Anomalocaris

Anomalocaris (del gr. anomalos "extraño" y caris "camarón" o "cangrejo") es un género de animales extintos, perteneciente a la familia de los anomalocarídidos, la cual se relaciona con los artrópodos. Se estima que los Anomalocaris existieron entre comienzos y mediados del período Cámbrico, desde hace aproximadamente 525 hasta 510 millones de años. Sus primeros fósiles fueron descubiertos en el esquisto de Ogygopsis y más tarde en el famoso esquisto de Burgess.^[2]​ En un principio, varias partes del cuerpo (descubiertas separadamente) se creían provenientes de distintos animales, hasta que nuevos estudios aclararon la verdadera naturaleza de los fósiles.

Anomalocaris
Rango temporal: 525 Ma - 510 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Cámbrico Inferior - Cámbrico Medio
Anomalocaris canadensis
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Lobopodia
Clase:	Dinocarida
Orden:	Radiodonta
Familia:	Anomalocarididae
Género:	Anomalocaris Whiteaves, 1892
Especies
A. canadensis (holotipo) Whiteaves, 1892 A. saron Hou, Bergström & Ahlberg, 1995 A. magnabasis^[1]​ Pates, 2019 ?A. kunmingensis Wang, Huang & Hu, 2013 ?A. pennsylvanica Resser, 1929 ?A. lineata Resser & Howell, 1938 ?A. briggsi Nedin, 1995 ?A. gigantea Walcott, 1912
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Anomalocaris expone rasgos muy llamativos como «brazos» armados con espinas con los que se llevaba la comida a la boca, ojos compuestos, con una estimación de hasta 30 000 lentes por ojo, boca en forma de anillo, que no podía llegar a cerrar, con hileras de dientes para triturar la comida, lóbulos laterales que rodeaban todo el cuerpo, entre otros. Las diferentes especies de Anomalocaris estaban en la cima de la cadena alimentaria de los océanos del planeta. Alcanzando hasta un metro de largo, se trataba de una criatura realmente gigantesca para su época, por lo que depredaba toda clase de fauna contemporánea.

Descripción

 

Comparación de tamaño entre el Anomalocaris (en rojo) y un humano.

 

Apéndices frontales de distintas especies de Anomalocaris.

 

Reconstrucción de Anomalocaris, según Allison C. Daley and Gregory D. Edgecombe (2014).

La longitud de Anomalocaris variaba desde 60 cm hasta 1 m. Su distintiva cabeza poseía ojos pedunculados situados en posición dorsolateral y un par de apéndices segmentados, que al extenderse medían 17,5 cm., ubicados en la parte frontal.^[3]​ Dichos apéndices poseían afiladas espinas que permitían capturar a sus presas y llevárselas hacia la boca.^[4]​ La boca (cono oral) tenía forma de disco y contaba con 32 láminas superpuestas (4 grandes y 28 pequeñas) distribuidas triradialmente (a diferencia de otros anomalocarídidos) y provistas de pequeñas púas aserradas que se situaban anilladas alrededor de la abertura central.^[2]​

Se asume que sus ojos eran compuestos, pero es difícil encontrar restos inequívocos de estas partes blandas. Estudios en 2011 parecen poder asegurar que Anomalocaris poseía uno de los ojos compuestos más complejos del reino animal, sugiriendo que cada ojo podría estar formado por alrededor de 16 000 lentes distribuidas de manera hexagonal.^[5]​ El cuerpo era alargado y estrecho, recubierto por un exoesqueleto sin minerales pero con ciertos tejidos esclerotizados, tales como los de los apéndices y la boca. Numerosos lóbulos laterales recorrían el cuerpo, alcanzando su punto más ancho desde el tercer hasta el quinto lóbulo, y luego angostándose hasta su cola. Se contaban 13 pares en A. canadensis y 11 en A. saron, sin embargo, ambos disponían de una cola en forma de V que se constituía de tres pares de lóbulos dorsolaterales y un lóbulo terminal (en fósiles de A. saron es notable la presencia de un par de cercos caudales, análogo de ciertos artrópodos). También existen otros 3 pares de lóbulos más pequeños en la región del cuello.^[6]​

Es posible que al ondular los flexibles lóbulos en ambos lados del cuerpo, se propulsasen por el agua ya que cada lóbulo se inclinaba hacia arriba del anterior,^[4]​ y así actuaban como un par de "aletas", mejorando su eficiencia al nadar.^[4]​^[7]​

La estructura morfológica de los apéndices frontales de Anomalocaris varían según la especie. En A. canadensis y A. pennsylvanica cada apéndice estaba conformado por 14 segmentos, con la mayoría de sus segmentos provistos de una espina ventral y otras dos adyacentes más pequeñas. A. magnabasis poseía segmentos de mayor tamaño, de las cuales se ramificaban numerosas espinas más pequeñas que la de las otras especies.^[8]​

Descubrimiento y especies

 

Primer fósil completo del Anomalocaris, expuesto en el Museo Real de Ontario, Toronto.

La verdadera naturaleza de Anomalocaris no fue reconocida durante casi 80 años, como consecuencia de un malentendido que surgió tras el hallazgo por separado de los diferentes órganos del animal. El primer fósil fue descubierto dentro del esquisto de Ogygopsis, en el Monte Stephen, al sur de las Rocosas Canadienses, y descrito por Joseph Frederick Whiteaves en 1892. Este material, que constaba solo de un apéndice anterior, recibió el nombre de Anomalocaris canadensis, puesto que fue identificado erróneamente como el abdomen y la cola de un crustáceo filópodo.^[3]​

Entre 1911 y 1917, Charles Doolittle Walcott hizo considerables hallazgos de Anomalocaris, incluyendo una boca que identificó erróneamente como una medusa a la cual nombró Peytoia. Asimismo, Walcott encontró también un segundo apéndice de alimentación identificándolo como el apéndice del artrópodo Sidneyia. El fósil del cuerpo fue asignado dentro del género Laggania, cuya primera impresión fue la de un equinodermo holoturoideo.^[3]​

En 1928, se propuso la idea de que los aquel entonces fósiles de Anomalocaris eran en realidad apéndices de un animal, sin embargo fueron atribuidos incorrectamente al crustáceo Tuzoia. Posteriormente, la Comisión Geológica de Canadá descubrió un espécimen casi completo de A. canadensis, pero se lo reconoció irónicamente como una quimera entre Peytoia y Laggania.

 

Apéndice de Anomalocaris hallado en el esquisto de Burgess, Columbia Británica, Canadá.

En 1979, volvió a predecirse la idea de que el Anomalocaris (sensu Whiteaves, 1892) no era el cuerpo de un filópodo, sino más bien uno de los apéndices que corresponderían a un solo artrópodo de gran tamaño. En definitiva, tras estudiar las colecciones de fósiles de Walcott, los paleontólogos Harry B. Whittington y Derek Briggs revelaron la incógnita pendiente en la anatomía del Anomalocaris, además de aclarar la verdadera naturaleza del Peytoia y Laggania. De acuerdo a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, el nombre más antiguo siempre prevalece, que en este caso fue Anomalocaris. Por otro lado, el nombre Peytoia permaneció inválido, mientras que Laggania se aplicó para designar otro género de anomalocarídido.

Posteriormente, dos especies, A. canadensis y A. nathorsti, fueron clasificadas por Whittington y Briggs, aunque la última resultó ser un sinónimo de Laggania. En 1995, se propuso una nueva especie, A. saron, procedente de la fauna de Chengjiang, China. Otras especies tales como A. briggsi, del esquisto de Emu Bay en Australia, y A. pennsylvanica, de la Formación de Pioche en Nevada, se consideran dudosas por basarse solamente en fósiles de apéndices sueltos.

En 2011, Peter van Roy y Derek Briggs publicaron, en la revista científica Nature, su descubrimiento en el esquisto de Burgess (Canadá) de lo que afirman son los ejemplares de Anomalocaris de mayor tamaño encontrados hasta el momento.^[9]​

En 2019, Anomalocaris magnabasis, una gran especie de Anomalocaris, fue descubierta al sur del Esquisto de Burgess. Poseía numerosas espinas que se proyectaban desde la base de sus apéndices. Estas pequeñas espinas delgadas, habrían permitido a A. magnabasis ser un cazador más eficaz de presas de cuerpo blando, siendo capaz de recoger y atrapar rápidamente priapúlidos y otros animales que carecían de un caparazón duro.^[8]​

Clasificación

Desde un principio, muchas de las partes provenientes de Anomalocaris se clasificaron dentro de diferentes grupos de invertebrados, y aunque varios análisis cladísticos hayan salido a la luz, todavía permanece dudosa la clasificación de Anomalocaris y otras criaturas del Cámbrico. Chen y Zhou (1997) colocaron a los anomalocarídidos en el nivel de phylum, pero sin proporcionar un diagnóstico integral.

Actualmente, crece el consenso de que Anomalocaris y sus parientes cercanos pertenecen al grupo troncal de los artrópodos. Esta interpretación es apoyada por numerosas características similares a los artrópodos que se encuentran en los radiodontos, tales como ojos compuestos, glándulas digestivas, segmentación (en apéndices frontales); y elementos dorsales y ventrales (precursor de los apéndices en artrópodos).^[10]​^[11]​^[12]​

El siguiente cladograma simplificado representa la ubicación de Anomalocaris en el árbol filogenético de los anomalocarídidos de acuerdo a los análisis:^[13]​^[14]​

Anomalocarida	A. pennsylvanica?       Paranomalocaris       Anomalocaris     Amplectobeluidae           Cetiocaridae   A. briggsi?     Tamisiocaris     Hurdiidae   Aegirocassis       Peytoia       Schinderhannes     Hurdia

Paleobiología

 

Anomalocaris saron alimentándose de un trilobites.

Alimentación

Se cree que Anomalocaris se alimentaba de presas de cuerpo duro (con cutícula), principalmente de trilobites. Restos de órganos digestivos excepcionalmente conservados sugieren un estilo de vida como depredador.^[11]​ Sin embargo, aún no está claro si las piezas bucales de Anomalocaris eran capaces de penetrar el exoesqueleto mineralizado de muchos artrópodos del Cámbrico.

La falta de desgaste en las piezas bucales de anomalocarídidos sugiere que no entraron en contacto regular con la cutícula de trilobites mineralizados, y posiblemente fueron más adecuadas para alimentarse de organismos más pequeños y de cuerpo blando por succión, ya que habrían experimentado una falla estructural si se hubieran utilizado contra la armadura de los trilobites.^[15]​

Análisis de la cutícula del trilobites Naraoia sugiere que es posible que los anomalocarídidos utilizaran sus apéndices para desgarrar la cutícula de los trilobites, sujetando un extremo de sus presas con sus piezas bucales y balanceando el otro extremo con sus apéndices. Este movimiento generaría una tensión en el cuerpo de la presa provocando la ruptura de su exoesqueleto. Esta posibilidad esta basada en las lesiones causadas por Anomalocaris en las cutículas mineralizadas.^[16]​

Visión

Investigaciones afirman que Anomalocaris poseía una excelente visión dicromática en color (comparable a la de los actuales artrópodos) compuesta en total por 30 000 lentes. Este número tan elevado de lentes indica una vista excepcionalmente clara que pudo haber permitido a Anomalocaris cazar en aguas turbias. Además, se indica que la temprana presencia de depredadores con una visión basada en ojos compuestos pudo haber sido un factor muy importante en la radiación evolutiva del Cámbrico.^[5]​^[17]​ La presencia de ojos compuestos en Anomalocaris requeriría de un sistema sensorial complejo para procesar la información visual proveniente.^[5]​

Paleoecología

Se caracterizan por tener una distribución global en los mares del Cámbrico, hallados en sedimentos de Canadá, China, Utah, Australia, entre otros. Restos de apéndices frontales pertenecientes a A. canadensis son muy comunes en el esquisto de Burgess, indicando una gran población de especímenes en aquella zona. Aunque se han encontrado otros fósiles comparables en otros lugares, se sugiere una mayor distribución de ejemplares alrededor del antiguo continente Laurentia.^[18]​  

Otras especies atribuidas a Anomalocaris viven en ambientes diferentes. A. saron y A. kunmingensis, hallados en los esquistos de Maotianshan, habitaban en mares tropicales poco profundos. A. briggsi también vivía en un entorno similar.^[19]​

En la cultura popular

 

Modelo de Anomalocaris, National Dinosaur Museum, Canberra, Australia.

• El Anomalocaris no es muy conocido en la cultura. Ha aparecido en el documental de la BBC Walking with Monsters, donde se le considera el primer gran predador de la Tierra.
• Un Anomalocaris apareció en el documental "La formación de la Tierra", en donde se menciona que poseía unos dientes grandes. Después se le ve cazando a un trilobites.
• El pokémon "Anorith" está basado en este animal.

Galería

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  Fosil de Anomalocaris canadensis.

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  Reconstrucción de Anomalocaris magnabasis.

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  Fosil de Anomalocaris canadensis del Musee d'Histoire Naturelle, Bruselas.

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  Piezas bucales de Anomalocaris.

Véase también

• Lobopodia
• Anomalocarididae
• Aegirocassis
• Laggania
• Schinderhannes

Referencias

1. Pates, S., et al. (2019). «Systematics, preservation and biogeography of radiodonts from the southern Great Basin, USA , during the upper Dyeran (Cambrian Series 2, Stage 4)». The Palaeontological Association. doi:10.1002/spp2.1277. 
2. Conway Morris, s. (1998). The crucible of creation: The Burguess Shale anda the rise of animals. Oxford: Oxford University Press. pp. 2-56. ISBN 0-19-850256-7. 
3. Gould, Stephen Jay (1989). Wonderful life: The Burgess Shale and the nature of history. Nueva York: W.W. Norton. pp. 194–206. ISBN 0-393-02705-8. 
4. Whittington, H.B.; Briggs, D.E.G. (1985). «The Largest Cambrian Animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia» (free full text). Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 309 (1141). pp. 569-609. doi:10.1098/rstb.1985.0096. 
5. Paterson, J., et al. (2011). «Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes». Nature 480. doi:10.1038/nature10689. 
6. Daley, A.C; Edgecombe, G.D. (2014). «Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale». Journal of Paleontology 88 (1): 68-91. doi:10.1666/13-067. 
7. Usami, Y. (2006). «Theoretical study on the body form and swimming pattern of Anomalocaris based on hydrodynamic simulation». Journal of Theoretical Biology 238 (1). pp. 11-17. doi:10.1016/j.jtbi.2005.05.008. 
8. Pates, S., et al. (2019). «Systematics, preservation and biogeography of radiodonts from the southern Great Basin, USA , during the upper Dyeran (Cambrian Series 2, Stage 4)». The Palaeontological Association. doi:10.1002/spp2.1277. 
9. van Roy, Peter; Briggs, Derek E. G (2011). (free full text). Nature 473. pp. 510-513. doi:10.1038/nature09920. Archivado desde el original el 10 de febrero de 2013. 
10. Strausfeld, N.J., et. al (2016). «Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems». Arthropod Structure & Development 45 (2): 152-172. PMID 26276096. doi:10.1016/j.asd.2015.07.005. 
11. Vannier, J., Liu, J., Lerosey-Aubril, R. et al. (2014). «Sophisticated digestive systems in early arthropods». Nature Communications 5 (3641). doi:10.1038/ncomms4641. 
12. Ortega‐Hernández, J. (2016). «Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem‐group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848». Biological Reviews 91: 255-273. doi:10.1111/brv.12168. 
13. Vinther, J; Stein, M; Longrich, N. et al. (2014). «A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian». Nature 507: 496-499. doi:10.1038/nature13010. 
14. Cong, P; Ma, X; Hou, X. et al. (2014). «Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages». Nature 513 (7519): 538-542. doi:10.1038/nature13486. 
15. Daley, A.C., Paterson, J.R., Edgecombe, G.D., García‐Bellido, D.C. and Jago, J.B. (2013). «New anatomical information on Anomalocaris from the Cambrian Emu Bay Shale of South Australia and a reassessment of its inferred predatory habits» (free full text). The Palaeontological Association 56: 971-990. doi:10.1111/pala.12029. 
16. Nedin, C. (1999). «Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites». Geology 27 (11): 987-990. doi:10.1130/0091-7613(1999)027<0987:APONAM>2.3.CO;2. 
17. Fleming, J.F., et al. (2018). «Molecular palaeontology illuminates the evolution of ecdysozoan vision». The Royal Society 285 (20182180). ISSN 1471-2954. PMID 30518575. doi:10.1098/rspb.2018.2180. 
18. Lerosey-Aubril, R., Hegna, T.A., Babcock, L., Bonino, E., Kier, C. (2014). «Arthropod appendages from the Weeks Formation Konservat-Lagerstatte: new occurences of anomalocaridids in the Cambrian of Utah, USA». Bulletin of Geosciences 89 (2): 269-282. ISSN 1214-1119. doi:10.3140/bull.geosci.1442. 
19. Briggs, D.E.G., Mount, J.D. (1982). «The Occurrence of the Giant Arthropod Anomalocaris in the Lower Cambrian of Southern California, and the Overall Distribution of the Genus». Journal of Paleontology 56 (5): 1112-1118. 

Enlaces externos

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•   Wikispecies tiene un artículo sobre Anomalocaris.

• "Anomalocaris canadensis". Burgess Shale Fossil Gallery. Museo virtual de Canadá. 2011

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