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Polypodiales

Enero 19, 2022

Polypodiales es el nombre de un taxón de plantas perteneciente a la categoría taxonómica de orden, que en la moderna clasificación de Christenhusz et al. 2011[1]​[2]​[3]​ es monofilético.

 
Polypodiales

Órganos y ciclo de vida de un helecho típico.
Taxonomía
Reino: Plantae
Clase: Polypodiopsida
Subclase: Polypodiidae
Orden: Polypodiales
Familias

Según Christenhusz et al. 2011[1]​[2]​[3]​ (basada en Smith et al. 2006,[4]​ 2008);[5]​ que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

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Ver Pteridophyta para una introducción a las plantas vasculares sin semilla

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

La clasificación más actualizada es la de Christenhusz et al. 2011[1]​[2]​[3]​ (basada en Smith et al. 2006,[4]​ 2008);[5]​ que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

    • Orden N. Polypodiales Link, Hort. Berol. 2: 5 (1833). Sinónimos: Parkeriales A.B.Frank in J.Leunis, Syn. Pflanzenk., ed. 2, 3: 1452 (1877). Filicales Dumortier, Anal. Fam. Pl.: 67. 1829, nom. illeg. Blechnales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Negripteridales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 176 (1993). Platyzomatales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 74: 176 (1993). Aspleniales Pic.Serm. ex Reveal, Phytologia 79: 72 (1996) Athyriales Schmakov, Turczaninowia 4: 55 (2001). Dennstaedtiales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 10 (2001). Pteridales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 11 (2001). Dryopteridales Schmakov en Turczaninowia 4: 66 (2001). Thelypteridales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 11 (2001). Lindsaeales Doweld, New Syllabus: 353 (2006).
21 familias.
      • Familia 26. Lonchitidaceae C.Presl ex M.R.Schomb., Reis. Br.-Guiana (Ri. Schomburgk) 2: 1047 (1848).
1 género (Lonchitis). Referencias: Christenhusz (2009a), Lehtonen et al. (2010), Lellinger (1977).
      • Familia 27. Saccolomataceae Doweld in Doweld & Reveal, Phytologia 90: 417 (2008).
1–2 géneros (Orthiopteris, Saccoloma). Referencia: Nair (1992).
Nota: El estado de Orthiopteris como separado de Saccoloma todavía es incierto. Se necesitan más estudios filogenéticos de la familia.
      • Familia 28. Cystodiaceae J.R.Croft, Kew Bull. 41: 797 (1986).
1 género (Cystodium). Referencias: Croft (1986), Korall et al. (2006b), Lehtonen et al. (2010).
      • Familia 29. Lindsaeaceae C.Presl ex M.R.Schomb., Reis. Br.-Guiana (Ri. Schomburgk) 2: 883 (1848).
7 géneros (Lindsaea, Nesolindsaea, Odontosoria, Osmolindsaea, Sphenomeris, Tapeinidium, Xyropteris). Referencias: Kramer (1957, 1967a, b, c, 1970, 1971, 1972a, b, 1989), Kramer & Tindale (1976), Lehtonen et al. (2010), Lin et al. (1999), Schneider & Kenrick (2001).
      • Familia 30. Dennstaedtiaceae Lotsy, Vortr. Bot. Stammesgesch. 2: 655 (1909). Sinónimos: Hypolepidaceae Pic.Serm., Webbia 24: 705 (1970). Pteridiaceae Ching, Acta Phytotax. Sin. 13: 96 (1975).
10 géneros (Blotiella, Dennstaedtia, Histiopteris, Hypolepis, Leptolepia, Microlepia, Monachosorum, Oenotrichia, Paesia, Pteridium). Referencias: Der et al. (2009), Wolf (1995) .
Nota: Oenotrichia está basado en O. maxima (E.Fourn.) Copel., que pertenece a Dennstaedtiaceae. Las otras especies pertenecen a Dryopteridaceae.
      • Familia 31. Pteridaceae E.D.M.Kirchn., Schul-Bot.: 109 (1831). Sinónimos: Parkeriaceae Hook., Exot. Fl. 2: adt. 147 (1825), nom. rej. en favor de Adiantaceae Newman (1840). Adiantaceae Newman, Hist. Brit. Ferns: 5 (1840), nom. cons. Acrostichaceae Mett. ex A.B.Frank in J.Leunis, Syn. Pflanzenk., ed. 2, 3: 1453 (1874). Ceratopteridaceae Underw., Our Native Ferns, ed. 6: 65 (1900). Sinopteridaceae Koidz., Acta Phytotax. Geobot. 3: 50 (1934). Vittariaceae Ching, Sunyatsenia 5: 210 (1940). Negripteridaceae Pic.Serm., Nuovo Giorn. Bot. Ital., ser. 2, 53: 160 (1946). Platyzomataceae Nakai, Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo 29: 4 (1950). Actiniopteridaceae Pic.Serm., Webbia 17: 5 (1962). Cryptogrammaceae Pic.Serm., Webbia 17: 299 (1963). Hemionitidaceae Pic.Serm., Webbia 21: 487 (1966). Cheilanthaceae B.K.Nayar, Taxon 19: 233 (1970). Taenitidaceae Pic.Serm., Webbia 29: 1 (1975). Antrophyaceae Ching, Acta Phytotax. Sin. 16: 11 (1978). Anopteridaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc. (Tracheophyta): 2 (2001).
50–60 géneros (53 aceptados aquí). Referencias: Beck et al. (2010), Gastony & Johnson (2001), Gastony & Rollo (1995, 1998), Grusz et al. (2009), Kirkpatrick (2007), Nakazato & Gastony (2001), Prado et al. (2007), Rohfelds et al. (2008), Ruhfel et al. (2008), Sánchez-Barracaldo (2004), Schuettpelz et al. (2007), Windham et al. (2009), Zhang et al. (2005, 2007).
Nota: Eriosorus está unido con Jamesonia (Sánchez-Barracaldo 2004) y Neurocallis y Platyzoma están unidos a Pteris (Schuetpeltz & Pryer 2007).
Nota: La clasificación de géneros de helechos de la familia Cheilanthoideae no es estable porque muchos de los conceptos de género no comprenden unidades naturales, por ejemplo, Paraceterach como clasificada por Tryon et al. (1990) es parafilético (Kirkpatrick 2007) y embebido en Pellaea s.l. Los helechos cheilantoides están bajo estudio ahora en el laboratorio de Pryer lab (Beck et al. 2010, Grusz et al. 2009, Rothfels et al. 2008, Windham et al. 2009).
Nota: Los helechos vittarioides están embebidos en el género Adiantum, por eso aquí son tratados en una única subfamilia. Adiantum necesita revisión taxonómica.
4 géneros. (Acystopteris, Cystoathyrium, Cystopteris, Gymnocarpium).
Descripción: Plantas de tamaño pequeño o mediano, en bosques o en grietas. Rizoma esbelto largamente rastrero, o cortamente rastrero, o cortos erectos o ascendentes; lámina 1-3 pinada; venas libres; soros pequeños, redondeados a forma de copa, dorsales en las venillas; indusios pequeños, delgados aovados o ovales, adjuntados en las bases, como escamas e inmersos en los esporangios maduros, o sin indusio; x=42, 41, 40.
Nota:—Schuettpelz & Pryer (2007) encontraron que Gymnocarpium y Cystopteris son hermanos del resto de eupolipoides II. Por lo tanto esos géneros y sus afines Acystopteris y Cystoathyrium son ubicados aquí en su propia familia, en sentido filogenético.
Descripción: Frondes herbaceae, compositae, pinnis oppositis lanceolatis serratis; fasciculus vasorum in stipite unicus; venae pinnatae, simplices; sori lineares, elongati, dorso venae simplicis; indusium lineare, elongatum, planum. Tipo: Hemidictyum C.Presl (1836: 110)]
1 género (Hemidictyum)
Nota: Este género podría ser incluido en Aspleniaceae (como sugerido por Lehtonen 2011), si bien es indeseable porque las sinapomorfías de un Aspleniaceae definido de forma tan amplia aún no son conocidas. Más aún, la separación de Hemidictyum y Aspleniaceae data del Cretácico de acuerdo con las estimaciones actuales de divergencia de los helechos derivados (Schuettpelz & Pryer 2009), y el reconocimiento de dos familias sería por lo tanto buena ayuda para la clasificación de helechos del Cretácico y del Terciario temprano.
      • Familia 33. Aspleniaceae Newman , Hist. Brit. Ferns: 6 (1840).
2 géneros. ( Asplenium, Hymenasplenium ). Referencias: Murakami & Schaal (1994), Murakami et al. (1999), Perrie & Brownsey (2005), Pinter al. (2002), Schneider et al. (2004b, 2005).
Nota: Los estudios citados arriba han encontrado a todos los segregados de Asplenium (por ejemplo Camptosorus, Ceterach, Diellia, Loxoscaphe y Phyllitis) anidados dentro de él. Además se conocen muchos híbridos entre géneros. Por eso Smith et al. (2006a) reconocieron solo dos géneros en Aspleniaceae que se segregan por citología, y es el tratamiento que se sigue aquí.
3 géneros (Diplaziopsis (tipo de la familia), Homalosorus).
Filices mediocres vel grandes; rhizomatibus crassis, erectis vel decumbentibus; laminis 1-pinnatis, imparipinnatis, pinnis integris, glabris; venis lateralibus utroque costulae latere discretis sed margines versus reticulatim anastomosantibus, areolarum 2–4 series facientibus, sine ven ulis discretis inclusis; soris secus venas longas prope costulam elongatis, indusio similiter elongato membranaceo obtectis; indusiis plerumque 3–8 mm, interdum ad 1–2 cm longis, arcuatis, allantoideis; número básico chromosomatum x=31, 40, 41. Genus quod est typus familiae: Diplaziopsis C.Chr.
Descripción: Helechos de tamaño mediano a grande, usualmente en bosques cerca de o en corrientes de agua. Rizomas decumbentes a erectos, gruesos, lámina de 1 pina, imparipinada, con pinas enteras glabras; venas libres en los dos lados de la vena media, pero anastomosándose totalmente hacia los márgenes donde forman 2 a 4 filas de areolas, sin incluir las venillas libres; soros elongándose a lo largo de las venas grandes cerca de la vena madia, cubiertos por indusio similarmente elongado y membranoso;indusios usualmente de 3 a 8 mm, a veces hasta 1-2 cm de largo, arqueados, como salchichas; esporas con pliegues como alas fimbriadas y "echinate" (en inglés), o con pliegues perforados en la parte baja. X=41, 40 or 31.
Notas: Homalosorus pycnocarpos (Spreng.) Pic.Serm. ha sido transferido a Diplaziopsis por Price (1990). Diferente del asiático Diplaziopsis con x=41, el norteamericano templado Homalosorus pycnocarpos tiene x=40 y el género tropical americano Hemidictyum marginatum tiene x=31. Hemidictyum primero fue mostrado que era hermano de Aspleniaceae por Schuetpelz & Pryer (2007), pero Diplaziopsis no fue incluido en su estudio. Aquí incorporamos evidencia del laboratorio de X.-C. Zhang, y ubicamos a estos géneros en una familia (Wei et al. 2010). La inclusión de Hemidictyum en Diplaziopsidaceae es sin embargo todavía tentativa; más estudios se necesitan para confirmar esta ubicación.
5 o más géneros. Referencias: Smith (1986), Smith & Cranfill (2002), Yatabe et al. (2002).
Nota: Cinco géneros (Cyclosorus, Macrothelypteris, Phegopteris, Pseudophegopteris, Thelypteris) fueron reconocidos por Smith (en Kramer & Green 1990) y muchos géneros antiguos fueron incluidos en Cyclosorus y Thelypteris. La comprensión que se tiene en estos momentos de la filogenia de la familia es limitada por lo que utilizamos una aproximación conservativa, con conceptos de género amplios, para las especies que pertenecen a Cyclosorus y Thelypteris. Conceptos de género más estrechos son discutidos para reemplazarlos por estos dos grandes géneros pero la evidencia actual es todavía insuficiente para llegar a una conclusión final.
      • Familia 36. Woodsiaceae Herter, Rev. Sudamer. Bot. 9: 14 (1949).
1–3 géneros (Cheilanthopsis, Hymenocystis, Woodsia).
Notas: Woodsiaceae antes incluía a Athyriaceae y Diplaziopsidaceae. La familia aquí es definida en su sentido más estricto, incluyendo solo a Woodsia y dos géneros altamente relacionados que, a la espera de más evidencia, quizás terminen siendo unidos a Woodsia en el futuro. Los linajes de Athyriaceae, Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae y Rachidosoraceae están consistentemente segregados en todos los análisis, independientemente del muestreo. Si bien las relaciones entre estos grupos no siempre quedan resueltas, estos linajes no pueden ser unidos a otros más grandes. Por eso son tratados en familias separadas.
      • Familia 37. Rhachidosoraceae X.C.Zhang, fam. nov. Basada en una referencia completa y directa de la descripción latina asociada con Athyriaceae subfam. Rhachidosoroideae M.L.Wang & Y.T.Hsieh, Acta Phytotax. Sin. 42: 527 (2004).
1 género. (Rhachidosorus Ching, tipo de la familia).
Descripción: Helechos medianos a grandes en bosques muchas veces en lugares rocosos (piedra caliza). Rizomas gruesos, erectos a decumbentes, los ápices y bases de los tallos densamente cubiertos por escamas, láminas 2-3pinadas, deltoides a aovadas-deltoides, soros lineales, falcados, que tocan a las venas medias en el extremo proximal, subparalelos a la vena media. Indusios más o menos gruesos, enteros, en el lado acroscópico de las venillas laterales, asplenioides, esporas con pliegues tuberculares. X=40. Un solo género con cerca de 7 especies, distribuido en el este y el sudeste de Asia, desde Japón a Sumatra y las Filipinas. Rhachidosorus no fue incluido en el estudio de Schuettpelz & Pryer (2007) y los resultados de Wang et al. (2003, 2004) no fueron aceptados por Smith et al. (2006a, 2008).
      • Familia 38. Onocleaceae Pic.Serm., Webbia 24: 708 (1970).
1(–4) genera: ( Onoclea). Referencia: Gastony & Ungerer (1997).
Nota: Los cuatro géneros (Matteuccia, Onoclea, Onocleopsis y Pentarhizidium) son muy cercanos por lo que aquí son tratados como un único género, Onoclea.
      • Familia 39. Blechnaceae Newman, Hist. Brit. Ferns, ed. 2: 8 (1844). Sinónimo: Stenochlaenaceae Ching, Acta Phytotax. Sin. 16: 18 (1978).
2–9 géneros. (Blechnum, Brainea, Pteridoblechnum, Sadleria, Salpichlaena, Stenochlaena, Woodwardia). Referencias: Nakahira (2000), Cranfill (2001), Cranfill & Kato (2003).
Nota: El género Doodia está incluido en Blechnum (Shepherd et al. 2007). Blechnum en su circunscripción actual, aun incluyendo a Doodia, probablemente sea parafilético. El estado de otros géneros como Brainea, Pteridoblechnum, Sadleria, Salpichlaena y Stenochlaena aún no está claro, pero algunos de éstos probablemente deban ser incluidos en Blechnum sensu lato (see Cranfill 2001). Se necesitan más estudios en la delimitación de los géneros de esta familia.
5 géneros. (Anisocampium, Athyrium, Cornopteris, Deparia, Diplazium) Referencias: Kato (1977), Wang et al. (2004).
Nota: Athyriaceae incluye a la mayoría de los géneros ubicados por Smith et al. (2006a, 2008) en Woodsiaceae. La clasificación de los géneros necesita más estudios, especialmente en el contexto de la monofilia de Athyrium y Diplazium.
3 géneros (Didymochlaena, Hypodematium, Leucostegia). Referencias: Liu et al. (2007a), Tsutsumi & Kato (2006), Schuettpelz & Pryer (2007).
Nota: Estos géneros tradicionalmente no fueron asociados. Hypodematium fue asociado con los helechos athirioides, Didymochlaena fue antes ubicado en Dryopteridaceae y Leucostegia en Davalliaceae. Muchos estudios (Liu et al. 2007a, Tsutsumi & Kato 2006, Schuettpelz & Pryer 2007) han encontrado que están relacionados y probablemente son el clado hermano de 'Eupolypods I'.
      • Familia 42. Dryopteridaceae Herter, Rev. Sudamer. Bot. 9: 15 (1949), nom. cons. Sinónimos: Aspidiaceae Mett. ex A.B.Frank en Leunis, Syn. Pflanzenk. ed. 2. 3: 1469 (1877), nom. illeg. Filicaceae Juss., Gen. Pl.: 14. (1789), como 'Filices', nom. illeg., rej. Peranemataceae Ching, Sunyatsenia 5: 208 (1940), nom. rej. Elaphoglossaceae Pic.Serm., Webbia 23: 209 (1968). Bolbitidaceae Ching, Acta Phytotax. Sin. 16: 15 (1978).
Cerca de 34 géneros. Referencias: Li & Lu (2006), Li et al. (2008), Liu et al. (2007a, 2010), Moran et al. (2010a, b), Rouhan (2004).
Nota: Son necesarios más estudios a nivel de género para la ubicación correcta de los géneros y para confirmar la monofilia de los géneros ricos en especies Dryopteris y Polystichum. Insertis sedis: Adenoderris, Coveniella, Dracoglossum, Revwattsia, Stenolepia.
3 géneros (Cyclopeltis, Lomariopsis, Thysanosoria). Referencias: Moran (2000), Rouhan et al. (2007), Tsutsumi & Kato (2006), Schuettpelz & Pryer (2007), Liu et al. (2007a).
1 género (Nephrolepis). Referencias: Hennequin et al. (2010), Hovenkamp & Miyamoto (2005).
Nota: El género Nephrolepis siempre fue dificultoso de ubicar. Ha sido antes asociado a Davalliaceae y a Oleandraceae (Kramer & Green 1990). Smith (2006a, 2008) lo ubica en Lomariopsidaceae, que comparte con él las pinas articuladas. Esta asociación no es satisfactoria sin embargo porque su exacta ubicación filogenética todavía es incierta. Por eso nosotros lo ubicamos tentativamente en su propia familia hasta que haya más datos disponibles.
      • Familia 45. Tectariaceae Panigrahi, J. Orissa Bot. Soc. 8: 41 (1986). Sinónimos: Dictyoxiphiaceae Ching, Sunyatsenia 5: 205, 218. 1940, nom. inval. Hypoderriaceae Ching, Sunyatsenia 5: 209, 245. 1940, nom. inval.
6–10 géneros. (Aenigmopteris, Arthropteris, Hypoderris, Pleocnemia, Psammiosorus, Psomiocarpa, Pteridrys, Tectaria, Triplophyllum, Wagneriopteris). Referencias: Christenhusz (2010b), Liu (2007b).
Nota: Arthropteris ha sido tentativamente incluido aquí por Smith et al. (2006a), pero Liu (2007b) lo ubicó en Dryopteridaceae. La correcta ubicación de este género todavía es incierta. Esta familia está pobremente definida, especialmente cuando son incluidos Arthropteris y Psammiosorus. El número de géneros que pertenecen a Tectariaceae todavía es incierto.
      • Familia 46. Oleandraceae Ching ex Pic.Serm., Webbia 20: 745 (1965).
1 género ( Oleandra ). Referencias: Tryon (1998, 2000)
      • Familia 47. Davalliaceae M.R.Schomb., Reis. Br.-Guiana (Ri. Schomburgk) 2: 883 (1848).
2 géneros (Davallia, Davallodes). Referencia: Kato & Tsutsumi (2009), Tsutsumi & Kato (2006), Tsutsumi et al. (2008).
Nota: Tsutsumi et al. (2006, 2008) proveyeron una filogenia de Davalliaceae, donde encontraron que Davallia es polifilético y propusieron reconocer los cinco clados a nivel de género. Esta clasificación aumenta mucho el número de géneros y un concepto alternativo con solo dos géneros también puede ser considerado. Propusieron al género Araiostegiella Kato & Tsutsumi (2008) y reinstauraron Wibelia Bernhardi (1801: 122), el último terminó siendo un homónimo de Wibelia Gaertner et al. (1801: 97, 144), un género de Asteraceae (= Crepis), por lo que un nuevo nombre de género es necesario para ubicar a Wibelia Bernh. La mayoría de las especies tiene combinaciones con Davallia y parece apropiado considerar un concepto más amplio del género Davallia que incluya a Araiostegiella y a Humata. Para dividir a Davallia, la pregunta es a cuál de los 5 clados el nombre Davallia debería ser aplicado, porque la geográficamente aislada D. canariensis (L.) Sm., la especie tipo, no está incluida en estos estudios. Sin establecer a qué clado pertenece esta especie, una subdivisión de géneros es difícil de validar. Davallodes (incl. Araiostegia) como tratado por Tsutsumi et al. (2008) es utilizado aquí, reduciendo el número de géneros a dos, pero esto puede necesitar ser actualizado con un mejorado análisis filogenético en el futuro.
      • Familia 48. Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, Delic. Prag.: 159 (1822). Sinónimos: Grammitidaceae Newm., Hist. Brit. Ferns: 7 (1840). Gymnogrammitidaceae Ching en Acta Phytotax. Sin. 11: 12 (1966). Loxogrammaceae Ching ex Pic.Serm. en Webbia 29: 11 (1975). Drynariaceae Ching en Acta Phytotax. Sin. 16: 19 (1978). Platyceriaceae Ching en Acta Phytotax. Sin. 16: 18 (1978). Pleurisoriopsidaceae Kurita & Ikebe ex Ching en Acta Phytotax. Sin. 16: (1978).
50–80 géneros (64 aceptados aquí tentativamente). Referencias: Janssen & Schneider (2005), Kreier et al. (2008), Labiak et al. (2010a, b), Otto et al. (2009), Parris (2007), Ranker (2004), Schneider et al. (2004a, c, 2006a, b, 2008, 2010), Smith et al. (2006b), Wang et al. (2010a, b).
        • Subfamilia 48a. Loxogrammoideae H.Schneid., subfam. nov. (Dictymia, Loxogramme). Basónimo: Loxogrammaceae Ching ex Pic. Serm., Webbia 29: 11 (1974). Tipo: Loxogramme.
Nota: Esta familia incluye a los helechos drynarioides y selligueoides. El número de géneros de ambos grupos todavía es incierto. Solo reconocemos a los géneros que son ampliamente aceptados.
Nota: El estado de muchos géneros de este grupo es controvertido (Kreier et al. 2008). El género Microsorum es polifilético y deberá ser dividido en géneros naturales en el futuro. El género monotípico Kontumia es tentativamente asignado a los helechos microsoroides y no a los selligueoides como sugerido por Wu et al. (2005). Esta decisión está basada en las escamas del rizoma observadas por P. Hovenkamp (Leiden) que estudió el material tipo. Actualmente nos faltan secuencias de ADN para confirmar esta relación.
Nota: El número de géneros de los helechos grammítidos todavía no está fijo. Un grupo de investigación bajo el liderazgo del Dr. Tom Ranker actualmente está estudiando este complejo.

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Ubicación taxonómica:

Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Orden Polypodiales.

Incluyendo "Aspidiales", Aspleniales, Athyriales, Blechnales, "Davalliales", Dennstaedtiales, Dryopteridales, Lindsaeales, Lonchitidales, Monachosorales, Negripteridales, Parkeriales, Platyzomatales, Pteridales, Saccolomatales, Thelypteridales.

 
Árbol filogenético actualizado y taxonomía de Polypodiales. Dibujado a partir de Smith et al. (2006).

Familias:

  • Lindsaeaceae (Lindsaeoides, incl. Cystodiaceae, Lonchitidaceae).
Cystodium
Lindsaea
Lonchitis
Odontosoria
Ormoloma
Sphenomeris
Tapeinidium
Xyropteris
Saccoloma (incl. Orthiopteris)
  • Dennstaedtiaceae (Dennstaedtioides, incl. Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae).
Blotiella
Coptodipteris
Dennstaedtia (incl. Costaricia)
Histiopteris
Hypolepis
Leptolepia
Microlepia
Monachosorum
Oenotrichia sensu stricto
Paesia
Pteridium (bracken).
  • Pteridaceae (Pteroides o Pteridoides incl. Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae -adiantoides-, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae -cheilanthoides-, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae -taenitidoides-, Vittariaceae -vittarioides-)
Algunos géneros son notoriamente polifiléticos o parafiléticos y necesitan revisión (por ej. Cheilanthes), algunos de ellos son:
Acrostichum
Actiniopteris
Adiantopsis
Adiantum
Aleuritopteris
Ananthacorus
Anetium
Anogramma
Antrophyum
Argyrochosma
Aspidotis
Astrolepis
Austrogramme
Bommeria
Cassebeera
Ceratopteris
Cerosora
Cheilanthes
Cheiloplecton
Coniogramme
Cosentinia (Nakazato y Gastony 2001)
Cryptogramma
Doryopteris
Eriosorus
Haplopteris
Hecistopteris
Hemionitis
Holcochlaena
Jamesonia
Llavea
Mildella
Monogramma
Nephopteris
Neurocallis
Notholaena
Ochropteris
Onychium
Paraceterach
Parahemionitis
Pellaea (Kirkpatrick, no publicado, citado en Smith et al. 2006)
Pentagramma
Pityrogramma
Platyloma
Platyzoma
Polytaenium
Pteris (incl. Afropteris, Anopteris)
Pterozonium
Radiovittaria
Rheopteris
Scoliosorus
Syngramma
Taenitis
Trachypteris
Vittaria
  • Aspleniaceae (Asplenioides). De 1 a 10 géneros, los límites de cada género aún están en duda. Más allá de la clasificación utilizada, una enorme cantidad de especies resultó estar anidada dentro de Asplenium, aun cuando ese género sea construido en una forma estricta. Por ahora la clasificación adoptada:
Hymenasplenium
Asplenium (incl. Camptosorus, Loxoscaphe, Diellia, Pleurosorus, Phyllitis, Ceterach, Thamnopteris, y otros menos usados. También se espera que se aniden dentro de este género los siguientes géneros todavía no muestreados: Antigramma, Holodictyum, Schoffneria, Sinephropteris).
  • Thelypteridaceae (Thelipteroides o thelipteridoides, incl. "Sphaerostephanaceae"). 5-30 géneros, dependiendo del punto de vista taxonómico. Comúnmente aceptados:
Cyclosorus (incl. Ampelopteris, Amphineuron, Chingia, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus sensu stricto, Glaphyropteridopsis, Goniopteris, Meniscium, Menisorus, Mesophlebion, Pelazoneuron, Plesioneuron, Pneumatopteris, Pronephrium, Pseudocyclosorus, Sphaerostephanos, Stegnogramma, Steiropteris, Trigonospora)
Macrothelypteris
Phegopteris
Pseudophegopteris
Thelypteris (incl. Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris, Parathelypteris, y Thelipteris sensu stricto).
  • Woodsiaceae (Athyrioides, incl, Athyriaceae, Cystopteridaceae). Cerca de 15 géneros definidos por Smith et al. 2006, un 85 % de las especies pertenece a los dos géneros principales, Athyrium y Diplazium, los dos probablemente son parafiléticos.
Athyrium
Diplazium (incl. Callipteris, Monomelangium)
Acystopteris
Cheilanthopsis
Cornopteris
Cystopteris
Deparia (incl. Lunathyrium, Dryoathyrium, Athyriopsis y Dictyodroma)
Diplaziopsis
Gymnocarpium (incl. Currania)
Hemidictyum
Homalosorus
Protowoodsia
Pseudocystopteris
Rhachidosorus
Woodsia (incl. Hymenocystis)
Blechnum sensu lato (parafilético)
Brainea
Doodia
Pteridoblechnum
Sadleria
Salpichlaena
Steenisioblechnum
Stenochlaena
Woodwardia (incl. Anchistea, Chieniopteris, Lorinseria)
Matteuccia
Onoclea
Onocleopsis
Pentarhizidium
  • Dryopteridaceae (Dryopteroides o Dryopteridoides, incl. "Aspidiaceae", Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae), cerca de 40-45 géneros, 1700 especies, 70 % de las cuales están en los 4 primeros géneros de la lista:
Ctenitis
Dryopteris (incl. Nothoperanema, Geiger y Ranker 2005)
Elaphoglossum (incl. Microstaphyla, Peltapteris, Rouhan et al. 2004, Skog et al. 2004).
Polystichum (incl. Papuapteris, Plecosorus, Little y Barrington 2003)
Acrophorus
Acrorumohra
Adenoderris
Arachniodes
Ataxipteris
Bolbitis (incl. Egenolfia)
Coveniella
Cyclodium
Cyrtogonellum
Cyrtomidictyum
Cyrtomium (Lu et al. 2005)
Didymochlaena
Dryopolystichum
Dryopsis
Hypodematium
Lastreopsis
Leucostegia
Lithostegia
Lomagramma
Maxonia
Megalastrum
Oenotrichia p.p. (Tindale y Roy 2002)
Olfersia
Peranema
Phanerophlebia
Polybotrya
Polystichopsis
Revwattsia (Tindale y Roy 2002)
Rumohra
Stenolepia
Stigmatopteris
Teratophyllum
Cyclopeltis
Lomariopsis
Nephrolepis
Thysanosoria
  • Tectariaceae (Tectarioides, incl. "Dictyoxiphiaceae", "Hypoderriaceae"), 8 a 15 géneros, aquí circunscriptos:
Tectaria sensu lato (donde se encuentra la mayor parte de las especies, incluyendo los géneros Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix, y quizás algunos de los géneros mencionados abajo).
Aenigmopteris
Arthropteris
Heterogonium
Hypoderris
Pleocnemia
Psammiosorus
Psomiocarpa
Pteridrys
Triplophyllum (Holttum 1986)
  • Oleandraceae (hermano de (Davalliaceae + Polypodiaceae) ) con un solo género:
Oleandra
  • Davalliaceae (Davallioides, excluido Gymnogrammitidaceae). 4-5 géneros:
Araiostegia
Davallia (incl. Humata, Parasorus, Scyphularia)
Davallodes
Pachypleuria
  • Polypodiaceae (Polygramas, incl. Drynariaceae, Grammitidaceae -grammítidos-, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae). Cerca de 56 géneros, cerca de 1.200 especies. Entre los géneros se encuentran:
Acrosorus
Adenophorus (Ranker et al. 2003)
Aglaomorpha (incl. Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria y Holostachyum; Janssen y Schneider 2005)
Arthromeris
Belvisia
Calymmodon
Campyloneurum
Ceradenia
Christiopteris (Kreier y Schneider, no publicado, citado por Smith et al. 2006)
Chrysogrammitis
Cochlidium
Colysis
Ctenopteris (polifilético, Ranker et al. 2004)
Dicranoglossum
Dictymia
Drynaria (Janssen y Schneider 2005)
Enterosora
Goniophlebium sensu lato
Grammitis (polifilético, Ranker et al. 2004)
Lecanopteris (Haufler et al. 2003)
Lellingeria
Lemmaphyllum
Lepisorus (incl. Platygyria)
Leptochilus
Loxogramme (incl. Anarthropteris, Kreier y Schneider en prensa)
Melpomene
Microgramma (incl. Drymoglossum)
Micropolypodium (polifilético, Ranker et al. 2004)
Scleroglossum
Selliguea (incl. Crypsinus, Polypodiopteris)
Serpocaulon (Smith et al., en prensa)
Synammia (Schneider et al. 2004a)
Terpsichore (polifilético, Ranker et al. 2004)
Zygophlebia
Caobangia (monotípico)
Drymotaenium (monotípico)
Gymnogrammitis (monotípico, ahora se sabe que es polypodiácea -Schneider et al. 2002b-)
  • Kontumia (monotípico, Wu et al. 2005)
Kontumia (monotípico, Wu et al. 2005)
Luisma (monotípico)
Pleurosoriopsis (monotípico, ahora se sabe que es polypodiácea -Hasebe et al. 1995, Schneider et al. 2004d))
Podosorus (monotípico)
Polypodium (como se lo conoce es polifilético)
Microsorum (como se lo conoce es polifilético)

Filogenia

Introducción teórica en Filogenia

Monofilético (Hasebe et al. 1995, Pryer et al. 1995, 2001a y 2004b, Schneider et al. 2004c).

Ecología y Evolución

Este orden posee la mayor parte de las especies de monilophytas (más de 80 %), ampliamente distribuidas en todo el mundo.

Artículo principal: Ecología y evolución de Monilofitas

Utilizando estimaciones del momento de la especiación de los helechos y de las angiospermas basados en datos moleculares acotados por estimaciones de edad obtenidas del registro fósil, Schneider et al. (2004) hipotetizan que el clado de los helechos polypodiales se diversificó en el Cretácico, después de la diversificación de las angiospermas. Según esos autores, esto sugiere que este clado se diversificó de forma oportunista, aprovechando nuevos nichos ecológicos provistos por el nuevo ambiente dominado por angiospermas (Schneider et al. 2004).

 
Aumento de la diversidad de helechos polypodiales en relación al aumento de la diversidad de angiospermas, ocurrido durante el Cretácico. Se muestran dos estimaciones de la diversificación de las angiospermas, correspondientes a la estimación según cantidad de bases de ADN cambiadas, corregida con respecto a la edad de los fósiles encontrados pertenecientes a angiospermas (la estimación de la derecha muestra una aplicación "estricta" de la edad de los fósiles de angiospermas, fijada en 132 millones de años, la de la izquierda muestra una aplicación "relajada" de la edad de los fósiles de angiospermas, en la que 132 millones de años es el valor mínimo posible). Dibujado y traducido a partir de Schneider et al. 2004.

Caracteres

Con las características de Pteridophyta.

El indusio está unido a la lámina en forma lateral o central (pero fue perdido en muchas ramas). El pie del esporangio es de 1-3 células de espesor, usualmente largo. Algunos esporangios maduran simultáneamente y otros en forma gradual en la misma lámina ("maduración mixta").

Esporangios con anillo vertical interrumpido por el pie y el estomio.

Gametofitos verdes, superficiales, normalmente cordados (a veces como lazos o jirones, "ribbon-shaped", en algunas epífitas).

Véase también

Enlaces externos

Referencias

  • Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).
  • Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí).
  • H. Schneider, E. Schuettpetz, K. M. Pryer, R. Cranfill, S. Magallón, R. Lupia. 2004. "Ferns diversified in the shadow of angiosperms". Nature 428, 553-557.
  • A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf )

Referencias citadas

  1. ↑ Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. (pdf)
  2. ↑ Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” pdf
  3. ↑ Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns pdf
  4. ↑ A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( )
  5. ↑ Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, pp. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge University Press.
  •   Datos: Q834805
  •   Multimedia: Polypodiales
  •   Especies: Polypodiales

Enero 19, 2022
polypodiales, nombre, taxón, plantas, perteneciente, categoría, taxonómica, orden, moderna, clasificación, christenhusz, 2011, monofilético, Órganos, ciclo, vida, helecho, típico, taxonomíareino, plantaeclase, polypodiopsidasubclase, polypodiidaeorden, familia. Polypodiales es el nombre de un taxon de plantas perteneciente a la categoria taxonomica de orden que en la moderna clasificacion de Christenhusz et al 2011 1 2 3 es monofiletico Polypodialesorganos y ciclo de vida de un helecho tipico TaxonomiaReino PlantaeClase PolypodiopsidaSubclase PolypodiidaeOrden PolypodialesFamiliasFamilia 26 Lonchitidaceae Familia 27 Saccolomataceae Familia 28 Cystodiaceae Familia 29 Lindsaeaceae Familia 30 Dennstaedtiaceae Familia 31 Pteridaceae Familia 32 Cystopteridaceae Familia 32 1 Hemidictyaceae fam nov Familia 33 Aspleniaceae Familia 34 Diplaziopsidaceae fam nov Familia 35 Thelypteridaceae Familia 36 Woodsiaceae Familia 37 Rhachidosoraceae fam nov Familia 38 Onocleaceae Familia 39 Blechnaceae Familia 40 Athyriaceae Familia 41 Hypodematiaceae Familia 42 Dryopteridaceae Familia 43 Lomariopsidaceae Familia 44 Nephrolepidaceae Familia 45 Tectariaceae Familia 46 Oleandraceae Familia 47 Davalliaceae Familia 48 PolypodiaceaeSegun Christenhusz et al 2011 1 2 3 basada en Smith et al 2006 4 2008 5 que tambien provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas editar datos en Wikidata Ver Pteridophyta para una introduccion a las plantas vasculares sin semilla Indice 1 Taxonomia 1 1 Clasificacion sensu Smith et al 2006 2 Filogenia 3 Ecologia y Evolucion 4 Caracteres 5 Vease tambien 6 Enlaces externos 7 Referencias 7 1 Referencias citadasTaxonomia EditarIntroduccion teorica en TaxonomiaLa clasificacion mas actualizada es la de Christenhusz et al 2011 1 2 3 basada en Smith et al 2006 4 2008 5 que tambien provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas Orden N Polypodiales Link Hort Berol 2 5 1833 Sinonimos Parkeriales A B Frank in J Leunis Syn Pflanzenk ed 2 3 1452 1877 Filicales Dumortier Anal Fam Pl 67 1829 nom illeg Blechnales Pic Serm ex Reveal Phytologia 74 175 1993 Negripteridales Pic Serm ex Reveal Phytologia 74 176 1993 Platyzomatales Pic Serm ex Reveal Phytologia 74 176 1993 Aspleniales Pic Serm ex Reveal Phytologia 79 72 1996 Athyriales Schmakov Turczaninowia 4 55 2001 Dennstaedtiales Doweld Tent Syst Pl Vasc Tracheophyta 10 2001 Pteridales Doweld Tent Syst Pl Vasc Tracheophyta 11 2001 Dryopteridales Schmakov en Turczaninowia 4 66 2001 Thelypteridales Doweld Tent Syst Pl Vasc Tracheophyta 11 2001 Lindsaeales Doweld New Syllabus 353 2006 21 familias dd Familia 26 Lonchitidaceae C Presl ex M R Schomb Reis Br Guiana Ri Schomburgk 2 1047 1848 1 genero Lonchitis Referencias Christenhusz 2009a Lehtonen et al 2010 Lellinger 1977 dd dd Familia 27 Saccolomataceae Doweld in Doweld amp Reveal Phytologia 90 417 2008 1 2 generos Orthiopteris Saccoloma Referencia Nair 1992 Nota El estado de Orthiopteris como separado de Saccoloma todavia es incierto Se necesitan mas estudios filogeneticos de la familia dd dd Familia 28 Cystodiaceae J R Croft Kew Bull 41 797 1986 1 genero Cystodium Referencias Croft 1986 Korall et al 2006b Lehtonen et al 2010 dd dd Familia 29 Lindsaeaceae C Presl ex M R Schomb Reis Br Guiana Ri Schomburgk 2 883 1848 7 generos Lindsaea Nesolindsaea Odontosoria Osmolindsaea Sphenomeris Tapeinidium Xyropteris Referencias Kramer 1957 1967a b c 1970 1971 1972a b 1989 Kramer amp Tindale 1976 Lehtonen et al 2010 Lin et al 1999 Schneider amp Kenrick 2001 dd dd Familia 30 Dennstaedtiaceae Lotsy Vortr Bot Stammesgesch 2 655 1909 Sinonimos Hypolepidaceae Pic Serm Webbia 24 705 1970 Pteridiaceae Ching Acta Phytotax Sin 13 96 1975 10 generos Blotiella Dennstaedtia Histiopteris Hypolepis Leptolepia Microlepia Monachosorum Oenotrichia Paesia Pteridium Referencias Der et al 2009 Wolf 1995 Nota Oenotrichia esta basado en O maxima E Fourn Copel que pertenece a Dennstaedtiaceae Las otras especies pertenecen a Dryopteridaceae dd dd Familia 31 Pteridaceae E D M Kirchn Schul Bot 109 1831 Sinonimos Parkeriaceae Hook Exot Fl 2 adt 147 1825 nom rej en favor de Adiantaceae Newman 1840 Adiantaceae Newman Hist Brit Ferns 5 1840 nom cons Acrostichaceae Mett ex A B Frank in J Leunis Syn Pflanzenk ed 2 3 1453 1874 Ceratopteridaceae Underw Our Native Ferns ed 6 65 1900 Sinopteridaceae Koidz Acta Phytotax Geobot 3 50 1934 Vittariaceae Ching Sunyatsenia 5 210 1940 Negripteridaceae Pic Serm Nuovo Giorn Bot Ital ser 2 53 160 1946 Platyzomataceae Nakai Bull Natl Sci Mus Tokyo 29 4 1950 Actiniopteridaceae Pic Serm Webbia 17 5 1962 Cryptogrammaceae Pic Serm Webbia 17 299 1963 Hemionitidaceae Pic Serm Webbia 21 487 1966 Cheilanthaceae B K Nayar Taxon 19 233 1970 Taenitidaceae Pic Serm Webbia 29 1 1975 Antrophyaceae Ching Acta Phytotax Sin 16 11 1978 Anopteridaceae Doweld Tent Syst Pl Vasc Tracheophyta 2 2001 50 60 generos 53 aceptados aqui Referencias Beck et al 2010 Gastony amp Johnson 2001 Gastony amp Rollo 1995 1998 Grusz et al 2009 Kirkpatrick 2007 Nakazato amp Gastony 2001 Prado et al 2007 Rohfelds et al 2008 Ruhfel et al 2008 Sanchez Barracaldo 2004 Schuettpelz et al 2007 Windham et al 2009 Zhang et al 2005 2007 dd dd Subfamilia 31a Cryptogrammoideae S Linds Edinburgh J Bot 66 2 358 2009 Coniogramme Cryptogramma Llavea Subfamilia 31b Ceratopteridoideae J Sm R M Tryon Amer Fern J 76 184 1986 Sinonimo Parkerioideae de Smith et al 2006a nom nud Acrostichum Ceratopteris Subfamilia 31c Pteridoideae C Chr ex Crabbe Jermy amp Mickel Fern Gaz 11 153 1975 Sinonimo Taenitidoideae C Presl R M Tryon Amer Fern J 76 184 1986 Actiniopteris Anogramma Aspleniopsis Austrogramme Cerosora Cosentinia Jamesonia Nephopteris Onychium Pityrogramma Platyzoma Pteris Pterozonium Syngramma Taenitis Nota Eriosorus esta unido con Jamesonia Sanchez Barracaldo 2004 y Neurocallis y Platyzoma estan unidos a Pteris Schuetpeltz amp Pryer 2007 dd dd dd Subfamilia 31d Cheilanthoideae W C Shieh J Sci Engin Nation Chung Hsing Univ 10 211 1973 Adiantopsis Aleuritopteris Argyrochosma Aspidotis Astrolepis Bommeria Calciphilopteris Cassebeera Cheilanthes Cheiloplecton Doryopteris Hemionitis Mildella Notholaena Paraceterach Paragymnopteris Pellaea Pentagramma Trachypteris Tryonella Nota La clasificacion de generos de helechos de la familia Cheilanthoideae no es estable porque muchos de los conceptos de genero no comprenden unidades naturales por ejemplo Paraceterach como clasificada por Tryon et al 1990 es parafiletico Kirkpatrick 2007 y embebido en Pellaea s l Los helechos cheilantoides estan bajo estudio ahora en el laboratorio de Pryer lab Beck et al 2010 Grusz et al 2009 Rothfels et al 2008 Windham et al 2009 dd dd dd Subfamilia 31e Vittarioideae C Presl Crabbe Jermy amp Mickel Fern Gaz 11 154 1975 Sinonimo Adiantoideae C Presl R M Tryon Amer Fern J 76 184 1986 Adiantum Ananthacorus Anetium Antrophyum Haplopteris Hecistopteris Monogramma Polytaenium Radiovittaria Rheopteris Scoliosorus Vittaria Nota Los helechos vittarioides estan embebidos en el genero Adiantum por eso aqui son tratados en una unica subfamilia Adiantum necesita revision taxonomica dd dd dd Familia 32 Cystopteridaceae Schmakov Turczaninowia 4 60 2001 4 generos Acystopteris Cystoathyrium Cystopteris Gymnocarpium Descripcion Plantas de tamano pequeno o mediano en bosques o en grietas Rizoma esbelto largamente rastrero o cortamente rastrero o cortos erectos o ascendentes lamina 1 3 pinada venas libres soros pequenos redondeados a forma de copa dorsales en las venillas indusios pequenos delgados aovados o ovales adjuntados en las bases como escamas e inmersos en los esporangios maduros o sin indusio x 42 41 40 Nota Schuettpelz amp Pryer 2007 encontraron que Gymnocarpium y Cystopteris son hermanos del resto de eupolipoides II Por lo tanto esos generos y sus afines Acystopteris y Cystoathyrium son ubicados aqui en su propia familia en sentido filogenetico dd dd Familia 32 1 Hemidictyaceae fam nov Descripcion Frondes herbaceae compositae pinnis oppositis lanceolatis serratis fasciculus vasorum in stipite unicus venae pinnatae simplices sori lineares elongati dorso venae simplicis indusium lineare elongatum planum Tipo Hemidictyum C Presl 1836 110 1 genero Hemidictyum Nota Este genero podria ser incluido en Aspleniaceae como sugerido por Lehtonen 2011 si bien es indeseable porque las sinapomorfias de un Aspleniaceae definido de forma tan amplia aun no son conocidas Mas aun la separacion de Hemidictyum y Aspleniaceae data del Cretacico de acuerdo con las estimaciones actuales de divergencia de los helechos derivados Schuettpelz amp Pryer 2009 y el reconocimiento de dos familias seria por lo tanto buena ayuda para la clasificacion de helechos del Cretacico y del Terciario temprano dd dd Familia 33 Aspleniaceae Newman Hist Brit Ferns 6 1840 2 generos Asplenium Hymenasplenium Referencias Murakami amp Schaal 1994 Murakami et al 1999 Perrie amp Brownsey 2005 Pinter al 2002 Schneider et al 2004b 2005 Nota Los estudios citados arriba han encontrado a todos los segregados de Asplenium por ejemplo Camptosorus Ceterach Diellia Loxoscaphe y Phyllitis anidados dentro de el Ademas se conocen muchos hibridos entre generos Por eso Smith et al 2006a reconocieron solo dos generos en Aspleniaceae que se segregan por citologia y es el tratamiento que se sigue aqui dd dd Familia 34 Diplaziopsidaceae X C Zhang amp Christenh fam nov 3 generos Diplaziopsis tipo de la familia Homalosorus Filices mediocres vel grandes rhizomatibus crassis erectis vel decumbentibus laminis 1 pinnatis imparipinnatis pinnis integris glabris venis lateralibus utroque costulae latere discretis sed margines versus reticulatim anastomosantibus areolarum 2 4 series facientibus sine ven ulis discretis inclusis soris secus venas longas prope costulam elongatis indusio similiter elongato membranaceo obtectis indusiis plerumque 3 8 mm interdum ad 1 2 cm longis arcuatis allantoideis numero basico chromosomatum x 31 40 41 Genus quod est typus familiae Diplaziopsis C Chr Descripcion Helechos de tamano mediano a grande usualmente en bosques cerca de o en corrientes de agua Rizomas decumbentes a erectos gruesos lamina de 1 pina imparipinada con pinas enteras glabras venas libres en los dos lados de la vena media pero anastomosandose totalmente hacia los margenes donde forman 2 a 4 filas de areolas sin incluir las venillas libres soros elongandose a lo largo de las venas grandes cerca de la vena madia cubiertos por indusio similarmente elongado y membranoso indusios usualmente de 3 a 8 mm a veces hasta 1 2 cm de largo arqueados como salchichas esporas con pliegues como alas fimbriadas y echinate en ingles o con pliegues perforados en la parte baja X 41 40 or 31 Notas Homalosorus pycnocarpos Spreng Pic Serm ha sido transferido a Diplaziopsis por Price 1990 Diferente del asiatico Diplaziopsis con x 41 el norteamericano templado Homalosorus pycnocarpos tiene x 40 y el genero tropical americano Hemidictyum marginatum tiene x 31 Hemidictyum primero fue mostrado que era hermano de Aspleniaceae por Schuetpelz amp Pryer 2007 pero Diplaziopsis no fue incluido en su estudio Aqui incorporamos evidencia del laboratorio de X C Zhang y ubicamos a estos generos en una familia Wei et al 2010 La inclusion de Hemidictyum en Diplaziopsidaceae es sin embargo todavia tentativa mas estudios se necesitan para confirmar esta ubicacion dd dd Familia 35 Thelypteridaceae Pic Serm Webbia 24 709 1970 5 o mas generos Referencias Smith 1986 Smith amp Cranfill 2002 Yatabe et al 2002 Nota Cinco generos Cyclosorus Macrothelypteris Phegopteris Pseudophegopteris Thelypteris fueron reconocidos por Smith en Kramer amp Green 1990 y muchos generos antiguos fueron incluidos en Cyclosorus y Thelypteris La comprension que se tiene en estos momentos de la filogenia de la familia es limitada por lo que utilizamos una aproximacion conservativa con conceptos de genero amplios para las especies que pertenecen a Cyclosorus y Thelypteris Conceptos de genero mas estrechos son discutidos para reemplazarlos por estos dos grandes generos pero la evidencia actual es todavia insuficiente para llegar a una conclusion final dd dd Familia 36 Woodsiaceae Herter Rev Sudamer Bot 9 14 1949 1 3 generos Cheilanthopsis Hymenocystis Woodsia Notas Woodsiaceae antes incluia a Athyriaceae y Diplaziopsidaceae La familia aqui es definida en su sentido mas estricto incluyendo solo a Woodsia y dos generos altamente relacionados que a la espera de mas evidencia quizas terminen siendo unidos a Woodsia en el futuro Los linajes de Athyriaceae Cystopteridaceae Diplaziopsidaceae y Rachidosoraceae estan consistentemente segregados en todos los analisis independientemente del muestreo Si bien las relaciones entre estos grupos no siempre quedan resueltas estos linajes no pueden ser unidos a otros mas grandes Por eso son tratados en familias separadas dd dd Familia 37 Rhachidosoraceae X C Zhang fam nov Basada en una referencia completa y directa de la descripcion latina asociada con Athyriaceae subfam Rhachidosoroideae M L Wang amp Y T Hsieh Acta Phytotax Sin 42 527 2004 1 genero Rhachidosorus Ching tipo de la familia Descripcion Helechos medianos a grandes en bosques muchas veces en lugares rocosos piedra caliza Rizomas gruesos erectos a decumbentes los apices y bases de los tallos densamente cubiertos por escamas laminas 2 3pinadas deltoides a aovadas deltoides soros lineales falcados que tocan a las venas medias en el extremo proximal subparalelos a la vena media Indusios mas o menos gruesos enteros en el lado acroscopico de las venillas laterales asplenioides esporas con pliegues tuberculares X 40 Un solo genero con cerca de 7 especies distribuido en el este y el sudeste de Asia desde Japon a Sumatra y las Filipinas Rhachidosorus no fue incluido en el estudio de Schuettpelz amp Pryer 2007 y los resultados de Wang et al 2003 2004 no fueron aceptados por Smith et al 2006a 2008 dd dd Familia 38 Onocleaceae Pic Serm Webbia 24 708 1970 1 4 genera Onoclea Referencia Gastony amp Ungerer 1997 Nota Los cuatro generos Matteuccia Onoclea Onocleopsis y Pentarhizidium son muy cercanos por lo que aqui son tratados como un unico genero Onoclea dd dd Familia 39 Blechnaceae Newman Hist Brit Ferns ed 2 8 1844 Sinonimo Stenochlaenaceae Ching Acta Phytotax Sin 16 18 1978 2 9 generos Blechnum Brainea Pteridoblechnum Sadleria Salpichlaena Stenochlaena Woodwardia Referencias Nakahira 2000 Cranfill 2001 Cranfill amp Kato 2003 Nota El genero Doodia esta incluido en Blechnum Shepherd et al 2007 Blechnum en su circunscripcion actual aun incluyendo a Doodia probablemente sea parafiletico El estado de otros generos como Brainea Pteridoblechnum Sadleria Salpichlaena y Stenochlaena aun no esta claro pero algunos de estos probablemente deban ser incluidos en Blechnum sensu lato see Cranfill 2001 Se necesitan mas estudios en la delimitacion de los generos de esta familia dd dd Familia 40 Athyriaceae Alston Taxon 5 25 1956 5 generos Anisocampium Athyrium Cornopteris Deparia Diplazium Referencias Kato 1977 Wang et al 2004 Nota Athyriaceae incluye a la mayoria de los generos ubicados por Smith et al 2006a 2008 en Woodsiaceae La clasificacion de los generos necesita mas estudios especialmente en el contexto de la monofilia de Athyrium y Diplazium dd dd Familia 41 Hypodematiaceae Ching Acta Phytotax Sin 13 96 1975 3 generos Didymochlaena Hypodematium Leucostegia Referencias Liu et al 2007a Tsutsumi amp Kato 2006 Schuettpelz amp Pryer 2007 Nota Estos generos tradicionalmente no fueron asociados Hypodematium fue asociado con los helechos athirioides Didymochlaena fue antes ubicado en Dryopteridaceae y Leucostegia en Davalliaceae Muchos estudios Liu et al 2007a Tsutsumi amp Kato 2006 Schuettpelz amp Pryer 2007 han encontrado que estan relacionados y probablemente son el clado hermano de Eupolypods I dd dd Familia 42 Dryopteridaceae Herter Rev Sudamer Bot 9 15 1949 nom cons Sinonimos Aspidiaceae Mett ex A B Frank en Leunis Syn Pflanzenk ed 2 3 1469 1877 nom illeg Filicaceae Juss Gen Pl 14 1789 como Filices nom illeg rej Peranemataceae Ching Sunyatsenia 5 208 1940 nom rej Elaphoglossaceae Pic Serm Webbia 23 209 1968 Bolbitidaceae Ching Acta Phytotax Sin 16 15 1978 Cerca de 34 generos Referencias Li amp Lu 2006 Li et al 2008 Liu et al 2007a 2010 Moran et al 2010a b Rouhan 2004 Nota Son necesarios mas estudios a nivel de genero para la ubicacion correcta de los generos y para confirmar la monofilia de los generos ricos en especies Dryopteris y Polystichum Insertis sedis Adenoderris Coveniella Dracoglossum Revwattsia Stenolepia dd dd Subfamilia 42a Dryopteridoideae B K Nayar Taxon 19 235 1970 Acrophorus Acrorumohra Arachniodes Ctenitis Cyrtogonellum Cyrtomidictyum Cyrtomium Diacalpe Dryopolystichum Dryopsis Dryopteris Leptorumohra Lithostegia Peranema Phanerophlebia Polystichopsis Polystichum Subfamilia 42b Elaphoglossoideae Pic Serm Crabbe Jermy amp Mickel Fern Gaz 11 154 1975 Basado en Elaphoglossaceae Pic Serm Arthrobotrya Bolbitis Cyclodium Elaphoglossum Lastreopsis Lomagramma Maxonia Megalastrum Mickelia Olfersia Polybotrya Rumohra Stigmatopteris Teratophyllum Familia 43 Lomariopsidaceae Alston Taxon 5 25 1956 3 generos Cyclopeltis Lomariopsis Thysanosoria Referencias Moran 2000 Rouhan et al 2007 Tsutsumi amp Kato 2006 Schuettpelz amp Pryer 2007 Liu et al 2007a dd dd Familia 44 Nephrolepidaceae Pic Serm Webbia 29 8 1975 1 genero Nephrolepis Referencias Hennequin et al 2010 Hovenkamp amp Miyamoto 2005 Nota El genero Nephrolepis siempre fue dificultoso de ubicar Ha sido antes asociado a Davalliaceae y a Oleandraceae Kramer amp Green 1990 Smith 2006a 2008 lo ubica en Lomariopsidaceae que comparte con el las pinas articuladas Esta asociacion no es satisfactoria sin embargo porque su exacta ubicacion filogenetica todavia es incierta Por eso nosotros lo ubicamos tentativamente en su propia familia hasta que haya mas datos disponibles dd dd Familia 45 Tectariaceae Panigrahi J Orissa Bot Soc 8 41 1986 Sinonimos Dictyoxiphiaceae Ching Sunyatsenia 5 205 218 1940 nom inval Hypoderriaceae Ching Sunyatsenia 5 209 245 1940 nom inval 6 10 generos Aenigmopteris Arthropteris Hypoderris Pleocnemia Psammiosorus Psomiocarpa Pteridrys Tectaria Triplophyllum Wagneriopteris Referencias Christenhusz 2010b Liu 2007b Nota Arthropteris ha sido tentativamente incluido aqui por Smith et al 2006a pero Liu 2007b lo ubico en Dryopteridaceae La correcta ubicacion de este genero todavia es incierta Esta familia esta pobremente definida especialmente cuando son incluidos Arthropteris y Psammiosorus El numero de generos que pertenecen a Tectariaceae todavia es incierto dd dd Familia 46 Oleandraceae Ching ex Pic Serm Webbia 20 745 1965 1 genero Oleandra Referencias Tryon 1998 2000 dd dd Familia 47 Davalliaceae M R Schomb Reis Br Guiana Ri Schomburgk 2 883 1848 2 generos Davallia Davallodes Referencia Kato amp Tsutsumi 2009 Tsutsumi amp Kato 2006 Tsutsumi et al 2008 Nota Tsutsumi et al 2006 2008 proveyeron una filogenia de Davalliaceae donde encontraron que Davallia es polifiletico y propusieron reconocer los cinco clados a nivel de genero Esta clasificacion aumenta mucho el numero de generos y un concepto alternativo con solo dos generos tambien puede ser considerado Propusieron al genero Araiostegiella Kato amp Tsutsumi 2008 y reinstauraron Wibelia Bernhardi 1801 122 el ultimo termino siendo un homonimo de Wibelia Gaertner et al 1801 97 144 un genero de Asteraceae Crepis por lo que un nuevo nombre de genero es necesario para ubicar a Wibelia Bernh La mayoria de las especies tiene combinaciones con Davallia y parece apropiado considerar un concepto mas amplio del genero Davallia que incluya a Araiostegiella y a Humata Para dividir a Davallia la pregunta es a cual de los 5 clados el nombre Davallia deberia ser aplicado porque la geograficamente aislada D canariensis L Sm la especie tipo no esta incluida en estos estudios Sin establecer a que clado pertenece esta especie una subdivision de generos es dificil de validar Davallodes incl Araiostegia como tratado por Tsutsumi et al 2008 es utilizado aqui reduciendo el numero de generos a dos pero esto puede necesitar ser actualizado con un mejorado analisis filogenetico en el futuro dd dd Familia 48 Polypodiaceae J Presl amp C Presl Delic Prag 159 1822 Sinonimos Grammitidaceae Newm Hist Brit Ferns 7 1840 Gymnogrammitidaceae Ching en Acta Phytotax Sin 11 12 1966 Loxogrammaceae Ching ex Pic Serm en Webbia 29 11 1975 Drynariaceae Ching en Acta Phytotax Sin 16 19 1978 Platyceriaceae Ching en Acta Phytotax Sin 16 18 1978 Pleurisoriopsidaceae Kurita amp Ikebe ex Ching en Acta Phytotax Sin 16 1978 50 80 generos 64 aceptados aqui tentativamente Referencias Janssen amp Schneider 2005 Kreier et al 2008 Labiak et al 2010a b Otto et al 2009 Parris 2007 Ranker 2004 Schneider et al 2004a c 2006a b 2008 2010 Smith et al 2006b Wang et al 2010a b dd dd Subfamilia 48a Loxogrammoideae H Schneid subfam nov Dictymia Loxogramme Basonimo Loxogrammaceae Ching ex Pic Serm Webbia 29 11 1974 Tipo Loxogramme Subfamilia 48b Drynarioideae Crabbe Jermy amp Mickel Fern Gaz 11 156 1975 Aglaomorpha Arthromeris Christiopteris Drynaria Gymnogrammitis Paraselliguea Phymatopteris Polypodiopteris Selliguea Nota Esta familia incluye a los helechos drynarioides y selligueoides El numero de generos de ambos grupos todavia es incierto Solo reconocemos a los generos que son ampliamente aceptados dd dd dd Subfamilia 48c Platycerioideae B K Nayar Taxon 19 233 1970 Platycerium Pyrrosia Subfamilia 48d Microsoroideae B K Nayar Taxon 19 233 1970 como Microsorioideae Sinonimo Lepisoroideae Ching Acta Phytotax Sin 16 17 1978 como Lepisorioideae Dendroconche Goniophlebium Kaulinia Kontumia Lecanopteris Lemmaphyllum Lepisorus Lepidomicrosorium Leptochilus Microsorum Neocheiropteris Neolepisorus Paragramma Phymatosorus Podosorus Thylacopteris Tricholepidium Nota El estado de muchos generos de este grupo es controvertido Kreier et al 2008 El genero Microsorum es polifiletico y debera ser dividido en generos naturales en el futuro El genero monotipico Kontumia es tentativamente asignado a los helechos microsoroides y no a los selligueoides como sugerido por Wu et al 2005 Esta decision esta basada en las escamas del rizoma observadas por P Hovenkamp Leiden que estudio el material tipo Actualmente nos faltan secuencias de ADN para confirmar esta relacion dd dd dd Subfamilia 48e Polypodioideae B K Nayar Taxon 19 234 1970 Sinonimo Pleopeltidoideae B K Nayar Taxon 19 234 1970 Campyloneurum Microgramma Niphidium Pecluma Phlebodium Pleopeltis Pleurosoriopsis Polypodium Serpocaulon Synammia y los grammitidos Acrosorus Adenophorus Calymmodon Ceradenia Chrysogrammitis Cochlidium Ctenopterella Dasygrammitis Enterosora Grammitis Lellingeria Leucostrichum Luisma Melpomene Micropolypodium Oreogrammitis Prosaptia incl Ctenopteris Radiogrammitis Scleroglossum incl Nematopteris Terpsichore Themelium Tomophyllum Xiphopterella Xiphoteris Zygophlebia Nota El numero de generos de los helechos grammitidos todavia no esta fijo Un grupo de investigacion bajo el liderazgo del Dr Tom Ranker actualmente esta estudiando este complejo dd dd dd Clasificacion sensu Smith et al 2006 Editar Ubicacion taxonomica Plantae clado Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta Tracheophyta Euphyllophyta Monilophyta Clase Polypodiopsida Orden Polypodiales Incluyendo Aspidiales Aspleniales Athyriales Blechnales Davalliales Dennstaedtiales Dryopteridales Lindsaeales Lonchitidales Monachosorales Negripteridales Parkeriales Platyzomatales Pteridales Saccolomatales Thelypteridales Arbol filogenetico actualizadoy taxonomia de Polypodiales Dibujado a partir de Smith et al 2006 Familias Lindsaeaceae Lindsaeoides incl Cystodiaceae Lonchitidaceae Cystodium Lindsaea Lonchitis Odontosoria Ormoloma Sphenomeris Tapeinidium Xyropteris dd SaccolomataceaeSaccoloma incl Orthiopteris dd Dennstaedtiaceae Dennstaedtioides incl Hypolepidaceae Monachosoraceae Pteridiaceae Blotiella Coptodipteris Dennstaedtia incl Costaricia Histiopteris Hypolepis Leptolepia Microlepia Monachosorum Oenotrichia sensu stricto Paesia Pteridium bracken dd Pteridaceae Pteroides o Pteridoides incl Acrostichaceae Actiniopteridaceae Adiantaceae adiantoides Anopteraceae Antrophyaceae Ceratopteridaceae Cheilanthaceae cheilanthoides Cryptogrammaceae Hemionitidaceae Negripteridaceae Parkeriaceae Platyzomataceae Sinopteridaceae Taenitidaceae taenitidoides Vittariaceae vittarioides Algunos generos son notoriamente polifileticos o parafileticos y necesitan revision por ej Cheilanthes algunos de ellos son Acrostichum Actiniopteris Adiantopsis Adiantum Aleuritopteris Ananthacorus Anetium Anogramma Antrophyum Argyrochosma Aspidotis Astrolepis Austrogramme Bommeria Cassebeera Ceratopteris Cerosora Cheilanthes Cheiloplecton Coniogramme Cosentinia Nakazato y Gastony 2001 Cryptogramma Doryopteris Eriosorus Haplopteris Hecistopteris Hemionitis Holcochlaena Jamesonia Llavea Mildella Monogramma Nephopteris Neurocallis Notholaena Ochropteris Onychium Paraceterach Parahemionitis Pellaea Kirkpatrick no publicado citado en Smith et al 2006 Pentagramma Pityrogramma Platyloma Platyzoma Polytaenium Pteris incl Afropteris Anopteris Pterozonium Radiovittaria Rheopteris Scoliosorus Syngramma Taenitis Trachypteris Vittaria dd Aspleniaceae Asplenioides De 1 a 10 generos los limites de cada genero aun estan en duda Mas alla de la clasificacion utilizada una enorme cantidad de especies resulto estar anidada dentro de Asplenium aun cuando ese genero sea construido en una forma estricta Por ahora la clasificacion adoptada Hymenasplenium Asplenium incl Camptosorus Loxoscaphe Diellia Pleurosorus Phyllitis Ceterach Thamnopteris y otros menos usados Tambien se espera que se aniden dentro de este genero los siguientes generos todavia no muestreados Antigramma Holodictyum Schoffneria Sinephropteris dd Thelypteridaceae Thelipteroides o thelipteridoides incl Sphaerostephanaceae 5 30 generos dependiendo del punto de vista taxonomico Comunmente aceptados Cyclosorus incl Ampelopteris Amphineuron Chingia Christella Cyclogramma Cyclosorus sensu stricto Glaphyropteridopsis Goniopteris Meniscium Menisorus Mesophlebion Pelazoneuron Plesioneuron Pneumatopteris Pronephrium Pseudocyclosorus Sphaerostephanos Stegnogramma Steiropteris Trigonospora Macrothelypteris Phegopteris Pseudophegopteris Thelypteris incl Amauropelta Coryphopteris Metathelypteris Oreopteris Parathelypteris y Thelipteris sensu stricto dd Woodsiaceae Athyrioides incl Athyriaceae Cystopteridaceae Cerca de 15 generos definidos por Smith et al 2006 un 85 de las especies pertenece a los dos generos principales Athyrium y Diplazium los dos probablemente son parafileticos Athyrium Diplazium incl Callipteris Monomelangium Acystopteris Cheilanthopsis Cornopteris Cystopteris Deparia incl Lunathyrium Dryoathyrium Athyriopsis y Dictyodroma Diplaziopsis Gymnocarpium incl Currania Hemidictyum Homalosorus Protowoodsia Pseudocystopteris Rhachidosorus Woodsia incl Hymenocystis dd Blechnaceae Blechnoides incl Stenochlaenaceae Blechnum sensu lato parafiletico Brainea Doodia Pteridoblechnum Sadleria Salpichlaena Steenisioblechnum Stenochlaena Woodwardia incl Anchistea Chieniopteris Lorinseria dd Onocleaceae Onocleoides Matteuccia Onoclea Onocleopsis Pentarhizidium dd Dryopteridaceae Dryopteroides o Dryopteridoides incl Aspidiaceae Bolbitidaceae Elaphoglossaceae Hypodematiaceae Peranemataceae cerca de 40 45 generos 1700 especies 70 de las cuales estan en los 4 primeros generos de la lista Ctenitis Dryopteris incl Nothoperanema Geiger y Ranker 2005 Elaphoglossum incl Microstaphyla Peltapteris Rouhan et al 2004 Skog et al 2004 Polystichum incl Papuapteris Plecosorus Little y Barrington 2003 Acrophorus Acrorumohra Adenoderris Arachniodes Ataxipteris Bolbitis incl Egenolfia Coveniella Cyclodium Cyrtogonellum Cyrtomidictyum Cyrtomium Lu et al 2005 Didymochlaena Dryopolystichum Dryopsis Hypodematium Lastreopsis Leucostegia Lithostegia Lomagramma Maxonia Megalastrum Oenotrichia p p Tindale y Roy 2002 Olfersia Peranema Phanerophlebia Polybotrya Polystichopsis Revwattsia Tindale y Roy 2002 Rumohra Stenolepia Stigmatopteris Teratophyllum dd Lomariopsidaceae Lomariopsideos incl Nephrolepidaceae helechos serrucho Cyclopeltis Lomariopsis Nephrolepis Thysanosoria dd Tectariaceae Tectarioides incl Dictyoxiphiaceae Hypoderriaceae 8 a 15 generos aqui circunscriptos Tectaria sensu lato donde se encuentra la mayor parte de las especies incluyendo los generos Amphiblestra Camptodium Chlamydogramme Cionidium Ctenitopsis Dictyoxiphium Fadyenia Hemigramma Pleuroderris Pseudotectaria Quercifilix y quizas algunos de los generos mencionados abajo Aenigmopteris Arthropteris Heterogonium Hypoderris Pleocnemia Psammiosorus Psomiocarpa Pteridrys Triplophyllum Holttum 1986 dd Oleandraceae hermano de Davalliaceae Polypodiaceae con un solo genero Oleandra dd Davalliaceae Davallioides excluido Gymnogrammitidaceae 4 5 generos Araiostegia Davallia incl Humata Parasorus Scyphularia Davallodes Pachypleuria dd Polypodiaceae Polygramas incl Drynariaceae Grammitidaceae grammitidos Gymnogrammitidaceae Loxogrammaceae Platyceriaceae Pleurisoriopsidaceae Cerca de 56 generos cerca de 1 200 especies Entre los generos se encuentran Acrosorus Adenophorus Ranker et al 2003 Aglaomorpha incl Photinopteris Merinthosorus Pseudodrynaria y Holostachyum Janssen y Schneider 2005 Arthromeris Belvisia Calymmodon Campyloneurum Ceradenia Christiopteris Kreier y Schneider no publicado citado por Smith et al 2006 Chrysogrammitis Cochlidium Colysis Ctenopteris polifiletico Ranker et al 2004 Dicranoglossum Dictymia Drynaria Janssen y Schneider 2005 Enterosora Goniophlebium sensu lato Grammitis polifiletico Ranker et al 2004 Lecanopteris Haufler et al 2003 Lellingeria Lemmaphyllum Lepisorus incl Platygyria Leptochilus Loxogramme incl Anarthropteris Kreier y Schneider en prensa Melpomene Microgramma incl Drymoglossum Micropolypodium polifiletico Ranker et al 2004 Scleroglossum Selliguea incl Crypsinus Polypodiopteris Serpocaulon Smith et al en prensa Synammia Schneider et al 2004a Terpsichore polifiletico Ranker et al 2004 Zygophlebia Caobangia monotipico Drymotaenium monotipico Gymnogrammitis monotipico ahora se sabe que es polypodiacea Schneider et al 2002b dd Kontumia monotipico Wu et al 2005 Kontumia monotipico Wu et al 2005 Luisma monotipico Pleurosoriopsis monotipico ahora se sabe que es polypodiacea Hasebe et al 1995 Schneider et al 2004d Podosorus monotipico Polypodium como se lo conoce es polifiletico Microsorum como se lo conoce es polifiletico dd Filogenia EditarIntroduccion teorica en FilogeniaMonofiletico Hasebe et al 1995 Pryer et al 1995 2001a y 2004b Schneider et al 2004c Ecologia y Evolucion EditarEste orden posee la mayor parte de las especies de monilophytas mas de 80 ampliamente distribuidas en todo el mundo Articulo principal Ecologia y evolucion de Monilofitas Utilizando estimaciones del momento de la especiacion de los helechos y de las angiospermas basados en datos moleculares acotados por estimaciones de edad obtenidas del registro fosil Schneider et al 2004 hipotetizan que el clado de los helechos polypodiales se diversifico en el Cretacico despues de la diversificacion de las angiospermas Segun esos autores esto sugiere que este clado se diversifico de forma oportunista aprovechando nuevos nichos ecologicos provistos por el nuevo ambiente dominado por angiospermas Schneider et al 2004 Aumento de la diversidad de helechos polypodiales en relacion al aumento de la diversidad de angiospermas ocurrido durante el Cretacico Se muestran dos estimaciones de la diversificacion de las angiospermas correspondientes a la estimacion segun cantidad de bases de ADN cambiadas corregida con respecto a la edad de los fosiles encontrados pertenecientes a angiospermas la estimacion de la derecha muestra una aplicacion estricta de la edad de los fosiles de angiospermas fijada en 132 millones de anos la de la izquierda muestra una aplicacion relajada de la edad de los fosiles de angiospermas en la que 132 millones de anos es el valor minimo posible Dibujado y traducido a partir de Schneider et al 2004 Caracteres EditarCon las caracteristicas de Pteridophyta El indusio esta unido a la lamina en forma lateral o central pero fue perdido en muchas ramas El pie del esporangio es de 1 3 celulas de espesor usualmente largo Algunos esporangios maduran simultaneamente y otros en forma gradual en la misma lamina maduracion mixta Esporangios con anillo vertical interrumpido por el pie y el estomio Gametofitos verdes superficiales normalmente cordados a veces como lazos o jirones ribbon shaped en algunas epifitas Vease tambien EditarClasificacion de los organismos vegetales Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificacion de monilophytas de Smith 2006 Para una descripcion basica de morfologia y anatomia de los helechos ver PteridophytaEnlaces externos EditarP F Stevens 2001 en adelante Angiosperm Phylogeny Website Version 9 junio del 2008 y actualizado desde entonces http www mobot org MOBOT research APweb Pryer s lab con los pdfs de las publicaciones de la autora Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Polypodiales Referencias EditarPryer Kathleen M Harald Schneider Alan R Smith Raymond Cranfill Paul G Wolf Jeffrey S Hunt y Sedonia D Sipes 2001 Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants Nature409 618 622 resumen en ingles aqui Pryer Kathleen M Eric Schuettpelz Paul G Wolf Harald Schneider Alan R Smith y Raymond Cranfill 2004 Phylogeny and evolution of ferns monilophytes with a focus on the early leptosporangiate divergences American Journal of Botany 91 1582 1598 resumen en ingles aqui H Schneider E Schuettpetz K M Pryer R Cranfill S Magallon R Lupia 2004 Ferns diversified in the shadow of angiosperms Nature 428 553 557 A R Smith K M Pryer E Schuettpelz P Korall H Schneider P G Wolf 2006 A classification for extant ferns Taxon 55 3 705 731 pdf aqui Referencias citadas Editar a b c Christenhusz et al 2011 A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns Phytotaxa 19 7 54 pdf a b c Preface to Linear sequence classification synonymy and bibliography of vascular plants Lycophytes ferns gymnosperms and angiosperms pdf a b c Corrections to Phytotaxa 19 Linear sequence of lycophytes and ferns pdf a b A R Smith K M Pryer E Schuettpelz P Korall H Schneider P G Wolf 2006 A classification for extant ferns Taxon 55 3 705 731 pdf a b Smith A R Pryer K M Schuettpelz E Korall P Schneider H amp Wolf P G 2008 Fern classification pp 417 467 en Ranker T A amp Haufler C H eds Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes Cambridge Cambridge University Press Datos Q834805 Multimedia Polypodiales Especies Polypodiales Obtenido de https es wikipedia org w index php title Polypodiales amp oldid 134258268, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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