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Annonaceae

Las anonáceas (Annonaceae) son una familia de angiospermas del orden Magnoliales. Consta de 130 géneros con unas 2300 especies que se distribuyen por los trópicos del Nuevo y Viejo Mundo, hasta el norte de Australia y las islas del Pacífico. Forman parte del complejo ranaliano lo que las hace tener una historia evolutiva muy antigua.

 
Anonáceas

Cananga odorata
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Orden: Magnoliales
Familia: Annonaceae
Juss., 1789
Géneros
Sinonimia
  • Hornschuchiaceae J.Agardh
  • Monodoraceae J.Agardh

Descripción

 
Frutos y hojas de Asimina triloba.
  • Árboles (a veces con raíces tabulares o con pneumatóforos), arbustos o raramente subarbustos o trepadoras, a veces con xilopodio, aromáticos, con indumento de pelos simples, estrellados o escamosos.
  • Hojas simples, enteras, alternas, dísticas, rara vez espirales, con nerviación craspedódroma a broquidódroma, sin estípulas. Estomas paracíticos. Idioblastos presentes, oleosos o mucilaginosos. Astrosclereidas y osteosclereidas presentes.
  • Tallos con leño característico que presenta bandas tangenciales concéntricas continuas de parénquima, y vasos pequeños, radios homogéneos a débilmente heterogéneos, uniseriados o más frecuentemente multiseriados. Nodos trilacunares.
  • Plantas dioicas, raramente monoicas (algunas especies de Uvariopsis) o androdioicas (en Pseuduvaria, Greenwayodendron y Diclinanona).
  • Flores solitarias, pareadas o en fascículos, terminales, axilares o supraaxilares, apareciendo sobre troncos o ramas, raramente en serpollos subterráneos, perfectas o unisexuales, actinomorfas, hipóginas, frecuentemente con una única bráctea adaxial. Receptáculo plano, hemisférico o cónico. Sépalos (2-)3(-4), en un verticilo, valvados o imbricados, libres o soldados al menos en la base, peristentes o caducos. Pétalos (0-)3-6(-12), usualmente en 2 verticilos de (2-)3(-4) o en un verticilo, valvados o imbricados, libres o soldados en la base, usualmente alternisépalos, carnosos o coriáceos, raramente membranosos. Estambres numerosos y espiralados, o bien 3-15 y verticilados; estaminodios presentes a veces; filamentos cortos y libres, rara vez largos y monadelfos, anteras lineares, con dehiscencia extrorsa o raramente latrorsa, a veces transversalmente septadas, conectivo usualmente con una prolongación truncada, cónica o piramidal. Carpelos numerosos a 1, apocárpicos a sincárpicos o paracárpicos, estilos libres o soldados, usualmente cortos, cilíndricos, estigmas capitados, oblongos o en herradura; óvulos numerosos a 1 por carpelo, anátropos, placentación basal o marginal en la sutura ventral en 1-2 filas.
  • Fruto simple, cada elemento carnoso o leñoso, dehiscente o indehiscente, sésil o estipitado, o bien compuesto (sincarpo) con numerosos carpelos uniseminados, o bien unilocular y pluriseminado. Existe una enorme variedad de formas y tipos.
  • Semillas usualmente grandes y con o sin arilo, con un surco periférico en los frutos en folículo dehiscente, endospermo abundante, ruminado, usualmente en forma de láminas irregulares (ruminaciones laminiformes), duro, oleoso, embrión pequeño, recto.
  • Polen muy delicado, navicular a triangular, globoso o disciforme, monoaperturado distalmente o inaperturado, frecuentemente en díadas, tríadas o tétradas, exina granular o columelar, a veces una capa basal lamelada, superficie reticulada a atectada.
  • Número cromosómico: x = 7, 8, 9; 2n = 16, 24, 32, 48, 64; existe poliploidía en varios géneros.

Ecología

Las flores son preponderantemente protóginas. La polinización de muchas especies la efectúan pequeños escarabajos (Nitidulidae, Curculionidae) atraídos por olores florales que imitan fruta podrida y que llegan a utilizar las flores como lugar de puesta, mientas que escarabajos más grandes destruyen partes florales al alimentarse de ellas. Para defenderse de estos últimos, algunas especies impiden el acceso a los carpelos mediante el cierre de los pétalos internos, produciéndose autopolinización. Cymbopetalum macropodum, con flores grandes en largos pedúnculos colgantes, es probablemente quiropterófila, mientras que Monodora myristica es dipterófila (polinización por medio de moscas). La dispersión de frutos y semillas la efectúan fundamentalmente animales, como monos, aves, quirópteros, pero también iguanas, tortugas o aligátores. Algunas de las especies con folículos dehiscentes son capaces de expulsar las semillas a considerable distancia.

Las anonáceas por lo general se desarrollan en clima tropical, solo algunas especies de los géneros Asimina y Deeringothamnus aparecen en zonas templadas de Norteamérica. En general, hay un marcado contraste entre las formas del Viejo Mundo, que tienden a ser trepadoras o de formas muy extendidas en las selvas húmedas a baja altitud, hasta los 1500 m de altura, rara vez los 2000 m, mientras que en el Nuevo Mundo tienden a ser árboles o arbustos y a crecer en zonas de sabana y cerrado, donde algunas especies están altamente especializadas como pirófitos, p. ej., ciertas especies de Annona y Duguetia, lo cual no es óbice para que alguna especie, como Raimondia quinduensis alcance los 2600 m en las montañas colombianas.

Algunas especies del Nuevo Mundo son árboles caducifolios que habitan las selvas bajas caducifolias.

Fitoquímica

Alcaloides derivados de la bencilisoquinolina (aporfinas y oxoaporfinas), berberinas con estructuras similares a la morfinas, así como alcaloides C-metilados. Flavonoides C-metilados y C-bencilados característicos, y nitrofeniletano presentes. Diterpenos (kauranos y clerodanos), bencilbenzoatos, estirilpironas y poliquétidos presentes, así como triterpenoides tetra- y pentacíclicos, y lignanos furofuránicos (como la (+)-epimembrina y la (+)-epieudesmina), pero no hay esteroides, las acetogeninas de anonaceae poseen largas cadenas alifáticas con o sin anillos tetrahidrofuranos o tetrahidropiranos además, en uno de los extremos se presenta un anillo de β-lactona. Estos compuestos se restringen a la familia y debido a su toxicidad con ellos se realizan estudios en diferentes partes del mundo para encontrar y explicar la potente actividad biológica que estas presentan.

Usos

 
Flor de Asimina triloba.

El principal interés económico de la familia se centra en los frutos comestibles de algunas especies: el "chirimoyo" (Annona cherimolia) cuyo fruto es la "chirimoya", el "guanábano" (Annona muricata) cuyo fruto es la "guanábana" o "graviola", el "anón" (Annona squamosa) cuyo fruto es el "anón" o la "anona", la "anona colorada" (Annona reticulata), la "chirimoya de Florida" (Asimina triloba) y el "anonillo", "biribá" o "anón amazónico" (Rollinia mucosa) y los "aratikú" (Anonna emarginata, Anonna rugulosa y Anonna neosalicifolia)[1]​; siendo todas especies americanas; igualmente. Las flores del "ylang-ylang" (Cananga odorata) de Asia se usan para la extracción de esencia de uso en perfumería; su equivalente africano es Artabotrys hexapetalus. El "xochinacaztli", flor sagrada de los aztecas, es la "orejuela" o "flor de oreja" (Cymbopetalum penduliflorum) que se usa como condimento culinario y para la aromatización del chocolate en México y América central; como sustituto de la nuez moscada en África se utilizan las semillas de Monodora myristica y las de Xylopia aethiopica en vez de pimienta ("pimienta de Guinea"). Algunas maderas tienen especial interés, p. ej., la "yaya" (Oxandra lanceolata) en la fabricación de mangos y de tacos de billar; otras son de uso local en la construcción y para postes. Muchas especies tienen usos locales en farmacopea debido a sus componentes químicos. En algunos lugares se usan como cercas vivas.

Taxonomía

La familia ha sido dividida en 4 subfamilias:

  • Anaxagoreoideae Chatrou, Pirie, Erkens, Couvreur & al., 2012
  • Ambavioideae Chatrou, Pirie, Erkens, Couvreur & al., 2012
  • Malmeoideae Chatrou, Pirie, Erkens & Couvreur & al., 2012
  • Annonoideae Rafinesque, 1815[2]

Posición sistemática

Las anonáceas forman una familia muy bien definida y natural, de fácil distinción, consideradas siempre como un grupo primitivo de angiospermas, e incluidas siempre en un Orden Magnoliales o Annonales basal, según los diferentes autores. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que es, sin embargo, una familia avanzada del Orden Magnoliales y grupo hermano de las Eupomatiaceae.[2]

Taxones incluidos

 
Semillas de Asimina triloba.

La división interna de la familia usualmente distinguía entre dos subfamilias, Annonoideae y Monodoroideae, teniendo la primera un gineceo apocárpico que, a lo sumo, daba en fruto un sincarpo plurilocular, mientras que la segunda presentaba un ovario unilocular con placentación parietal; la primera subfamilia se dividiría en 3 tribus: Uvarieae, Miliuseae y Unoneae. Esta clasificación, clásica, que se remonta a Hutchinson (1964, véase referencia), ha sido desechada por artificial ya hace tiempo (Kessler, 1993, véase referencia). Este autor dividió la familia en grupos informales. Los recientes avances en la metodología de la filogenia morfológica y, sobre todo, molecular, han permitido asegurarse de que en el árbol evolutivo de la familia existen 3 ramas principales: 1) una rama basal, formada por el género Anaxagorea, que es el grupo hermano de las otras dos; 2) una rama formada por el llamado "grupo Ambavia" (Ambavia, Cananga, Cleistopholis, Mezzettia, Tetrameranthus, y 3) una rama terminal que engloba al resto de los géneros, en la que se puede distinguir dos clados principales: uno con poca divergencia molecular y géneros con pocas especies (incluyendo Malmea, Piptostigma, Miliusa y Polyalthia), y otro clado con más divergencia molecular y géneros más especiosos.

Ver: Lista completa de géneros

Referencias

  1. "Descubre el aratikú"
  2. APG-website (requiere búsqueda)

Bibliografía

  • Chatrou, L. W., Pirie, M. D., Erkens, R. H. J., Couvreur, T. L. P., Neubig, K. M., Abbott, J. R., Mols, J. B., Maas, J. S., Saunders, R. M. K., & Chase, M. W., 2012. A new subfamilial and tribal classification of the pantropical flowering plant family Annonaceae informed by molecular phylogenetics. Bot. J. Linnean Soc. 169: 5-40.
  • Hutchinson, J. 1964. The genera of flowering plants (Angiospermae). Dicotyledones. Vol. 1. Oxford, Clarendon Press. xiii + 516 págs.
  • Kessler, P.J.A. 1993. Annonaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag.
  • Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006. http://delta-intkey.com

Enlaces externos

  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Annonaceae.
  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Annonaceae.
  • Mapa de Anaxagorea
  • Mapa de Annonaceae
  • Flor de Hornschuchia polyantha
  •   Datos: Q220025
  •   Multimedia: Annonaceae
  •   Especies: Annonaceae

annonaceae, anonáceas, familia, angiospermas, orden, magnoliales, consta, géneros, unas, 2300, especies, distribuyen, trópicos, nuevo, viejo, mundo, hasta, norte, australia, islas, pacífico, forman, parte, complejo, ranaliano, hace, tener, historia, evolutiva,. Las anonaceas Annonaceae son una familia de angiospermas del orden Magnoliales Consta de 130 generos con unas 2300 especies que se distribuyen por los tropicos del Nuevo y Viejo Mundo hasta el norte de Australia y las islas del Pacifico Forman parte del complejo ranaliano lo que las hace tener una historia evolutiva muy antigua AnonaceasCananga odorataTaxonomiaReino PlantaeDivision MagnoliophytaClase MagnoliopsidaOrden MagnolialesFamilia AnnonaceaeJuss 1789GenerosLista de generos sensu APWebSinonimiaHornschuchiaceae J Agardh Monodoraceae J Agardh editar datos en Wikidata Indice 1 Descripcion 2 Ecologia 3 Fitoquimica 4 Usos 5 Taxonomia 6 Posicion sistematica 7 Taxones incluidos 8 Referencias 9 Bibliografia 10 Enlaces externosDescripcion Editar Frutos y hojas de Asimina triloba Arboles a veces con raices tabulares o con pneumatoforos arbustos o raramente subarbustos o trepadoras a veces con xilopodio aromaticos con indumento de pelos simples estrellados o escamosos Hojas simples enteras alternas disticas rara vez espirales con nerviacion craspedodroma a broquidodroma sin estipulas Estomas paraciticos Idioblastos presentes oleosos o mucilaginosos Astrosclereidas y osteosclereidas presentes Tallos con leno caracteristico que presenta bandas tangenciales concentricas continuas de parenquima y vasos pequenos radios homogeneos a debilmente heterogeneos uniseriados o mas frecuentemente multiseriados Nodos trilacunares Plantas dioicas raramente monoicas algunas especies de Uvariopsis o androdioicas en Pseuduvaria Greenwayodendron y Diclinanona Flores solitarias pareadas o en fasciculos terminales axilares o supraaxilares apareciendo sobre troncos o ramas raramente en serpollos subterraneos perfectas o unisexuales actinomorfas hipoginas frecuentemente con una unica bractea adaxial Receptaculo plano hemisferico o conico Sepalos 2 3 4 en un verticilo valvados o imbricados libres o soldados al menos en la base peristentes o caducos Petalos 0 3 6 12 usualmente en 2 verticilos de 2 3 4 o en un verticilo valvados o imbricados libres o soldados en la base usualmente alternisepalos carnosos o coriaceos raramente membranosos Estambres numerosos y espiralados o bien 3 15 y verticilados estaminodios presentes a veces filamentos cortos y libres rara vez largos y monadelfos anteras lineares con dehiscencia extrorsa o raramente latrorsa a veces transversalmente septadas conectivo usualmente con una prolongacion truncada conica o piramidal Carpelos numerosos a 1 apocarpicos a sincarpicos o paracarpicos estilos libres o soldados usualmente cortos cilindricos estigmas capitados oblongos o en herradura ovulos numerosos a 1 por carpelo anatropos placentacion basal o marginal en la sutura ventral en 1 2 filas Fruto simple cada elemento carnoso o lenoso dehiscente o indehiscente sesil o estipitado o bien compuesto sincarpo con numerosos carpelos uniseminados o bien unilocular y pluriseminado Existe una enorme variedad de formas y tipos Semillas usualmente grandes y con o sin arilo con un surco periferico en los frutos en foliculo dehiscente endospermo abundante ruminado usualmente en forma de laminas irregulares ruminaciones laminiformes duro oleoso embrion pequeno recto Polen muy delicado navicular a triangular globoso o disciforme monoaperturado distalmente o inaperturado frecuentemente en diadas triadas o tetradas exina granular o columelar a veces una capa basal lamelada superficie reticulada a atectada Numero cromosomico x 7 8 9 2n 16 24 32 48 64 existe poliploidia en varios generos Ecologia EditarLas flores son preponderantemente protoginas La polinizacion de muchas especies la efectuan pequenos escarabajos Nitidulidae Curculionidae atraidos por olores florales que imitan fruta podrida y que llegan a utilizar las flores como lugar de puesta mientas que escarabajos mas grandes destruyen partes florales al alimentarse de ellas Para defenderse de estos ultimos algunas especies impiden el acceso a los carpelos mediante el cierre de los petalos internos produciendose autopolinizacion Cymbopetalum macropodum con flores grandes en largos pedunculos colgantes es probablemente quiropterofila mientras que Monodora myristica es dipterofila polinizacion por medio de moscas La dispersion de frutos y semillas la efectuan fundamentalmente animales como monos aves quiropteros pero tambien iguanas tortugas o aligatores Algunas de las especies con foliculos dehiscentes son capaces de expulsar las semillas a considerable distancia Las anonaceas por lo general se desarrollan en clima tropical solo algunas especies de los generos Asimina y Deeringothamnus aparecen en zonas templadas de Norteamerica En general hay un marcado contraste entre las formas del Viejo Mundo que tienden a ser trepadoras o de formas muy extendidas en las selvas humedas a baja altitud hasta los 1500 m de altura rara vez los 2000 m mientras que en el Nuevo Mundo tienden a ser arboles o arbustos y a crecer en zonas de sabana y cerrado donde algunas especies estan altamente especializadas como pirofitos p ej ciertas especies de Annona y Duguetia lo cual no es obice para que alguna especie como Raimondia quinduensis alcance los 2600 m en las montanas colombianas Algunas especies del Nuevo Mundo son arboles caducifolios que habitan las selvas bajas caducifolias Fitoquimica EditarAlcaloides derivados de la bencilisoquinolina aporfinas y oxoaporfinas berberinas con estructuras similares a la morfinas asi como alcaloides C metilados Flavonoides C metilados y C bencilados caracteristicos y nitrofeniletano presentes Diterpenos kauranos y clerodanos bencilbenzoatos estirilpironas y poliquetidos presentes asi como triterpenoides tetra y pentaciclicos y lignanos furofuranicos como la epimembrina y la epieudesmina pero no hay esteroides las acetogeninas de anonaceae poseen largas cadenas alifaticas con o sin anillos tetrahidrofuranos o tetrahidropiranos ademas en uno de los extremos se presenta un anillo de b lactona Estos compuestos se restringen a la familia y debido a su toxicidad con ellos se realizan estudios en diferentes partes del mundo para encontrar y explicar la potente actividad biologica que estas presentan Usos Editar Flor de Asimina triloba El principal interes economico de la familia se centra en los frutos comestibles de algunas especies el chirimoyo Annona cherimolia cuyo fruto es la chirimoya el guanabano Annona muricata cuyo fruto es la guanabana o graviola el anon Annona squamosa cuyo fruto es el anon o la anona la anona colorada Annona reticulata la chirimoya de Florida Asimina triloba y el anonillo biriba o anon amazonico Rollinia mucosa y los aratiku Anonna emarginata Anonna rugulosa y Anonna neosalicifolia 1 siendo todas especies americanas igualmente Las flores del ylang ylang Cananga odorata de Asia se usan para la extraccion de esencia de uso en perfumeria su equivalente africano es Artabotrys hexapetalus El xochinacaztli flor sagrada de los aztecas es la orejuela o flor de oreja Cymbopetalum penduliflorum que se usa como condimento culinario y para la aromatizacion del chocolate en Mexico y America central como sustituto de la nuez moscada en Africa se utilizan las semillas de Monodora myristica y las de Xylopia aethiopica en vez de pimienta pimienta de Guinea Algunas maderas tienen especial interes p ej la yaya Oxandra lanceolata en la fabricacion de mangos y de tacos de billar otras son de uso local en la construccion y para postes Muchas especies tienen usos locales en farmacopea debido a sus componentes quimicos En algunos lugares se usan como cercas vivas Taxonomia EditarLa familia ha sido dividida en 4 subfamilias Anaxagoreoideae Chatrou Pirie Erkens Couvreur amp al 2012 Ambavioideae Chatrou Pirie Erkens Couvreur amp al 2012 Malmeoideae Chatrou Pirie Erkens amp Couvreur amp al 2012 Annonoideae Rafinesque 1815 2 Posicion sistematica EditarLas anonaceas forman una familia muy bien definida y natural de facil distincion consideradas siempre como un grupo primitivo de angiospermas e incluidas siempre en un Orden Magnoliales o Annonales basal segun los diferentes autores El APW Angiosperm Phylogeny Website considera que es sin embargo una familia avanzada del Orden Magnoliales y grupo hermano de las Eupomatiaceae 2 Taxones incluidos Editar Semillas de Asimina triloba La division interna de la familia usualmente distinguia entre dos subfamilias Annonoideae y Monodoroideae teniendo la primera un gineceo apocarpico que a lo sumo daba en fruto un sincarpo plurilocular mientras que la segunda presentaba un ovario unilocular con placentacion parietal la primera subfamilia se dividiria en 3 tribus Uvarieae Miliuseae y Unoneae Esta clasificacion clasica que se remonta a Hutchinson 1964 vease referencia ha sido desechada por artificial ya hace tiempo Kessler 1993 vease referencia Este autor dividio la familia en grupos informales Los recientes avances en la metodologia de la filogenia morfologica y sobre todo molecular han permitido asegurarse de que en el arbol evolutivo de la familia existen 3 ramas principales 1 una rama basal formada por el genero Anaxagorea que es el grupo hermano de las otras dos 2 una rama formada por el llamado grupo Ambavia Ambavia Cananga Cleistopholis Mezzettia Tetrameranthus y 3 una rama terminal que engloba al resto de los generos en la que se puede distinguir dos clados principales uno con poca divergencia molecular y generos con pocas especies incluyendo Malmea Piptostigma Miliusa y Polyalthia y otro clado con mas divergencia molecular y generos mas especiosos Ver Lista completa de generosReferencias Editar Descubre el aratiku a b APG website requiere busqueda Bibliografia EditarChatrou L W Pirie M D Erkens R H J Couvreur T L P Neubig K M Abbott J R Mols J B Maas J S Saunders R M K amp Chase M W 2012 A new subfamilial and tribal classification of the pantropical flowering plant family Annonaceae informed by molecular phylogenetics Bot J Linnean Soc 169 5 40 Hutchinson J 1964 The genera of flowering plants Angiospermae Dicotyledones Vol 1 Oxford Clarendon Press xiii 516 pags Kessler P J A 1993 Annonaceae En Kubitzki K Rohwer J G amp Bittrich V Editores The Families and Genera of Vascular Plants II Flowering Plants Dicotyledons Springer Verlag Watson L and Dallwitz M J 1992 onwards The families of flowering plants descriptions illustrations identification and information retrieval Version 29th July 2006 http delta intkey comEnlaces externos Editar Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Annonaceae Wikispecies tiene un articulo sobre Annonaceae Mapa de Anaxagorea Mapa de Annonaceae Flor de Hornschuchia polyantha Fruto de Annona squamosa Planta de Polyalthia longifolia Flor de Monodora tenuifolia Datos Q220025 Multimedia Annonaceae Especies AnnonaceaeObtenido de https es wikipedia org w index php title Annonaceae amp oldid 135454529, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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