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Commelinales

Diciembre 03, 2021

Commelinales es el nombre de un taxón de plantas perteneciente a la categoría taxonómica de orden, utilizado en sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III del 2009[1]​ y el APWeb (2001 en adelante),[2]​ en los que se lo ubica en la subclase Commelinidae de la clase Monocotyledoneae.

 
Commelinales

Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Subclase: Commelinidae
Orden: Commelinales
Dumort. (1829)
Familias

sensu APG III (2009[1]​) y APWeb[2]​ (visitado en enero del 2011), números de familia asignados según el Lineal APG III (LAPG III 2009[3]​)

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El orden está circunscripto por cinco familias (Commelinaceae, Haemodoraceae, Hanguanaceae, Philydraceae y Pontederiaceae) y comprende 812 especies distribuidas en 68 géneros. A pesar de poseer pocas familias y resultar monofilético en los análisis moleculares de ADN, el orden es muy diverso desde el punto de vista de la morfología. De hecho, la unión de todas estas familias en un mismo clado resultó sorprendente, ya que las sinapomorfías quedaron prácticamente restringidas a ciertos caracteres fitoquímicos (como la presencia de fenilfenalenonas) y a algunos caracteres de la semilla (como, por ejemplo, la presencia de un abundante endosperma helobial).

Descripción

Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas

Las sinapomorfías que unen al clado: quizás la presencia de fenilfenalenonas, los elementos de vaso escalariformes, las ceras epicuticulares que no están como "agregados tubulares", la cubierta de las semillas formada por dos capas diferentes (testa y tégmen), el endosperma abundante y helobial, la formación de la pared celular en la pequeña cámara calazal precede a la que ocurre en la gran cámara micropilar.

Se conocen rafidios en el tapete en Commelinaceae, Philydraceae y Haemodoraceae, pero su distribución general está poco clara (Hardy y Stevenson 2000,[4]​[5]​ Prychid et al. 2003a[6]​).

Puede haber una variación en el patrón de engrosamientos del endotecio que pueden ser interesantes en sistemática (Manning 1996[7]​).

En Hanguanaceae y Pontederiaceae, Tamura et al. (2004[8]​) encontró una inserción de cinco pares de bases en el gen matK, pero no en Haemodoraceae, los demás taxones no fueron muestreados.

Ecología

No poseen micorrizas.

Diversidad

La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998,[9]​ 2006[10]​).

A continuación se provee una lista de la diversidad de Commelinales. Las descripciones son deliberadamente incompletas. Para más información siga los enlaces.

 
Hojas y flor de Commelina. El tercer pétalo es pequeño e inconspicuo
 
Flor encerrada por sus brácteas de Tradescantia pallida

Comelináceas

Artículo principal: Commelinaceae

Las commelináceas son plantas muy conocidas como ornamentales. Son hierbas suaves y carnosas, a veces suculentas. Sus hojas, en el corte transversal son planas o con forma de "V", y poseen en su base una vaina cerrada. La flor posee un perianto dividido en 3 sépalos y 3 pétalos (aunque a veces el tercer pétalo, de posición abaxial, es de otro color y pequeño e inconspicuo, por lo que parece que hay solo dos pétalos). Los estambres son muy conocidos por poseer filamentos con pelos. Las inflorescencias usualmente nacen por encima de brácteas grandes y foliosas. Las inflorescencias se definen como cimas, poseen muchas flores, y en general se hallan opuestas a las hojas. Las flores de las commelináceas permanecen abiertas por un solo día (se dice que son "fugaces") y frecuentemente son azules o rosas. Las especies de esta familia son nativas de regiones tropicales y templadas de todo el mundo, con la excepción de Europa.

Hanguanáceas

Artículo principal: Hanguanaceae

Las hanguanáceas, con su único género Hanguana, son hierbas terrestres, robustas, toscas y macizas. Sus hojas poseen pecíolo, y su lámina posee una vena media, muchas venas secundarias paralelas, y venas cruzadas prominentes. Su inflorescencia es una panícula. Sus flores son sésiles, pequeñas, indistinguidas, y aún no fueron descriptas. El carácter más distintivo de esta familia es que los frutos son bayas con una única semilla con forma de tazón. La forma de la semilla se la da la placenta que es rodeada por ella durante el desarrollo. Las hanguanáceas son nativas de Sri Lanka, el sudeste de Asia hasta Palaos y el norte de Australia.

Filidráceas

Artículo principal: Philydraceae

Las filidráceas, junto con las dos familias que siguen, son inusuales entre las comelínidas por su perianto que posee 6 tépalos en lugar de 3 sépalos y 3 pétalos. La disposición de las hojas alrededor del tallo (filotaxis) es dística. Poseen hojas isobifaciales-ensiformes (excepto en Philydrella). Poseen inflorescencias pilosas, como lana. Sus flores poseen una simetría bilateral distintiva, con un único estambre en posición abaxial. El verticilo externo de perianto es petaloideo y mucho más pequeño que el verticilo interno según Soltis et al. (2005), pero el verticilo externo es más grande según Stevens en el APWeb (a enero del 2009). Las flores de las filidráceas, al igual que las de las commelináceas, también se abren por un solo día. Son nativas de Australia al sudeste de Asia.

Haemodoráceas

Artículo principal: Haemodoraceae

Las haemodoráceas crecen típicamente en lugares secos de regiones tropicales y templadas cálidas. Sus hojas son dísticas, equitantes, isobifaciales. Sus inflorescencias son en general cimas helicoides bastante elongadas y bifurcadas. Sus flores poseen tépalos en lugar de sépalos y pétalos, y son de simetría bilateral o enantiostilas. Las flores poseen ovario ínfero en la mayoría de los géneros. Las raíces en uno de los grupos de la familia (en Haemodoroideae) tienen un color rojo distintivo.

 
Hábito del camalote

Pontederiáceas

Artículo principal: Pontederiaceae

Los camalotes (o jacintos de agua) y afines (familia de las pontederiáceas) son plantas acuáticas o de humedales, con tallos esponjosos. Las hojas poseen una base envainadora y están diferenciadas en pecíolo y lámina. La lámina posee muchas venas paralelas. La lámina de la hoja más joven envuelve al pecíolo de la hoja más vieja. Las flores poseen 6 tépalos vistosos, son trístilas, enantióstilas, y de simetría bilateral, y también se abren por un solo día. Las inflorescencias (a veces reducidas a una única flor) parecen racimos o espigas, y tienen dos brácteas, alguna de las dos o las dos son foliosas y/o envainadoras. Las flores son azules o amarillas. Son nativas de regiones tropicales y templadas, especialmente del Nuevo Mundo.

Pontederia y Eichhornia (el "camalote" o "jacinto de agua") son utilizados como plantas ornamentales acuáticas. Además, el camalote es una conocida maleza que invade lagos, ríos de aguas tranquilas, diques y embalses.

Filogenia

Introducción teórica en Filogenia

Todas las familias de las commelinales, tal como se hallan circunscriptas aquí, poseen inflorescencias con muchas flores dispuestas en cimas helicoidales. El tapete de la antera, por otro lado, es del tipo plasmodial o ameboide ya que sus células se fusionan formando una masa de protoplasma llamada periplasmodio que invade el lóculo de la antera y envuelve a los microsporocitos para nutrirlos (Dahlgren y Clifford 1982[11]​). Ambos caracteres son compartidos con el orden Zingiberales, probablemente emparentado.[n. 1]​

La monofilia de Commelinales se halla sustentada por los análisis moleculares de ADN (Chase et al. 1995a,[12]​ 2000,[13]​ 2006,[14]​ Davis et al. 2004,[15]​ Linder y Kellogg 1995,[16]​ Kellogg y Linder 1995,[17]​ Soltis et al. 2000[18]​), pero las sinapomorfías morfológicas son ambiguas. En otras palabras, no hay un conjunto claro de caracteres morfológicos originados en un ancestro común de todas las familias del orden y que sea compartido por todo el grupo de familias.

El cladograma que resume las relaciones filogenéticas de los miembros de las commelinales es el siguiente (APWeb[2]​ a enero del 2009):

 
 

Zingiberales

 
Commelinales
rama con <80% apoyo
 

Commelinaceae

 
 

Hanguanaceae

 
 
rama con <80% apoyo
 

Philydraceae

 
 
 

Haemodoraceae

 
 

Pontederiaceae

 
 
 
 
 

El cladograma está basado en Givnish et al. (1999[19]​), Hopper et al. (1999[20]​), S. W. Graham et al. (2006[21]​), Chase et al. (2006[21]​) y Saarela et al. (2008[22]​). Janssen y Bremer (2004[23]​) sugieren un conjunto de relaciones bastante diferente, pero poco probable según el APWeb: [Philydraceae [Hanguanaceae [Haemodoraceae [Commelinaceae + Pontederiaceae]]]]. Givnish et al. (2006b,[24]​ solo utilizó el gen ndhF) también encontró algo diferente: Philydraceae como hermana del resto, pero el apoyo es bajo.

Graham et al. (2002[25]​) notaron un fuerte sostén para la agrupación de [Haemodoraceae + Pontederiaceae]. Estas dos familias comparten una estructura muy particular de la exina (pared exterior de los granos de polen), ya que la misma es no tectada-columelada.

Philydraceae, como Haemodoraceae, tiene hojas unifaciales (Simpson 1990,[26]​ Dahlgren et al. 1985[27]​). Las dos familias junto con Pontederiaceae tienen células de tanino en el perianto que típicamente es persistente en el fruto, estiloides, y esclereidas en la placenta. Estas 3 familias son relativamente inusuales en el clado Commelinidae debido a su perianto tepaloideo. Philydraceae es hermana de las otras dos, y en esa familia el verticilo externo de perianto es petaloide pero muchos más pequeño que el verticilo interno, mientras que en Haemodoraceae y Pontederiaceae, el verticilo externo es casi igual al interno.

Ha habido mucha discusión sobre la ubicación de Commelinaceae y la de Hanguanaceae. La morfología ubica a Commelinaceae con Eriocaulaceae y Mayacaceae, en el grupo aquí llamado Poales (Stevenson y Loconte 1995[28]​), mientras que las secuencias de ADN la ubican con Haemodoraceae, Pontederiaceae, y Philydraceae (Linder y Kellogg 1995,[16]​ Chase et al. 2000[13]​). Por otro lado, en muchos análisis morfológicos, Hanguana (único miembro de Hanguanaceae) se ajusta mejor a Zingiberales, a veces fuertemente (Rudall et al. 1999[29]​), si bien no posee el ovario ínfero característico de ese orden. Sin embargo los análisis moleculares sugieren su ubicación en Commelinales, y Givnish et al. (1999, solo el gen rbcL) y Chase et al. (2005,[30]​ muchos genes, llegando a un 74 % de apoyo "bootstrap") encontraron a Hanguanaceae como hermana de Commelinaceae (véase también Davis et al. 2004[15]​), pero se desconocen las posibles sinapomorfías de este clado, aunque una de ellas podría ser la presencia de cotiledón no fotosintético (APWeb,[2]​ enero del 2009).

Es posible que las flores con sépalos y pétalos y pelos moniliformes (es decir, formados por una sola cadena de células), caracteres que han sido usados para sostener la existencia de un parentesco con algunos Poales, hayan evolucionado en forma independiente en Commelinaceae, por lo que ambos órdenes no deben estar cercanamente emparentados.

La asociación de familias que resultó en el clado Commelinales fue un resultado filogenético inesperado, como lo demuestran las circunscripciones anteriores del orden. Dahlgren et al. (1985[27]​) alió a Haemodoraceae, Philydraceae, y Pontederiaceae, como aquí, pero también a Bromeliaceae, Typhaceae y Velloziaceae (tres familias que actualmente se ubican dentro de Poales). Dentro de su concepto de Bromeliiflorae, Dahlgren et al. (1985[27]​) ubicó a Commelinaceae en Commeliniflorae junto con Eriocaulaceae, Mayacaceae, Rapateaceae y Xyridaceae, que ahora se incluyen en Poales. Asimismo consideraron a Hanguanaceae como parte de Asparagales (y también Cronquist 1981[31]​), relacionado con Lomandra (que ahora está ubicado en Laxmanniaceae).

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

El orden fue reconocido por el APG III (2009[1]​), el Linear APG III (2009[3]​) le asignó los números de familia 77 a 81. El orden ya había sido reconocido por el APG II (2003[32]​).

Como aquí circunscripto, Commelinales comprende 5 familias y unas 780 especies. En el APWeb (2001 en adelante,[2]​ sin cambios a enero del 2009), como en el sistema APG III, de 2009,[1]​ el orden está en el clado de las commelínidas (saubclase Commelinidae), dentro de las monocotiledóneas, y circunscripto como sigue:

No hay cambios desde APG II (2003[32]​), pero sí es un cambio con respecto al sistema APG, de 1998,[33]​ que no incluía a la familia Hanguanaceae en este orden.

En el sistema Cronquist, de 1981,[31]​ este orden estaba en la subclase Commelinidae de la clase Monocotyledoneae (monocotiledóneas) y circunscripta:

Estas tres últimas familias ahora están en Poales.

Sinonimia

Según el APWeb[2]​ (visitado en enero del 2009), los siguientes nombres se consideran sinónimos de Commelinales: Haemodorales Hutchinson, Hanguanales Reveal, Philydrales Dumortier, Pontederiales J. D. Hooker, Commelinanae Takhtajan, Pontederianae Reveal y Commelinidae Takhtajan

Evolución

El grupo troncal Commelinales data de unos 114 millones de años, la divergencia dentro del grupo de unos 110 millones de años (Janssen y Bremer 2004[23]​), las fechas en Wikström et al. (2001[34]​) son 81-73 y 71-66 millones de años respectivamente.[n. 2]​

Notas

  1. Para una discusión sobre las relaciones filogenéticas entre Commelinales y Zingiberales, véase Commelinidae.
  2. Adviértase, sin embargo, que Janssen y Bremer (Op. Cit.) utilizaron una topología para datar los clados que no es la misma que la presentada aquí.

Referencias citadas

  1. ↑ The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. 
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Bibliografía

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Enlaces externos

  •   Datos: Q290349
  •   Multimedia: Commelinales
  •   Especies: Commelinales

Diciembre 03, 2021
commelinales, nombre, taxón, plantas, perteneciente, categoría, taxonómica, orden, utilizado, sistemas, clasificación, modernos, como, sistema, clasificación, 2009, apweb, 2001, adelante, ubica, subclase, commelinidae, clase, monocotyledoneae, tradescantia, co. Commelinales es el nombre de un taxon de plantas perteneciente a la categoria taxonomica de orden utilizado en sistemas de clasificacion modernos como el sistema de clasificacion APG III del 2009 1 y el APWeb 2001 en adelante 2 en los que se lo ubica en la subclase Commelinidae de la clase Monocotyledoneae CommelinalesTradescantia una commelinaceaTaxonomiaReino PlantaeDivision AngiospermaeClase MonocotyledoneaeSubclase CommelinidaeOrden CommelinalesDumort 1829 FamiliasHanguanaceae familia n º 77 Commelinaceae familia n º 78 Philydraceae familia n º 79 Pontederiaceae familia n º 80 Haemodoraceae familia n º 81 sensu APG III 2009 1 y APWeb 2 visitado en enero del 2011 numeros de familia asignados segun el Lineal APG III LAPG III 2009 3 editar datos en Wikidata El orden esta circunscripto por cinco familias Commelinaceae Haemodoraceae Hanguanaceae Philydraceae y Pontederiaceae y comprende 812 especies distribuidas en 68 generos A pesar de poseer pocas familias y resultar monofiletico en los analisis moleculares de ADN el orden es muy diverso desde el punto de vista de la morfologia De hecho la union de todas estas familias en un mismo clado resulto sorprendente ya que las sinapomorfias quedaron practicamente restringidas a ciertos caracteres fitoquimicos como la presencia de fenilfenalenonas y a algunos caracteres de la semilla como por ejemplo la presencia de un abundante endosperma helobial Indice 1 Descripcion 2 Ecologia 3 Diversidad 3 1 Comelinaceas 3 2 Hanguanaceas 3 3 Filidraceas 3 4 Haemodoraceas 3 5 Pontederiaceas 4 Filogenia 5 Taxonomia 5 1 Sinonimia 6 Evolucion 7 Notas 8 Referencias citadas 9 Bibliografia 10 Enlaces externosDescripcion EditarIntroduccion teorica en Terminologia descriptiva de las plantasLas sinapomorfias que unen al clado quizas la presencia de fenilfenalenonas los elementos de vaso escalariformes las ceras epicuticulares que no estan como agregados tubulares la cubierta de las semillas formada por dos capas diferentes testa y tegmen el endosperma abundante y helobial la formacion de la pared celular en la pequena camara calazal precede a la que ocurre en la gran camara micropilar Se conocen rafidios en el tapete en Commelinaceae Philydraceae y Haemodoraceae pero su distribucion general esta poco clara Hardy y Stevenson 2000 4 5 Prychid et al 2003a 6 Puede haber una variacion en el patron de engrosamientos del endotecio que pueden ser interesantes en sistematica Manning 1996 7 En Hanguanaceae y Pontederiaceae Tamura et al 2004 8 encontro una insercion de cinco pares de bases en el gen matK pero no en Haemodoraceae los demas taxones no fueron muestreados Ecologia EditarNo poseen micorrizas Diversidad EditarLa diversidad taxonomica de las monocotiledoneas esta presentada en detalle por Kubitzki 1998 9 2006 10 A continuacion se provee una lista de la diversidad de Commelinales Las descripciones son deliberadamente incompletas Para mas informacion siga los enlaces Hojas y flor de Commelina El tercer petalo es pequeno e inconspicuo Flor encerrada por sus bracteas de Tradescantia pallida Comelinaceas Editar Articulo principal Commelinaceae Las commelinaceas son plantas muy conocidas como ornamentales Son hierbas suaves y carnosas a veces suculentas Sus hojas en el corte transversal son planas o con forma de V y poseen en su base una vaina cerrada La flor posee un perianto dividido en 3 sepalos y 3 petalos aunque a veces el tercer petalo de posicion abaxial es de otro color y pequeno e inconspicuo por lo que parece que hay solo dos petalos Los estambres son muy conocidos por poseer filamentos con pelos Las inflorescencias usualmente nacen por encima de bracteas grandes y foliosas Las inflorescencias se definen como cimas poseen muchas flores y en general se hallan opuestas a las hojas Las flores de las commelinaceas permanecen abiertas por un solo dia se dice que son fugaces y frecuentemente son azules o rosas Las especies de esta familia son nativas de regiones tropicales y templadas de todo el mundo con la excepcion de Europa Hanguanaceas Editar Articulo principal Hanguanaceae Las hanguanaceas con su unico genero Hanguana son hierbas terrestres robustas toscas y macizas Sus hojas poseen peciolo y su lamina posee una vena media muchas venas secundarias paralelas y venas cruzadas prominentes Su inflorescencia es una panicula Sus flores son sesiles pequenas indistinguidas y aun no fueron descriptas El caracter mas distintivo de esta familia es que los frutos son bayas con una unica semilla con forma de tazon La forma de la semilla se la da la placenta que es rodeada por ella durante el desarrollo Las hanguanaceas son nativas de Sri Lanka el sudeste de Asia hasta Palaos y el norte de Australia Philydrum lanuginosum Filidraceas Editar Articulo principal Philydraceae Las filidraceas junto con las dos familias que siguen son inusuales entre las comelinidas por su perianto que posee 6 tepalos en lugar de 3 sepalos y 3 petalos La disposicion de las hojas alrededor del tallo filotaxis es distica Poseen hojas isobifaciales ensiformes excepto en Philydrella Poseen inflorescencias pilosas como lana Sus flores poseen una simetria bilateral distintiva con un unico estambre en posicion abaxial El verticilo externo de perianto es petaloideo y mucho mas pequeno que el verticilo interno segun Soltis et al 2005 pero el verticilo externo es mas grande segun Stevens en el APWeb a enero del 2009 Las flores de las filidraceas al igual que las de las commelinaceas tambien se abren por un solo dia Son nativas de Australia al sudeste de Asia Anigozanthos Haemodoraceas Editar Articulo principal Haemodoraceae Las haemodoraceas crecen tipicamente en lugares secos de regiones tropicales y templadas calidas Sus hojas son disticas equitantes isobifaciales Sus inflorescencias son en general cimas helicoides bastante elongadas y bifurcadas Sus flores poseen tepalos en lugar de sepalos y petalos y son de simetria bilateral o enantiostilas Las flores poseen ovario infero en la mayoria de los generos Las raices en uno de los grupos de la familia en Haemodoroideae tienen un color rojo distintivo Habito del camalote Pontederia cordata Pontederiaceas Editar Articulo principal Pontederiaceae Los camalotes o jacintos de agua y afines familia de las pontederiaceas son plantas acuaticas o de humedales con tallos esponjosos Las hojas poseen una base envainadora y estan diferenciadas en peciolo y lamina La lamina posee muchas venas paralelas La lamina de la hoja mas joven envuelve al peciolo de la hoja mas vieja Las flores poseen 6 tepalos vistosos son tristilas enantiostilas y de simetria bilateral y tambien se abren por un solo dia Las inflorescencias a veces reducidas a una unica flor parecen racimos o espigas y tienen dos bracteas alguna de las dos o las dos son foliosas y o envainadoras Las flores son azules o amarillas Son nativas de regiones tropicales y templadas especialmente del Nuevo Mundo Pontederia y Eichhornia el camalote o jacinto de agua son utilizados como plantas ornamentales acuaticas Ademas el camalote es una conocida maleza que invade lagos rios de aguas tranquilas diques y embalses Filogenia EditarIntroduccion teorica en FilogeniaTodas las familias de las commelinales tal como se hallan circunscriptas aqui poseen inflorescencias con muchas flores dispuestas en cimas helicoidales El tapete de la antera por otro lado es del tipo plasmodial o ameboide ya que sus celulas se fusionan formando una masa de protoplasma llamada periplasmodio que invade el loculo de la antera y envuelve a los microsporocitos para nutrirlos Dahlgren y Clifford 1982 11 Ambos caracteres son compartidos con el orden Zingiberales probablemente emparentado n 1 La monofilia de Commelinales se halla sustentada por los analisis moleculares de ADN Chase et al 1995a 12 2000 13 2006 14 Davis et al 2004 15 Linder y Kellogg 1995 16 Kellogg y Linder 1995 17 Soltis et al 2000 18 pero las sinapomorfias morfologicas son ambiguas En otras palabras no hay un conjunto claro de caracteres morfologicos originados en un ancestro comun de todas las familias del orden y que sea compartido por todo el grupo de familias El cladograma que resume las relaciones filogeneticas de los miembros de las commelinales es el siguiente APWeb 2 a enero del 2009 Zingiberales Commelinales rama con lt 80 apoyo Commelinaceae Hanguanaceae rama con lt 80 apoyo Philydraceae Haemodoraceae Pontederiaceae El cladograma esta basado en Givnish et al 1999 19 Hopper et al 1999 20 S W Graham et al 2006 21 Chase et al 2006 21 y Saarela et al 2008 22 Janssen y Bremer 2004 23 sugieren un conjunto de relaciones bastante diferente pero poco probable segun el APWeb Philydraceae Hanguanaceae Haemodoraceae Commelinaceae Pontederiaceae Givnish et al 2006b 24 solo utilizo el gen ndhF tambien encontro algo diferente Philydraceae como hermana del resto pero el apoyo es bajo Graham et al 2002 25 notaron un fuerte sosten para la agrupacion de Haemodoraceae Pontederiaceae Estas dos familias comparten una estructura muy particular de la exina pared exterior de los granos de polen ya que la misma es no tectada columelada Philydraceae como Haemodoraceae tiene hojas unifaciales Simpson 1990 26 Dahlgren et al 1985 27 Las dos familias junto con Pontederiaceae tienen celulas de tanino en el perianto que tipicamente es persistente en el fruto estiloides y esclereidas en la placenta Estas 3 familias son relativamente inusuales en el clado Commelinidae debido a su perianto tepaloideo Philydraceae es hermana de las otras dos y en esa familia el verticilo externo de perianto es petaloide pero muchos mas pequeno que el verticilo interno mientras que en Haemodoraceae y Pontederiaceae el verticilo externo es casi igual al interno Ha habido mucha discusion sobre la ubicacion de Commelinaceae y la de Hanguanaceae La morfologia ubica a Commelinaceae con Eriocaulaceae y Mayacaceae en el grupo aqui llamado Poales Stevenson y Loconte 1995 28 mientras que las secuencias de ADN la ubican con Haemodoraceae Pontederiaceae y Philydraceae Linder y Kellogg 1995 16 Chase et al 2000 13 Por otro lado en muchos analisis morfologicos Hanguana unico miembro de Hanguanaceae se ajusta mejor a Zingiberales a veces fuertemente Rudall et al 1999 29 si bien no posee el ovario infero caracteristico de ese orden Sin embargo los analisis moleculares sugieren su ubicacion en Commelinales y Givnish et al 1999 solo el gen rbcL y Chase et al 2005 30 muchos genes llegando a un 74 de apoyo bootstrap encontraron a Hanguanaceae como hermana de Commelinaceae vease tambien Davis et al 2004 15 pero se desconocen las posibles sinapomorfias de este clado aunque una de ellas podria ser la presencia de cotiledon no fotosintetico APWeb 2 enero del 2009 Es posible que las flores con sepalos y petalos y pelos moniliformes es decir formados por una sola cadena de celulas caracteres que han sido usados para sostener la existencia de un parentesco con algunos Poales hayan evolucionado en forma independiente en Commelinaceae por lo que ambos ordenes no deben estar cercanamente emparentados La asociacion de familias que resulto en el clado Commelinales fue un resultado filogenetico inesperado como lo demuestran las circunscripciones anteriores del orden Dahlgren et al 1985 27 alio a Haemodoraceae Philydraceae y Pontederiaceae como aqui pero tambien a Bromeliaceae Typhaceae y Velloziaceae tres familias que actualmente se ubican dentro de Poales Dentro de su concepto de Bromeliiflorae Dahlgren et al 1985 27 ubico a Commelinaceae en Commeliniflorae junto con Eriocaulaceae Mayacaceae Rapateaceae y Xyridaceae que ahora se incluyen en Poales Asimismo consideraron a Hanguanaceae como parte de Asparagales y tambien Cronquist 1981 31 relacionado con Lomandra que ahora esta ubicado en Laxmanniaceae Taxonomia EditarIntroduccion teorica en TaxonomiaEl orden fue reconocido por el APG III 2009 1 el Linear APG III 2009 3 le asigno los numeros de familia 77 a 81 El orden ya habia sido reconocido por el APG II 2003 32 Como aqui circunscripto Commelinales comprende 5 familias y unas 780 especies En el APWeb 2001 en adelante 2 sin cambios a enero del 2009 como en el sistema APG III de 2009 1 el orden esta en el clado de las commelinidas saubclase Commelinidae dentro de las monocotiledoneas y circunscripto como sigue Hanguanaceae familia n º 77 Commelinaceae familia n º 78 Philydraceae familia n º 79 Pontederiaceae familia n º 80 Haemodoraceae familia n º 81 No hay cambios desde APG II 2003 32 pero si es un cambio con respecto al sistema APG de 1998 33 que no incluia a la familia Hanguanaceae en este orden En el sistema Cronquist de 1981 31 este orden estaba en la subclase Commelinidae de la clase Monocotyledoneae monocotiledoneas y circunscripta Commelinaceae Mayacaceae Rapateaceae XyridaceaeEstas tres ultimas familias ahora estan en Poales Sinonimia Editar Segun el APWeb 2 visitado en enero del 2009 los siguientes nombres se consideran sinonimos de Commelinales Haemodorales Hutchinson Hanguanales Reveal Philydrales Dumortier Pontederiales J D Hooker Commelinanae Takhtajan Pontederianae Reveal y Commelinidae TakhtajanEvolucion EditarEl grupo troncal Commelinales data de unos 114 millones de anos la divergencia dentro del grupo de unos 110 millones de anos Janssen y Bremer 2004 23 las fechas en Wikstrom et al 2001 34 son 81 73 y 71 66 millones de anos respectivamente n 2 Notas Editar Para una discusion sobre las relaciones filogeneticas entre Commelinales y Zingiberales vease Commelinidae Adviertase sin embargo que Janssen y Bremer Op Cit utilizaron una topologia para datar los clados que no es la misma que la presentada aqui Referencias citadas Editar a b c d The Angiosperm Phylogeny Group III APG III en orden alfabetico Brigitta Bremer Kare Bremer Mark W Chase Michael F Fay James L Reveal Douglas E Soltis Pamela S Soltis y Peter F Stevens ademas colaboraron Arne A Anderberg Michael J Moore Richard G Olmstead Paula J Rudall Kenneth J Sytsma David C Tank Kenneth Wurdack Jenny Q Y Xiang y Sue Zmarzty 2009 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants APG III pdf Botanical Journal of the Linnean Society 161 105 121 Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017 a b c d e f Stevens P F 2001 en adelante Angiosperm Phylogeny Website Version 9 junio del 2008 y actualizado desde entonces en ingles Consultado el 15 de enero de 2009 a b Haston Elspeth James E Richardson Peter F Stevens Mark W Chase David J Harris The Linear Angiosperm Phylogeny Group LAPG III a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society Vol 161 No 2 2009 pp 128 131 doi 10 1111 j 1095 8339 2009 01000 x Key citeulike 6006207 pdf http onlinelibrary wiley com doi 10 1111 j 1095 8339 2009 01000 x pdf Hardy C R Stevenson D W 2000 Development of gametophytes flower and floral vasculature of Cochliostema odoratissimum Commelinaceae Bot J Linnean Soc 134 131 157 fechaacceso requiere url ayuda Hardy C R Stevenson D 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