmente de color marrón con un matiz verde oliva y manchas doradas. Los cinco colores de ajolotes más comunes derivados de una mutación son los siguientes:

• Leucístico: rosa pálido con ojos negros, a veces con un vientre matizado de azul.
• Leucístico sucio: leucístico con manchas oscuras; esto ocurre como método de camuflaje.
• Albino: rosa pálido-blanco con ojos rojos; el color más común en los ajolotes, incluso más que en otras criaturas.
• Albino dorado: Albino matizado de dorado con ojos dorados.
• Axántico: gris o plata con ojos negros.
• Melanístico (o hipermelanístico): negro-azul oscuro sin motas doradas ni tono verde oliva.^[11]​

Además, existe una amplia variabilidad individual en el tamaño, la frecuencia y la intensidad de las manchas doradas. Existen ejemplares con coloración modificada artificialmente como el GFP.^[11]​

 

Ajolote leucístico sucio

Debido a que los criadores de mascotas con frecuencia cruzan las variantes de color, los ejemplares mutantes homocigotos dobles son comunes en el comercio de mascotas, especialmente los ajolotes blancos/rosados ​​con ojos rosados ​​que son mutantes homocigotos dobles, que mantienen tanto el rasgo albino como el rasgo leucístico.^[12]​ Los ajolotes también tienen una capacidad limitada para alterar su color para proporcionar un mejor camuflaje al cambiar el tamaño relativo y el grosor de sus melanóforos.^[13]​

Capacidades regenerativas

La característica del ajolote que más llama la atención es su capacidad regenerativa; el ajolote no cicatriza y es capaz de regenerar extremidades perdidas enteras en un período de meses, y en ciertos casos, estructuras más vitales, como la cola, miembros, sistema nervioso central y tejidos del ojo y el corazón.^[14]​ Incluso pueden restaurar partes menos vitales de sus cerebros. También pueden aceptar fácilmente trasplantes de otros individuos, incluidos ojos y partes del cerebro, restaurando estos órganos externos a su funcionalidad completa. En algunos casos, se sabe que los ajolotes aparte de regenerar una extremidad dañada, pueden generar una adicional, esto los hace atractivos para los dueños de mascotas como una novedad.

Los individuos que han pasado una metamorfosis por una situación de estrés, tienen una capacidad de regeneración muy disminuida. El ajolote se utiliza como modelo para el desarrollo de las extremidades en los vertebrados.^[15]​ Hay tres requisitos básicos para la regeneración de la extremidad. El epitelio de la herida, la señalización nerviosa y la presencia de células de los diferentes ejes de las extremidades. Las células forman rápidamente una epidermis para cubrir el sitio de la herida. En los días siguientes, las células de la epidermis de la herida se dividen y crecen rápidamente formando un blastema, lo que significa que la herida está lista para sanar y sufrir un patrón para formar la nueva extremidad.

Se cree que durante la generación de extremidades, los ajolotes tienen un sistema diferente para regular su nivel de macrófagos internos y suprimir la inflamación, ya que la cicatrización impide la curación y la regeneración adecuadas.^[16]​ Sin embargo, esta creencia ha sido cuestionada por otros estudios.^[17]​

Alimentación

Su dieta es muy variada y en vida silvestre incluye pequeños peces, alevines y acociles (Cambarellus spp.). En cautiverio, se les alimenta comúnmente con gusanos tubifex, lombrices de tierra, tenebrios, gusanos y pequeños trozos de carne cruda de pavo, pollo o res.

Distribución y hábitat

 

Lago Xochimilco, Ciudad de México (Amanecer en Xochimilco). El hábitat nativo de los ajolotes es importante para el estudio de la preservación y conservación.

 

Huevos de ajolote.

El ajolote es nativo del Valle de México, más concretamente del sistema de canales de Xochimilco, en la Ciudad de México; anteriormente de que sus poblaciones se vieran fuertemente disminuidas el ajolote se distribuía habitaba todo el complejo lagunar del valle, incluyendo los lagos de Texcoco y Chalco, también se encuentran distribuidos por Tlaxcala, en el municipio de el Carmen Tequexquitla. El lago Chalco ya no existe, debido a que fue drenado como medida de control de inundaciones, y el lago Xochimilco sigue siendo un remanente de lo que era antes, existiendo principalmente como canales. La temperatura del agua en Xochimilco rara vez sube por encima de los 20 °C, aunque puede caer a 6–7 °C en el invierno, y tal vez más bajo.^[18]​

Las encuestas realizadas en 1998, 2003 y 2008 encontraron 6000, 1000 y 100 ajolotes por kilómetro cuadrado en su hábitat del lago Xochimilco, respectivamente.^[19]​ Sin embargo, una búsqueda de cuatro meses en 2013 no encontró individuos sobrevivientes en la naturaleza. Apenas un mes después, dos individuos salvajes fueron avistados en una red de canales que parten de Xochimilco.^[20]​

Su hábitat son lagos o canales de aguas poco profundas con mucha vegetación acuática. Es una especie completamente acuática.^[21]​

Conservación

El ajolote se encuentra en la categoría de peligro crítico de extinción respecto a su estado de conservación actual según la lista roja de la UICN. Sus poblaciones en libertad son muy pequeñas, y la principal causa de su reducción en años recientes es la grave degradación que ha sufrido su hábitat natural, principalmente a través de la contaminación de las aguas, pero también por la introducción de especies de peces que compiten o depredan al ajolote. Otras causas de su grave estado de conservación incluyen la sobreexplotación y captura como alimento, por sus supuestos usos medicinales (no constatados) y para el comercio de mascotas, y la quitridiomicosis^[1]​ ligada a reducciones de las poblaciones de anfibios a nivel mundial.

Medidas de conservación

Las acciones de conservación se centran en la mejora del lago de Xochimilco, por un lado a través de la educación para la conservación del medio y por otro a través de incentivar el turismo ecológico y la puesta en marcha de trabajos de restauración del hábitat y la biorremediación.^[1]​

Además, hay varias colonias de ajolotes mantenidas en cautiverio en todo el mundo, ya que la especie es utilizada en la investigación biomédica y fisiológica, así como en el comercio de mascotas. Algunas de estas colonias, como la mantenida en el Centro de Investigaciones Biológicas y Acuícolas Cuemanco (CIBAC), de la Universidad Autónoma Metropolitana, tienen entre sus objetivos conservar la diversidad genética de la especie. Sin embargo, de momento la reintroducción no se recomienda, ya que primero hay que mitigar las amenazas en su medio natural, y las enfermedades y los riesgos genéticos de las poblaciones silvestres y cautivas deben ser evaluadas.^[1]​

Parte de las poblaciones de ajolote mexicano se encuentran protegidas dentro del Parque Ecológico de Xochimilco, que dentro de su plan de rescate incluye un proyecto para la conservación del ajolote. De manera complementaria, por iniciativa del Darwin Initiative Project del gobierno del Reino Unido, y con base en talleres técnicos en los que participaron diversos sectores de la sociedad, se elaboró un Plan de Acción Nacional para el Manejo y la Conservación del Ajolote en Xochimilco.^[22]​

En cautiverio

 

Ajolote axántico en cautiverio.

El mantenimiento en cautiverio del ajolote, generalmente, se hace en acuarios y requiere condiciones agua, pH, filtración, temperatura, luz y alimentación que satisfagan sus necesidades al emular las que se encuentran en su medio natural. Dado que el ajolote está protegido por la NOM-059-SEMARNAT-2010^[23]​ en México, se deben tramitar permisos para mantener a esta especie como mascota.^[24]​

Uso como organismo modelo

 

Anatomía de un ajolote en: "Anatomy-Ambystoma-mexicanum-Humboldt-Zoologie" T: 12, PP: 252.

Se enviaron de la Ciudad de México al Jardin des Plantes de París, en 1863, seis ajolotes incluyendo un espécimen leucístico. No consciente de la neotenia de esta especie, Auguste Duméril se sorprendió cuando, en lugar de los ajolotes, encontró en el vivero una especie "nueva", similar a las salamandras del género Ambystoma. Este descubrimiento fue el punto de inicio de la investigación sobre la neotenia. No se sabe a ciencia cierta si en el cargamento no se incluyeron especímenes de Ambystoma velasci.^{[cita requerida]}

Vilem Laufberger, en Alemania, utilizó inyecciones de hormona tiroidea para inducir a un ajolote a desarrollarse como una salamandra terrestre. El experimento fue realizado también por el inglés Julian Huxley, que no conocía los resultados de Laufberger, utilizando tiroides molidas. Desde entonces, los experimentos se llevan a cabo con inyecciones de iodo u hormonas tiroideas para inducir la metamorfosis.

Hoy en día, el ajolote aún se utiliza en la investigación como un organismo modelo y se cría en grandes números en cautiverio. Son particularmente fáciles de reproducir, a diferencia de otras salamandras de la familia, que casi nunca se mantienen en cautiverio debido a las necesidades que implica su vida terrestre. Una característica atractiva de los ajolotes para la investigación es el gran tamaño y facilidad de manipulación de los embriones, que permiten ver el desarrollo completo de un vertebrado en el huevo.

Los ajolotes se utilizan en estudios sobre defectos cardíacos debido a la presencia de un gen mutante que causa falla cardíaca en los embriones. Ya que los embriones sobreviven casi a término a pesar de la carencia de la función del corazón, el defecto se puede observar con facilidad. El ajolote también se considera un modelo animal ideal para el estudio del cierre del tubo neural, esto debido a las similitudes en la formación del tubo y placa neural entre humanos y ajolotes, en los que, a diferencia de las ranas, no se encuentran escondidos debajo de una capa de epitelio.^[25]​ También hay mutaciones que afectan otros órganos, algunas bien caracterizadas y otras no tanto.^[26]​ La genética de las variaciones de color en los ajolotes también ha sido objetivo de estudio.^[27]​

Ajolote en la historia y cultura

Mitología mexicana

El ajolote ha estado en la vida de los mexicanos desde la época de los aztecas. Según la mitología azteca, el ajolote (del náhuatl: atl ‘agua’ y xolotl ‘monstruo’; monstruo acuático), está relacionado al dios Xólotl, hermano de Quetzalcóatl. Xólotl se encuentra asociado a la idea del movimiento y de la vida, de acuerdo con la leyenda del Quinto Sol.^{[cita requerida]}

Por otra parte, Fray Bernardino de Sahagún recoge la leyenda en la que Xólotl rehusaba la muerte, tratando de esconderse en las milpas y convirtiéndose en una planta de maíz de dos cañas o ajolote (xolotl). Sin embargo, fue descubierto por los demás dioses y continuó su huida, ahora, tomando la forma de una penca doble o mexolote (de metl, maguey y xolotl). Finalmente, en su última huida, se introdujo al agua, donde se transformó en un anfibio llamado axolotl (ajolote), que fue su última metamorfosis. Así Xólotl, el dios que le tiene miedo a la muerte y que no pudo escapar de ella, pasó a la historia por sus poderes de transformación.^[28]​

Historia

La historia del axolote se remonta a los aztecas, pues está documentado en varios códices, como en el Florentino. En la literatura científica apareció en 1615 en un libro de historia natural, y más tarde se hicieron numerosas publicaciones sobre este animal, hasta que doscientos años después recibió un nombre científico.^{[cita requerida]}

Por otro lado Alexander von Humboldt, impresionado por este animal, tomó dos ejemplares de México y los llevó a París para que Georges Cuvier los estudiara. Fiel a la lógica de la anatomía comparada, él lo clasificó como un perennibranquio.^{[cita requerida]} De aquí en adelante solo hay registros en 1863: durante la intervención francesa, se enviaron varios ajolotes a París, donde se reprodujeron y sus crías sufrieron lo que a los estudiosos franceses pareció una extraña metamorfosis.^{[cita requerida]}

Cultura

Esta especie ha estado muy presente en la cultura mexicana desde los mexicas hasta el presente, pues el ajolote fue alimento y se ha utilizado en medicina tradicional para aliviar enfermedades, aunque los efectos del tratamiento no están demostrados científicamente.

Debido a su utilidad como especie modelo en el laboratorio y su popularidad como mascota, desde 1989 se establecieron granjas de reproducción a nivel internacional en Canadá, Países Bajos, Japón, Corea del Sur, Estados Unidos, Suecia y el Reino Unido. Estas también existen en la Ciudad de México, para proveer al mercado nacional e internacional.^[24]​

Literatura

• Axólotl de Julio Cortázar (en su compendio Final del Juego de 1956). La historia trata de un hombre que se obsesiona con las salamandras después de verlas en un acuario de París.^{[RS 1]}​
• Dune, de Frank Herbert los tleilaxu usan una tecnología llamada "axlotl tanks" para regenerar extremidades.

Videojuegos

• En la franquicia Pokémon, como los pokémon tipo agua/tierra Wooper,^{[RS 2]}​ su evolución Quagsire y Mudkip,^{[RS 3]}​ junto con sus evoluciones Marshtomp y Swampert.
• En su integración a la actualización del videojuego Minecraft 1.17, pudiendo tener jugabilidad con ellos y tenerlos de mascotas, de esta forma se intenta concienciar a los jugadores que la especie se encuentra en peligro de extinción. Su primera aparición en el juego se agregó desde la snapshot de Minecraft 20w51a oficialmente.^{[RS 4]}​

Otros

• El ajolote aparece en el nuevo diseño del billete de 50 pesos mexicanos, junto con imágenes de maíz y chinampas.^{[RS 5]}​

Referencias

1. Zambrano, L., Reidl, P.M., McKay, J., Griffiths, R., Shaffer, B., Flores-Villela, O., Parra-Olea, G. & Wake, D. (2010). «Ambystoma mexicanum». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2015.4 (en inglés). ISSN 2307-8235. Consultado el 26 de enero de 2016. 
2. Frost, D.R. «Ambystoma mexicanum». Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.1. (en inglés). Nueva York, EEUU: Museo Americano de Historia Natural. Consultado el 8 de marzo de 2016. 
3. . Archivado desde el original el 15 March 2018. 
4. . Aquarium Online. Archivado desde el original el 10/04/13. Consultado el 12 de septiembre de 2013. 
5. CONABIO (2011). . Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2015. Consultado el 15 de octubre de 2014. 
6. . Archivado desde el original el 17 de octubre de 2015. Consultado el 13 de octubre de 2015.. 
7. San Francisco Examiner (San Francisco, California) 7 August 1887, page 9, authored by Yda Addis
8. McIndoe, Rosemary; Smith, D. G. (1984), Seymour, Roger S. (ed.), "Functional morphology of gills in larval amphibians", Respiration and metabolism of embryonic vertebrates: Satellite Symposium of the 29th International Congress of Physiological Sciences, Sydney, Australia, 1983, Perspectives in vertebrate science, Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 55–69, doi:10.1007/978-94-009-6536-2_4, ISBN 978-94-009-6536-2, retrieved 2021-05-13
9. Kardong, Kenneth V (2019). Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. ISBN 978-1-259-70091-0. OCLC 1053847969.
10. Safi, Rachid; Bertrand, Stéphanie; Marchand, Oriane; Duffraisse, Marilyne; de Luze, Amaury; Vanacker, Jean-Marc; Maraninchi, Marie; Margotat, Alain; Demeneix, Barbara; Laudet, Vincent (2004-02-01). "The Axolotl (Ambystoma mexicanum), a Neotenic Amphibian, Expresses Functional Thyroid Hormone Receptors". Endocrinology. 145 (2): 760–772. doi:10.1210/en.2003-0913. ISSN 0013-7227. PMID 14576183.
11. Sunny (14 de agosto de 2019). «18 Types of Axolotl Colors You Can Own (Axolotl Color Guide)». ExoPetGuides (en inglés estadounidense). Consultado el 29 de enero de 2022. 
12. Frost, Sally K.; Briggs, Fran; Malacinski, George M. (1984). "A color atlas of pigment genes in the Mexican axolotl (Ambystoma mexicanum)". Differentiation. 26 (1–3): 182–188. doi:10.1111/j.1432-0436.1984.tb01393.x.
13. Pietsch, Paul; Schneider, Carl W. (1985). "Vision and the skin camouflage reactions of Ambystoma larvae: the effects of eye transplants and brain lesions". Brain Research. 340 (1): 37–60. doi:10.1016/0006-8993(85)90772-3. PMID 4027646. S2CID 22723238.
14. Caballero-Pérez, Juan; Espinal-Centeno, Annie; Falcon, Francisco; García-Ortega, Luis F.; Curiel-Quesada, Everardo; Cruz-Hernández, Andrés; Bako, Laszlo; Chen, Xuemei; Martínez, Octavio; Alberto Arteaga-Vázquez, Mario; Herrera-Estrella, Luis (Enero 2018). "Transcriptional landscapes of Axolotl (Ambystoma mexicanum)". Developmental Biology. 433 (2): 227–239.
15. Roy, Stéphane; Gatien, Samuel (1 de noviembre de 2008). «Regeneration in axolotls: a model to aim for!». Experimental Gerontology. Stem Cell Aging and Regenerative Medicine 43 (11): 968-973. doi:10.1016/j.exger.2008.09.003. Consultado el 7 de febrero de 2022. 
16. Goodwin, James W.; Pinto, Alexander R.; Rosenthal, Nadia A. (4 de junio de 2013). «Macrophages are required for adult salamander limb regeneration». En Olson, Eric N., ed. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110 (23): 9415-9420. Bibcode:2013PNAS..110.9415G. PMC 3677454. PMID 23690624. doi:10.1073/pnas.1300290110. 
17. Pedersen, Katherine; Rasmussen, Rikke Kongsgaard; Dittrich, Anita; Pedersen, Michael; Lauridsen, Henrik (17 de abril de 2020). «Modulating the immune response and the pericardial environment with LPS or prednisolone in the axolotl does not change the regenerative capacity of cryoinjured hearts». The FASEB Journal 34 (S1): 1. S2CID 218792957. doi:10.1096/fasebj.2020.34.s1.04015. Consultado el 7 de diciembre de 2022. 
18. «Lake Xochimilco, Borough of Xochimilco in southern México City, 162 L – Biotope Aquarium» (en inglés británico). Consultado el 31 de enero de 2022. 
19. Stevenson, M. (28 de enero de 2014). «El "monstruo del agua" de México puede haber desaparecido» (en inglés). 
20. «Independent en Español». Independent Español. Consultado el 31 de enero de 2022. 
21. Un hábitat temporal para los axolotes en peligro. Dirección General de Divulgación de la Ciencia, UNAM.
22. «Axolote». Jurassic Park Wiki. Consultado el 13 de octubre de 2020. 
23. «NORMA Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Protección ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies en riesgo.». Diario Oficial. 30 de diciembre de 2010. Consultado el 10 de agosto de 2016. 
24. Servín Zamora, E. (junio de 2011). Manual de mantenimiento en cautiverio y medicina veterinaria aplicada al ajolote de Xochimilco (Ambystoma mexicanum) en el zoológico de Chapultepec.. Consultado el 14 de octubre de 2015. 
25. Gordon, Richard (1 de noviembre de 1985). «A review of the theories of vertebrate neurulation and their relationship to the mechanics of neural tube birth defects». Development (en inglés) 89 (Supplement): 229-255. ISSN 0950-1991. PMID 3913733. Consultado el 11 de agosto de 2016. 
26. Armstrong, John B. (1 de enero de 1985). «The axolotl mutants». Developmental Genetics (en inglés) 6 (1): 1-25. ISSN 1520-6408. doi:10.1002/dvg.1020060102. Consultado el 11 de agosto de 2016. 
27. Frost, Sally K.; Briggs, Fran; Malacinski, George M. (1 de junio de 1984). «A color atlas of pigment genes in the Mexican axolotl (Ambystoma mexicanum)». Differentiation (en inglés) 26 (1-3): 182-188. ISSN 1432-0436. doi:10.1111/j.1432-0436.1984.tb01393.x. Consultado el 11 de agosto de 2016. 
28. «Ajolote: el hermano de Quetzalcóatl que pelea por sobrevivir». cientificodigital.mx. Consultado el 12 de noviembre de 2021. 

Referencias secundarias

1. «"Axolotl" de Julio Cortazar.». 
2. «Wooper». WikiDex. Consultado el 17 de mayo de 2018. 
3. «Mudkip». WikiDex. Consultado el 6 de junio de 2018. 
4. Adrian Östergård, minecraft.net Minecraft Snapshot 20w51a, A Minecraft Java Snapshot.
5. «Mexican axolotl will be the new image of the 50 peso bill». The Yucatan Times (en inglés estadounidense). 21 de febrero de 2020. Consultado el 31 de enero de 2022. 

Bibliografía

• Armstrong, J. B. & Malacinski, G. M. (1989). Developmental Biology of Axolotl. Oxford University Press.

Enlaces externos

• El ajolote y su medio de crecimiento
• ROBLES‐MENDOZA, S. (2009). «Maintenace media for the axolotl Ambystoma mexicanum juveniles (Amphibia: Caudata)». Hidrobiológica. 19 (3) (205-210).  |fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
• Artículo sobre el declive de anfibios en México y la medición práctica de su estado de conservación (artículo académico) en academia.edu
• Ajolote mexicano

•   Datos: Q22718
•   Multimedia: Ambystoma mexicanum
•   Especies: Ambystoma mexicanum