Raranimus

Raranimus es un género extinto de terápsido que existió durante el periodo Pérmico Medio. Fue descrito en 2009 a partir de un cráneo en 1998 en la localidad de Dashankou en la formación Xidagou, afloramiento de las montañas Qilian de Gansu, China. El género es el más basal conocido del orden parafilético Therapsida, del cual desciende la clase Mammalia.^[1]​

Raranimus
Rango temporal: Pérmico medio PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Synapsida
Orden:	Therapsida
Género:	Raranimus Liu et al., 2009
Especies
R. dashankouensis Liu et al., 2009 (tipo)
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Descripción

Raranimus comparte una serie de características con los terápsidos más avanzados y sus ancestros esfenacodóntidos. Los dientes sugieren un estilo de vida carnívoro, con incisivos curvos y los caninos secundarios aserrados en su borde posterior. Los incisivos son morfológicamente similares a los observados en los teriodontos. La presencia de dos caninos comprimidos linguo-labialmente es un carácter distintivo de Raranimus. La presencia de dos caninos funcionales es característico de los esfenacodóntidos y es un carácter que no está presente en otros terápsidos diferentes a Rananimus. Sin embargo, los dientes menos fuertes es propia de terápsidos, comparado con la contextura más fuerte en los esfenacodóntidos. Los precaninos son pequeños y aserrados en su cara anterior, similares a los observados en Dimetrodon y Tetraceratops.^[2]​^[3]​

En la región palatina del cráneo, e proceso anterior del vomer vomer cubre ventralmente el premaxilar en el margen anterior de la coana. Ese solapamiento es observado también en dinocefalos. Sin embargo, a diferencia de otros terápsidos, la coana es corta y se extiende solamente desde el nivel del cuarto incisivo hacia atrás, hasta el primer canino.^[1]​

Filogenia

De acuerdo al análisis filogenético realizado junto a su descripción inicial, Raranimus se considera el terápsido más basal.^[1]​ Existe controversia si en realidad Tetraceratops, se trata de un terápsido o un pelicosaurio. Si se trata de un terápsido, como se ha propuesto recientemente, podría convertirse en el más basal que se conoce, siendo más antiguo por algunos millones de años.^[3]​ Sin embargo, estudios posteriores has cuestionado la ubicación de Tetraceratops dentro de Therapsida y en 2009los análisis basados en Raranimus ubica el género fuera de este clado.^[1]​^[4]​^[5]​

Raranimus se encontró en estratos que fueron depositados durante los inicios del Roadiense, etapa del Pérmico Medio.^[6]​ Los esfenacodóntidos fueron más abundantes antes del Roadiano en el Pérmico Inferior, aún los terápsidos no se habían diversificado hasta el límite entre el Roadiano y el Wordiense. Esto deja un espacio morfológico y temporal en el registro fósil durante el cual el origen de terápsidos debe haber ocurrido,^[7]​ llamada extinción de Olson.^[8]​^[9]​^[10]​

Con la ausencia general de restos de terápsidos durante la extinción de Olson, se han expuesto diferentes hipótesis con el objeto de explicar el origen del grupo y su diversificación inicial. Una teoría sugiere que los terápsidos se diversificaron rápidamente por medio de una rápida apomorfia en algún momento durante la brecha, mientras que otros proponen que los terápsidos evolucionaron gradualmente en el curso de 35 millones de años.^[7]​^[11]​ Solo recientemente se han encontrado restos de terápsidos basales como Raranimus en China que existieron durante la extinción de Olson. Otros que se sabe existieron durante esta brecha incluye a Sinophoneus y Stenocybus.^[12]​

A continuación en un cladograma modificado por Liu et al., en 2009 resaltando las interrelaciones filogenéticas de Raranimus con los terápsidos que existieron en la brecha de Olson:^[1]​

Synapsida

Haptodus       Dimetrodon     Tetraceratops    Therapsida    Raranimus        Biarmosuchia    Biarmosuchus       Hipposaurus       Herpetoskylax       Lycaenodon       Lemurosaurus       Burnetia                Gorgonopsia    a mamíferos       Gorgonops     Lycaenops     Cyonosaurus        Anomodontia    Biseridens       Patranomodon     Suminia          Dinocephalia      Stenocybus       Syodon     Titanophoneus           Estemmenosuchus       Styracocephalus     Jonkeria                   Taxones existentes durante la extinción de Olson

Referencias

1. Liu, J.; Rubidge, B; Li, J. (2009). «New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 54 (3): 393-400. doi:10.4202/app.2008.0071. Consultado el 25 de septiembre de 2009. 
2. Romer, A. S.; Price, L. I. (1940). «Review of the Pelycosauria». Geological Society of America Special papers 28: 1-538. 
3. Laurin, M.; Reisz. R. R. (1996). «The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid». Journal of Vertebrate Paleontology 16: 95-102. doi:10.1080/02724634.1996.10011287.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
4. Sidor, C. A.; Hopson, J. A. (1998). «Ghost lineages and “mammalness”: Assessing the temporal pattern of character acquisition in the Synapsida». Paleobiology 24: 254-273. 
5. Conrad, J.; Sidor, C. A. (2001). «Re−evaluation of Tetraceratops insignis (Synapsida: Sphenacodontia)». Journal of Vertebrate Paleontology 21: 42A. 
6. La edad hipotética de esta ubicación se soporta por la presencia de los temnospóndilo disorofoideo Anakamacops, el bolosaurido Belebey, el teràpsido basal Biseridens, Sinophoneus y Stenocybus.
7. Abdala, F.; Rubidge, B. S.; Heever, J. A. van den (2008). «The oldest therocephalians (Therapsida, Eutheriodontia) and the early diversification of Therapsida». Palaeontology 51: 1011-1024. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x. 
8. Sahney, S. and Benton, M.J. (2008). «Recovery from the most profound mass extinction of all time» (PDF). Proceedings of the Royal Society: Biological 275 (1636): 759. PMC 2596898. PMID 18198148. doi:10.1098/rspb.2007.1370. 
9. Lucas, S. G. (2004). «A global hiatus in the Middle Permian tetrapod fossil record». Stratigraphy 1: 47-64. 
10. Ivakhnenko, M. F. (2005). «Comparative survey of Lower Permian tetrapod faunas of eastern Europe and South Africa». Paleontological Journal 39 (1): 66-71. 
11. Kemp, T. S. (2006). «The origin and early radiation of the therapsid mammal−like reptiles: a palaeobiological hypothesis». Journal of Evolutionary Biology 19 (4): 1231-1247. PMID 16780524. doi:10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x. 
12. Cheng, Z.; Li, J. (1997). «A new genus of primitive dinocephalian—the third report on Late Permian Dashankou lower tetrapod fauna». Vertebrata Palasiatica 35: 35-43. 

•   Datos: Q2044958
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