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Salviniales

Agosto 18, 2021

Salviniales o Hydropteridales es el nombre de un taxón de helechos perteneciente a la categoría taxonómica de orden, que en la moderna clasificación de Christenhusz et al. 2011[1]​[2]​[3]​ agrupa a las familias de helechos acuáticos Marsileaceae y Salviniaceae, esta última con dos géneros, Salvinia y Azolla (que a veces es segregada como la familia Azollaceae). Los análisis moleculares de ADN confirmaron que este grupo posee un ancestro común y por lo tanto es monofilético. Los caracteres que mejor definen a este grupo son: su heterosporía (poseen dos morfos de esporas, las megasporas dan gametófitos femeninos y las microsporas dan gametófitos masculinos) y su transición al hábito acuático (que en helechos solo es compartido por el género Ceratopteris).

 
Salviniales

Órganos y ciclo de vida de un helecho típico.
Taxonomía
Reino: Plantae
Clase: Polypodiopsida
Subclase: Polypodiidae
Orden: Salviniales
Familias

Según Christenhusz et al. 2011[1]​[2]​[3]​ (basada en Smith et al. 2006,[4]​ 2008);[5]​ que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

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Ver Pteridophyta para una introducción a las plantas vasculares sin semilla

Ciclo de vida

Con las características de Pteridophyta.

Las salviniales poseen un ciclo de vida heterospórico, característica que dentro de las embriofitas solo comparten con las espermatofitas y con la línea filogenética a la que pertenece Isoetes (una lycophyta).

Los Salviniales son la única rama de plantas vasculares que ha desarrollado la heterosporía desde el Paleozoico.

Caracteres

Hay diferenciación entre láminas fértiles y láminas estériles.

Venas anastomosadas.

Usualmente aerénquima presente en las raíces, los tallos y los pecíolos.

Esporangios sin anillo (perdido en forma secundaria).

Ancestro común en Salviniales y revaluación del esporocarpo

Hoy en día, con los estudios moleculares de filogenia que reúnen a las dos familias (Marsileaceae y Salviniaceae) de forma indiscutible en el mismo clado (grupo monofilético), los investigadores concuerdan con que debería ser discontinuado el uso de una terminología diferente para expresar las estructuras en las dos familias que resulten ser homólogas.

Las estructuras reproductivas inusuales que tienen los Marsileaceae y Salviniaceae son llamados tradicionalmente "esporocarpos".

En ese sentido, los estudios comparativos de la morfología del esporocarpo bajo un marco teórico evolutivo, dan estos resultados:

  1. Todos los helechos heterospóricos poseen soros con indusio.
  2. Los soros con indusio están ubicados sobre una estructura no laminada, ramificada, a la que Nagalingum, Schneider y Pryer (2006) llaman soróforo ("sorophore" en inglés). El soróforo es por lo tanto, la estructura portadora de soros tanto en Marsileaceae como en Salviniaceae. Esta definición ampliada del soróforo (hasta ahora solo se utilizaba en marsileáceas) resalta una homología que se oscurece cuando se utilizan diferentes términos para nombrarla.
  3. El soróforo y los soros están rodeados por la cubierta del soróforo ("sorophore envelope" en inglés):
    1. En Marsileáceas, la cubierta del soróforo es gruesa y esclerenquimatosa, tradicionalmente llamada "pared del esporocarpo".
    2. En Azolla, la cubierta del soróforo se presenta como una capa, delgada y parenquimatosa.
    3. En Salvinia, la cubierta del soróforo está ausente.
    4. En el fósil ancestral Hydropteris que data del Cretácico, la reconstrucción de caracteres hipotetiza que existía una cubierta del soróforo (Pryer 1999; Nagalingum, Schneider y Pryer 2006).

Por lo tanto se interpreta que el helecho heterospórico ancestral poseía una cubierta del soróforo, que se originó una sola vez en el clado, y que en Salvinia fue perdida en forma secundaria. Una segunda consecuencia de esta interpretación, es que las estructuras llamadas tradicionalmente "esporocarpo" en Marsileaceae y Salviniaceae no son homólogas:

- La definición tradicional de esporocarpo en Marsileaceae incluye a los soros con indusio, al soróforo y a la cubierta del soróforo.
- La definición tradicional de esporocarpo en Salviniaceae solo incluye a los soros con indusio.

Los diferentes autores han propuesto soluciones diferentes a esta definición, algunos diferencian entre "esporocarpo de origen folial" en Marsileaceae, y "esporocarpo de origen indusial" en Salviniaceae, la aproximación moderna (Nagalingum, Schneider y Pryer 2006) propone que se llame esporocarpo a los soros con indusio, al soróforo y a la cubierta del soróforo, y que a lo que tradicionalmente se llama "esporocarpo" en Salviniaceae, sea referido simplemente como soro.

Para ver esquemas y fotos de los esporocarpos y soros de Marsileaceae y Salviniaceae, consultar: N. S. Nagalingum, H. Schneider, y K. M. Pryer, "Comparative Morphology of Reproductive Structures in Heterosporous Water Ferns and a Reevaluation of the Sporocarp". en International Journal of Plant Sciences, 167 (2006), 805–815 (pdf ).

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

La clasificación más actualizada es la de Christenhusz et al. 2011[1]​[2]​[3]​ (basada en Smith et al. 2006,[4]​ 2008);[5]​ que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

    • Orden L. Salviniales Bartl. en Mart., Consp. Regn. Veg.: 4 (1835). Sinónimos: Pilulariales Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin : 272 (1820). Marsileales Bartl. in Mart., Consp. Regn. Veg.: 4 (1835).
2 familias.
      • Familia 16. Marsileaceae Mirb. in Lam. & Mirb., Hist. Nat. Vég. 5: 126 (1802). Sinónimo: Pilulariaceae Mirb. ex DC., Essai Propr. Méd. Pl.: 48 (1804).
3 géneros (Marsilea, Pilularia, Regnellidium). Referencias: Nagalingum et al. (2008), Pryer (1999), Pryer & Hearn (2009), Schneider & Pryer (2002).
      • Familia 17. Salviniaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 559 (1820). Sinónimo: Azollaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2: 77 (1903).
2 géneros (Azolla, Salvinia). Referencia: Reid et al. (2006).

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Taxones superiores: Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Orden Salviniales.

Incluye "Hydropteridales", Marsileales, Pilulariales.

2 familias:

Filogenia

Introducción teórica en Filogenia

Monofilético (Hasebe et al. 1995, Pryer 1999, Pryer et al. 2001a, 2004b).

Véase también

Enlaces externos

Referencias

  • Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).
  • Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí).
  • A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf )

Referencias más específicas

  • N. S. Nagalingum, H. Schneider, y K. M. Pryer, "Comparative Morphology of Reproductive Structures in Heterosporous Water Ferns and a Reevaluation of the Sporocarp". International Journal of Plant Sciences, 167 (2006), 805–815 (resumen en inglés aquí y pdf ).

Referencias citadas

  1. ↑ Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. (pdf)
  2. ↑ Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” pdf
  3. ↑ Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns pdf
  4. ↑ A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( )
  5. ↑ Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, pp. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge University Press.
  •   Datos: Q7175204
  •   Multimedia: Salviniales
  •   Especies: Salviniales

Agosto 18, 2021
salviniales, hydropteridales, nombre, taxón, helechos, perteneciente, categoría, taxonómica, orden, moderna, clasificación, christenhusz, 2011, agrupa, familias, helechos, acuáticos, marsileaceae, salviniaceae, esta, última, géneros, salvinia, azolla, veces, s. Salviniales o Hydropteridales es el nombre de un taxon de helechos perteneciente a la categoria taxonomica de orden que en la moderna clasificacion de Christenhusz et al 2011 1 2 3 agrupa a las familias de helechos acuaticos Marsileaceae y Salviniaceae esta ultima con dos generos Salvinia y Azolla que a veces es segregada como la familia Azollaceae Los analisis moleculares de ADN confirmaron que este grupo posee un ancestro comun y por lo tanto es monofiletico Los caracteres que mejor definen a este grupo son su heterosporia poseen dos morfos de esporas las megasporas dan gametofitos femeninos y las microsporas dan gametofitos masculinos y su transicion al habito acuatico que en helechos solo es compartido por el genero Ceratopteris Salvinialesorganos y ciclo de vida de un helecho tipico TaxonomiaReino PlantaeClase PolypodiopsidaSubclase PolypodiidaeOrden SalvinialesFamiliasMarsileaceae familia 16 Salviniaceae incluyendo Azolla familia 17 Segun Christenhusz et al 2011 1 2 3 basada en Smith et al 2006 4 2008 5 que tambien provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas editar datos en Wikidata Ver Pteridophyta para una introduccion a las plantas vasculares sin semilla Indice 1 Ciclo de vida 2 Caracteres 2 1 Ancestro comun en Salviniales y revaluacion del esporocarpo 3 Taxonomia 3 1 Clasificacion sensu Smith et al 2006 4 Filogenia 5 Vease tambien 6 Enlaces externos 7 Referencias 7 1 Referencias mas especificas 7 2 Referencias citadasCiclo de vida EditarCon las caracteristicas de Pteridophyta Las salviniales poseen un ciclo de vida heterosporico caracteristica que dentro de las embriofitas solo comparten con las espermatofitas y con la linea filogenetica a la que pertenece Isoetes una lycophyta Los Salviniales son la unica rama de plantas vasculares que ha desarrollado la heterosporia desde el Paleozoico Caracteres EditarHay diferenciacion entre laminas fertiles y laminas esteriles Venas anastomosadas Usualmente aerenquima presente en las raices los tallos y los peciolos Esporangios sin anillo perdido en forma secundaria Ancestro comun en Salviniales y revaluacion del esporocarpo Editar Hoy en dia con los estudios moleculares de filogenia que reunen a las dos familias Marsileaceae y Salviniaceae de forma indiscutible en el mismo clado grupo monofiletico los investigadores concuerdan con que deberia ser discontinuado el uso de una terminologia diferente para expresar las estructuras en las dos familias que resulten ser homologas Las estructuras reproductivas inusuales que tienen los Marsileaceae y Salviniaceae son llamados tradicionalmente esporocarpos En ese sentido los estudios comparativos de la morfologia del esporocarpo bajo un marco teorico evolutivo dan estos resultados Todos los helechos heterosporicos poseen soros con indusio Los soros con indusio estan ubicados sobre una estructura no laminada ramificada a la que Nagalingum Schneider y Pryer 2006 llaman soroforo sorophore en ingles El soroforo es por lo tanto la estructura portadora de soros tanto en Marsileaceae como en Salviniaceae Esta definicion ampliada del soroforo hasta ahora solo se utilizaba en marsileaceas resalta una homologia que se oscurece cuando se utilizan diferentes terminos para nombrarla El soroforo y los soros estan rodeados por la cubierta del soroforo sorophore envelope en ingles En Marsileaceas la cubierta del soroforo es gruesa y esclerenquimatosa tradicionalmente llamada pared del esporocarpo En Azolla la cubierta del soroforo se presenta como una capa delgada y parenquimatosa En Salvinia la cubierta del soroforo esta ausente En el fosil ancestral Hydropteris que data del Cretacico la reconstruccion de caracteres hipotetiza que existia una cubierta del soroforo Pryer 1999 Nagalingum Schneider y Pryer 2006 Por lo tanto se interpreta que el helecho heterosporico ancestral poseia una cubierta del soroforo que se origino una sola vez en el clado y que en Salvinia fue perdida en forma secundaria Una segunda consecuencia de esta interpretacion es que las estructuras llamadas tradicionalmente esporocarpo en Marsileaceae y Salviniaceae no son homologas La definicion tradicional de esporocarpo en Marsileaceae incluye a los soros con indusio al soroforo y a la cubierta del soroforo La definicion tradicional de esporocarpo en Salviniaceae solo incluye a los soros con indusio Los diferentes autores han propuesto soluciones diferentes a esta definicion algunos diferencian entre esporocarpo de origen folial en Marsileaceae y esporocarpo de origen indusial en Salviniaceae la aproximacion moderna Nagalingum Schneider y Pryer 2006 propone que se llame esporocarpo a los soros con indusio al soroforo y a la cubierta del soroforo y que a lo que tradicionalmente se llama esporocarpo en Salviniaceae sea referido simplemente como soro Para ver esquemas y fotos de los esporocarpos y soros de Marsileaceae y Salviniaceae consultar N S Nagalingum H Schneider y K M Pryer Comparative Morphology of Reproductive Structures in Heterosporous Water Ferns and a Reevaluation of the Sporocarp en International Journal of Plant Sciences 167 2006 805 815 pdf aqui Taxonomia EditarIntroduccion teorica en TaxonomiaLa clasificacion mas actualizada es la de Christenhusz et al 2011 1 2 3 basada en Smith et al 2006 4 2008 5 que tambien provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas Orden L Salviniales Bartl en Mart Consp Regn Veg 4 1835 Sinonimos Pilulariales Bercht amp J Presl Prir Rostlin 272 1820 Marsileales Bartl in Mart Consp Regn Veg 4 1835 2 familias dd Familia 16 Marsileaceae Mirb in Lam amp Mirb Hist Nat Veg 5 126 1802 Sinonimo Pilulariaceae Mirb ex DC Essai Propr Med Pl 48 1804 3 generos Marsilea Pilularia Regnellidium Referencias Nagalingum et al 2008 Pryer 1999 Pryer amp Hearn 2009 Schneider amp Pryer 2002 dd dd Familia 17 Salviniaceae Martinov Tekhno Bot Slovar 559 1820 Sinonimo Azollaceae Wettst Handb Syst Bot 2 77 1903 2 generos Azolla Salvinia Referencia Reid et al 2006 dd dd Clasificacion sensu Smith et al 2006 Editar Taxones superiores Plantae clado Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta Tracheophyta Euphyllophyta Monilophyta Clase Polypodiopsida Orden Salviniales Incluye Hydropteridales Marsileales Pilulariales 2 familias Salviniaceae incluyendo Azolla MarsileaceaeFilogenia EditarIntroduccion teorica en FilogeniaMonofiletico Hasebe et al 1995 Pryer 1999 Pryer et al 2001a 2004b Vease tambien EditarClasificacion de los organismos vegetales Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificacion de monilophytas de Smith 2006 Para una descripcion basica de morfologia y anatomia de los helechos ver Pteridophyta Enlaces externos EditarPryer s lab con los pdfs de las publicaciones de la autora P F Stevens 2001 en adelante Angiosperm Phylogeny Website Version 9 junio de 2008 y actualizado desde entonces http www mobot org MOBOT research APweb Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Salviniales Referencias EditarPryer Kathleen M Harald 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