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Polypodiidae

Marcha 05, 2022

Los helechos leptosporangiados (subclase Polypodiidae o clase Polypodiopsida, según el sistema de clasificación) se caracterizan por poseer un esporangio que se desarrolla a partir de una única célula, y en el corte del esporangio maduro se observa que su pared es de una célula de espesor. El esporangio nace en un "pie" que es una o más filas de células que lo separan del megafilo, y una parte de la pared se diferencia en un característico "anillo", que es una fila de células de la pared diferenciadas, que poseen las paredes internas engrosadas y la pared externa adelgazada. Cuando el anillo del esporangio se seca, las células del anillo se retraen por la parte externa, ejerciendo presión sobre el resto de la pared del esporangio y forzando su apertura. A este tipo de esporangio, característico y distintivo de este clado, se lo llama leptosporangio, y la morfología del anillo nos puede decir mucho acerca de las relaciones filogenéticas dentro del clado.

 
Polypodiidae
Rango temporal: Pérmico-reciente

Órganos y ciclo de vida de un helecho típico.
Taxonomía
Reino: Plantae
Clase: Filicopsida
Subclase: Polypodiidae
Órdenes

Según Christenhusz et al. 2011[1]​[2]​[3]​ (basada en Smith et al. 2006,[4]​ 2008);[5]​ que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

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Ver Pteridophyta para una introducción a las plantas vasculares sin semilla

Dentro de polypodiopsida, se considera más antiguo al "anillo" de Osmundales (a veces llamado escudo de dehiscencia), le siguen los anillos "enteros", no interrumpidos en todo su recorrido, de los órdenes siguientes, y finalmente es más reciente (y más eficiente para la dehiscencia) el anillo de Polypodiales, que es el clado más grande (en el que se encuentran más de 12.000 especies vivientes), que es un anillo incompleto, interrumpido por una estructura especializada en la dehiscencia llamada estomio.

En el caso particular de los helechos acuáticos heterospóricos ("Salviniales" sensu Smith et al. 2006), que es un clado con muchas modificaciones sufridas probablemente debido a la presión de selección para la vida acuática, el anillo fue perdido en forma secundaria (no se observa, o se observa solo en forma relictual, pero sus antepasados lo poseían).

Los leptosporangios de la mayoría de las especies contienen un número relativamente pequeño y definido de esporas, en comparación con la cantidad producida por los eusporangios de Marattiopsida, Equisetopsida y Psilotopsida.

Los órdenes aquí presentados fueron altamente consensuados por los análisis moleculares recientes, por lo que probablemente ésta sea una clasificación definitiva de los mismos. Se desprenden en forma gradual del lineaje que deriva en los polypodiales.

Los Polypodiales son el orden más diverso de las polypodiopsidas, y los más recientes también, el registro fósil de los polypodiales comienza en el Terciario, y probablemente se diversificaron en forma oportunista explotando los nuevos nichos ecológicos creados por el establecimiento de las angiospermas.

Filogenia

Introducción teórica en Filogenia

Los diferentes órdenes de los helechos leptosporangiados se relacionan filogenéticamente del siguiente modo:[6]​

 Polypodiidae 
 

 Osmundales

 
 
 

 Hymenophyllales

 
 
 

 Gleicheniales

 
 
 

 Schizaeales

 
 
 

 Salviniales

 
 
 

 Cyatheales

 
 

 Polypodiales

 
 
 
 
 
 
 

Como circunscripto según Christenhusz et al. 2011[1]​[2]​[3]​ (basada en Smith et al. 2006,[4]​ 2008);[5]​ que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas, (ver taxobox), el grupo es monofilético (Pryer et al. 2001). Según estos estudios, las maratiáceas son hermanas de las equisetáceas, pero con parentescos exactos todavía no dilucidados a ese momento, requiriendo consenso. Estas 3 clases son a su vez hermanas de Ophioglossaceae + Psilotaceae.

El árbol filogenético que muestra su relación entre ellos y con los clados hermanos de monilofitas ha sido el siguiente (véase también Pterophyta):

 
Árbol filogenético y taxonomía de las clases y órdenes de monilophytas. Dibujado a partir de Smith et al. (2006).

Diversidad de polypodiopsidas

Esta es una lista de los representantes más definidos de cada grupo de polypodiopsidas, creada con el fin de mostrar la diversidad necesaria para comprender los avances en taxonomía y filogenia de polypodiopsidas. Las descripciones de cada grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista completa de taxones, o una explicación más detallada de los mismos, siga el árbol taxonómico en la ficha presentada al principio de esta página, o ingrese al artículo principal indicado en cada artículo.

Todas las polypodiopsidas son helechos con megafilos (frondes) de prefoliación circinada, y esporangio de tipo leptosporangiado (con pie, con anillo, con pared de 1 célula de espesor, con pocas esporas por esporangio). Las excepciones se encuentran en los clados adaptados a condiciones atípicas, como las que encontramos en los helechos acuáticos.

Osmunda y afines

Artículo principal: Osmundales

Las osmundáceas son fácilmente reconocibles porque sus frondes tienen algunas pinas fértiles (más pequeñas y no fotosintéticas) y algunas pinas estériles fotosintéticas. ("trofoesporofilos sectoriales") Las pinas fértiles se encuentran en la parte apical o en la parte media de la fronde. También tienen estípulas (evaginaciones del tallo alrededor del pecíolo de las hojas) que ayudan a su determinación.

Carácter de importancia taxonómica: Los de las osmundáceas son leptosporangios únicos, no típicos: si bien son leptosporangios, son considerados "primitivos", con pie de muchas células de espesor, con escudo de dehiscencia (parche de la pared del esporangio con células de pared engrosada) que ahora prefiere llamarse "anillo lateral" por su homología con el anillo de las demás polypodiopsidas.

 
Osmunda regalis. Trofoesporofilos sectoriales.
 
Osmunda japonica. Fronde joven, prefoliación circinada.

Hymenophyllum y afines

Artículo principal: Hymenophyllales

Estos helechos son fácilmente reconocibles debido a que sus frondes poseen una lámina monoestratificada (de una sola capa de células de espesor) que les da un aspecto semitransparente. Son epífitos (usan otras plantas más altas como sustrato, sin parasitarlas) o saxícolas (usan las piedras como sustrato), se los encuentra en climas desde tropicales a templado-fríos, pero siempre en bosques con precipitaciones permanentes o selvas nubladas. Absorben agua no solo por las raíces sino por toda la superficie de su cuerpo. En español también se los conoce como "helechos reviviscentes", porque ante una reducción de la humedad su lámina se deseca, encogiéndose y recurvándose a modo de resistencia, de esta forma resisten la sequía, recuperando su forma cuando la humedad reaparece.

Carácter de importancia taxonómica: El anillo del leptosporangio de las hymenofiláceas es transversal-oblicuo. Este tipo de anillo se considera más primitivo que los anillos verticales que veremos después.

 
Hymenophyllum. Lámina de una sola capa de células.

Gleichenia y afines

Artículo principal: Gleicheniales

Las gleicheniáceas son muy fáciles de distinguir debido a sus características frondes divididas pseudodicotómicamente ("falsamente divididas en dos"), lo que es logrado cuando las yemas apicales luego de dar las dos ramas laterales entran en dormición. Son terrestres de hojas coriáceas ("de aspecto de cuero"), a diferencia de muchos helechos no se encuentran en climas tropicales, solo en climas templados a templado-fríos.

Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo entero (no interrumpido en ninguna parte de su recorrido) oblicuo.

 
Esporofito de Dicranopteris linearis. Lámina dividida.

Schizaea, Lygodium, Anemia y afines

Artículo principal: Schizaeales

Esta familia es muy antigua y con un largo registro fósil. Sus 3 géneros más sobresalientes (Schizaea, Anemia y Lygodium) difieren mucho entre sí en la morfología del esporófito. Anemia es fácilmente reconocida porque las pinas fértiles son las basales y son muy reducidas, teniendo el aspecto de racimos dorados (por eso en Sudamérica subtropical se la conoce como "doradilla"). Schizaea tiene la particularidad de tener todas sus frondes reducidas ("filiformes"). Lygodium es conocido por ser un helecho trepador, muy apreciado en los jardines de clima cálido de todo el mundo. Lygodium japonicum es un helecho trepador cultivado como ornamental, también considerado invasor en Estados Unidos.

Carácter de importancia taxonómica: El anillo de las schizáceas es entero, de posición transversal subapical, considerado un carácter primitivo dentro de los leptosporangios con anillo.

 
Lygodium japonicum Helecho trepador japonés.
 
Esporofito de Anemia mexicana. Este género es conocido en la zona subtropical de Sudamérica como "doradilla". Nótense los trofoesporofilos sectoriales, las pinas basales fértiles reducidas, formando un "racimo" que se eleva por encima de las pinas apicales fotosintéticas.

Marsilea, Salvinia, Azolla y afines

Artículo principal: Salviniales

Prácticamente todos los helechos acuáticos (salvo el género Ceratopteris que es un "helecho típico") pertenecen a este grupo. Marsilea es fácilmente confundida con el "trébol de 4 hojas", Salvinia es un conocido invasor de diques y aguas estancadas, y Azolla es cultivada en los campos de arroz por su poder fertilizante, adquirido en su relación simbiótica con una bacteria fijadora de nitrógeno. Su característica más sobresaliente es que poseen un ciclo de vida heterospórico.

Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo relictual (débilmente marcado, no funcional), por lo que fue perdido en forma secundaria (después de haberse adquirido).

 
Marsilea. Pinas apicales fotosintéticas.
 
Salvinia natans. Hábito.
 
Azolla caroliniana. Hábito.

Cyathea, Dicksonia y afines

Artículo principal: Cyatheales

Fácilmente reconocibles debido a su característico tallo formando un estípite que puede llegar a tener varios metros de altura, lo que le da al esporófito un aspecto arbóreo. Casi todos los helechos arborescentes pertenecen a este grupo. Normalmente se los encuentra divididos en varias familias, las más conspicuas son Cyatheaceae y Dicksoniaceae, la diferencia principal es que en las cyatheáceas hay haces vasculares en la médula del tallo (se dice que "la médula está revitalizada").

Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo vertical completo (no interrumpido en ninguna parte de su recorrido). Según algunos autores (Tyron) debería llamarse anillo oblicuo.

 
Dicksonia antarctica. Tallo formando un estípite.
 
Cyatheaceae. Tallo formando un estípite de porte alto. Nótense las frondes de prefoliación circinada.

Helechos típicos

Artículo principal: Polypodiales

Comprende al 80 % de las especies de helechos. Normalmente se los encuentra divididos en una cantidad considerable de familias, entre las que se encuentran Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras. Desde el 2004 (Pryer et al.), se sabe que son monofiléticos.

Carácter de importancia taxonómica: Todas las especies tienen leptosporangio con anillo vertical incompleto, con estomio. Al deshidratarse el esporangio, el anillo se retrae y el estomio cede liberando las esporas de forma brusca, eso asegura una mejor dispersión de la especie con respecto a aquellas que tienen anillos sin estomio. Por ello se considera que este tipo de leptosporangio es el más avanzado.

 
Asplenium.
 
Polypodium.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

La clasificación más actualizada es la de Christenhusz et al. 2011[1]​[2]​[3]​ (basada en Smith et al. 2006,[4]​ 2008);[5]​ que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

Subclase: V Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 133 (1966). Sinónimos: Pterididae Schmakov, Turczaninowia 4: 42 (2001). Dennstaedtiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 10 (2001). Marsileidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 10 (2001). Plagiogyriidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 12 (2001).

Osmundales

Orden H. Osmundales Link, Hort. Berol. 2: 138 (1833). 1 familia:

  • Familia 8. Osmundaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar : 445 (1820).
4 géneros (Leptopteris, Osmunda, Osmundastrum, Todea). Referencias: Metzgar et al. (2008), Yatabe et al. (1999).

Hymenophyllales

Orden I. Hymenophyllales A.B. Frank en J.Leunis, Syn. Pflanzenk., ed. 2, 3: 1452 (1877). 1 familia.

  • Familia 9. Hymenophyllaceae Mart., Consp. Regni Veg.: 3 (1835). Sinónimos: Trichomanaceae Burmeist., Handb. Naturgesch.: 196 (1836).
2 o más géneros. Referencias: Dubuisson (1996, 1997), Dubuisson et al. (2003), Ebihara et al. (2002, 2006, 2007), Hennequin et al. (2003, 2008).
Nota: La familia consiste en 2 clados principales que se corresponden con los clásicos géneros Hymenophyllum y Trichomanes. El último es dividido en 8 géneros (Ebihara et al. 2006): Abrodictyum, Callistopteris, Cephalomanes, Crepidomanes, Didymoglossum, Polyphlebium, Trichomanes y Vandenboschia.

Gleicheniales

Orden J. Gleicheniales Schimp., Traité Paléont. Vég. 1: 669 (1869). Sinónimos: Matoniales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Stromatoperidales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 176 (1993). Dipteridales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 10 (2001). 3 familias:

  • Familia 10. Gleicheniaceae C.Presl, Reliq. Haenk.: 1: 70 (1825). Sinónimo: Stromatopteridaceae Bierh., Phytomorphology 18: 263 (1968).
6 géneros (Dicranopteris, Diplopterygium, Gleichenella, Gleichenia, Sticherus, Stromatopteris).
  • Familia 11. Dipteridaceae Seward & E.Dale, Philos. Trans., ser. B 194: 487 (1901). Sinónimo: Cheiropleuriaceae Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 42: 210 (1928).
2 géneros (Cheiropleuria, Dipteris) Referencias: Kato et al. (2001).
  • Familia 12. Matoniaceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 32 (1847).
2 géneros (Matonia, Phanerosorus). Referencias: Kato & Setoguchi (1998).

Schizaeales

Orden K. Schizaeales Schimp., Traité Paléonnt. Vég. 1: 674 (1869). 3 familias. Referencias: Dettmann & Clifford (1992), Skog et al. (2002), Wikström et al. (2002).

  • Familia 13. Lygodiaceae M.Roem., Handb. Allg. Bot. 3: 520 (1840). 1 género (Lygodium). Referencia: Madeira et al. (2008).
  • Familia 14. Schizaeaceae Kaulf., Wesen Farrenkr.: [119] (1827). 2 géneros (Actinostachys, Schizaea). Referencia: Wikström et al. (2002).
  • Familia 15. Anemiaceae Link, Fil. Spec.: 23 (1841). 1 género (Anemia).
Nota: Mohria está incluido en Anemia (Wikström et al. 2002).

Salviniales

Orden L. Salviniales Bartl. en Mart., Consp. Regn. Veg.: 4 (1835). Sinónimos: Pilulariales Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin : 272 (1820). Marsileales Bartl. en Mart., Consp. Regn. Veg.: 4 (1835). 2 familias:

  • Familia 16. Marsileaceae Mirb. in Lam. & Mirb., Hist. Nat. Vég. 5: 126 (1802). Sinónimo: Pilulariaceae Mirb. ex DC., Essai Propr. Méd. Pl.: 48 (1804).
3 géneros (Marsilea, Pilularia, Regnellidium). Referencias: Nagalingum et al. (2008), Pryer (1999), Pryer & Hearn (2009), Schneider & Pryer (2002).
  • Familia 17. Salviniaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 559 (1820). Sinónimo: Azollaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2: 77 (1903).
2 géneros (Azolla, Salvinia). Referencia: Reid et al. (2006).

Cyatheales

Orden M. Cyatheales A.B.Frank en J.Leunis, Syn. Pflanzenk., ed. 2, 3: 1452 (1877). Sinónimos: Dicksoniales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Hymenophyllopsidales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Loxsomatales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Plagiogyriales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 176 (1993). Metaxyales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 12. (2001). 8 familias. Referencias: Holttum & Sen (1961), Korall et al. (2006a).

  • Familia 18. Thyrsopteridaceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 22, 38 (1847), como ‘Thyrsopterideae’.
1 género (Thyrsopteris). Referencias: Boodle (1915), Sen & Rahaman (1999).
  • Familia 19. Loxsomataceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 31 (1847), como ‘Loxsomaceae’.
2 géneros. (Loxsoma , Loxsomopsis). Referencias: Bower (1923), Lehnert et al. (2001).
Nota: El nombre ‘Loxoma’ fue un error de ortografía y fue corregido a Loxsoma (Hooker 1838) .
  • Familia 20. Culcitaceae Pic.Serm., Webbia 24: 702 (1970).
1 género (Culcita). Referencia: Sen (1968).
1 género (Plagiogyria). Referencia: Zhang & Nooteboom (1998).
  • Familia 22. Cibotiaceae Korall in A.R.Sm. et al., Taxon 55: 712 (2006).
1 género (Cibotium). Referencia: Smith et al. (2006a).
  • Familia 23. Cyatheaceae Kaulf., Wesen Farrenkr.: [119] (1827). Sinónimos: Alsophilaceae C.Presl, Gefässbündel Farrn: 22 (1847). Hymenophyllopsidaceae Pic.Serm., Webbia 24: 712 (1970).
4 géneros ( Alsophila, Cyathea, Gymnosphaera, Sphaeropteris). Referencias: Christenhusz (2009b), Conant et al. (1995, 1996), Conant & Stein (2001), Janssen et al. (2008), Korall et al. (2006a), Lantz et al. (1999), Lehnert (2006, 2008, 2009), Marquez (2010), Stein et al. (1996), Wang et al. (2003) .
  • Familia 24. Dicksoniaceae M.R.Schomb., Reis. Br.-Guiana (Ri. Schomburgk) 2: 1047 (1848). Sinónimo: Lophosoriaceae Pic.Serm., Webbia 24: 700 (1970).
3 géneros (Calochlaena, Dicksonia, Lophosoria). Referencias: Churchill et al. (1998), Lehnert (2006), White & Turner (1988).
  • Familia 25. Metaxyaceae Pic.Serm., Webbia 24: 701 (1970).
1 género (Metaxya). Referencias: Qiu et al. (1995), Sen (1969), Smith et al. (2001).

Polypodiales

Orden N. Polypodiales Link, Hort. Berol. 2: 5 (1833). Sinónimos: Parkeriales A.B.Frank en J.Leunis, Syn. Pflanzenk., ed. 2, 3: 1452 (1877). Filicales Dumortier, Anal. Fam. Pl.: 67. 1829, nom. illeg. Blechnales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Negripteridales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 176 (1993). Platyzomatales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 176 (1993). Aspleniales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 79: 72 (1996) Athyriales Schmakov, Turczaninowia 4: 55 (2001). Dennstaedtiales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 10 (2001). Pteridales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 11 (2001). Dryopteridales Schmakov en Turczaninowia 4: 66 (2001). Thelypteridales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 11 (2001). Lindsaeales Doweld, New Syllabus: 353 (2006).

21 familias:

  • Familia 26. Lonchitidaceae C.Presl ex M.R.Schomb., Reis. Br.-Guiana (Ri. Schomburgk) 2: 1047 (1848). 1 género (Lonchitis). Referencias: Christenhusz (2009a), Lehtonen et al. (2010), Lellinger (1977).
  • Familia 27. Saccolomataceae Doweld en Doweld & Reveal, Phytologia 90: 417 (2008). 1–2 géneros (Orthiopteris, Saccoloma). Referencia: Nair (1992).
Nota: El estado de Orthiopteris como separado de Saccoloma todavía es incierto. Se necesitan más estudios filogenéticos de la familia.
  • Familia 28. Cystodiaceae J.R.Croft, Kew Bull. 41: 797 (1986). 1 género (Cystodium). Referencias: Croft (1986), Korall et al. (2006b), Lehtonen et al. (2010).
  • Familia 29. Lindsaeaceae C.Presl ex M.R.Schomb., Reis. Br.-Guiana (Ri. Schomburgk) 2: 883 (1848). 7 géneros (Lindsaea, Nesolindsaea, Odontosoria, Osmolindsaea, Sphenomeris, Tapeinidium, Xyropteris). Referencias: Kramer (1957, 1967a, b, c, 1970, 1971, 1972a, b, 1989), Kramer & Tindale (1976), Lehtonen et al. (2010), Lin et al. (1999), Schneider & Kenrick (2001).
  • Familia 30. Dennstaedtiaceae Lotsy, Vortr. Bot. Stammesgesch. 2: 655 (1909). Sinónimos: Hypolepidaceae Pic.Serm., Webbia 24: 705 (1970). Pteridiaceae Ching, Acta Phytotax. Sin. 13: 96 (1975). 10 géneros (Blotiella, Dennstaedtia, Histiopteris, Hypolepis, Leptolepia, Microlepia, Monachosorum, Oenotrichia, Paesia, Pteridium). Referencias: Der et al. (2009), Wolf (1995). Nota: Oenotrichia está basado en O. maxima (E.Fourn.) Copel., que pertenece a Dennstaedtiaceae. Las otras especies pertenecen a Dryopteridaceae.
  • Familia 31. Pteridaceae E.D.M.Kirchn., Schul-Bot.: 109 (1831). Sinónimos: Parkeriaceae Hook., Exot. Fl. 2: adt. 147 (1825), nom. rej. en favor de Adiantaceae Newman (1840). Adiantaceae Newman, Hist. Brit. Ferns: 5 (1840), nom. cons. Acrostichaceae Mett. ex A.B.Frank en J.Leunis, Syn. Pflanzenk., ed. 2, 3: 1453 (1874). Ceratopteridaceae Underw., Our Native Ferns, ed. 6: 65 (1900). Sinopteridaceae Koidz., Acta Phytotax. Geobot. 3: 50 (1934). Vittariaceae Ching, Sunyatsenia 5: 210 (1940). Negripteridaceae Pic.Serm., Nuovo Giorn. Bot. Ital., ser. 2, 53: 160 (1946). Platyzomataceae Nakai, Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo 29: 4 (1950). Actiniopteridaceae Pic.Serm., Webbia 17: 5 (1962). Cryptogrammaceae Pic.Serm., Webbia 17: 299 (1963). Hemionitidaceae Pic.Serm., Webbia 21: 487 (1966). Cheilanthaceae B.K.Nayar, Taxon 19: 233 (1970). Taenitidaceae Pic.Serm., Webbia 29: 1 (1975). Antrophyaceae Ching, Acta Phytotax. Sin. 16: 11 (1978). Anopteridaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 2 (2001). Géneros: 50–60 (53 aceptados aquí). Referencias: Beck et al. (2010), Gastony & Johnson (2001), Gastony & Rollo (1995, 1998), Grusz et al. (2009), Kirkpatrick (2007), Nakazato & Gastony (2001), Prado et al. (2007), Rohfelds et al. (2008), Ruhfel et al. (2008), Sánchez-Barracaldo (2004), Schuettpelz et al. (2007), Windham et al. (2009), Zhang et al. (2005, 2007).
Descripción: Plantas de tamaño pequeño o mediano, en bosques o en grietas. Rizoma esbelto largamente rastrero, o cortamente rastrero, o cortos erectos o ascendentes; lámina 1-3 pinada; venas libres; soros pequeños, redondeados a forma de copa, dorsales en las venillas; indusios pequeños, delgados aovados o ovales, adjuntados en las bases, como escamas e inmersos en los esporangios maduros, o sin indusio; x=42, 41, 40.
Nota:—Schuettpelz & Pryer (2007) encontraron que Gymnocarpium y Cystopteris son hermanos del resto de eupolipoides II. Por lo tanto esos géneros y sus afines Acystopteris y Cystoathyrium son ubicados aquí en su propia familia, en sentido filogenético.
  • Familia 32.1? Hemidictyaceae, fam. nov. Descripción: Frondes herbaceae, compositae, pinnis oppositis lanceolatis serratis; fasciculus vasorum in stipite unicus; venae pinnatae, simplices; sori lineares, elongati, dorso venae simplicis; indusium lineare, elongatum, planum. Tipo: Hemidictyum C.Presl (1836: 110)] 1 género (Hemidictyum)
Nota: Este género podría ser incluido en Aspleniaceae (como sugerido por Lehtonen 2011), si bien es indeseable porque las sinapomorfías de un Aspleniaceae definido de forma tan amplia aún no son conocidas. Más aún, la separación de Hemidictyum y Aspleniaceae data del Cretácico de acuerdo con las estimaciones actuales de divergencia de los helechos derivados (Schuettpelz & Pryer 2009), y el reconocimiento de dos familias sería por lo tanto buena ayuda para la clasificación de helechos del Cretácico y del Terciario temprano.
  • Familia 33. Aspleniaceae Newman, Hist. Brit. Ferns: 6 (1840). 2 géneros. (Asplenium, Hymenasplenium). Referencias: Murakami & Schaal (1994), Murakami et al. (1999), Perrie & Brownsey (2005), Pinter al. (2002), Schneider et al. (2004b, 2005).
Nota: Los estudios citados arriba han encontrado a todos los segregados de Asplenium (por ejemplo Camptosorus, Ceterach, Diellia, Loxoscaphe y Phyllitis) anidados dentro de él. Además se conocen muchos híbridos entre géneros. Por eso Smith et al. (2006a) reconocieron solo dos géneros en Aspleniaceae que se segregan por citología, y es el tratamiento que se sigue aquí.
  • Familia 34. Diplaziopsidaceae X.C.Zhang & Christenh., fam. nov. 2 géneros (Diplaziopsis (tipo de la familia), Homalosorus). En la primera versión del escrito se encontraba Hemidictyum que en la corrección se ubica en su propia familia Hemidictyaceae. Filices mediocres vel grandes; rhizomatibus crassis, erectis vel decumbentibus; laminis 1-pinnatis, imparipinnatis, pinnis integris, glabris; venis lateralibus utroque costulae latere discretis sed margines versus reticulatim anastomosantibus, areolarum 2–4 series facientibus, sine ven ulis discretis inclusis; soris secus venas longas prope costulam elongatis, indusio similiter elongato membranaceo obtectis; indusiis plerumque 3–8 mm, interdum ad 1–2 cm longis, arcuatis, allantoideis; número básico chromosomatum x=31, 40, 41. Genus quod est typus familiae: Diplaziopsis C.Chr.
Descripción: Helechos de tamaño mediano a grande, usualmente en bosques cerca de o en corrientes de agua. Rizomas decumbentes a erectos, gruesos, lámina de 1 pina, imparipinada, con pinas enteras glabras; venas libres en los dos lados de la vena media, pero anastomosándose totalmente hacia los márgenes donde forman 2 a 4 filas de areolas, sin incluir las venillas libres; soros elongándose a lo largo de las venas grandes cerca de la vena madia, cubiertos por indusio similarmente elongado y membranoso; indusios usualmente de 3 a 8 mm, a veces hasta 1-2 cm de largo, arqueados, como salchichas; esporas con pliegues como alas fimbriadas y "echinate" (en inglés), o con pliegues perforados en la parte baja. X=41, 40 or 31.
Notas: Homalosorus pycnocarpos (Spreng.) Pic.Serm. ha sido transferido a Diplaziopsis por Price (1990). Diferente del asiático Diplaziopsis con x=41, el norteamericano templado Homalosorus pycnocarpos tiene x=40 y el género tropical americano Hemidictyum marginatum tiene x=31. Hemidictyum primero fue mostrado que era hermano de Aspleniaceae por Schuetpelz & Pryer (2007), pero Diplaziopsis no fue incluido en su estudio. Aquí incorporamos evidencia del laboratorio de X.-C. Zhang, y ubicamos a estos géneros en una familia (Wei et al. 2010). La inclusión de Hemidictyum en Diplaziopsidaceae es sin embargo todavía tentativa; más estudios se necesitan para confirmar esta ubicación.
  • Familia 35. Thelypteridaceae Pic.Serm., Webbia 24: 709 (1970). 5 o más géneros. Referencias: Smith (1986), Smith & Cranfill (2002), Yatabe et al. (2002).
Nota: Cinco géneros (Cyclosorus, Macrothelypteris, Phegopteris, Pseudophegopteris, Thelypteris) fueron reconocidos por Smith (en Kramer & Green 1990) y muchos géneros antiguos fueron incluidos en Cyclosorus y Thelypteris. La comprensión que se tiene en estos momentos de la filogenia de la familia es limitada por lo que utilizamos una aproximación conservativa, con conceptos de género amplios, para las especies que pertenecen a Cyclosorus y Thelypteris. Conceptos de género más estrechos son discutidos para reemplazarlos por estos dos grandes géneros pero la evidencia actual es todavía insuficiente para llegar a una conclusión final.
  • Familia 36. Woodsiaceae Herter, Rev. Sudamer. Bot. 9: 14 (1949). 1–3 géneros (Cheilanthopsis, Hymenocystis, Woodsia). Notas: Woodsiaceae antes incluía a Athyriaceae y Diplaziopsidaceae. La familia aquí es definida en su sentido más estricto, incluyendo solo a Woodsia y dos géneros altamente relacionados que, a la espera de más evidencia, quizás terminen siendo unidos a Woodsia en el futuro. Los linajes de Athyriaceae, Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae y Rachidosoraceae están consistentemente segregados en todos los análisis, independientemente del muestreo. Si bien las relaciones entre estos grupos no siempre quedan resueltas, estos linajes no pueden ser unidos a otros más grandes. Por eso son tratados en familias separadas.
  • Familia 37. Rhachidosoraceae X.C.Zhang, fam. nov. Basada en una referencia completa y directa de la descripción latina asociada con Athyriaceae subfam. Rhachidosoroideae M.L.Wang & Y.T.Hsieh, Acta Phytotax. Sin. 42: 527 (2004). 1 género. (Rhachidosorus Ching, tipo de la familia).
Descripción: Helechos medianos a grandes en bosques muchas veces en lugares rocosos (piedra caliza). Rizomas gruesos, erectos a decumbentes, los ápices y bases de los tallos densamente cubiertos por escamas, láminas 2-3pinadas, deltoides a aovadas-deltoides, soros lineales, falcados, que tocan a las venas medias en el extremo proximal, subparalelos a la vena media. Indusios más o menos gruesos, enteros, en el lado acroscópico de las venillas laterales, asplenioides, esporas con pliegues tuberculares. X=40. Un solo género con cerca de 7 especies, distribuido en el este y el sudeste de Asia, desde Japón a Sumatra y las Filipinas. Rhachidosorus no fue incluido en el estudio de Schuettpelz & Pryer (2007) y los resultados de Wang et al. (2003, 2004) no fueron aceptados por Smith et al. (2006a, 2008).
  • Familia 38. Onocleaceae Pic.Serm., Webbia 24: 708 (1970). 1(–4) géneros: (Onoclea). Referencia: Gastony & Ungerer (1997).
Nota: Los cuatro géneros (Matteuccia, Onoclea, Onocleopsis y Pentarhizidium) son muy cercanos por lo que aquí son tratados como un único género, Onoclea.
  • Familia 39. Blechnaceae Newman, Hist. Brit. Ferns, ed. 2: 8 (1844). Sinónimo: Stenochlaenaceae Ching, Acta Phytotax. Sin. 16: 18 (1978). 2–9 géneros. (Blechnum, Brainea, Pteridoblechnum, Sadleria, Salpichlaena, Stenochlaena, Woodwardia). Referencias: Nakahira (2000), Cranfill (2001), Cranfill & Kato (2003). Nota: El género Doodia está incluido en Blechnum (Shepherd et al. 2007). Blechnum en su circunscripción actual, aun incluyendo a Doodia, probablemente sea parafilético. El estado de otros géneros como Brainea, Pteridoblechnum, Sadleria, Salpichlaena y Stenochlaena aún no está claro, pero algunos de éstos probablemente deban ser incluidos en Blechnum sensu lato (ver Cranfill 2001). Se necesitan más estudios en la delimitación de los géneros de esta familia.
  • Familia 40. Athyriaceae Alston, Taxon 5: 25 (1956). 5 géneros. (Anisocampium, Athyrium, Cornopteris, Deparia, Diplazium) Referencias: Kato (1977), Wang et al. (2004).
Nota: Athyriaceae incluye a la mayoría de los géneros ubicados por Smith et al. (2006a, 2008) en Woodsiaceae. La clasificación de los géneros necesita más estudios, especialmente en el contexto de la monofilia de Athyrium y Diplazium.
Nota: Estos géneros tradicionalmente no fueron asociados. Hypodematium fue asociado con los helechos athirioides, Didymochlaena fue antes ubicado en Dryopteridaceae y Leucostegia en Davalliaceae. Muchos estudios (Liu et al. 2007a, Tsutsumi & Kato 2006, Schuettpelz & Pryer 2007) han encontrado que están relacionados y probablemente son el clado hermano de 'Eupolypods I'.
  • Familia 43. Lomariopsidaceae Alston, Taxon 5: 25 (1956). 3 géneros (Cyclopeltis, Lomariopsis, Thysanosoria). Referencias: Moran (2000), Rouhan et al. (2007), Tsutsumi & Kato (2006), Schuettpelz & Pryer (2007), Liu et al. (2007a).
  • Familia 44. Nephrolepidaceae Pic.Serm., Webbia 29: 8 (1975). 1 género (Nephrolepis). Referencias: Hennequin et al. (2010), Hovenkamp & Miyamoto (2005). Nota: El género Nephrolepis siempre fue dificultoso de ubicar. Ha sido antes asociado a Davalliaceae y a Oleandraceae (Kramer & Green 1990). Smith (2006a, 2008) lo ubica en Lomariopsidaceae, que comparte con él las pinas articuladas. Esta asociación no es satisfactoria sin embargo porque su exacta ubicación filogenética todavía es incierta. Por eso nosotros lo ubicamos tentativamente en su propia familia hasta que haya más datos disponibles.
  • Familia 45. Tectariaceae Panigrahi, J. Orissa Bot. Soc. 8: 41 (1986). Sinónimos: Dictyoxiphiaceae Ching, Sunyatsenia 5: 205, 218. 1940, nom. inval. Hypoderriaceae Ching, Sunyatsenia 5: 209, 245. 1940, nom. inval. 6–10 géneros. (Aenigmopteris, Arthropteris, Hypoderris, Pleocnemia, Psammiosorus, Psomiocarpa, Pteridrys, Tectaria, Triplophyllum, Wagneriopteris). Referencias: Christenhusz (2010b), Liu (2007b).
Nota: Arthropteris ha sido tentativamente incluido aquí por Smith et al. (2006a), pero Liu (2007b) lo ubicó en Dryopteridaceae. La correcta ubicación de este género todavía es incierta. Esta familia está pobremente definida, especialmente cuando son incluidos Arthropteris y Psammiosorus. El número de géneros que pertenecen a Tectariaceae todavía es incierto.
  • Familia 46. Oleandraceae Ching ex Pic.Serm., Webbia 20: 745 (1965). 1 género (Oleandra). Referencias: Tryon (1998, 2000)
  • Familia 47. Davalliaceae M.R.Schomb., Reis. Br.-Guiana (Ri. Schomburgk) 2: 883 (1848). 2 géneros (Davallia, Davallodes). Referencia: Kato & Tsutsumi (2009), Tsutsumi & Kato (2006), Tsutsumi et al. (2008).
Nota: Tsutsumi et al. (2006, 2008) proveyeron una filogenia de Davalliaceae, donde encontraron que Davallia es polifilético y propusieron reconocer los cinco clados a nivel de género. Esta clasificación aumenta mucho el número de géneros y un concepto alternativo con solo dos géneros también puede ser considerado. Propusieron al género Araiostegiella Kato & Tsutsumi (2008) y reinstauraron Wibelia Bernhardi (1801: 122), el último terminó siendo un homónimo de Wibelia Gaertner et al. (1801: 97, 144), un género de Asteraceae (= Crepis), por lo que un nuevo nombre de género es necesario para ubicar a Wibelia Bernh. La mayoría de las especies tiene combinaciones con Davallia y parece apropiado considerar un concepto más amplio del género Davallia que incluya a Araiostegiella y a Humata. Para dividir a Davallia, la pregunta es a cuál de los 5 clados el nombre Davallia debería ser aplicado, porque la geográficamente aislada D. canariensis (L.) Sm., la especie tipo, no está incluida en estos estudios. Sin establecer a qué clado pertenece esta especie, una subdivisión de géneros es difícil de validar. Davallodes (incl. Araiostegia) como tratado por Tsutsumi et al. (2008) es utilizado aquí, reduciendo el número de géneros a dos, pero esto puede necesitar ser actualizado con un mejorado análisis filogenético en el futuro.
  • Familia 48. Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, Delic. Prag.: 159 (1822). Sinónimos: Grammitidaceae Newm., Hist. Brit. Ferns: 7 (1840). Gymnogrammitidaceae Ching en Acta Phytotax. Sin. 11: 12 (1966). Loxogrammaceae Ching ex Pic.Serm. en Webbia 29: 11 (1975). Drynariaceae Ching en Acta Phytotax. Sin. 16: 19 (1978). Platyceriaceae Ching en Acta Phytotax. Sin. 16: 18 (1978). Pleurisoriopsidaceae Kurita & Ikebe ex Ching en Acta Phytotax. Sin. 16: (1978). 50–80 géneros (64 aceptados aquí tentativamente). Referencias: Janssen & Schneider (2005), Kreier et al. (2008), Labiak et al. (2010a, b), Otto et al. (2009), Parris (2007), Ranker (2004), Schneider et al. (2004a, c, 2006a, b, 2008, 2010), Smith et al. (2006b), Wang et al. (2010a, b).

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Artículo principal: Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006

Clados y taxones superiores: Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida.

Según Smith et al. 2006, es sinónimo de la antigua Filicopsida, ya que comprende a la mayor parte de las plantas que comúnmente se llaman "helechos". El sistema de clasificación de Engler coincidió bastante con esta delimitación de Filicopsida, pero dejó en ella también a las Marattiopsidas y a las Ophioglossaceae, que también son helechos con megafilos. Los sistemas de clasificación más modernos como el de Bold et al. 1989 ya coincidían con que los helechos leptosporangiados eran un clado y también los llamaron Filicopsida o Pteropsida (o Pterophyta si orden), dejando en otra clase a las ofioglosáceas y las maratiáceas, que son eusporangiadas.

Circunscripción: Basados en los resultados de filogenia, han sido consensuados 7 órdenes y 33 familias:

 
Árbol filogenético actualizado y taxonomía de las clases y órdenes de monilophytas. Dibujado a partir de Smith et al. (2006).
Osmundales
Osmundaceae
Hymenophyllales
Hymenophyllaceae
Gleicheniales
Gleicheniaceae
Dipteridaceae
Matoniaceae
Schizaeales
Lygodiaceae
Schizaeaceae
Anemiaceae

"Núcleo de los leptosporangiados": Salviniales + Cyatheales + Polypodiales Órdenes y familias basados en los resultados de la filogenia:

 
Árbol filogenético actualizado y taxonomía de Salviniales y Cyatheales en el "Núcleo de los leptosporangiados". Dibujado a partir de Smith et al. (2006).
Salviniales ("helechos acuáticos", "helechos heterospóricos")
Marsileaceae
Salviniaceae
Cyatheales
Cyatheaceae
Dicksoniaceae
Metaxyaceae
Cibotiaceae
Plagiogyriaceae
Culcitaceae
Loxomataceae
Thyrsopteridaceae
Polypodiales ("polypods"). Basados en los resultados de la filogenia:
 
Árbol filogenético actualizado y taxonomía de Polypodiales. Dibujado a partir de Smith et al. (2006).
Lindsaeaceae
Saccolomataceae
Dennstaedtiaceae
Pteridaceae

"Eupolypodiales"

"Eupolypodiales II" (Aspleniaceae + Woodsiaceae + Thelypteridaceae + Blechnaceae + Onocleaceae)

Aspleniaceae
Woodsiaceae
Thelypteridaceae
Blechnaceae
Onocleaceae

"Eupolypodiales I" (Dryopteridaceae + Lomariopsidaceae + Tectariaceae + Oleandraceae + Davalliaceae + Polypodiaceae)

Dryopteridaceae
Lomariopsidaceae
Tectariaceae
Oleandraceae
Davalliaceae
Polypodiaceae

Los órdenes están bien consensuados y muy probablemente ésta ya sea la clasificación definitiva de los mismos, muchas familias ya están consensuadas también, pero otras necesitan más análisis. En el caso particular de Pteridaceae, como definido por Smith et al. es monofilético, pero compuesto por 5 lineajes bien definidos, así que quizás en el futuro se lo divida en 5 familias o subfamilias. En el caso de los géneros, prácticamente todos necesitan revisión, en especial los de las familias de polypodiales, donde hay muchos géneros polifiléticos y muchos parafiléticos. Los análisis pertinentes ya se están haciendo.

Clasificación de Bold & al. (1989)

Filicopsida sensu Bold & et al. es equivalente a Polypodiidae y diferente del taxón mayor Filicopsida, el cual agrupa también a Marattiales, Psilotales y Ophioglossales.

Según este sistema, que deja afuera a los helechos eusporangiados, e taxón comprende unos 300 géneros y 9000 especies, más abundantes en los trópicos, desde plantas pequeñas hasta helechos arborescentes, las familias se distinguen por la morfología de los leptoesporangios.

  • Primofílices.
Osmundaceas (familia Osmundaceae), osmundas
Polipodiaceas (familia Polypodiaceae).
Sinopteridaceas (familia Sinopteridaceae).
Criptogramaceas (familia Cryptogrammaceae).
Pteridaceas (familia Pteridaceae).
Adiantaceas (familia Adiantaceae).
Hemionitidaceas (familia Hemionitidaceae).
Marsileaceas (familia Marsileaceae).
  • Orden rigodium implexum '
Himenofilaceas (familia Hymenophyllaceae).
  • Orden Dicksoniales.
Culcitaceas (familia Culcitaceae).
Dicksoniaceas (familia Dicksoniaceae).
  • Orden Dennstaedtiales.
Hipolepidaceas (familia Hypolepidaceae
Dennstaedtiaceas (familia Dennstaedtiaceae).
  • Orden Aspidiales.
Telipteridaceas (familia Thelypteridaceae).
Aspleniaceas (familia Aspleniaceae).
Woodsidaceas (familia Woodsidaceae).
Atiriaceas (familia Athyriaceae).
Aspidiaceas (familia Aspidiaceae).
Davaliaceas (familia Davalliaceae).
Bleknaceas (familia Blechnaceae).
Azolaceas (familia Azollaceae).
Salviniaceas (familia Salviniaceae).

Ecología

Terrestres, epífitas o acuáticas. Gran diversidad de hábitos y adaptaciones.

Evolución

Artículo principal: Evolución de Monilofitas

Las polypodiopsidas posee un largo registro fósil, salvo su clado más conspicuo, las polypodiales, que comprenden cerca del 80 % de los helechos, y cuyo registro fósil se enriquece en el Terciario. Schneider et al. (2004) hipotetizan que este clado se diversificó de forma oportunista, aprovechando nuevos nichos ecológicos provistos por el nuevo ambiente dominado por angiospermas (Schneider et al. 2004).

 
Aumento de la diversidad de helechos polypodiales en relación al aumento de la diversidad de angiospermas, ocurrido durante el Cretácico. Se muestran dos estimaciones de la diversificación de las angiospermas, correspondientes a la estimación según cantidad de bases de ADN cambiadas, corregida con respecto a la edad de los fósiles encontrados pertenecientes a angiospermas (la estimación de la derecha muestra una aplicación "estricta" de la edad de los fósiles de angiospermas, fijada en 132 millones de años, la de la izquierda muestra una aplicación "relajada" de la edad de los fósiles de angiospermas, en la que 132 millones de años es el valor mínimo posible). Dibujado y traducido a partir de Schneider et al. 2004.

Caracteres

Xilema primario con placas de perforación escalariforme.

Los tallos son desde rizomatosos a arborescentes, que pueden llegar hasta los 20 metros de altura.

Las hojas son megafilos, usualmente grandes (bastante más de 2 cm de largo), y con numerosas venas bifurcadas ("forked"). En general las láminas de las hojas están divididas en lóbulos o pinas, a veces varias veces divididas, pero también se pueden encontrar hojas de lámina entera. Las hojas están dispuetas en espiral alrededor del tallo, a veces "2-ranked". Los pecíolos de las hojas suelen ser persistentes, por lo que quedan en el tallo una vez muerta la hoja, a veces cubriéndolo de una forma conspicua, pero también hay especies donde las hojas tienen una clara zona de abscisión por la que se desprenden del tallo en la senescencia (carácter habitual en especies epífitas). Las hojas pueden ser monomórficas (un solo morfo de hojas) o dimórficas (dos morfos de hojas diferentes en la misma planta, carácter común en especies que tienen reducidas las hojas portadoras de esporangios).

La prefoliación es circinada.

El carácter morfológico plesiomórfico (que ya existía en su antecesor común y todavía se mantiene en los descendientes) más característico de las polypodiopsidas es probablemente el esporangio, que es un leptosporangio, con todas sus variaciones.

El leptosporangio se caracteriza por emerger de un pie formado por 4-6 filas de células, que lo une a la hoja.

En general los esporangios están agrupados en "soros" en la cara abaxial de la hoja, o también puede encontrarse en porciones especializadas de las hojas (que entonces son "trofoesporofilos sectoriales"), o también pueden encontrarse en hojas fértiles especializadas en portar esporangios ("esporofilos"); menos común es encontrarlos dispersos por toda la cara abaxial de la hoja sin formar soros (condición "acrosticoide"), o dentro de esporocarpos (en Salviniales, adaptados a la vida acuática).

El leptosporangio usualmente posee un anillo de dehiscencia, que es un grupo de células de la pared del esporangio que se diferencian del resto de las células de la pared porque están más engrosadas en todas sus caras salvo la cara externa, y normalmente rodean al esporangio formando un anillo completo o incompleto (salvo en Osmundáceas, donde las células del "anillo" se agrupan en forma lateral, a veces llamado por eso "escudo de dehiscencia"). El anillo cumple la función de dehiscencia, ya que cuando se secan las células que lo forman, hacen presión en las paredes celulares para adaptarse al nuevo tamaño, pero como solo la pared externa es delgada, solo esa pared responde a la presión. Como resultado el anillo hace presión sobre toda la pared del esporangio hacia afuera, y la termina rompiendo debido a eso, el rompimiento brusco de la pared del esporangio catapulta a las esporas hacia afuera, y así se produce la dehiscencia.

La pared de los leptosporangios es de una sola célula de espesor a la madurez (salvo en Osmundáceas).

Casi todas las polypodiopsidas son homospóricas (un solo morfo de esporas), salvo Salviniales que desarrollaron la heterosporía (tienen dos morfos de esporas, esporas grandes o megasporas que dan gametos femeninos, y esporas pequeñas o microsporas que dan gametos masculinos).

Las esporas en general no son verdes.

Los gametófitos en general son exospóricos (de vida libre, desarrollados fuera de la espora) salvo en Salviniales, donde son endospóricos (se desarrollan hasta adultos dentro de la pared de la megaspora y la microspora, carácter usualmente asociado con la heterosporía).

Cuando son exospóricos, los gametófitos suelen ser verdes, fotosintéticos, y crecen en la superficie terrestre.

Luego de formado el cigoto, la primera división es vertical.

Véase también

Enlaces externos

  • con los pdfs de las publicaciones en las que interviene la autora.
  • Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Actualizado regularmente.
  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Polypodiidae.

Referencias

Libros

  • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

Publicaciones

  • Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (pdf ).
  • Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf ).
  • A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf )
  • Schneider, H., E. Schuettpelz, K.M. Pryer, R. Cranfill, S. Magallón, R. Lupia. 2004. "Ferns diversified in the shadow of angiosperms." Nature 428: 553-557. (pdf )

Referencias citadas

  1. ↑ Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. (pdf)
  2. ↑ Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” pdf
  3. ↑ Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns pdf
  4. ↑ A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( )
  5. ↑ Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, pp. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge University Press.
  6. Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine.
  •   Datos: Q3395756
  •   Multimedia: Polypodiopsida

Marcha 05, 2022
polypodiidae, helechos, leptosporangiados, subclase, clase, polypodiopsida, según, sistema, clasificación, caracterizan, poseer, esporangio, desarrolla, partir, única, célula, corte, esporangio, maduro, observa, pared, célula, espesor, esporangio, nace, más, f. Los helechos leptosporangiados subclase Polypodiidae o clase Polypodiopsida segun el sistema de clasificacion se caracterizan por poseer un esporangio que se desarrolla a partir de una unica celula y en el corte del esporangio maduro se observa que su pared es de una celula de espesor El esporangio nace en un pie que es una o mas filas de celulas que lo separan del megafilo y una parte de la pared se diferencia en un caracteristico anillo que es una fila de celulas de la pared diferenciadas que poseen las paredes internas engrosadas y la pared externa adelgazada Cuando el anillo del esporangio se seca las celulas del anillo se retraen por la parte externa ejerciendo presion sobre el resto de la pared del esporangio y forzando su apertura A este tipo de esporangio caracteristico y distintivo de este clado se lo llama leptosporangio y la morfologia del anillo nos puede decir mucho acerca de las relaciones filogeneticas dentro del clado PolypodiidaeRango temporal Permico reciente PreYe Ye O S D C P T J K Pg Norganos y ciclo de vida de un helecho tipico TaxonomiaReino PlantaeClase FilicopsidaSubclase PolypodiidaeordenesOsmundales familia 8 Hymenophyllales familia 9 Gleicheniales familias 10 a 12 Schizaeales familias 13 a 15 Salviniales familias 16 y 17 Cyatheales famlilias 18 a 25 Polypodiales familias 26 a 48 Segun Christenhusz et al 2011 1 2 3 basada en Smith et al 2006 4 2008 5 que tambien provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas editar datos en Wikidata Ver Pteridophyta para una introduccion a las plantas vasculares sin semillaDentro de polypodiopsida se considera mas antiguo al anillo de Osmundales a veces llamado escudo de dehiscencia le siguen los anillos enteros no interrumpidos en todo su recorrido de los ordenes siguientes y finalmente es mas reciente y mas eficiente para la dehiscencia el anillo de Polypodiales que es el clado mas grande en el que se encuentran mas de 12 000 especies vivientes que es un anillo incompleto interrumpido por una estructura especializada en la dehiscencia llamada estomio En el caso particular de los helechos acuaticos heterosporicos Salviniales sensu Smith et al 2006 que es un clado con muchas modificaciones sufridas probablemente debido a la presion de seleccion para la vida acuatica el anillo fue perdido en forma secundaria no se observa o se observa solo en forma relictual pero sus antepasados lo poseian Los leptosporangios de la mayoria de las especies contienen un numero relativamente pequeno y definido de esporas en comparacion con la cantidad producida por los eusporangios de Marattiopsida Equisetopsida y Psilotopsida Los ordenes aqui presentados fueron altamente consensuados por los analisis moleculares recientes por lo que probablemente esta sea una clasificacion definitiva de los mismos Se desprenden en forma gradual del lineaje que deriva en los polypodiales Los Polypodiales son el orden mas diverso de las polypodiopsidas y los mas recientes tambien el registro fosil de los polypodiales comienza en el Terciario y probablemente se diversificaron en forma oportunista explotando los nuevos nichos ecologicos creados por el establecimiento de las angiospermas Indice 1 Filogenia 2 Diversidad de polypodiopsidas 2 1 Osmunda y afines 2 2 Hymenophyllum y afines 2 3 Gleichenia y afines 2 4 Schizaea Lygodium Anemia y afines 2 5 Marsilea Salvinia Azolla y afines 2 6 Cyathea Dicksonia y afines 2 7 Helechos tipicos 3 Taxonomia 3 1 Osmundales 3 2 Hymenophyllales 3 3 Gleicheniales 3 4 Schizaeales 3 5 Salviniales 3 6 Cyatheales 3 7 Polypodiales 3 8 Clasificacion sensu Smith et al 2006 3 9 Clasificacion de Bold amp al 1989 4 Ecologia 5 Evolucion 6 Caracteres 7 Vease tambien 8 Enlaces externos 9 Referencias 9 1 Libros 9 2 Publicaciones 9 3 Referencias citadasFilogenia EditarIntroduccion teorica en FilogeniaLos diferentes ordenes de los helechos leptosporangiados se relacionan filogeneticamente del siguiente modo 6 Polypodiidae Osmundales Hymenophyllales Gleicheniales Schizaeales Salviniales Cyatheales Polypodiales Como circunscripto segun Christenhusz et al 2011 1 2 3 basada en Smith et al 2006 4 2008 5 que tambien provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas ver taxobox el grupo es monofiletico Pryer et al 2001 Segun estos estudios las maratiaceas son hermanas de las equisetaceas pero con parentescos exactos todavia no dilucidados a ese momento requiriendo consenso Estas 3 clases son a su vez hermanas de Ophioglossaceae Psilotaceae El arbol filogenetico que muestra su relacion entre ellos y con los clados hermanos de monilofitas ha sido el siguiente vease tambien Pterophyta Arbol filogeneticoy taxonomia de las clases y ordenes de monilophytas Dibujado a partir de Smith et al 2006 Diversidad de polypodiopsidas EditarEsta es una lista de los representantes mas definidos de cada grupo de polypodiopsidas creada con el fin de mostrar la diversidad necesaria para comprender los avances en taxonomia y filogenia de polypodiopsidas Las descripciones de cada grupo son deliberadamente incompletas Para una lista completa de taxones o una explicacion mas detallada de los mismos siga el arbol taxonomico en la ficha presentada al principio de esta pagina o ingrese al articulo principal indicado en cada articulo Todas las polypodiopsidas son helechos con megafilos frondes de prefoliacion circinada y esporangio de tipo leptosporangiado con pie con anillo con pared de 1 celula de espesor con pocas esporas por esporangio Las excepciones se encuentran en los clados adaptados a condiciones atipicas como las que encontramos en los helechos acuaticos Osmunda y afines Editar Articulo principal Osmundales Las osmundaceas son facilmente reconocibles porque sus frondes tienen algunas pinas fertiles mas pequenas y no fotosinteticas y algunas pinas esteriles fotosinteticas trofoesporofilos sectoriales Las pinas fertiles se encuentran en la parte apical o en la parte media de la fronde Tambien tienen estipulas evaginaciones del tallo alrededor del peciolo de las hojas que ayudan a su determinacion Caracter de importancia taxonomica Los de las osmundaceas son leptosporangios unicos no tipicos si bien son leptosporangios son considerados primitivos con pie de muchas celulas de espesor con escudo de dehiscencia parche de la pared del esporangio con celulas de pared engrosada que ahora prefiere llamarse anillo lateral por su homologia con el anillo de las demas polypodiopsidas Osmunda regalis Trofoesporofilos sectoriales Osmunda japonica Fronde joven prefoliacion circinada Hymenophyllum y afines Editar Articulo principal Hymenophyllales Estos helechos son facilmente reconocibles debido a que sus frondes poseen una lamina monoestratificada de una sola capa de celulas de espesor que les da un aspecto semitransparente Son epifitos usan otras plantas mas altas como sustrato sin parasitarlas o saxicolas usan las piedras como sustrato se los encuentra en climas desde tropicales a templado frios pero siempre en bosques con precipitaciones permanentes o selvas nubladas Absorben agua no solo por las raices sino por toda la superficie de su cuerpo En espanol tambien se los conoce como helechos reviviscentes porque ante una reduccion de la humedad su lamina se deseca encogiendose y recurvandose a modo de resistencia de esta forma resisten la sequia recuperando su forma cuando la humedad reaparece Caracter de importancia taxonomica El anillo del leptosporangio de las hymenofilaceas es transversal oblicuo Este tipo de anillo se considera mas primitivo que los anillos verticales que veremos despues Hymenophyllum Lamina de una sola capa de celulas Gleichenia y afines Editar Articulo principal Gleicheniales Las gleicheniaceas son muy faciles de distinguir debido a sus caracteristicas frondes divididas pseudodicotomicamente falsamente divididas en dos lo que es logrado cuando las yemas apicales luego de dar las dos ramas laterales entran en dormicion Son terrestres de hojas coriaceas de aspecto de cuero a diferencia de muchos helechos no se encuentran en climas tropicales solo en climas templados a templado frios Caracter de importancia taxonomica Poseen leptosporangios con anillo entero no interrumpido en ninguna parte de su recorrido oblicuo Esporofito de Dicranopteris linearis Lamina dividida Schizaea Lygodium Anemia y afines Editar Articulo principal Schizaeales Esta familia es muy antigua y con un largo registro fosil Sus 3 generos mas sobresalientes Schizaea Anemia y Lygodium difieren mucho entre si en la morfologia del esporofito Anemia es facilmente reconocida porque las pinas fertiles son las basales y son muy reducidas teniendo el aspecto de racimos dorados por eso en Sudamerica subtropical se la conoce como doradilla Schizaea tiene la particularidad de tener todas sus frondes reducidas filiformes Lygodium es conocido por ser un helecho trepador muy apreciado en los jardines de clima calido de todo el mundo Lygodium japonicum es un helecho trepador cultivado como ornamental tambien considerado invasor en Estados Unidos Caracter de importancia taxonomica El anillo de las schizaceas es entero de posicion transversal subapical considerado un caracter primitivo dentro de los leptosporangios con anillo Lygodium japonicum Helecho trepador japones Esporofito de Anemia mexicana Este genero es conocido en la zona subtropical de Sudamerica como doradilla Notense los trofoesporofilos sectoriales las pinas basales fertiles reducidas formando un racimo que se eleva por encima de las pinas apicales fotosinteticas Marsilea Salvinia Azolla y afines Editar Articulo principal Salviniales Practicamente todos los helechos acuaticos salvo el genero Ceratopteris que es un helecho tipico pertenecen a este grupo Marsilea es facilmente confundida con el trebol de 4 hojas Salvinia es un conocido invasor de diques y aguas estancadas y Azolla es cultivada en los campos de arroz por su poder fertilizante adquirido en su relacion simbiotica con una bacteria fijadora de nitrogeno Su caracteristica mas sobresaliente es que poseen un ciclo de vida heterosporico Caracter de importancia taxonomica Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo relictual debilmente marcado no funcional por lo que fue perdido en forma secundaria despues de haberse adquirido Marsilea Pinas apicales fotosinteticas Salvinia natans Habito Azolla caroliniana Habito Cyathea Dicksonia y afines Editar Articulo principal Cyatheales Facilmente reconocibles debido a su caracteristico tallo formando un estipite que puede llegar a tener varios metros de altura lo que le da al esporofito un aspecto arboreo Casi todos los helechos arborescentes pertenecen a este grupo Normalmente se los encuentra divididos en varias familias las mas conspicuas son Cyatheaceae y Dicksoniaceae la diferencia principal es que en las cyatheaceas hay haces vasculares en la medula del tallo se dice que la medula esta revitalizada Caracter de importancia taxonomica Poseen leptosporangios con anillo vertical completo no interrumpido en ninguna parte de su recorrido Segun algunos autores Tyron deberia llamarse anillo oblicuo Dicksonia antarctica Tallo formando un estipite Cyatheaceae Tallo formando un estipite de porte alto Notense las frondes de prefoliacion circinada Helechos tipicos Editar Articulo principal Polypodiales Comprende al 80 de las especies de helechos Normalmente se los encuentra divididos en una cantidad considerable de familias entre las que se encuentran Pteridaceae Aspleniaceae Polypodiaceae entre otras Desde el 2004 Pryer et al se sabe que son monofileticos Caracter de importancia taxonomica Todas las especies tienen leptosporangio con anillo vertical incompleto con estomio Al deshidratarse el esporangio el anillo se retrae y el estomio cede liberando las esporas de forma brusca eso asegura una mejor dispersion de la especie con respecto a aquellas que tienen anillos sin estomio Por ello se considera que este tipo de leptosporangio es el mas avanzado Asplenium Polypodium Taxonomia EditarIntroduccion teorica en TaxonomiaLa clasificacion mas actualizada es la de Christenhusz et al 2011 1 2 3 basada en Smith et al 2006 4 2008 5 que tambien provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas Subclase V Polypodiidae Cronquist Takht amp Zimmerm Taxon 15 133 1966 Sinonimos Pterididae Schmakov Turczaninowia 4 42 2001 Dennstaedtiidae Doweld Tent Syst Pl Vasc Tracheophyta 10 2001 Marsileidae Doweld Tent Syst Pl Vasc Tracheophyta 10 2001 Plagiogyriidae Doweld Tent Syst Pl Vasc Tracheophyta 12 2001 Osmundales Editar Orden H Osmundales Link Hort Berol 2 138 1833 1 familia Familia 8 Osmundaceae Martinov Tekhno Bot Slovar 445 1820 4 generos Leptopteris Osmunda Osmundastrum Todea Referencias Metzgar et al 2008 Yatabe et al 1999 Hymenophyllales Editar Orden I Hymenophyllales A B Frank en J Leunis Syn Pflanzenk ed 2 3 1452 1877 1 familia Familia 9 Hymenophyllaceae Mart Consp Regni Veg 3 1835 Sinonimos Trichomanaceae Burmeist Handb Naturgesch 196 1836 2 o mas generos Referencias Dubuisson 1996 1997 Dubuisson et al 2003 Ebihara et al 2002 2006 2007 Hennequin et al 2003 2008 Nota La familia consiste en 2 clados principales que se corresponden con los clasicos generos Hymenophyllum y Trichomanes El ultimo es dividido en 8 generos Ebihara et al 2006 Abrodictyum Callistopteris Cephalomanes Crepidomanes Didymoglossum Polyphlebium Trichomanes y Vandenboschia Gleicheniales Editar Orden J Gleicheniales Schimp Traite Paleont Veg 1 669 1869 Sinonimos Matoniales Pic Serm ex Reveal Phytologia 74 175 1993 Stromatoperidales Pic Serm ex Reveal Phytologia 74 176 1993 Dipteridales Doweld Tent Syst Pl Vasc Tracheophyta 10 2001 3 familias Familia 10 Gleicheniaceae C Presl Reliq Haenk 1 70 1825 Sinonimo Stromatopteridaceae Bierh Phytomorphology 18 263 1968 6 generos Dicranopteris Diplopterygium Gleichenella Gleichenia Sticherus Stromatopteris Familia 11 Dipteridaceae Seward amp E Dale Philos Trans ser B 194 487 1901 Sinonimo Cheiropleuriaceae Nakai Bot Mag Tokyo 42 210 1928 2 generos Cheiropleuria Dipteris Referencias Kato et al 2001 Familia 12 Matoniaceae C Presl Gefassbundel Farrn 32 1847 2 generos Matonia Phanerosorus Referencias Kato amp Setoguchi 1998 Schizaeales Editar Orden K Schizaeales Schimp Traite Paleonnt Veg 1 674 1869 3 familias Referencias Dettmann amp Clifford 1992 Skog et al 2002 Wikstrom et al 2002 Familia 13 Lygodiaceae M Roem Handb Allg Bot 3 520 1840 1 genero Lygodium Referencia Madeira et al 2008 Familia 14 Schizaeaceae Kaulf Wesen Farrenkr 119 1827 2 generos Actinostachys Schizaea Referencia Wikstrom et al 2002 Familia 15 Anemiaceae Link Fil Spec 23 1841 1 genero Anemia Nota Mohria esta incluido en Anemia Wikstrom et al 2002 Salviniales Editar Orden L Salviniales Bartl en Mart Consp Regn Veg 4 1835 Sinonimos Pilulariales Bercht amp J Presl Prir Rostlin 272 1820 Marsileales Bartl en Mart Consp Regn Veg 4 1835 2 familias Familia 16 Marsileaceae Mirb in Lam amp Mirb Hist Nat Veg 5 126 1802 Sinonimo Pilulariaceae Mirb ex DC Essai Propr Med Pl 48 1804 3 generos Marsilea Pilularia Regnellidium Referencias Nagalingum et al 2008 Pryer 1999 Pryer amp Hearn 2009 Schneider amp Pryer 2002 Familia 17 Salviniaceae Martinov Tekhno Bot Slovar 559 1820 Sinonimo Azollaceae Wettst Handb Syst Bot 2 77 1903 2 generos Azolla Salvinia Referencia Reid et al 2006 Cyatheales Editar Orden M Cyatheales A B Frank en J Leunis Syn Pflanzenk ed 2 3 1452 1877 Sinonimos Dicksoniales Pic Serm ex Reveal Phytologia 74 175 1993 Hymenophyllopsidales Pic Serm ex Reveal Phytologia 74 175 1993 Loxsomatales Pic Serm ex Reveal Phytologia 74 175 1993 Plagiogyriales Pic Serm ex Reveal Phytologia 74 176 1993 Metaxyales Doweld Tent Syst Pl Vasc Tracheophyta 12 2001 8 familias Referencias Holttum amp Sen 1961 Korall et al 2006a Familia 18 Thyrsopteridaceae C Presl Gefassbundel Farrn 22 38 1847 como Thyrsopterideae 1 genero Thyrsopteris Referencias Boodle 1915 Sen amp Rahaman 1999 Familia 19 Loxsomataceae C Presl Gefassbundel Farrn 31 1847 como Loxsomaceae 2 generos Loxsoma Loxsomopsis Referencias Bower 1923 Lehnert et al 2001 Nota El nombre Loxoma fue un error de ortografia y fue corregido a Loxsoma Hooker 1838 Familia 20 Culcitaceae Pic Serm Webbia 24 702 1970 1 genero Culcita Referencia Sen 1968 Familia 21 Plagiogyriaceae Bower Ann Bot London 40 484 1926 1 genero Plagiogyria Referencia Zhang amp Nooteboom 1998 Familia 22 Cibotiaceae Korall in A R Sm et al Taxon 55 712 2006 1 genero Cibotium Referencia Smith et al 2006a Familia 23 Cyatheaceae Kaulf Wesen Farrenkr 119 1827 Sinonimos Alsophilaceae C Presl Gefassbundel Farrn 22 1847 Hymenophyllopsidaceae Pic Serm Webbia 24 712 1970 4 generos Alsophila Cyathea Gymnosphaera Sphaeropteris Referencias Christenhusz 2009b Conant et al 1995 1996 Conant amp Stein 2001 Janssen et al 2008 Korall et al 2006a Lantz et al 1999 Lehnert 2006 2008 2009 Marquez 2010 Stein et al 1996 Wang et al 2003 Familia 24 Dicksoniaceae M R Schomb Reis Br Guiana Ri Schomburgk 2 1047 1848 Sinonimo Lophosoriaceae Pic Serm Webbia 24 700 1970 3 generos Calochlaena Dicksonia Lophosoria Referencias Churchill et al 1998 Lehnert 2006 White amp Turner 1988 Familia 25 Metaxyaceae Pic Serm Webbia 24 701 1970 1 genero Metaxya Referencias Qiu et al 1995 Sen 1969 Smith et al 2001 Polypodiales Editar Orden N Polypodiales Link Hort Berol 2 5 1833 Sinonimos Parkeriales A B Frank en J Leunis Syn Pflanzenk ed 2 3 1452 1877 Filicales Dumortier Anal Fam Pl 67 1829 nom illeg Blechnales Pic Serm ex Reveal Phytologia 74 175 1993 Negripteridales Pic Serm ex Reveal Phytologia 74 176 1993 Platyzomatales Pic Serm ex Reveal Phytologia 74 176 1993 Aspleniales Pic Serm ex Reveal Phytologia 79 72 1996 Athyriales Schmakov Turczaninowia 4 55 2001 Dennstaedtiales Doweld Tent Syst Pl Vasc Tracheophyta 10 2001 Pteridales Doweld Tent Syst Pl Vasc Tracheophyta 11 2001 Dryopteridales Schmakov en Turczaninowia 4 66 2001 Thelypteridales Doweld Tent Syst Pl Vasc Tracheophyta 11 2001 Lindsaeales Doweld New Syllabus 353 2006 21 familias Familia 26 Lonchitidaceae C Presl ex M R Schomb Reis Br Guiana Ri Schomburgk 2 1047 1848 1 genero Lonchitis Referencias Christenhusz 2009a Lehtonen et al 2010 Lellinger 1977 Familia 27 Saccolomataceae Doweld en Doweld amp Reveal Phytologia 90 417 2008 1 2 generos Orthiopteris Saccoloma Referencia Nair 1992 Nota El estado de Orthiopteris como separado de Saccoloma todavia es incierto Se necesitan mas estudios filogeneticos de la familia Familia 28 Cystodiaceae J R Croft Kew Bull 41 797 1986 1 genero Cystodium Referencias Croft 1986 Korall et al 2006b Lehtonen et al 2010 Familia 29 Lindsaeaceae C Presl ex M R Schomb Reis Br Guiana Ri Schomburgk 2 883 1848 7 generos Lindsaea Nesolindsaea Odontosoria Osmolindsaea Sphenomeris Tapeinidium Xyropteris Referencias Kramer 1957 1967a b c 1970 1971 1972a b 1989 Kramer amp Tindale 1976 Lehtonen et al 2010 Lin et al 1999 Schneider amp Kenrick 2001 Familia 30 Dennstaedtiaceae Lotsy Vortr Bot Stammesgesch 2 655 1909 Sinonimos Hypolepidaceae Pic Serm Webbia 24 705 1970 Pteridiaceae Ching Acta Phytotax Sin 13 96 1975 10 generos Blotiella Dennstaedtia Histiopteris Hypolepis Leptolepia Microlepia Monachosorum Oenotrichia Paesia Pteridium Referencias Der et al 2009 Wolf 1995 Nota Oenotrichia esta basado en O maxima E Fourn Copel que pertenece a Dennstaedtiaceae Las otras especies pertenecen a Dryopteridaceae Familia 31 Pteridaceae E D M Kirchn Schul Bot 109 1831 Sinonimos Parkeriaceae Hook Exot Fl 2 adt 147 1825 nom rej en favor de Adiantaceae Newman 1840 Adiantaceae Newman Hist Brit Ferns 5 1840 nom cons Acrostichaceae Mett ex A B Frank en J Leunis Syn Pflanzenk ed 2 3 1453 1874 Ceratopteridaceae Underw Our Native Ferns ed 6 65 1900 Sinopteridaceae Koidz Acta Phytotax Geobot 3 50 1934 Vittariaceae Ching Sunyatsenia 5 210 1940 Negripteridaceae Pic Serm Nuovo Giorn Bot Ital ser 2 53 160 1946 Platyzomataceae Nakai Bull Natl Sci Mus Tokyo 29 4 1950 Actiniopteridaceae Pic Serm Webbia 17 5 1962 Cryptogrammaceae Pic Serm Webbia 17 299 1963 Hemionitidaceae Pic Serm Webbia 21 487 1966 Cheilanthaceae B K Nayar Taxon 19 233 1970 Taenitidaceae Pic Serm Webbia 29 1 1975 Antrophyaceae Ching Acta Phytotax Sin 16 11 1978 Anopteridaceae Doweld Tent Syst Pl Vasc Tracheophyta 2 2001 Generos 50 60 53 aceptados aqui Referencias Beck et al 2010 Gastony amp Johnson 2001 Gastony amp Rollo 1995 1998 Grusz et al 2009 Kirkpatrick 2007 Nakazato amp Gastony 2001 Prado et al 2007 Rohfelds et al 2008 Ruhfel et al 2008 Sanchez Barracaldo 2004 Schuettpelz et al 2007 Windham et al 2009 Zhang et al 2005 2007 Subfamilia 31a Cryptogrammoideae S Linds Edinburgh J Bot 66 2 358 2009 Coniogramme Cryptogramma Llavea Subfamilia 31b Ceratopteridoideae J Sm R M Tryon Amer Fern J 76 184 1986 Sinonimo Parkerioideae de Smith et al 2006a nom nud Acrostichum Ceratopteris Subfamilia 31c Pteridoideae C Chr ex Crabbe Jermy amp Mickel Fern Gaz 11 153 1975 Sinonimo Taenitidoideae C Presl R M Tryon Amer Fern J 76 184 1986 Actiniopteris Anogramma Aspleniopsis Austrogramme Cerosora Cosentinia Jamesonia Nephopteris Onychium Pityrogramma Platyzoma Pteris Pterozonium Syngramma Taenitis Nota Eriosorus esta unido con Jamesonia Sanchez Barracaldo 2004 y Neurocallis y Platyzoma estan unidos a Pteris Schuetpeltz amp Pryer 2007 Subfamilia 31d Cheilanthoideae W C Shieh J Sci Engin Nation Chung Hsing Univ 10 211 1973 Adiantopsis Aleuritopteris Argyrochosma Aspidotis Astrolepis Bommeria Calciphilopteris Cassebeera Cheilanthes Cheiloplecton Doryopteris Hemionitis Mildella Notholaena Paraceterach Paragymnopteris Pellaea Pentagramma Trachypteris Tryonella Nota La clasificacion de generos de helechos de la familia Cheilanthoideae no es estable porque muchos de los conceptos de genero no comprenden unidades naturales por ejemplo Paraceterach como clasificada por Tryon et al 1990 es parafiletico Kirkpatrick 2007 y embebido en Pellaea s l Los helechos cheilantoides estan bajo estudio ahora en el laboratorio de Pryer lab Beck et al 2010 Grusz et al 2009 Rothfels et al 2008 Windham et al 2009 Subfamilia 31e Vittarioideae C Presl Crabbe Jermy amp Mickel Fern Gaz 11 154 1975 Sinonimo Adiantoideae C Presl R M Tryon Amer Fern J 76 184 1986 Adiantum Ananthacorus Anetium Antrophyum Haplopteris Hecistopteris Monogramma Polytaenium Radiovittaria Rheopteris Scoliosorus Vittaria Nota Los helechos vittarioides estan embebidos en el genero Adiantum por eso aqui son tratados en una unica subfamilia Adiantum necesita revision taxonomica Familia 32 Cystopteridaceae Schmakov Turczaninowia 4 60 2001 4 generos Acystopteris Cystoathyrium Cystopteris Gymnocarpium Descripcion Plantas de tamano pequeno o mediano en bosques o en grietas Rizoma esbelto largamente rastrero o cortamente rastrero o cortos erectos o ascendentes lamina 1 3 pinada venas libres soros pequenos redondeados a forma de copa dorsales en las venillas indusios pequenos delgados aovados o ovales adjuntados en las bases como escamas e inmersos en los esporangios maduros o sin indusio x 42 41 40 Nota Schuettpelz amp Pryer 2007 encontraron que Gymnocarpium y Cystopteris son hermanos del resto de eupolipoides II Por lo tanto esos generos y sus afines Acystopteris y Cystoathyrium son ubicados aqui en su propia familia en sentido filogenetico Familia 32 1 Hemidictyaceae fam nov Descripcion Frondes herbaceae compositae pinnis oppositis lanceolatis serratis fasciculus vasorum in stipite unicus venae pinnatae simplices sori lineares elongati dorso venae simplicis indusium lineare elongatum planum Tipo Hemidictyum C Presl 1836 110 1 genero Hemidictyum Nota Este genero podria ser incluido en Aspleniaceae como sugerido por Lehtonen 2011 si bien es indeseable porque las sinapomorfias de un Aspleniaceae definido de forma tan amplia aun no son conocidas Mas aun la separacion de Hemidictyum y Aspleniaceae data del Cretacico de acuerdo con las estimaciones actuales de divergencia de los helechos derivados Schuettpelz amp Pryer 2009 y el reconocimiento de dos familias seria por lo tanto buena ayuda para la clasificacion de helechos del Cretacico y del Terciario temprano Familia 33 Aspleniaceae Newman Hist Brit Ferns 6 1840 2 generos Asplenium Hymenasplenium Referencias Murakami amp Schaal 1994 Murakami et al 1999 Perrie amp Brownsey 2005 Pinter al 2002 Schneider et al 2004b 2005 Nota Los estudios citados arriba han encontrado a todos los segregados de Asplenium por ejemplo Camptosorus Ceterach Diellia Loxoscaphe y Phyllitis anidados dentro de el Ademas se conocen muchos hibridos entre generos Por eso Smith et al 2006a reconocieron solo dos generos en Aspleniaceae que se segregan por citologia y es el tratamiento que se sigue aqui Familia 34 Diplaziopsidaceae X C Zhang amp Christenh fam nov 2 generos Diplaziopsis tipo de la familia Homalosorus En la primera version del escrito se encontraba Hemidictyum que en la correccion se ubica en su propia familia Hemidictyaceae Filices mediocres vel grandes rhizomatibus crassis erectis vel decumbentibus laminis 1 pinnatis imparipinnatis pinnis integris glabris venis lateralibus utroque costulae latere discretis sed margines versus reticulatim anastomosantibus areolarum 2 4 series facientibus sine ven ulis discretis inclusis soris secus venas longas prope costulam elongatis indusio similiter elongato membranaceo obtectis indusiis plerumque 3 8 mm interdum ad 1 2 cm longis arcuatis allantoideis numero basico chromosomatum x 31 40 41 Genus quod est typus familiae Diplaziopsis C Chr Descripcion Helechos de tamano mediano a grande usualmente en bosques cerca de o en corrientes de agua Rizomas decumbentes a erectos gruesos lamina de 1 pina imparipinada con pinas enteras glabras venas libres en los dos lados de la vena media pero anastomosandose totalmente hacia los margenes donde forman 2 a 4 filas de areolas sin incluir las venillas libres soros elongandose a lo largo de las venas grandes cerca de la vena madia cubiertos por indusio similarmente elongado y membranoso indusios usualmente de 3 a 8 mm a veces hasta 1 2 cm de largo arqueados como salchichas esporas con pliegues como alas fimbriadas y echinate en ingles o con pliegues perforados en la parte baja X 41 40 or 31 Notas Homalosorus pycnocarpos Spreng Pic Serm ha sido transferido a Diplaziopsis por Price 1990 Diferente del asiatico Diplaziopsis con x 41 el norteamericano templado Homalosorus pycnocarpos tiene x 40 y el genero tropical americano Hemidictyum marginatum tiene x 31 Hemidictyum primero fue mostrado que era hermano de Aspleniaceae por Schuetpelz amp Pryer 2007 pero Diplaziopsis no fue incluido en su estudio Aqui incorporamos evidencia del laboratorio de X C Zhang y ubicamos a estos generos en una familia Wei et al 2010 La inclusion de Hemidictyum en Diplaziopsidaceae es sin embargo todavia tentativa mas estudios se necesitan para confirmar esta ubicacion Familia 35 Thelypteridaceae Pic Serm Webbia 24 709 1970 5 o mas generos Referencias Smith 1986 Smith amp Cranfill 2002 Yatabe et al 2002 Nota Cinco generos Cyclosorus Macrothelypteris Phegopteris Pseudophegopteris Thelypteris fueron reconocidos por Smith en Kramer amp Green 1990 y muchos generos antiguos fueron incluidos en Cyclosorus y Thelypteris La comprension que se tiene en estos momentos de la filogenia de la familia es limitada por lo que utilizamos una aproximacion conservativa con conceptos de genero amplios para las especies que pertenecen a Cyclosorus y Thelypteris Conceptos de genero mas estrechos son discutidos para reemplazarlos por estos dos grandes generos pero la evidencia actual es todavia insuficiente para llegar a una conclusion final Familia 36 Woodsiaceae Herter Rev Sudamer Bot 9 14 1949 1 3 generos Cheilanthopsis Hymenocystis Woodsia Notas Woodsiaceae antes incluia a Athyriaceae y Diplaziopsidaceae La familia aqui es definida en su sentido mas estricto incluyendo solo a Woodsia y dos generos altamente relacionados que a la espera de mas evidencia quizas terminen siendo unidos a Woodsia en el futuro Los linajes de Athyriaceae Cystopteridaceae Diplaziopsidaceae y Rachidosoraceae estan consistentemente segregados en todos los analisis independientemente del muestreo Si bien las relaciones entre estos grupos no siempre quedan resueltas estos linajes no pueden ser unidos a otros mas grandes Por eso son tratados en familias separadas Familia 37 Rhachidosoraceae X C Zhang fam nov Basada en una referencia completa y directa de la descripcion latina asociada con Athyriaceae subfam Rhachidosoroideae M L Wang amp Y T Hsieh Acta Phytotax Sin 42 527 2004 1 genero Rhachidosorus Ching tipo de la familia Descripcion Helechos medianos a grandes en bosques muchas veces en lugares rocosos piedra caliza Rizomas gruesos erectos a decumbentes los apices y bases de los tallos densamente cubiertos por escamas laminas 2 3pinadas deltoides a aovadas deltoides soros lineales falcados que tocan a las venas medias en el extremo proximal subparalelos a la vena media Indusios mas o menos gruesos enteros en el lado acroscopico de las venillas laterales asplenioides esporas con pliegues tuberculares X 40 Un solo genero con cerca de 7 especies distribuido en el este y el sudeste de Asia desde Japon a Sumatra y las Filipinas Rhachidosorus no fue incluido en el estudio de Schuettpelz amp Pryer 2007 y los resultados de Wang et al 2003 2004 no fueron aceptados por Smith et al 2006a 2008 Familia 38 Onocleaceae Pic Serm Webbia 24 708 1970 1 4 generos Onoclea Referencia Gastony amp Ungerer 1997 Nota Los cuatro generos Matteuccia Onoclea Onocleopsis y Pentarhizidium son muy cercanos por lo que aqui son tratados como un unico genero Onoclea Familia 39 Blechnaceae Newman Hist Brit Ferns ed 2 8 1844 Sinonimo Stenochlaenaceae Ching Acta Phytotax Sin 16 18 1978 2 9 generos Blechnum Brainea Pteridoblechnum Sadleria Salpichlaena Stenochlaena Woodwardia Referencias Nakahira 2000 Cranfill 2001 Cranfill amp Kato 2003 Nota El genero Doodia esta incluido en Blechnum Shepherd et al 2007 Blechnum en su circunscripcion actual aun incluyendo a Doodia probablemente sea parafiletico El estado de otros generos como Brainea Pteridoblechnum Sadleria Salpichlaena y Stenochlaena aun no esta claro pero algunos de estos probablemente deban ser incluidos en Blechnum sensu lato ver Cranfill 2001 Se necesitan mas estudios en la delimitacion de los generos de esta familia Familia 40 Athyriaceae Alston Taxon 5 25 1956 5 generos Anisocampium Athyrium Cornopteris Deparia Diplazium Referencias Kato 1977 Wang et al 2004 Nota Athyriaceae incluye a la mayoria de los generos ubicados por Smith et al 2006a 2008 en Woodsiaceae La clasificacion de los generos necesita mas estudios especialmente en el contexto de la monofilia de Athyrium y Diplazium Familia 41 Hypodematiaceae Ching Acta Phytotax Sin 13 96 1975 3 generos Didymochlaena Hypodematium Leucostegia Referencias Liu et al 2007a Tsutsumi amp Kato 2006 Schuettpelz amp Pryer 2007 Nota Estos generos tradicionalmente no fueron asociados Hypodematium fue asociado con los helechos athirioides Didymochlaena fue antes ubicado en Dryopteridaceae y Leucostegia en Davalliaceae Muchos estudios Liu et al 2007a Tsutsumi amp Kato 2006 Schuettpelz amp Pryer 2007 han encontrado que estan relacionados y probablemente son el clado hermano de Eupolypods I Familia 42 Dryopteridaceae Herter Rev Sudamer Bot 9 15 1949 nom cons Sinonimos Aspidiaceae Mett ex A B Frank en Leunis Syn Pflanzenk ed 2 3 1469 1877 nom illeg Filicaceae Juss Gen Pl 14 1789 como Filices nom illeg rej Peranemataceae Ching Sunyatsenia 5 208 1940 nom rej Elaphoglossaceae Pic Serm Webbia 23 209 1968 Bolbitidaceae Ching Acta Phytotax Sin 16 15 1978 Cerca de 34 generos Referencias Li amp Lu 2006 Li et al 2008 Liu et al 2007a 2010 Moran et al 2010a b Rouhan 2004 Nota Son necesarios mas estudios a nivel de genero para la ubicacion correcta de los generos y para confirmar la monofilia de los generos ricos en especies Dryopteris y Polystichum Insertis sedis Adenoderris Coveniella Dracoglossum Revwattsia Stenolepia Subfamilia 42a Dryopteridoideae B K Nayar Taxon 19 235 1970 Acrophorus Acrorumohra Arachniodes Ctenitis Cyrtogonellum Cyrtomidictyum Cyrtomium Diacalpe Dryopolystichum Dryopsis Dryopteris Leptorumohra Lithostegia Peranema Phanerophlebia Polystichopsis Polystichum Subfamilia 42b Elaphoglossoideae Pic Serm Crabbe Jermy amp Mickel Fern Gaz 11 154 1975 Basado en Elaphoglossaceae Pic Serm Arthrobotrya Bolbitis Cyclodium Elaphoglossum Lastreopsis Lomagramma Maxonia Megalastrum Mickelia Olfersia Polybotrya Rumohra Stigmatopteris Teratophyllum Familia 43 Lomariopsidaceae Alston Taxon 5 25 1956 3 generos Cyclopeltis Lomariopsis Thysanosoria Referencias Moran 2000 Rouhan et al 2007 Tsutsumi amp Kato 2006 Schuettpelz amp Pryer 2007 Liu et al 2007a Familia 44 Nephrolepidaceae Pic Serm Webbia 29 8 1975 1 genero Nephrolepis Referencias Hennequin et al 2010 Hovenkamp amp Miyamoto 2005 Nota El genero Nephrolepis siempre fue dificultoso de ubicar Ha sido antes asociado a Davalliaceae y a Oleandraceae Kramer amp Green 1990 Smith 2006a 2008 lo ubica en Lomariopsidaceae que comparte con el las pinas articuladas Esta asociacion no es satisfactoria sin embargo porque su exacta ubicacion filogenetica todavia es incierta Por eso nosotros lo ubicamos tentativamente en su propia familia hasta que haya mas datos disponibles Familia 45 Tectariaceae Panigrahi J Orissa Bot Soc 8 41 1986 Sinonimos Dictyoxiphiaceae Ching Sunyatsenia 5 205 218 1940 nom inval Hypoderriaceae Ching Sunyatsenia 5 209 245 1940 nom inval 6 10 generos Aenigmopteris Arthropteris Hypoderris Pleocnemia Psammiosorus Psomiocarpa Pteridrys Tectaria Triplophyllum Wagneriopteris Referencias Christenhusz 2010b Liu 2007b Nota Arthropteris ha sido tentativamente incluido aqui por Smith et al 2006a pero Liu 2007b lo ubico en Dryopteridaceae La correcta ubicacion de este genero todavia es incierta Esta familia esta pobremente definida especialmente cuando son incluidos Arthropteris y Psammiosorus El numero de generos que pertenecen a Tectariaceae todavia es incierto Familia 46 Oleandraceae Ching ex Pic Serm Webbia 20 745 1965 1 genero Oleandra Referencias Tryon 1998 2000 Familia 47 Davalliaceae M R Schomb Reis Br Guiana Ri Schomburgk 2 883 1848 2 generos Davallia Davallodes Referencia Kato amp Tsutsumi 2009 Tsutsumi amp Kato 2006 Tsutsumi et al 2008 Nota Tsutsumi et al 2006 2008 proveyeron una filogenia de Davalliaceae donde encontraron que Davallia es polifiletico y propusieron reconocer los cinco clados a nivel de genero Esta clasificacion aumenta mucho el numero de generos y un concepto alternativo con solo dos generos tambien puede ser considerado Propusieron al genero Araiostegiella Kato amp Tsutsumi 2008 y reinstauraron Wibelia Bernhardi 1801 122 el ultimo termino siendo un homonimo de Wibelia Gaertner et al 1801 97 144 un genero de Asteraceae Crepis por lo que un nuevo nombre de genero es necesario para ubicar a Wibelia Bernh La mayoria de las especies tiene combinaciones con Davallia y parece apropiado considerar un concepto mas amplio del genero Davallia que incluya a Araiostegiella y a Humata Para dividir a Davallia la pregunta es a cual de los 5 clados el nombre Davallia deberia ser aplicado porque la geograficamente aislada D canariensis L Sm la especie tipo no esta incluida en estos estudios Sin establecer a que clado pertenece esta especie una subdivision de generos es dificil de validar Davallodes incl Araiostegia como tratado por Tsutsumi et al 2008 es utilizado aqui reduciendo el numero de generos a dos pero esto puede necesitar ser actualizado con un mejorado analisis filogenetico en el futuro Familia 48 Polypodiaceae J Presl amp C Presl Delic Prag 159 1822 Sinonimos Grammitidaceae Newm Hist Brit Ferns 7 1840 Gymnogrammitidaceae Ching en Acta Phytotax Sin 11 12 1966 Loxogrammaceae Ching ex Pic Serm en Webbia 29 11 1975 Drynariaceae Ching en Acta Phytotax Sin 16 19 1978 Platyceriaceae Ching en Acta Phytotax Sin 16 18 1978 Pleurisoriopsidaceae Kurita amp Ikebe ex Ching en Acta Phytotax Sin 16 1978 50 80 generos 64 aceptados aqui tentativamente Referencias Janssen amp Schneider 2005 Kreier et al 2008 Labiak et al 2010a b Otto et al 2009 Parris 2007 Ranker 2004 Schneider et al 2004a c 2006a b 2008 2010 Smith et al 2006b Wang et al 2010a b Subfamilia 48a Loxogrammoideae H Schneid subfam nov Dictymia Loxogramme Basonimo Loxogrammaceae Ching ex Pic Serm Webbia 29 11 1974 Tipo Loxogramme Subfamilia 48b Drynarioideae Crabbe Jermy amp Mickel Fern Gaz 11 156 1975 Aglaomorpha Arthromeris Christiopteris Drynaria Gymnogrammitis Paraselliguea Phymatopteris Polypodiopteris Selliguea Nota Esta familia incluye a los helechos drynarioides y selligueoides El numero de generos de ambos grupos todavia es incierto Solo reconocemos a los generos que son ampliamente aceptados Subfamilia 48c Platycerioideae B K Nayar Taxon 19 233 1970 Platycerium Pyrrosia Subfamilia 48d Microsoroideae B K Nayar Taxon 19 233 1970 como Microsorioideae Sinonimo Lepisoroideae Ching Acta Phytotax Sin 16 17 1978 como Lepisorioideae Dendroconche Goniophlebium Kaulinia Kontumia Lecanopteris Lemmaphyllum Lepisorus Lepidomicrosorium Leptochilus Microsorum Neocheiropteris Neolepisorus Paragramma Phymatosorus Podosorus Thylacopteris Tricholepidium Nota El estado de muchos generos de este grupo es controvertido Kreier et al 2008 El genero Microsorum es polifiletico y debera ser dividido en generos naturales en el futuro El genero monotipico Kontumia es tentativamente asignado a los helechos microsoroides y no a los selligueoides como sugerido por Wu et al 2005 Esta decision esta basada en las escamas del rizoma observadas por P Hovenkamp Leiden que estudio el material tipo Actualmente nos faltan secuencias de ADN para confirmar esta relacion Subfamilia 48e Polypodioideae B K Nayar Taxon 19 234 1970 Sinonimo Pleopeltidoideae B K Nayar Taxon 19 234 1970 Campyloneurum Microgramma Niphidium Pecluma Phlebodium Pleopeltis Pleurosoriopsis Polypodium Serpocaulon Synammia y los grammitidos Acrosorus Adenophorus Calymmodon Ceradenia Chrysogrammitis Cochlidium Ctenopterella Dasygrammitis Enterosora Grammitis Lellingeria Leucostrichum Luisma Melpomene Micropolypodium Oreogrammitis Prosaptia incl Ctenopteris Radiogrammitis Scleroglossum incl Nematopteris Terpsichore Themelium Tomophyllum Xiphopterella Xiphoteris Zygophlebia Nota El numero de generos de los helechos grammitidos todavia no esta fijo Un grupo de investigacion bajo el liderazgo del Dr Tom Ranker actualmente esta estudiando este complejo Clasificacion sensu Smith et al 2006 Editar Articulo principal Sistema de clasificacion de monilophytas de Smith 2006 Clados y taxones superiores Plantae clado Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta Tracheophyta Euphyllophyta Monilophyta Clase Polypodiopsida Segun Smith et al 2006 es sinonimo de la antigua Filicopsida ya que comprende a la mayor parte de las plantas que comunmente se llaman helechos El sistema de clasificacion de Engler coincidio bastante con esta delimitacion de Filicopsida pero dejo en ella tambien a las Marattiopsidas y a las Ophioglossaceae que tambien son helechos con megafilos Los sistemas de clasificacion mas modernos como el de Bold et al 1989 ya coincidian con que los helechos leptosporangiados eran un clado y tambien los llamaron Filicopsida o Pteropsida o Pterophyta si orden dejando en otra clase a las ofioglosaceas y las maratiaceas que son eusporangiadas Circunscripcion Basados en los resultados de filogenia han sido consensuados 7 ordenes y 33 familias Arbol filogenetico actualizadoy taxonomia de las clases y ordenes de monilophytas Dibujado a partir de Smith et al 2006 OsmundalesOsmundaceae dd dd dd HymenophyllalesHymenophyllaceae dd dd dd GleichenialesGleicheniaceae Dipteridaceae Matoniaceae dd dd dd SchizaealesLygodiaceae Schizaeaceae Anemiaceae dd dd dd Nucleo de los leptosporangiados Salviniales Cyatheales Polypodiales ordenes y familias basados en los resultados de la filogenia Arbol filogenetico actualizadoy taxonomia de Salviniales y Cyatheales en el Nucleo de los leptosporangiados Dibujado a partir de Smith et al 2006 Salviniales helechos acuaticos helechos heterosporicos Marsileaceae Salviniaceae dd dd dd CyathealesCyatheaceae Dicksoniaceae Metaxyaceae Cibotiaceae Plagiogyriaceae Culcitaceae Loxomataceae Thyrsopteridaceae dd dd dd Polypodiales polypods Basados en los resultados de la filogenia dd Arbol filogenetico actualizadoy taxonomia de Polypodiales Dibujado a partir de Smith et al 2006 Lindsaeaceae Saccolomataceae Dennstaedtiaceae Pteridaceae dd dd dd Eupolypodiales Eupolypodiales II Aspleniaceae Woodsiaceae Thelypteridaceae Blechnaceae Onocleaceae Aspleniaceae Woodsiaceae Thelypteridaceae Blechnaceae Onocleaceae dd dd dd Eupolypodiales I Dryopteridaceae Lomariopsidaceae Tectariaceae Oleandraceae Davalliaceae Polypodiaceae Dryopteridaceae Lomariopsidaceae Tectariaceae Oleandraceae Davalliaceae Polypodiaceae dd dd dd Los ordenes estan bien consensuados y muy probablemente esta ya sea la clasificacion definitiva de los mismos muchas familias ya estan consensuadas tambien pero otras necesitan mas analisis En el caso particular de Pteridaceae como definido por Smith et al es monofiletico pero compuesto por 5 lineajes bien definidos asi que quizas en el futuro se lo divida en 5 familias o subfamilias En el caso de los generos practicamente todos necesitan revision en especial los de las familias de polypodiales donde hay muchos generos polifileticos y muchos parafileticos Los analisis pertinentes ya se estan haciendo Clasificacion de Bold amp al 1989 Editar Filicopsida sensu Bold amp et al es equivalente a Polypodiidae y diferente del taxon mayor Filicopsida el cual agrupa tambien a Marattiales Psilotales y Ophioglossales division Pteridophyta clase Filicopsida sensu Bold dividida en los ordenes Osmundales Polypodiales Pteridales Marsileales Hymenophyllales Dicksoniales Dennstaedtiales Aspleniales Blechnales SalvinialesSegun este sistema que deja afuera a los helechos eusporangiados e taxon comprende unos 300 generos y 9000 especies mas abundantes en los tropicos desde plantas pequenas hasta helechos arborescentes las familias se distinguen por la morfologia de los leptoesporangios Primofilices Orden OsmundalesOsmundaceas familia Osmundaceae osmundas dd Orden Polypodiales Polipodiaceas familia Polypodiaceae dd Orden Pteridales Sinopteridaceas familia Sinopteridaceae Criptogramaceas familia Cryptogrammaceae Pteridaceas familia Pteridaceae Adiantaceas familia Adiantaceae Hemionitidaceas familia Hemionitidaceae dd Orden Marsileales Marsileaceas familia Marsileaceae dd Orden rigodium implexum Himenofilaceas familia Hymenophyllaceae dd Orden Dicksoniales Culcitaceas familia Culcitaceae Dicksoniaceas familia Dicksoniaceae dd Orden Dennstaedtiales Hipolepidaceas familia Hypolepidaceae Dennstaedtiaceas familia Dennstaedtiaceae dd Orden Aspidiales Telipteridaceas familia Thelypteridaceae Aspleniaceas familia Aspleniaceae Woodsidaceas familia Woodsidaceae Atiriaceas familia Athyriaceae Aspidiaceas familia Aspidiaceae Davaliaceas familia Davalliaceae dd Orden Blechnales Bleknaceas familia Blechnaceae dd Orden Salviniales acuaticos Azolaceas familia Azollaceae Salviniaceas familia Salviniaceae dd Ecologia EditarTerrestres epifitas o acuaticas Gran diversidad de habitos y adaptaciones Evolucion EditarArticulo principal Evolucion de Monilofitas Las polypodiopsidas posee un largo registro fosil salvo su clado mas conspicuo las polypodiales que comprenden cerca del 80 de los helechos y cuyo registro fosil se enriquece en el Terciario Schneider et al 2004 hipotetizan que este clado se diversifico de forma oportunista aprovechando nuevos nichos ecologicos provistos por el nuevo ambiente dominado por angiospermas Schneider et al 2004 Aumento de la diversidad de helechos polypodiales en relacion al aumento de la diversidad de angiospermas ocurrido durante el Cretacico Se muestran dos estimaciones de la diversificacion de las angiospermas correspondientes a la estimacion segun cantidad de bases de ADN cambiadas corregida con respecto a la edad de los fosiles encontrados pertenecientes a angiospermas la estimacion de la derecha muestra una aplicacion estricta de la edad de los fosiles de angiospermas fijada en 132 millones de anos la de la izquierda muestra una aplicacion relajada de la edad de los fosiles de angiospermas en la que 132 millones de anos es el valor minimo posible Dibujado y traducido a partir de Schneider et al 2004 Caracteres EditarXilema primario con placas de perforacion escalariforme Los tallos son desde rizomatosos a arborescentes que pueden llegar hasta los 20 metros de altura Las hojas son megafilos usualmente grandes bastante mas de 2 cm de largo y con numerosas venas bifurcadas forked En general las laminas de las hojas estan divididas en lobulos o pinas a veces varias veces divididas pero tambien se pueden encontrar hojas de lamina entera Las hojas estan dispuetas en espiral alrededor del tallo a veces 2 ranked Los peciolos de las hojas suelen ser persistentes por lo que quedan en el tallo una vez muerta la hoja a veces cubriendolo de una forma conspicua pero tambien hay especies donde las hojas tienen una clara zona de abscision por la que se desprenden del tallo en la senescencia caracter habitual en especies epifitas Las hojas pueden ser monomorficas un solo morfo de hojas o dimorficas dos morfos de hojas diferentes en la misma planta caracter comun en especies que tienen reducidas las hojas portadoras de esporangios La prefoliacion es circinada El caracter morfologico plesiomorfico que ya existia en su antecesor comun y todavia se mantiene en los descendientes mas caracteristico de las polypodiopsidas es probablemente el esporangio que es un leptosporangio con todas sus variaciones El leptosporangio se caracteriza por emerger de un pie formado por 4 6 filas de celulas que lo une a la hoja En general los esporangios estan agrupados en soros en la cara abaxial de la hoja o tambien puede encontrarse en porciones especializadas de las hojas que entonces son trofoesporofilos sectoriales o tambien pueden encontrarse en hojas fertiles especializadas en portar esporangios esporofilos menos comun es encontrarlos dispersos por toda la cara abaxial de la hoja sin formar soros condicion acrosticoide o dentro de esporocarpos en Salviniales adaptados a la vida acuatica El leptosporangio usualmente posee un anillo de dehiscencia que es un grupo de celulas de la pared del esporangio que se diferencian del resto de las celulas de la pared porque estan mas engrosadas en todas sus caras salvo la cara externa y normalmente rodean al esporangio formando un anillo completo o incompleto salvo en Osmundaceas donde las celulas del anillo se agrupan en forma lateral a veces llamado por eso escudo de dehiscencia El anillo cumple la funcion de dehiscencia ya que cuando se secan las celulas que lo forman hacen presion en las paredes celulares para adaptarse al nuevo tamano pero como solo la pared externa es delgada solo esa pared responde a la presion Como resultado el anillo hace presion sobre toda la pared del esporangio hacia afuera y la termina rompiendo debido a eso el rompimiento brusco de la pared del esporangio catapulta a las esporas hacia afuera y asi se produce la dehiscencia La pared de los leptosporangios es de una sola celula de espesor a la madurez salvo en Osmundaceas Casi todas las polypodiopsidas son homosporicas un solo morfo de esporas salvo Salviniales que desarrollaron la heterosporia tienen dos morfos de esporas esporas grandes o megasporas que dan gametos femeninos y esporas pequenas o microsporas que dan gametos masculinos Las esporas en general no son verdes Los gametofitos en general son exosporicos de vida libre desarrollados fuera de la espora salvo en Salviniales donde son endosporicos se desarrollan hasta adultos dentro de la pared de la megaspora y la microspora caracter usualmente asociado con la heterosporia Cuando son exosporicos los gametofitos suelen ser verdes fotosinteticos y crecen en la superficie terrestre Luego de formado el cigoto la primera division es vertical Vease tambien EditarClasificacion de los organismos vegetales Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificacion de monilophytas de Smith 2006 Para una descripcion basica de morfologia y anatomia de los helechos ver PteridophytaEnlaces externos EditarPryer s lab con los pdfs de las publicaciones en las que interviene la autora Stevens P F 2001 en adelante Angiosperm Phylogeny Website Actualizado regularmente Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Polypodiidae Referencias EditarLibros Editar Judd W S Campbell C S Kellogg E A Stevens P F Donoghue M J 2002 Plant systematics a phylogenetic approach Second Edition Sinauer Axxoc USA Publicaciones Editar Pryer Kathleen M Harald Schneider Alan R Smith Raymond Cranfill Paul G Wolf Jeffrey S Hunt y Sedonia D Sipes 2001 Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants Nature409 618 622 pdf aqui Pryer Kathleen M Eric Schuettpelz Paul G Wolf Harald Schneider Alan R Smith y Raymond Cranfill 2004 Phylogeny and evolution of ferns monilophytes with a focus on the early leptosporangiate divergences American Journal of Botany 91 1582 1598 pdf aqui A R Smith K M Pryer E Schuettpelz P Korall H Schneider P G Wolf 2006 A classification for extant ferns Taxon 55 3 705 731 pdf aqui Schneider H E Schuettpelz K M Pryer R Cranfill S Magallon R Lupia 2004 Ferns diversified in the shadow of angiosperms Nature 428 553 557 pdf aqui Referencias citadas Editar a b c Christenhusz et al 2011 A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns Phytotaxa 19 7 54 pdf a b c Preface to Linear sequence classification synonymy and bibliography of vascular plants Lycophytes ferns gymnosperms and angiosperms pdf a b c Corrections to Phytotaxa 19 Linear sequence of lycophytes and ferns pdf a b c A R Smith K M Pryer E Schuettpelz P Korall H Schneider P G Wolf 2006 A classification for extant ferns Taxon 55 3 705 731 pdf a b c Smith A R Pryer K M Schuettpelz E Korall P Schneider H amp Wolf P G 2008 Fern classification pp 417 467 en Ranker T A amp Haufler C H eds Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes Cambridge Cambridge University Press Theodor Cole amp Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine Datos Q3395756 Multimedia Polypodiopsida Obtenido de https es wikipedia org w index php title Polypodiidae amp oldid 141070423, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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