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Simbiosoma

Agosto 04, 2021

Un simbiosoma es un compartimento especializado en una célula huésped que alberga un endosimbionte en una relación simbiótica.[1]​

Sección de una célula de nódulo radicular que muestra simbiosomas que encierran bacteroides.

El término se utilizó por primera vez en 1983 para describir la estructura de la vacuola en la simbiosis entre el animal huésped, la Hydra, y el endosimbionte Chlorella. Los simbiosomas también se observan en otras simbiosis cnidaria-dinoflagelados, incluidas las que se encuentran en las simbiosis de coral y algas. En 1989, el concepto se aplicó a la estructura similar que se encuentra en los nódulos radiculares fijadores de nitrógeno de ciertas plantas.[1]​

El simbiosoma en los nódulos radiculares se ha investigado con mucho más éxito debido en parte a la complejidad de aislar la membrana del simbiosoma en huéspedes animales.[1]​ El simbiosoma en una célula de nódulo de la raíz de una planta es una estructura similar a un orgánulo que se ha formado en una relación simbiótica con bacterias fijadoras de nitrógeno. El simbiosoma vegetal es exclusivo de aquellas plantas que producen nódulos en sus raíces.[2]​ La mayoría de estas simbiosis se realizan entre leguminosas y bacterias diazótrofas Rhizobia. Las simbiosis rizobios-leguminosas son las más estudiadas por su importancia en la agricultura.[3]​[4]​

Cada simbiosoma en una célula de nódulo radicular encierra un solo rizobio que se diferencia en un bacterioide. Sin embargo, en algunos casos, un simbiosoma puede albergar varios bacteroides.[5]​ La membrana del simbiosoma, o membrana peribacteroide, rodea la membrana del bacteroide, separada por un espacio simbiosómico. Esta unidad proporciona un microambiente entre reinos para la producción de nitrógeno para la planta,[3]​[6]​ y la recepción de malato como energía para el bacterioide.[7]​

Historia

El concepto de simbiosoma fue descrito por primera vez en 1983 por Neckelmann y Muscatine, como se ve en la relación simbiótica entre Chlorella, una clase de algas verdes e Hydra, un animal huésped cnidario.[1]​ Hasta entonces se había descrito como una vacuola. Unos años más tarde, en 1989, Lauren Roth con Gary Stacey[8]​ y Robert B Mellor[9]​ aplicaron este concepto a la unidad fijadora de nitrógeno que se ve en el nódulo de la raíz de la planta, anteriormente llamado vacuola de infección.[10]​

Desde entonces, esto ha generado una gran cantidad de investigación, un resultado de esto ha sido la provisión de una descripción más detallada de la membrana del simbiosoma (peribacteroide), así como comparaciones con estructuras similares en simbiosis vesiculares de micorrizas arbusculares en plantas. [11]​ En los modelos animales, el simbiosoma tiene una disposición de membranas más compleja, por lo que ha resultado difícil de aislar, purificar y estudiar.[1]​

Estructura y formación

Un simbiosoma se forma como resultado de una interacción compleja y coordinada entre el anfitrión simbionte y el endosimbionte.[5]​ En el punto de entrada a una célula huésped simbionte, parte de la membrana celular envuelve al endosimbionte y se rompe en el citoplasma como una unidad discreta, una vacuola similar a un orgánulo llamada simbiosoma.[12]​ Este es un proceso similar a la endocitosis que forma un simbiosoma en lugar de un endosoma. En las plantas este proceso es único.[13]​

La membrana del simbiosoma está separada de la membrana del endosimbionte por un espacio conocido como espacio del simbiosoma, que permite el intercambio de solutos entre los simbiontes.[14]​[12]​ En el nódulo de la raíz de la planta, la membrana simbiosómica también se denomina membrana peribacteroide.[13]​

En la planta

En las simbiosis leguminosa-rizobios, el simbiosoma es la unidad fijadora de nitrógeno en la planta, formada por la interacción de señales vegetales y bacterianas, y su cooperación. Las legumbres son ricas en proteínas y tienen una gran demanda de nitrógeno que generalmente está disponible en los nitratos del suelo. Cuando estos escasean, la planta segrega flavonoides que atraen los rizobios diazotróficos (fijadores de nitrógeno) a sus pelos radicales. A su vez, las bacterias liberan factores NOD que estimulan el proceso de infección en la planta.[1]​ [13]​

Para permitir la infección, la punta del pelo de la raíz se enrosca sobre los rizobios y, mediante un crecimiento hacia adentro, produce un hilo de infección para transportar los endosimbiontes a las células corticales. Al mismo tiempo, las células corticales se dividen para producir nódulos radiculares resistentes que albergarán y protegerán a las bacterias.[15]​[13]​ Se considera que la producción bacteriana de sustancia polimérica extracelular (EPS) es necesaria para permitir la infección. Los rizobios infectan la planta en grandes cantidades, solo se ve que se dividen activamente en la punta del hilo de inyección, donde se liberan en las células dentro de los simbiosomas.[15]​[1]​

Los cambios en la planta necesarios para formar el hilo de infección, el aumento de la división de las células corticales, la formación del nódulo radicular y el simbiosoma son provocados por cambios dinámicos en el citoesqueleto de actina.[16]​[13]​ La actina filamentosa (F-actina) canaliza el alargamiento de los hilos de inyección y los fragmentos cortos de F-actina están salpicados alrededor de la membrana del simbiosoma. Las bacterias se liberan cuando la inyección cae en las células del nódulo de la raíz del huésped, donde la membrana plasmática las encierra en la estructura del simbiosoma en forma de orgánulo. En la mayoría de las plantas, un simbiosoma encierra una sola bacteria endosimbionte, pero algunos tipos pueden contener más de una. Un circuito de retroalimentación negativa llamado autorregulación de la nodulación trabaja para equilibrar la necesidad de nitrógeno y, por lo tanto, la formación de nódulos.[17]​[18]​

Diferenciación

La membrana externa del simbiosoma derivada de la célula huésped encierra un espacio llamado espacio simbisoma o espacio peribacteroide que rodea al endosimbionte. Para que el simbiosoma se establezca como una unidad fijadora de nitrógeno, la bacteria encerrada debe diferenciarse terminalmente en un bacterioide morfológicamente modificado. La bacteria en el suelo es de vida libre y móvil. En el simbiosoma tiene que cambiar su expresión génica para adaptarse a una forma no móvil y no reproductiva como el bacteroide. Este cambio se nota por un aumento en el tamaño de la bacteria y su alargamiento. La membrana bacteriana también se hace permeable.[19]​[1]​[13]​ El proceso de diferenciación está impulsado por las plantas utilizando péptidos conocidos como péptidos ricos en cisteína específicos de nódulos (péptidos NCR).

Los NCR son péptidos antimicrobianos que son similares a los péptidos de defensina utilizados en mamíferos en respuesta a patógenos invasores. Las NCR se dirigen al simbiosoma donde inducen la diferenciación de la bacteria al bacterioide. Un efecto importante de la selección de NCR es limitar la capacidad reproductiva del endosimbionte. Estos cambios están controlados, ya que la bacteria no muere como resultado de la exposición a las NCR. Parte de ese control proviene de la propia bacteria.[20]​[21]​[5]​ Para sobrevivir a las actividades de NCR, las bacterias necesitan producir una proteína llamada BacA . Además, el lipopolisacárido producido por la bacteria es modificado por un ácido graso inusual que también brinda protección contra el estrés ambiental. Estas medidas defensivas ayudan al proceso de diferenciación y aseguran su supervivencia como bacteroides. Algunas cepas de rizobios producen una peptidasa que degrada las NCR.

Unidad de fijación de nitrógeno

El bacteroide establecido es capaz de fijar nitrógeno en una forma de amonio químicamente utilizable para la planta. Este es un proceso demandante de energía alimentado por los carbohidratos de la planta.[13]​ Las vesículas de transporte se forman en la membrana del simbiosoma, lo que permite el paso del amonio al espacio del simbiosoma desde el bacterioide y el paso de los nutrientes de las plantas al bacterioide. Los rizobios infectan la planta en grandes cantidades donde se liberan en las células dentro de los simbiosomas. Están protegidos por la estructura resistente del nódulo de la raíz.[15]​

En animales

La simbiosis mejor estudiada que involucra a un huésped animal es la que existe entre los cnidarios y los dinoflagelados, más comúnmente las zooxantelas unicelulares. La simbiosis de Chlorella-Hydra describió por primera vez el simbiosoma . El coral Zoanthus robustus se ha utilizado como organismo modelo para estudiar la simbiosis con su especie de algas microsimbiontes Symbiodinium, con especial atención al simbiosoma y sus membranas. Se han buscado métodos para aislar las membranas del simbiosoma: el simbionte en el huésped animal tiene un complejo de membrana multicapa que ha demostrado ser resistente a la rotura, lo que dificulta su aislamiento.[1]​[22]​

Los dinoflagelados endosimbiontes se utilizan por su capacidad para realizar la fotosíntesis y proporcionar energía, dando al huésped cnidarios como corales y anémonas, propiedades vegetales.[23]​ Los dinoflagelados de vida libre se ingieren en las células gastrodérmicas del huésped y su membrana simbiosómica se deriva de la célula huésped.[24]​ El proceso de formación del simbiosoma a menudo se ve en el huésped animal como el de la fagocitosis, y se plantea la hipótesis de que el simbiosoma es un fagosoma que ha sido sujeto a una detención temprana.[25]​

Estructuras similares

Una estructura similar al simbiosoma es la vacuola parasitófora formada dentro de las células huésped infectadas por parásitos apicomplexanos. La vacuola se deriva de la membrana plasmática de la célula huésped. Se protege del sistema endolisomal del huésped mediante proteínas modificadoras liberadas por el parásito.[26]​[27]​ La membrana de la vacuola parasitófora es remodelada en gran medida por el parásito.[28]​

Referencias

  1. ↑ «(PDF) Isolation of Symbiosomes and The Symbiosome Membrane Complex from The Zoanthid Zoanthus Robustus». ResearchGate (en inglés).  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Resgate» está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Resgate» está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Resgate» está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Resgate» está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Resgate» está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Resgate» está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Resgate» está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Resgate» está definido varias veces con contenidos diferentes
  2. Emerich, DW; Krishnan, HB (15 de mayo de 2014). «Symbiosomes: temporary moonlighting organelles». The Biochemical Journal 460 (1): 1-11. PMID 24762136. doi:10.1042/BJ20130271. 
  3. ↑ Coba de la Peña, T; Fedorova, E; Pueyo, JJ; Lucas, MM (2017). «The Symbiosome: Legume and Rhizobia Co-evolution toward a Nitrogen-Fixing Organelle?». Frontiers in Plant Science 8: 2229. PMC 5786577. PMID 29403508. doi:10.3389/fpls.2017.02229.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «FPS» está definido varias veces con contenidos diferentes
  4. Zahran, HH (December 1999). «Rhizobium-legume symbiosis and nitrogen fixation under severe conditions and in an arid climate». Microbiology and Molecular Biology Reviews 63 (4): 968-89, table of contents. PMC 98982. PMID 10585971. doi:10.1128/mmbr.63.4.968-989.1999. 
  5. ↑ Haag, AF (May 2013). «Molecular insights into bacteroid development during Rhizobium-legume symbiosis». FEMS Microbiology Reviews 37 (3): 364-83. PMID 22998605. doi:10.1111/1574-6976.12003.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «FEMS» está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «FEMS» está definido varias veces con contenidos diferentes
  6. Andrews, M; Andrews, ME (26 March 2017). «Specificity in Legume-Rhizobia Symbioses». International Journal of Molecular Sciences 18 (4): 705. PMC 5412291. PMID 28346361. doi:10.3390/ijms18040705. 
  7. Schulze, J. (1 November 2002). «Malate plays a central role in plant nutrition». Plant and Soil (en inglés) 247: 133-139. doi:10.1023/A:1021171417525. 
  8. Roth, LE; Stacey, G (June 1989). «Bacterium release into host cells of nitrogen-fixing soybean nodules: the symbiosome membrane comes from three sources». European Journal of Cell Biology 49 (1): 13-23. PMID 2759097. 
  9. Mellor, RB (June 1989). «Bacteroids in the Rhizobium-legume symbiosis inhabit a plant internal lytic compartment: implications for other microbial endosymbioses». Journal of Experimental Botany 40 (3): 831-839. 
  10. Goodchild, DJ; Bergersen, FJ (July 1966). «Electron microscopy of the infection and subsequent development of soybean nodule cells». Journal of Bacteriology 92 (1): 204-13. PMC 276217. PMID 5949564. doi:10.1128/jb.92.1.204-213.1966. 
  11. Mellor, RB; et, al (May 1990). «Vesicular-arbuscular mycorrhizas of wild-type soybean and non-nodulating mutants with Glomus mosseae contain symbiosis-specific polypeptides (mycorrhizins), immunologically cross-reactive with nodulins». Planta 182 (1): 22-26. 
  12. ↑ Kereszt, A; Mergaert, P; Kondorosi, E (November 2011). «Bacteroid development in legume nodules: evolution of mutual benefit or of sacrificial victims?». Molecular Plant-Microbe Interactions 24 (11): 1300-9. PMID 21995798. doi:10.1094/MPMI-06-11-0152.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Kereszt» está definido varias veces con contenidos diferentes
  13. ↑ Long, SR (6 October 2016). «SnapShot: Signaling in Symbiosis». Cell 167 (2): 582-582.e1. PMID 27716511. doi:10.1016/j.cell.2016.09.046.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Long» está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Long» está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Long» está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Long» está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Long» está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Long» está definido varias veces con contenidos diferentes
  14. Mouritzen, P; Rosendahl, L (October 1997). «Identification of a Transport Mechanism for NH4+ in the Symbiosome Membrane of Pea Root Nodules». Plant Physiology 115 (2): 519-526. PMC 158510. PMID 12223820. doi:10.1104/pp.115.2.519. 
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  16. Zhang, X; Han, L; Wang, Q; Zhang, C; Yu, Y; Tian, J; Kong, Z (January 2019). «The host actin cytoskeleton channels rhizobia release and facilitates symbiosome accommodation during nodulation in Medicago truncatula.». The New Phytologist 221 (2): 1049-1059. PMID 30156704. doi:10.1111/nph.15423. 
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  28. Burda, Paul-Christian; Heussler, Volker T.; Brühlmann, Francis; Bausch-Fluck, Damaris; Schnider, Cilly Bernardette (28 February 2018). «BioID Reveals Novel Proteins of the Plasmodium Parasitophorous Vacuole Membrane». mSphere (en inglés) 3 (1): e00522-17. PMC 5784244. PMID 29404413. doi:10.1128/mSphere.00522-17. 

Enlaces externos

  •   Datos: Q65118225

Agosto 04, 2021
simbiosoma, simbiosoma, compartimento, especializado, célula, huésped, alberga, endosimbionte, relación, simbiótica, sección, célula, nódulo, radicular, muestra, simbiosomas, encierran, bacteroides, término, utilizó, primera, 1983, para, describir, estructura,. Un simbiosoma es un compartimento especializado en una celula huesped que alberga un endosimbionte en una relacion simbiotica 1 Seccion de una celula de nodulo radicular que muestra simbiosomas que encierran bacteroides El termino se utilizo por primera vez en 1983 para describir la estructura de la vacuola en la simbiosis entre el animal huesped la Hydra y el endosimbionte Chlorella Los simbiosomas tambien se observan en otras simbiosis cnidaria dinoflagelados incluidas las que se encuentran en las simbiosis de coral y algas En 1989 el concepto se aplico a la estructura similar que se encuentra en los nodulos radiculares fijadores de nitrogeno de ciertas plantas 1 El simbiosoma en los nodulos radiculares se ha investigado con mucho mas exito debido en parte a la complejidad de aislar la membrana del simbiosoma en huespedes animales 1 El simbiosoma en una celula de nodulo de la raiz de una planta es una estructura similar a un organulo que se ha formado en una relacion simbiotica con bacterias fijadoras de nitrogeno El simbiosoma vegetal es exclusivo de aquellas plantas que producen nodulos en sus raices 2 La mayoria de estas simbiosis se realizan entre leguminosas y bacterias diazotrofas Rhizobia Las simbiosis rizobios leguminosas son las mas estudiadas por su importancia en la agricultura 3 4 Cada simbiosoma en una celula de nodulo radicular encierra un solo rizobio que se diferencia en un bacterioide Sin embargo en algunos casos un simbiosoma puede albergar varios bacteroides 5 La membrana del simbiosoma o membrana peribacteroide rodea la membrana del bacteroide separada por un espacio simbiosomico Esta unidad proporciona un microambiente entre reinos para la produccion de nitrogeno para la planta 3 6 y la recepcion de malato como energia para el bacterioide 7 Indice 1 Historia 2 Estructura y formacion 3 En la planta 3 1 Diferenciacion 3 2 Unidad de fijacion de nitrogeno 4 En animales 5 Estructuras similares 6 Referencias 7 Enlaces externosHistoria EditarEl concepto de simbiosoma fue descrito por primera vez en 1983 por Neckelmann y Muscatine como se ve en la relacion simbiotica entre Chlorella una clase de algas verdes e Hydra un animal huesped cnidario 1 Hasta entonces se habia descrito como una vacuola Unos anos mas tarde en 1989 Lauren Roth con Gary Stacey 8 y Robert B Mellor 9 aplicaron este concepto a la unidad fijadora de nitrogeno que se ve en el nodulo de la raiz de la planta anteriormente llamado vacuola de infeccion 10 Desde entonces esto ha generado una gran cantidad de investigacion un resultado de esto ha sido la provision de una descripcion mas detallada de la membrana del simbiosoma peribacteroide asi como comparaciones con estructuras similares en simbiosis vesiculares de micorrizas arbusculares en plantas 11 En los modelos animales el simbiosoma tiene una disposicion de membranas mas compleja por lo que ha resultado dificil de aislar purificar y estudiar 1 Estructura y formacion EditarUn simbiosoma se forma como resultado de una interaccion compleja y coordinada entre el anfitrion simbionte y el endosimbionte 5 En el punto de entrada a una celula huesped simbionte parte de la membrana celular envuelve al endosimbionte y se rompe en el citoplasma como una unidad discreta una vacuola similar a un organulo llamada simbiosoma 12 Este es un proceso similar a la endocitosis que forma un simbiosoma en lugar de un endosoma En las plantas este proceso es unico 13 La membrana del simbiosoma esta separada de la membrana del endosimbionte por un espacio conocido como espacio del simbiosoma que permite el intercambio de solutos entre los simbiontes 14 12 En el nodulo de la raiz de la planta la membrana simbiosomica tambien se denomina membrana peribacteroide 13 En la planta EditarEn las simbiosis leguminosa rizobios el simbiosoma es la unidad fijadora de nitrogeno en la planta formada por la interaccion de senales vegetales y bacterianas y su cooperacion Las legumbres son ricas en proteinas y tienen una gran demanda de nitrogeno que generalmente esta disponible en los nitratos del suelo Cuando estos escasean la planta segrega flavonoides que atraen los rizobios diazotroficos fijadores de nitrogeno a sus pelos radicales A su vez las bacterias liberan factores NOD que estimulan el proceso de infeccion en la planta 1 13 Para permitir la infeccion la punta del pelo de la raiz se enrosca sobre los rizobios y mediante un crecimiento hacia adentro produce un hilo de infeccion para transportar los endosimbiontes a las celulas corticales Al mismo tiempo las celulas corticales se dividen para producir nodulos radiculares resistentes que albergaran y protegeran a las bacterias 15 13 Se considera que la produccion bacteriana de sustancia polimerica extracelular EPS es necesaria para permitir la infeccion Los rizobios infectan la planta en grandes cantidades solo se ve que se dividen activamente en la punta del hilo de inyeccion donde se liberan en las celulas dentro de los simbiosomas 15 1 Los cambios en la planta necesarios para formar el hilo de infeccion el aumento de la division de las celulas corticales la formacion del nodulo radicular y el simbiosoma son provocados por cambios dinamicos en el citoesqueleto de actina 16 13 La actina filamentosa F actina canaliza el alargamiento de los hilos de inyeccion y los fragmentos cortos de F actina estan salpicados alrededor de la membrana del simbiosoma Las bacterias se liberan cuando la inyeccion cae en las celulas del nodulo de la raiz del huesped donde la membrana plasmatica las encierra en la estructura del simbiosoma en forma de organulo En la mayoria de las plantas un simbiosoma encierra una sola bacteria endosimbionte pero algunos tipos pueden contener mas de una Un circuito de retroalimentacion negativa llamado autorregulacion de la nodulacion trabaja para equilibrar la necesidad de nitrogeno y por lo tanto la formacion de nodulos 17 18 Diferenciacion Editar La membrana externa del simbiosoma derivada de la celula huesped encierra un espacio llamado espacio simbisoma o espacio peribacteroide que rodea al endosimbionte Para que el simbiosoma se establezca como una unidad fijadora de nitrogeno la bacteria encerrada debe diferenciarse terminalmente en un bacterioide morfologicamente modificado La bacteria en el suelo es de vida libre y movil En el simbiosoma tiene que cambiar su expresion genica para adaptarse a una forma no movil y no reproductiva como el bacteroide Este cambio se nota por un aumento en el tamano de la bacteria y su alargamiento La membrana bacteriana tambien se hace permeable 19 1 13 El proceso de diferenciacion esta impulsado por las plantas utilizando peptidos conocidos como peptidos ricos en cisteina especificos de nodulos peptidos NCR Los NCR son peptidos antimicrobianos que son similares a los peptidos de defensina utilizados en mamiferos en respuesta a patogenos invasores Las NCR se dirigen al simbiosoma donde inducen la diferenciacion de la bacteria al bacterioide Un efecto importante de la seleccion de NCR es limitar la capacidad reproductiva del endosimbionte Estos cambios estan controlados ya que la bacteria no muere como resultado de la exposicion a las NCR Parte de ese control proviene de la propia bacteria 20 21 5 Para sobrevivir a las actividades de NCR las bacterias necesitan producir una proteina llamada BacA Ademas el lipopolisacarido producido por la bacteria es modificado por un acido graso inusual que tambien brinda proteccion contra el estres ambiental Estas medidas defensivas ayudan al proceso de diferenciacion y aseguran su supervivencia como bacteroides Algunas cepas de rizobios producen una peptidasa que degrada las NCR Unidad de fijacion de nitrogeno Editar El bacteroide establecido es capaz de fijar nitrogeno en una forma de amonio quimicamente utilizable para la planta Este es un proceso demandante de energia alimentado por los carbohidratos de la planta 13 Las vesiculas de transporte se forman en la membrana del simbiosoma lo que permite el paso del amonio al espacio del simbiosoma desde el bacterioide y el paso de los nutrientes de las plantas al bacterioide Los rizobios infectan la planta en grandes cantidades donde se liberan en las celulas dentro de los simbiosomas Estan protegidos por la estructura resistente del nodulo de la raiz 15 En animales EditarLa simbiosis mejor estudiada que involucra a un huesped animal es la que existe entre los cnidarios y los dinoflagelados mas comunmente las zooxantelas unicelulares La simbiosis de Chlorella Hydra describio por primera vez el simbiosoma El coral Zoanthus robustus se ha utilizado como organismo modelo para estudiar la simbiosis con su especie de algas microsimbiontes Symbiodinium con especial atencion al simbiosoma y sus membranas Se han buscado metodos para aislar las membranas del simbiosoma el simbionte en el huesped animal tiene un complejo de membrana multicapa que ha demostrado ser resistente a la rotura lo que dificulta su aislamiento 1 22 Los dinoflagelados endosimbiontes se utilizan por su capacidad para realizar la fotosintesis y proporcionar energia dando al huesped cnidarios como corales y anemonas propiedades vegetales 23 Los dinoflagelados de vida libre se ingieren en las celulas gastrodermicas del huesped y su membrana simbiosomica se deriva de la celula huesped 24 El proceso de formacion del simbiosoma a menudo se ve en el huesped animal como el de la fagocitosis y se plantea la hipotesis de que el simbiosoma es un fagosoma que ha sido sujeto a una detencion temprana 25 Estructuras similares EditarUna estructura similar al simbiosoma es la vacuola parasitofora formada dentro de las celulas huesped infectadas por parasitos apicomplexanos La vacuola se deriva de la membrana plasmatica de la celula huesped Se protege del sistema endolisomal del huesped mediante proteinas modificadoras liberadas por el parasito 26 27 La membrana de la vacuola parasitofora es remodelada en gran medida por el parasito 28 Referencias Editar a b c d e f g h i PDF Isolation of Symbiosomes and The Symbiosome Membrane Complex from The Zoanthid Zoanthus Robustus ResearchGate en ingles Error en la cita Etiqueta lt ref gt no valida el nombre Resgate esta definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita Etiqueta lt ref gt no valida el nombre Resgate esta definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita Etiqueta lt ref gt no valida el nombre Resgate esta definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita Etiqueta lt ref gt no valida el nombre Resgate esta definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita Etiqueta lt ref gt no valida el nombre Resgate esta definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita Etiqueta lt ref gt no valida el nombre Resgate esta definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita Etiqueta lt ref gt no valida el nombre Resgate esta definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita Etiqueta lt ref 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externos EditarEsta obra contiene una traduccion derivada de Symbiosome de la Wikipedia en ingles publicada por sus editores bajo la Licencia de documentacion libre de GNU y la Licencia Creative Commons Atribucion CompartirIgual 3 0 Unported Datos Q65118225Obtenido de https es wikipedia org w index php title Simbiosoma amp oldid 133527128, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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