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Alismatales

Enero 19, 2022

Alismatales es el nombre de un taxón de plantas ubicado en la categoría taxonómica de orden, utilizado en sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III del 2009[1]​ y el APW,[2]​ sistemas en los cuales está ubicado en las monocotiledóneas. Incluye 13 familias y unos 165 géneros ampliamente distribuidos. La mayoría de las familias están compuestas por herbáceas no suculentas. Las flores están normalmente agrupadas en inflorescencias y las semillas maduras carecen de endosperma. Entre las Alismatales se encuentran muchas familias de hábitats acuáticos, y todas las angiospermas marinas se encuentran delimitadas dentro de este orden.

 
Alismatales

Egeria densa o elodea, una planta de la familia Hydrocharitaceae acuática
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Orden: Alismatales
Familias

Otras familias:

  • Limnocharitaceae estaba en APG II pero en APG III se incluye en Alismataceae (familia 32)
  • Zannichelliaceae, reconocido en algunos sistemas de clasificación, ahora en Potamogetonaceae (familia 39).

sensu APG III (2009[1]​) y APWeb (visitado en noviembre del 2009[2]​), el APG II del 2003[3]​ tenía segregada la familia Limnocharitaceae)

Números de familia según el Linear APG III (LAPG III 2009[4]​).

[editar datos en Wikidata]

El grupo está dividido en un número considerable de familias pequeñas, en parte porque las adaptaciones asociadas al hábitat acuático son tan llamativas que las flores e inflorescencias en particular de estas familias son muy diferentes entre sí.

Tradicionalmente, el orden Alismatales quedaba restringido a tres familias solamente (Alismataceae, Butomaceae y Limnocharitaceae), las demás familias eran asignadas a diferentes órdenes. Este agrupamiento produjo grupos polifiléticos, por lo que en los sistemas de clasificación actuales se agregó el resto de las familias a este orden (ver taxobox). En particular, las aráceas se han considerado recientemente un grupo hermano del resto de las Alismatales (a veces eran incluidas en su propio orden Arales) y hoy en día están incluidas en este orden, lo que las ha convertido en la familia más importante del orden, con cerca de 4000 especies distribuidas en unos 100 géneros. El resto de las familias del orden contiene, en total, alrededor de 500 especies.

Descripción

Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas

Plantas rizomatosas, sin micorrizas. Los granos de almidón de tipo pteridofita, amilofílicos. Las anteras extrorsas. El tapete ameboide. Las células uninucleadas. Los carpelos con canales ("canals") completamente sin fusionar. Con estilos. Comúnmente con el estigma seco. Endosperma helobial. Embrión grande, probablemente siempre clorofílico. El desarrollo desde la semilla con hipocótilo y raíz bien desarrolladas.

La estela de la raíz es muchas veces tri a pentarca.

Cuando las hojas son pecioladas, los haces vasculares están dispuestos en un arco, los haces invertidos también son comunes.

En algunos Alismatales parece haber una fusión entre la bráctea subyacente a la flor y el tépalo abaxial (Buzgo 2001[5]​).

No se sabe aún si la endexina del polen es lamelada, como lo es en Acorus.

Riley y Stockey (2004[6]​) describen la venación de un número de miembros de venación reticulada de este orden en considerable detalle, esas hojas usualmente tienen venas terciarias.

Se ha dicho que los Alismatales, incluido Araceae, son las únicas monocotiledóneas en las que los embriones se han reportado como verdes, y por lo tanto clorofílicos (Seubert 1993[7]​), pero también son conocidos en las Amaryllidaceae-Amaryllidae.

Ha habido sugerencias de que las flores en Alismatales son en realidad pseudantiales, es decir si son en realidad una inflorescencia reducida con aspecto de flor (Soltis et al. 2005 para referencias). Muchos autores han sugerido que las "flores" de Alismatales, excepto las de Araceae y Tofieldiaceae, son varios tipos de inflorescencias modificadas (Buzgo 2001,[5]​ Rudall 2003[8]​), lo que podría explicar la amplia variedad de tipos florales encontrados en estas familias.

Ecología

Alismatales contiene muchas familias adaptadas a los hábitats marinos. Las plantas de los hábitats marinos aparentemente evolucionaron muchas veces independientemente en el orden, una dentro de Hydrocharitaceae, y más de dos veces en las familias de pastos marinos Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae, y Posidoniaceae (Les et al. 1997a[9]​). Hasta que esté completo un análisis filogenético a nivel de género, no es posible saber cuántas veces la adaptación a las condiciones marinas ocurrió. Sin embargo, las angiospermas marinas están confinadas a este orden.

Green y Short (2003[10]​) proveen una discusión general sobre la ecología de las angiospermas marinas, junto con mapas de distribución, etc.

La aparente ausencia de micorrizas en este grupo puede estar conectada con la prevalencia del hábitat acuático que sus miembros prefieren, ya que las micorrizas usualmente están ausentes en esas situaciones.

Orugas de Pyralidae-Schoenobiinae son encontradas en las monocotiledóneas acuáticas, así como las larvas de Chrysomelidae-Donaciinae (Powell et al. 1999,[11]​ Jolivet 1988[12]​), estas últimas al menos, son encontradas en las plantas acuáticas en general.

Les et al. (2003[13]​) discuten la distribución de un número de los taxones hidrofíticos de este clado, muchos de ellos bastante jóvenes.

Para ser un clado relativamente pequeño, la diversidad floral es excepcionalmente alta en Alismatales, y sus mecanismos de polinización están entre los más extravagantes que pueden hallarse entre las angiospermas (Cox y Humphries 1993,[14]​ Les et al. 1997a[9]​ también discuten los mecanismos de polinización de las AliSmatales de agua marina y de agua dulce).

Diversidad

La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998,[15]​ 2006[16]​).

A continuación una lista de la diversidad de Alismatales. Las descripciones son deliberadamente incompletas. Para más información siga los enlaces.

 
Inflorescencia (amarilla) y espata (blanca) de una cala.

Aráceas

Artículo principal: Araceae

Los aros y las calas pertenecen a la familia de las aráceas. Lo que parece la flor de las aráceas, es en realidad la inflorescencia, siendo las flores diminutas y distribuidas todo a lo largo de una espiga gruesa llamada espádice; mientras que lo que parece ser el gran pétalo de la flor, es en realidad la bráctea que nace debajo de la inflorescencia, llamada espata. Las inflorescencias y las espatas son de variados colores. En el espádice maduran los frutos que son pequeñas bayas.

 
Hábito (aspecto general) de las lentejas de agua.

Lentejas de agua

Artículo principal: Lemnoideae

Las lentejas de agua se encuentran en aguas estancadas de todo el mundo. Son plantas muy reducidas, con vástago sin diferenciarse en tallo y hojas, de forma lenticular, a veces con pequeñas raíces debajo de la superficie del agua.

Debido a su viraje hacia el hábito acuático, tanto el vástago como la inflorescencia han resultado muy reducidos, teniendo que acudir a los análisis moleculares de ADN para conocer su ubicación filogenética. De esta forma ha sido demostrado que son una subfamilia de la familia de las aráceas (anteriormente fueron ubicadas dentro de su propia familia, Lemnaceae).

 
Hábito de Tofieldia calyculata.

Tofieldiáceas

Artículo principal: Tofieldiaceae

Distribuidas en regiones frías del Hemisferio Norte, pueden ser reconocidas por sus hojas equitantes isobifaciales, sus inflorescencias racemosas, en las que usualmente hay un calículo (un cáliz simulado de brácteas o bracteolas) de 1 a 3 piezas debajo de la flor, y flores de monocotiledóneas, con los tépalos usualmente libres y cada punta de los carpelos con un estilodio claramente separado. El fruto es usualmente una cápsula septicida.

Hidrocaritáceas

Artículo principal: Hydrocharitaceae

La Elodea (también conocida como "yana"), así como otros géneros de la familia Hydrocharitaceae, es conocida en los acuarios de todo el mundo. Todas las hidrocaritáceas son acuáticas, la mayoría de agua dulce aunque hay algunos géneros de agua salada. Sus hojas son pecioladas o usualmente indiferenciadas. La inflorescencia muchas veces tiene dos brácteas fusionadas (a veces libres) en la base. El ovario es ínfero, muchas veces con placentación laminar o parietal más o menos intrusa. Los lóbulos del estigma son bífidos.

Butomáceas

Artículo principal: Butomaceae

Butomus umbellatus es la única especie de la familia de las butomáceas. Es una hierba nativa de Eurasia templada, naturalizada en el NE de Norteamérica. Es una hierba acuática que puede ser reconocida por sus hojas largas, triangulares, y su inflorescencia umbelada al final de un escapo, axilar, bracteada. Las flores son perfectas y hay claramente dos verticilos separados entre sí de perianto petaloides. El fruto es un folículo.

Alismatáceas

Artículo principal: Alismataceae

Las alismatáceas son hierbas con laticíferos, acuáticas. Sus hojas flotantes o aéreas son pecioladas y tienen una vena media prominente, venas paralelas y también venas cruzadas. Sus pétalos están arrugados en el pimpollo y sus flores masculinas usualmente tienen muchas anteras extrorsas y sus flores femeninas tienen muchos carpelos libres. De un vistazo a la semilla se observa que el embrión está fuertemente curvado. Las inflorescencias constan muchas veces de ramas o flores más o menos verticiladas en el final de un escapo. Ampliamente distribuidas.

Limnocaritáceas

Artículo principal: Limnocharitaceae

Son plantas herbáceas acuáticas, flotantes o fijas por raíces, presentes en las regiones tropicales o subtropicales. Son laticíferas. Sus hojas flotantes o aéreas son pecioladas y tienen una vena media prominente y venas paralelas y cruzadas también. Sus flores tienen sépalos, pétalos pequeños a grandes pero evanescentes, muchos estambres (y también estaminodios), y carpelos con muchos óvulos y placentación laminar. De un vistazo a la semilla se observa que el embrión está fuertemente curvado.

En el APG III y el APWeb esta familia fue incluida en Alismataceae para que esta última sea monofilética y tenga apomorfías.

 
Hábito de Scheuchzeria palustris.

Scheuchzeriáceas

Artículo principal: Scheuchzeriaceae

Scheuchzeria palustris es la única especie de la familia Scheuchzeriaceae. Es una planta herbácea perenne, de lugares pantanosos, nativa de regiones frías del Hemisferio Norte. Alcanza los 10-40 cm. de altura, con hojas estrechas lineales, basales, dísticas, las vainas abiertas tienen aurículas en la punta y hay un pequeño poro en la punta de la lámina. La inflorescencia racimosa tiene brácteas grandes foliosas y todas las partes de las flores (excepto las bases de los carpelos) están libres entre sí y de las demás piezas florales. Las flores de color amarillo verdoso tienen 4-6 mm de diámetro con seis pétalos.

 
Flores y hojas de Aponogeton distachyos.

Aponogetonáceas

Artículo principal: Aponogetonaceae

Aponogeton es el único género de la familia Aponogetonaceae. Son plantas acuáticas con hojas pecioladas, las láminas a veces fenestradas tienen una vena media, venas paralelas, y venas cruzadas grandes, las venas más finas son reticuladas. La inflorescencia es una espiga al final de un largo escapo y las flores, más bien pequeñas, tienen tépalos más o menos conspicuos. Son de regiones tropicales y subtropicales, comunes en los acuarios.

 
Flores y hojas de Triglochin maritima.

Juncagináceas

Artículo principal: Juncaginaceae

Las juncagináceas son hierbas perennes, acuáticas o palustres. Tienen hojas más o menos unifaciales y una inflorescencia que es una espiga o un racimo al final de un escapo, todas las partes florales son libres entre sí y de las demás piezas. Consta de sólo unas 10 especies en 4 géneros, distribuidas en zonas templadas.

 
Hábito de Posidonia.

Pastos marinos

Los llamados "pastos marinos" evolucionaron dentro de una serie de familias cercanamente emparentadas entre sí: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae y Posidoniaceae. Debido a sus hojas más o menos lineales poseen un aspecto parecido a los pastos terrestres pero no están emparentados cercanamente con estos.

Una familia estrechamente emparentada a los pastos marinos es Potamogetonaceae, que consta de plantas de agua dulce.

 
Hábito de Posidonia oceanica.

Posidoniáceas

Artículo principal: Posidoniaceae

Posidonia es el único género de las posidoniáceas. Son "pastos marinos" reconocibles por sus tiras fibrosas sin lignificar persisentes a lo largo del rizoma monopodial, y las inflorescencias racimosas ramificadas. Distribuidas en el Mediterráneo y el sur de Australia.

 
Hábito de Ruppia cirrhosa.

Rupiáceas

Artículo principal: Ruppiaceae

Ruppia es el único género de las rupiáceas. Son "pastos marinos" pero también se encuentran en agua dulce. Pueden ser reconocidas por sus hojas serruladas, dísticas, con una obvia vena media y una base envainadora, los internodos están bien desarrollados. Ruppiaceae se caracteriza por flores con dos estambres que tienen apéndices diminutos, polen ligeramente elongado, y carpelos con tallos largos. Distribuidas en todo el mundo.

 
Hábito de Cymodocea nodosa.

Cymodoceáceas

Artículo principal: Cymodoceaceae

Son "pastos marinos" más o menos tropicales a templado-cálidos. Es una familia difícil de distinguir de las rupiáceas y necesita más investigación.

 
Hábito de Zostera marina.

Zosteráceas

Artículo principal: Zosteraceae

Son "pastos marinos" con ramas opuestas a las hojas y ejes de la inflorescencia aplanados (espádices) con flores en la superficie adaxial, las inflorescencias están encerradas por una espata. Muchas de ellas tienen "retináculos", quizás sean tépalos o brácteas, opuestos a los estambres.

 
Hojas de Potamogeton.

Potamogetonáceas

Artículo principal: Potamogetonaceae

Son hierbas perennes acuáticas de agua dulce. La mayoría tiene hojas más o menos pecioladas con vena media y venas cruzadas, usualmente hay una lígula basal conspicua. La inflorescencia es densamente espigada y las flores tienen pequeños tépalos que parecen nacer en la parte de atrás de los estambers. Los carpelos son estipitados, como es particularmente claro en Zannichellia, si bien ese género no tiene una inflorescencia espigada. Distribuida más o menos por todo el mundo.

Filogenia y descripción de los clados

Introducción teórica en Filogenia

El orden ha sido muchas veces dividido en dos, Arales (que incluye sólo a Araceae) y Alismatales sensu stricto (largamente equivalente a Alismatidae sensu Cronquist 1981[17]​ y Takhtajan 1997[18]​), con Arales posiblemente relacionada con Arecales (por ejemplo en Cronquist 1981[17]​), pero los análisis moleculares de ADN recientes avalan la unión de estos dos grupos.

Los análisis cladísticos de secuencias de ADN nuclear y cloroplastídico (Chase et al. 1993,[19]​ 1995b,[20]​ 2000,[21]​ 2006,[22]​ Duvall et al. 1993,[23]​ Hilu et al. 2003,[24]​ Källersjö et al. 1998,[25]​ Soltis et al. 2000[26]​) sostienen la monofilia de Alismatales, como también lo hace la posible sinapomorfía morfológica de tallos con pequeñas escamas de pelos glandulares dentro de las bases envainadoras de las hojas en los nudos, las anteras extrorsas, y el embrión grande y verde (Dahlgren y Rasmussen 1983,[27]​ Dahlgren et al. 1985,[28]​ Stevenson y Loconte 1995[29]​). Los tricomas encontrados en las axilas de las hojas envainadoras, también conocidos como escamas intravaginales, son comunes en muchas Alismatales pero también en las Acorales. La evolución de los cristales de rafidio puede constituir una apomorfía de las monocotiledóneas después de que divergiera el clado Acorales, aunque se deben haber perdido secundariamente en un número de linajes de monocotiledóneas, como en muchos Poales, Zingiberales, y en la mayoría de los propios Alismatales (excepto Araceae).

Las aráceas son hermanas del resto de las familias del orden, son diferentes del resto de las familias por la inflorescencia, la estructura de las flores, y el hábito (en general no son acuáticas y no tienen "lagunas" ("lacunae") en sus tallos, etcétera), pero Tofieldiaceae (familia que diverge un poco después) ha sido pobremente estudiada respecto a su relación con el resto de las familias del orden. Las flores de Tofieldiaceae no son descriptas y en general son típicas de las monocotiledóneas, excepto algunas especies que tienen hasta 12 estambres, y el fruto es una cápsula septicida. En la mayoría de las especies está presente un calículo (un cáliz simulado de brácteas o bracteolas) por debajo de las flores.

Araceae es por lejos la familia más grande del orden (106 géneros con unas 4000 especies, cosmopolita). La familia está particularmente diversificada en los trópicos húmedos, pero hay algunos géneros de clima templado (como Arisaema) que también son ricos en especies. Típicamente las aráceas son hierbas con un pecíolo definido y una lámina foliar expandida, su carácter más distintivo es la inflorescencia, que tiene una espata muchas veces petaloidea y un espádice de flores sésiles con una porción expandida estéril que emite olores. Muchos géneros tienen zonas de flores femeninas y masculinas por separado en el espádice. Las lentejas de agua, cinco géneros anteriormente ubicados en Lemnaceae (Les et al. 1997b,[30]​ Rothwell et al.2003[31]​) están embebidas en Araceae, así que fueron incluidas en la familia, son las angiospermas más pequeñas. Los análisis filogenéticos moleculares han indicado que Araceae es hermano del resto de los miembros de Alismatales, la monofilia del clado está sostenida por datos de secuencias de ADN y por caracteres no moleculares.

Tofieldiaceae está ubicada dentro de las Alismatales sólo con apoyo moderado de los análisis moleculares (Källersjö et al. 1998,[25]​ Chase et al. 2000,[21]​ Graham et al. 2006[32]​ -que lo ubica como hermano del resto del orden, pero el muestreo es limitado). La familia es bastante diferente del resto de las Alismatales, como puede ser visto por sus apomorfías potenciales numerosas. Sin embargo, Tamura et al. (2004[33]​), Janssen y Bremer (2004[34]​), Givnish et al. (2006b[35]​), y Chase et al. (2006,[22]​ con fuerte apoyo) todos ubican a las aráceas como hermanas del resto del orden, y a Tofieldiaceae como hermano del resto de los taxones, así que esa es la topología presentada aquí.

El resto de las familias del orden (todas salvo Araceae y Tofieldiaceae) comparten las semillas sin endosperma y los pelos celulares de las raíces más cortos que otras células epidérmicas (Judd et al. 2007). Todos los miembros de este subclado están presentes en hábitats de tierras húmedas o acuáticos, y Judd et al llaman a este subclado el "clado acuático", mientras que Stevens en el Angiosperm Phylogeny Website lo llama "núcleo de los Alismatales" ("core Alismatales"). Este subclado probablemente divergió muy pronto en la evolución de las monocotiledóneas.

 
Cladograma de Alismatales.

Para las relaciones dentro del clado acuático, ver Les et al. (1997a[9]​), en el que esta parte del árbol está largamente basada. También ver Kato et al. (2003[36]​), Chen et al. (2004b[37]​) y G. Petersen et al. (2006c[38]​) que utiliza 2 genes mitocondriales y 1 cloroplastídico. Un número de incertezas acerca de los parentescos aún quedan y G. Petersen et al. (2006c[38]​) ni siquiera puede recuperar un monofilético (Hydrocharitaceae + Alismataceae sensu lato + Butomaceae). El árbol de Janssen y Bremer (2004[34]​) es largamente similar al aquí presentado, pero las posiciones de Aponogetonaceae y Scheuchzeriaceae están invertidas, y Ruppiaceae está ubicada como hermana de (Zosteraceae + Potamogetonaceae).

Dos clados grandes están reconocidos dentro de este clado acuático. El primer clado es el más pequeño y contiene a Alismataceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae y Limnocharitaceae, y está sostenido por las apomorfías del perianto diferenciado en sépalos y pétalos, los estambres siendo más de 6 o los carpelos más de 3 (un aumento secundario), y los óvulos desparramados en la superficie interna de los lóculos. Poseeen una inflorescencia escaposa y semillas con exotesta.

Alismataceae sensu stricto y Limnocharitaceae están cercanamente emparentadas y los análisis de filogenia indicaban que deberían ser consideradas una sola familia (Soros y Les 2002[39]​), como lo hacen finalmente el APG III (2009[1]​) y el APWeb.[2]​ Están unidas por la presencia de látex, hojas con un pseudopecíolo con una vena media y venas que cruzan, polen espinoso-pantoporado, y un fruto folicular.

Butomaceae es monopodial con hojas dísticas, triangulosas, y una inflorescencia de tipo umbela. Como Araceae y Alismataceae, los miembros de Butomaceae tienen un perianto diferenciado y un fruto folicular.

Hydrocharitaceae es la familia más grande de este subclado (18 géneros con 116 especies). Son acuáticas sumergidas, algunas de las cuales son marinas (como Halophila, Enhalus, y Thalassia), con hojas pecioladas, usualmente indiferenciadas, y una inflorescencia con dos brácteas subyacentes, y un ovario ínfero (el resto de este subclado tiene ovario súpero).

Las familias más grandes que constituyen el segundo clado dentro del clado acuático de Alismatales son Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae y Cymodoceaceae. Las más pequeñas son Aponogetonaceae, Juncaginaceae y Scheuchzeriaceae. Este grupo está diagnosticado en la base de un polen que usualmente no tiene aperturas y más o menos le falta la exina (Dahlgren y Rasmussen 1983,[27]​ Cox y Humphries 1993[14]​).

Scheuchzeriaceae es altamente apomórfico y no está claramente relacionado en sus caracteres morfológicos al resto del segundo subclado. Esta familia es monoespecífica, y tiene hojas auriculadas y dísticas, y una inflorescencia racimosa con muchas brácteas, como en el otro subclado el fruto es un folículo.

El resto del subclado (todo el subclado salvo Scheuchzeriaceae) comparte las hojas más o menos lineales y, excepto por Aponogetonaceae, los carpelos unidos. Además, presentan una condición inusual en la cual el perianto parece ser un "crecimiento" de los estambres.

Aponogetonaceae es monogenérico y con 43 especies. Presenta hojas pecioladas, venación paralela y venas cruzadas, y flores pequeñas espigadas con tépalos.

Juncaginaceae (con 4 géneros y 15 especies) son acuáticas emergentes a terrestres de sitios húmedos, y tienen flores imperfectas muchas veces sin perianto o con el perianto interno a los estambres.

El resto de las familias son todas rizomatosas, acuáticas, polinizadas por agua, con carpelos ascidiados.

Posidoniaceae (monogenérico, 5 especies), Ruppiaceae (quizás monoespecífico) y Cymodoceaceae (5 géneros, 16 especies) son preponderantemente marinas, con hojas dísticas y polen filiforme. Ruppiaceae quizás debiera ser incluida en Posidoniaceae, ya que estas familias son altamente similares en muchos aspectos (pero el APWeb[2]​ todavía no lo ha hecho a enero de 2009).

Zosteraceae (2 géneros, 14 especies) y Potamogetonaceae (7 géneros, 122 especies) comparten una hoja con un poro apical (sus vainas son cerradas), si bien la primera es marina y la última se encuentra en agua dulce. Zosteraceae son pastos marinos con hojas lineales y ramas opuestas a las hojas, e inflorescencias como espádices encerradas en una espata (ver análisis recientes por Les et al. 2002[40]​). Potamogetonaceae tiene hojas pecioladas con una vena media y una inflorescencia espigada densamente empaquetada con flores en las cuales hay un tépalo opuesto a cada estambre. La polinización es comúnmente por viento o en la superficie del agua o en el agua.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

El grupo es siempre dividido en un número de familias pequeñas, en parte porque las adaptaciones asociadas al hábitat acuático son tan llamativas que las flores e inflorescencias en particular de estas familias son muy diferentes entre sí.

Alismatales sensu APG III (2009[1]​) contiene 13 familias y unas 3.320 especies, las familias más grandes son Araceae, Alismataceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Zosteraceae, Posidoniaceae, Cymodoceaceae, y Tofieldiaceae. También presentes Aponogetonaceae, Juncaginaceae, Scheuchzeriaceae.

El APG III (2009[1]​) y el APWeb[2]​ introdujeron un cambio con respecto al APG II (2003[3]​): incluyen a Limnocharitaceae en un Alismataceae sensu lato, ya que aparentemente de otra forma Alismataceae sería parafilético. De esta forma el número de familias del orden se redujo de 14 a 13.

El APWeb[2]​ también sugiere, pero a enero de 2009 aún no lo ha hecho, fusionar Ruppiaceae con Cymodoceaceae debido a que son difíciles de distinguir entre sí.

La lista de familias, sensu APG III (2009,[1]​ con los números de familia según el Linear APG III (LAPG III 2009[4]​)


Sinónimos (APW[2]​): Alismatales Dumortier, Aponogetonales Hutchinson, Arales Dumortier, Butomales Hutchinson, Cymodoceales Nakai, Elodeales Nakai, Hydrocharitales Dumortier, Juncaginales Hutchinson, Najadales Dumortier, Posidoniales Nakai, Potamogetonales Dumortier, Ruppiales Nakai, Scheuchzeriales B. Boivin, Tofieldiales Reveal y Zomlefer, Vallisneriales Nakai, Zosterales Nakai - Alismatanae Takhtajan, Aranae Reveal, Butomanae Reveal, Najadanae Reveal, Zosteranae Doweld - Alismatidae Takhtajan, Aridae Takhtajan - Aropsida Bartling, Hydrocharitopsida Bartling, Najadiopsida Hoffmannsegg y Link

Evolución

El grupo troncal Alismatales data de unos 131 millones de años hasta el presente, el grupo corona Alismatales de unos 128 millones de años hasta el presente (Janssen y Bremer 2004,[34]​ en cambio en Bremer 2000b[41]​ cerca de 133 y 103 millones de años hasta el presente).

Los fósiles más antiguos asignados a este clado fueron recientemente descubiertos en el Cretácico temprano, de unos 110-120 millones de años de antigüedad (Araceae-Pothoideae-Monstereae: Friis et al. 2004,[42]​ ver Stockey 2006[43]​ para una revisión de los fósiles que han sido ubicados en Alismatales).

Chen et al. (2004b[37]​) discuten la evolución de varias formas de vida en el grupo: los paralelismos son comunes.

Los compuestos fenólicos sulfatados son comunes en los pastos marinos y en Hydrocharitaceae (McMillan et al. 1980[44]​), y probablemente fue un paralelismo. Su función no está clara, probablemente están involucrados en la adaptación a la vida en el hábitat marino.

Referencias

  1. ↑ The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. Consultado el 30 de noviembre de 2009. 
  2. ↑ Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 7 de julio de 2008. 
  3. ↑ APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399-436. Consultado el 6 de junio de 2008.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  4. ↑ Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207
  5. ↑ Buzgo, M. (2001). «Flower structure and development of Araceae compared with alismatids and Acoraceae.». Bot. J. Linnean Soc. 136: 393-425. 
  6. Riley, M. G.; Stockey, R. A. (2004). «Cardstonia tolmanii gen. et sp. nov. (Limnocharitaceae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada.». Internat. J. Plant Sci. 165: 897-916. 
  7. Seubert, E. (1993). Die Samen der Araceen. Koenigstein: Koeltz. 
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Salvo especificado, el texto está armado con en lo posible traducciones textuales de la siguiente literatura primaria:

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Lecturas sugeridas

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Enlaces externos

  •   Datos: Q27341
  •   Multimedia: Alismatales
  •   Especies: Alismatales

Enero 19, 2022
alismatales, nombre, taxón, plantas, ubicado, categoría, taxonómica, orden, utilizado, sistemas, clasificación, modernos, como, sistema, clasificación, 2009, sistemas, cuales, está, ubicado, monocotiledóneas, incluye, familias, unos, géneros, ampliamente, dist. Alismatales es el nombre de un taxon de plantas ubicado en la categoria taxonomica de orden utilizado en sistemas de clasificacion modernos como el sistema de clasificacion APG III del 2009 1 y el APW 2 sistemas en los cuales esta ubicado en las monocotiledoneas Incluye 13 familias y unos 165 generos ampliamente distribuidos La mayoria de las familias estan compuestas por herbaceas no suculentas Las flores estan normalmente agrupadas en inflorescencias y las semillas maduras carecen de endosperma Entre las Alismatales se encuentran muchas familias de habitats acuaticos y todas las angiospermas marinas se encuentran delimitadas dentro de este orden AlismatalesEgeria densa o elodea una planta de la familia Hydrocharitaceae acuaticaTaxonomiaReino PlantaeDivision AngiospermaeClase MonocotyledoneaeOrden AlismatalesFamiliasAraceae familia nº 30 Tofieldiaceae familia nº 31 Alismataceae familia nº 32 Butomaceae familia nº 33 Hydrocharitaceae familia nº 34 Scheuchzeriaceae familia nº 35 Aponogetonaceae familia nº 36 Juncaginaceae familia nº 37 Zosteraceae familia nº 38 Potamogetonaceae familia nº 39 Posidoniaceae familia nº 40 Ruppiaceae familia nº 41 Cymodoceaceae familia nº 42 Otras familias Limnocharitaceae estaba en APG II pero en APG III se incluye en Alismataceae familia 32 Zannichelliaceae reconocido en algunos sistemas de clasificacion ahora en Potamogetonaceae familia 39 sensu APG III 2009 1 y APWeb visitado en noviembre del 2009 2 el APG II del 2003 3 tenia segregada la familia Limnocharitaceae Numeros de familia segun el Linear APG III LAPG III 2009 4 editar datos en Wikidata El grupo esta dividido en un numero considerable de familias pequenas en parte porque las adaptaciones asociadas al habitat acuatico son tan llamativas que las flores e inflorescencias en particular de estas familias son muy diferentes entre si Tradicionalmente el orden Alismatales quedaba restringido a tres familias solamente Alismataceae Butomaceae y Limnocharitaceae las demas familias eran asignadas a diferentes ordenes Este agrupamiento produjo grupos polifileticos por lo que en los sistemas de clasificacion actuales se agrego el resto de las familias a este orden ver taxobox En particular las araceas se han considerado recientemente un grupo hermano del resto de las Alismatales a veces eran incluidas en su propio orden Arales y hoy en dia estan incluidas en este orden lo que las ha convertido en la familia mas importante del orden con cerca de 4000 especies distribuidas en unos 100 generos El resto de las familias del orden contiene en total alrededor de 500 especies Indice 1 Descripcion 2 Ecologia 3 Diversidad 3 1 Araceas 3 2 Lentejas de agua 3 3 Tofieldiaceas 3 4 Hidrocaritaceas 3 5 Butomaceas 3 6 Alismataceas 3 7 Limnocaritaceas 3 8 Scheuchzeriaceas 3 9 Aponogetonaceas 3 10 Juncaginaceas 3 11 Pastos marinos 3 12 Posidoniaceas 3 13 Rupiaceas 3 14 Cymodoceaceas 3 15 Zosteraceas 3 16 Potamogetonaceas 4 Filogenia y descripcion de los clados 5 Taxonomia 6 Evolucion 7 Referencias 8 Bibliografia 8 1 Lecturas sugeridas 9 Enlaces externosDescripcion EditarIntroduccion teorica en Terminologia descriptiva de las plantasPlantas rizomatosas sin micorrizas Los granos de almidon de tipo pteridofita amilofilicos Las anteras extrorsas El tapete ameboide Las celulas uninucleadas Los carpelos con canales canals completamente sin fusionar Con estilos Comunmente con el estigma seco Endosperma helobial Embrion grande probablemente siempre clorofilico El desarrollo desde la semilla con hipocotilo y raiz bien desarrolladas La estela de la raiz es muchas veces tri a pentarca Cuando las hojas son pecioladas los haces vasculares estan dispuestos en un arco los haces invertidos tambien son comunes En algunos Alismatales parece haber una fusion entre la bractea subyacente a la flor y el tepalo abaxial Buzgo 2001 5 No se sabe aun si la endexina del polen es lamelada como lo es en Acorus Riley y Stockey 2004 6 describen la venacion de un numero de miembros de venacion reticulada de este orden en considerable detalle esas hojas usualmente tienen venas terciarias Se ha dicho que los Alismatales incluido Araceae son las unicas monocotiledoneas en las que los embriones se han reportado como verdes y por lo tanto clorofilicos Seubert 1993 7 pero tambien son conocidos en las Amaryllidaceae Amaryllidae Ha habido sugerencias de que las flores en Alismatales son en realidad pseudantiales es decir si son en realidad una inflorescencia reducida con aspecto de flor Soltis et al 2005 para referencias Muchos autores han sugerido que las flores de Alismatales excepto las de Araceae y Tofieldiaceae son varios tipos de inflorescencias modificadas Buzgo 2001 5 Rudall 2003 8 lo que podria explicar la amplia variedad de tipos florales encontrados en estas familias Ecologia EditarAlismatales contiene muchas familias adaptadas a los habitats marinos Las plantas de los habitats marinos aparentemente evolucionaron muchas veces independientemente en el orden una dentro de Hydrocharitaceae y mas de dos veces en las familias de pastos marinos Zosteraceae Cymodoceaceae Ruppiaceae y Posidoniaceae Les et al 1997a 9 Hasta que este completo un analisis filogenetico a nivel de genero no es posible saber cuantas veces la adaptacion a las condiciones marinas ocurrio Sin embargo las angiospermas marinas estan confinadas a este orden Green y Short 2003 10 proveen una discusion general sobre la ecologia de las angiospermas marinas junto con mapas de distribucion etc La aparente ausencia de micorrizas en este grupo puede estar conectada con la prevalencia del habitat acuatico que sus miembros prefieren ya que las micorrizas usualmente estan ausentes en esas situaciones Orugas de Pyralidae Schoenobiinae son encontradas en las monocotiledoneas acuaticas asi como las larvas de Chrysomelidae Donaciinae Powell et al 1999 11 Jolivet 1988 12 estas ultimas al menos son encontradas en las plantas acuaticas en general Les et al 2003 13 discuten la distribucion de un numero de los taxones hidrofiticos de este clado muchos de ellos bastante jovenes Para ser un clado relativamente pequeno la diversidad floral es excepcionalmente alta en Alismatales y sus mecanismos de polinizacion estan entre los mas extravagantes que pueden hallarse entre las angiospermas Cox y Humphries 1993 14 Les et al 1997a 9 tambien discuten los mecanismos de polinizacion de las AliSmatales de agua marina y de agua dulce Diversidad EditarLa diversidad taxonomica de las monocotiledoneas esta presentada en detalle por Kubitzki 1998 15 2006 16 A continuacion una lista de la diversidad de Alismatales Las descripciones son deliberadamente incompletas Para mas informacion siga los enlaces Inflorescencia amarilla y espata blanca de una cala Araceas Editar Articulo principal Araceae Los aros y las calas pertenecen a la familia de las araceas Lo que parece la flor de las araceas es en realidad la inflorescencia siendo las flores diminutas y distribuidas todo a lo largo de una espiga gruesa llamada espadice mientras que lo que parece ser el gran petalo de la flor es en realidad la bractea que nace debajo de la inflorescencia llamada espata Las inflorescencias y las espatas son de variados colores En el espadice maduran los frutos que son pequenas bayas Habito aspecto general de las lentejas de agua Lentejas de agua Editar Articulo principal Lemnoideae Las lentejas de agua se encuentran en aguas estancadas de todo el mundo Son plantas muy reducidas con vastago sin diferenciarse en tallo y hojas de forma lenticular a veces con pequenas raices debajo de la superficie del agua Debido a su viraje hacia el habito acuatico tanto el vastago como la inflorescencia han resultado muy reducidos teniendo que acudir a los analisis moleculares de ADN para conocer su ubicacion filogenetica De esta forma ha sido demostrado que son una subfamilia de la familia de las araceas anteriormente fueron ubicadas dentro de su propia familia Lemnaceae Habito de Tofieldia calyculata Tofieldiaceas Editar Articulo principal Tofieldiaceae Distribuidas en regiones frias del Hemisferio Norte pueden ser reconocidas por sus hojas equitantes isobifaciales sus inflorescencias racemosas en las que usualmente hay un caliculo un caliz simulado de bracteas o bracteolas de 1 a 3 piezas debajo de la flor y flores de monocotiledoneas con los tepalos usualmente libres y cada punta de los carpelos con un estilodio claramente separado El fruto es usualmente una capsula septicida Habito de Elodea Hidrocaritaceas Editar Articulo principal Hydrocharitaceae La Elodea tambien conocida como yana asi como otros generos de la familia Hydrocharitaceae es conocida en los acuarios de todo el mundo Todas las hidrocaritaceas son acuaticas la mayoria de agua dulce aunque hay algunos generos de agua salada Sus hojas son pecioladas o usualmente indiferenciadas La inflorescencia muchas veces tiene dos bracteas fusionadas a veces libres en la base El ovario es infero muchas veces con placentacion laminar o parietal mas o menos intrusa Los lobulos del estigma son bifidos Habito de Butomus umbellatus Butomaceas Editar Articulo principal Butomaceae Butomus umbellatus es la unica especie de la familia de las butomaceas Es una hierba nativa de Eurasia templada naturalizada en el NE de Norteamerica Es una hierba acuatica que puede ser reconocida por sus hojas largas triangulares y su inflorescencia umbelada al final de un escapo axilar bracteada Las flores son perfectas y hay claramente dos verticilos separados entre si de perianto petaloides El fruto es un foliculo Habito de Sagittaria montevidensis Alismataceas Editar Articulo principal Alismataceae Las alismataceas son hierbas con laticiferos acuaticas Sus hojas flotantes o aereas son pecioladas y tienen una vena media prominente venas paralelas y tambien venas cruzadas Sus petalos estan arrugados en el pimpollo y sus flores masculinas usualmente tienen muchas anteras extrorsas y sus flores femeninas tienen muchos carpelos libres De un vistazo a la semilla se observa que el embrion esta fuertemente curvado Las inflorescencias constan muchas veces de ramas o flores mas o menos verticiladas en el final de un escapo Ampliamente distribuidas Flor de Hydrocleys nymphoides Limnocaritaceas Editar Articulo principal Limnocharitaceae Son plantas herbaceas acuaticas flotantes o fijas por raices presentes en las regiones tropicales o subtropicales Son laticiferas Sus hojas flotantes o aereas son pecioladas y tienen una vena media prominente y venas paralelas y cruzadas tambien Sus flores tienen sepalos petalos pequenos a grandes pero evanescentes muchos estambres y tambien estaminodios y carpelos con muchos ovulos y placentacion laminar De un vistazo a la semilla se observa que el embrion esta fuertemente curvado En el APG III y el APWeb esta familia fue incluida en Alismataceae para que esta ultima sea monofiletica y tenga apomorfias Habito de Scheuchzeria palustris Scheuchzeriaceas Editar Articulo principal Scheuchzeriaceae Scheuchzeria palustris es la unica especie de la familia Scheuchzeriaceae Es una planta herbacea perenne de lugares pantanosos nativa de regiones frias del Hemisferio Norte Alcanza los 10 40 cm de altura con hojas estrechas lineales basales disticas las vainas abiertas tienen auriculas en la punta y hay un pequeno poro en la punta de la lamina La inflorescencia racimosa tiene bracteas grandes foliosas y todas las partes de las flores excepto las bases de los carpelos estan libres entre si y de las demas piezas florales Las flores de color amarillo verdoso tienen 4 6 mm de diametro con seis petalos Flores y hojas de Aponogeton distachyos Aponogetonaceas Editar Articulo principal Aponogetonaceae Aponogeton es el unico genero de la familia Aponogetonaceae Son plantas acuaticas con hojas pecioladas las laminas a veces fenestradas tienen una vena media venas paralelas y venas cruzadas grandes las venas mas finas son reticuladas La inflorescencia es una espiga al final de un largo escapo y las flores mas bien pequenas tienen tepalos mas o menos conspicuos Son de regiones tropicales y subtropicales comunes en los acuarios Flores y hojas de Triglochin maritima Juncaginaceas Editar Articulo principal Juncaginaceae Las juncaginaceas son hierbas perennes acuaticas o palustres Tienen hojas mas o menos unifaciales y una inflorescencia que es una espiga o un racimo al final de un escapo todas las partes florales son libres entre si y de las demas piezas Consta de solo unas 10 especies en 4 generos distribuidas en zonas templadas Habito de Posidonia Pastos marinos Editar Los llamados pastos marinos evolucionaron dentro de una serie de familias cercanamente emparentadas entre si Zosteraceae Cymodoceaceae Ruppiaceae y Posidoniaceae Debido a sus hojas mas o menos lineales poseen un aspecto parecido a los pastos terrestres pero no estan emparentados cercanamente con estos Una familia estrechamente emparentada a los pastos marinos es Potamogetonaceae que consta de plantas de agua dulce Habito de Posidonia oceanica Posidoniaceas Editar Articulo principal Posidoniaceae Posidonia es el unico genero de las posidoniaceas Son pastos marinos reconocibles por sus tiras fibrosas sin lignificar persisentes a lo largo del rizoma monopodial y las inflorescencias racimosas ramificadas Distribuidas en el Mediterraneo y el sur de Australia Habito de Ruppia cirrhosa Rupiaceas Editar Articulo principal Ruppiaceae Ruppia es el unico genero de las rupiaceas Son pastos marinos pero tambien se encuentran en agua dulce Pueden ser reconocidas por sus hojas serruladas disticas con una obvia vena media y una base envainadora los internodos estan bien desarrollados Ruppiaceae se caracteriza por flores con dos estambres que tienen apendices diminutos polen ligeramente elongado y carpelos con tallos largos Distribuidas en todo el mundo Habito de Cymodocea nodosa Cymodoceaceas Editar Articulo principal Cymodoceaceae Son pastos marinos mas o menos tropicales a templado calidos Es una familia dificil de distinguir de las rupiaceas y necesita mas investigacion Habito de Zostera marina Zosteraceas Editar Articulo principal Zosteraceae Son pastos marinos con ramas opuestas a las hojas y ejes de la inflorescencia aplanados espadices con flores en la superficie adaxial las inflorescencias estan encerradas por una espata Muchas de ellas tienen retinaculos quizas sean tepalos o bracteas opuestos a los estambres Hojas de Potamogeton Potamogetonaceas Editar Articulo principal Potamogetonaceae Son hierbas perennes acuaticas de agua dulce La mayoria tiene hojas mas o menos pecioladas con vena media y venas cruzadas usualmente hay una ligula basal conspicua La inflorescencia es densamente espigada y las flores tienen pequenos tepalos que parecen nacer en la parte de atras de los estambers Los carpelos son estipitados como es particularmente claro en Zannichellia si bien ese genero no tiene una inflorescencia espigada Distribuida mas o menos por todo el mundo Filogenia y descripcion de los clados EditarIntroduccion teorica en FilogeniaEl orden ha sido muchas veces dividido en dos Arales que incluye solo a Araceae y Alismatales sensu stricto largamente equivalente a Alismatidae sensu Cronquist 1981 17 y Takhtajan 1997 18 con Arales posiblemente relacionada con Arecales por ejemplo en Cronquist 1981 17 pero los analisis moleculares de ADN recientes avalan la union de estos dos grupos Los analisis cladisticos de secuencias de ADN nuclear y cloroplastidico Chase et al 1993 19 1995b 20 2000 21 2006 22 Duvall et al 1993 23 Hilu et al 2003 24 Kallersjo et al 1998 25 Soltis et al 2000 26 sostienen la monofilia de Alismatales como tambien lo hace la posible sinapomorfia morfologica de tallos con pequenas escamas de pelos glandulares dentro de las bases envainadoras de las hojas en los nudos las anteras extrorsas y el embrion grande y verde Dahlgren y Rasmussen 1983 27 Dahlgren et al 1985 28 Stevenson y Loconte 1995 29 Los tricomas encontrados en las axilas de las hojas envainadoras tambien conocidos como escamas intravaginales son comunes en muchas Alismatales pero tambien en las Acorales La evolucion de los cristales de rafidio puede constituir una apomorfia de las monocotiledoneas despues de que divergiera el clado Acorales aunque se deben haber perdido secundariamente en un numero de linajes de monocotiledoneas como en muchos Poales Zingiberales y en la mayoria de los propios Alismatales excepto Araceae Las araceas son hermanas del resto de las familias del orden son diferentes del resto de las familias por la inflorescencia la estructura de las flores y el habito en general no son acuaticas y no tienen lagunas lacunae en sus tallos etcetera pero Tofieldiaceae familia que diverge un poco despues ha sido pobremente estudiada respecto a su relacion con el resto de las familias del orden Las flores de Tofieldiaceae no son descriptas y en general son tipicas de las monocotiledoneas excepto algunas especies que tienen hasta 12 estambres y el fruto es una capsula septicida En la mayoria de las especies esta presente un caliculo un caliz simulado de bracteas o bracteolas por debajo de las flores Araceae es por lejos la familia mas grande del orden 106 generos con unas 4000 especies cosmopolita La familia esta particularmente diversificada en los tropicos humedos pero hay algunos generos de clima templado como Arisaema que tambien son ricos en especies Tipicamente las araceas son hierbas con un peciolo definido y una lamina foliar expandida su caracter mas distintivo es la inflorescencia que tiene una espata muchas veces petaloidea y un espadice de flores sesiles con una porcion expandida esteril que emite olores Muchos generos tienen zonas de flores femeninas y masculinas por separado en el espadice Las lentejas de agua cinco generos anteriormente ubicados en Lemnaceae Les et al 1997b 30 Rothwell et al 2003 31 estan embebidas en Araceae asi que fueron incluidas en la familia son las angiospermas mas pequenas Los analisis filogeneticos moleculares han indicado que Araceae es hermano del resto de los miembros de Alismatales la monofilia del clado esta sostenida por datos de secuencias de ADN y por caracteres no moleculares Tofieldiaceae esta ubicada dentro de las Alismatales solo con apoyo moderado de los analisis moleculares Kallersjo et al 1998 25 Chase et al 2000 21 Graham et al 2006 32 que lo ubica como hermano del resto del orden pero el muestreo es limitado La familia es bastante diferente del resto de las Alismatales como puede ser visto por sus apomorfias potenciales numerosas Sin embargo Tamura et al 2004 33 Janssen y Bremer 2004 34 Givnish et al 2006b 35 y Chase et al 2006 22 con fuerte apoyo todos ubican a las araceas como hermanas del resto del orden y a Tofieldiaceae como hermano del resto de los taxones asi que esa es la topologia presentada aqui El resto de las familias del orden todas salvo Araceae y Tofieldiaceae comparten las semillas sin endosperma y los pelos celulares de las raices mas cortos que otras celulas epidermicas Judd et al 2007 Todos los miembros de este subclado estan presentes en habitats de tierras humedas o acuaticos y Judd et al llaman a este subclado el clado acuatico mientras que Stevens en el Angiosperm Phylogeny Website lo llama nucleo de los Alismatales core Alismatales Este subclado probablemente divergio muy pronto en la evolucion de las monocotiledoneas Cladograma de Alismatales Para las relaciones dentro del clado acuatico ver Les et al 1997a 9 en el que esta parte del arbol esta largamente basada Tambien ver Kato et al 2003 36 Chen et al 2004b 37 y G Petersen et al 2006c 38 que utiliza 2 genes mitocondriales y 1 cloroplastidico Un numero de incertezas acerca de los parentescos aun quedan y G Petersen et al 2006c 38 ni siquiera puede recuperar un monofiletico Hydrocharitaceae Alismataceae sensu lato Butomaceae El arbol de Janssen y Bremer 2004 34 es largamente similar al aqui presentado pero las posiciones de Aponogetonaceae y Scheuchzeriaceae estan invertidas y Ruppiaceae esta ubicada como hermana de Zosteraceae Potamogetonaceae Dos clados grandes estan reconocidos dentro de este clado acuatico El primer clado es el mas pequeno y contiene a Alismataceae Hydrocharitaceae Butomaceae y Limnocharitaceae y esta sostenido por las apomorfias del perianto diferenciado en sepalos y petalos los estambres siendo mas de 6 o los carpelos mas de 3 un aumento secundario y los ovulos desparramados en la superficie interna de los loculos Poseeen una inflorescencia escaposa y semillas con exotesta Alismataceae sensu stricto y Limnocharitaceae estan cercanamente emparentadas y los analisis de filogenia indicaban que deberian ser consideradas una sola familia Soros y Les 2002 39 como lo hacen finalmente el APG III 2009 1 y el APWeb 2 Estan unidas por la presencia de latex hojas con un pseudopeciolo con una vena media y venas que cruzan polen espinoso pantoporado y un fruto folicular Butomaceae es monopodial con hojas disticas triangulosas y una inflorescencia de tipo umbela Como Araceae y Alismataceae los miembros de Butomaceae tienen un perianto diferenciado y un fruto folicular Hydrocharitaceae es la familia mas grande de este subclado 18 generos con 116 especies Son acuaticas sumergidas algunas de las cuales son marinas como Halophila Enhalus y Thalassia con hojas pecioladas usualmente indiferenciadas y una inflorescencia con dos bracteas subyacentes y un ovario infero el resto de este subclado tiene ovario supero Las familias mas grandes que constituyen el segundo clado dentro del clado acuatico de Alismatales son Potamogetonaceae Ruppiaceae Zosteraceae Posidoniaceae y Cymodoceaceae Las mas pequenas son Aponogetonaceae Juncaginaceae y Scheuchzeriaceae Este grupo esta diagnosticado en la base de un polen que usualmente no tiene aperturas y mas o menos le falta la exina Dahlgren y Rasmussen 1983 27 Cox y Humphries 1993 14 Scheuchzeriaceae es altamente apomorfico y no esta claramente relacionado en sus caracteres morfologicos al resto del segundo subclado Esta familia es monoespecifica y tiene hojas auriculadas y disticas y una inflorescencia racimosa con muchas bracteas como en el otro subclado el fruto es un foliculo El resto del subclado todo el subclado salvo Scheuchzeriaceae comparte las hojas mas o menos lineales y excepto por Aponogetonaceae los carpelos unidos Ademas presentan una condicion inusual en la cual el perianto parece ser un crecimiento de los estambres Aponogetonaceae es monogenerico y con 43 especies Presenta hojas pecioladas venacion paralela y venas cruzadas y flores pequenas espigadas con tepalos Juncaginaceae con 4 generos y 15 especies son acuaticas emergentes a terrestres de sitios humedos y tienen flores imperfectas muchas veces sin perianto o con el perianto interno a los estambres El resto de las familias son todas rizomatosas acuaticas polinizadas por agua con carpelos ascidiados Posidoniaceae monogenerico 5 especies Ruppiaceae quizas monoespecifico y Cymodoceaceae 5 generos 16 especies son preponderantemente marinas con hojas disticas y polen filiforme Ruppiaceae quizas debiera ser incluida en Posidoniaceae ya que estas familias son altamente similares en muchos aspectos pero el APWeb 2 todavia no lo ha hecho a enero de 2009 Zosteraceae 2 generos 14 especies y Potamogetonaceae 7 generos 122 especies comparten una hoja con un poro apical sus vainas son cerradas si bien la primera es marina y la ultima se encuentra en agua dulce Zosteraceae son pastos marinos con hojas lineales y ramas opuestas a las hojas e inflorescencias como espadices encerradas en una espata ver analisis recientes por Les et al 2002 40 Potamogetonaceae tiene hojas pecioladas con una vena media y una inflorescencia espigada densamente empaquetada con flores en las cuales hay un tepalo opuesto a cada estambre La polinizacion es comunmente por viento o en la superficie del agua o en el agua Taxonomia EditarIntroduccion teorica en TaxonomiaEl grupo es siempre dividido en un numero de familias pequenas en parte porque las adaptaciones asociadas al habitat acuatico son tan llamativas que las flores e inflorescencias en particular de estas familias son muy diferentes entre si Alismatales sensu APG III 2009 1 contiene 13 familias y unas 3 320 especies las familias mas grandes son Araceae Alismataceae Hydrocharitaceae Butomaceae Potamogetonaceae Ruppiaceae Zosteraceae Posidoniaceae Cymodoceaceae y Tofieldiaceae Tambien presentes Aponogetonaceae Juncaginaceae Scheuchzeriaceae El APG III 2009 1 y el APWeb 2 introdujeron un cambio con respecto al APG II 2003 3 incluyen a Limnocharitaceae en un Alismataceae sensu lato ya que aparentemente de otra forma Alismataceae seria parafiletico De esta forma el numero de familias del orden se redujo de 14 a 13 El APWeb 2 tambien sugiere pero a enero de 2009 aun no lo ha hecho fusionar Ruppiaceae con Cymodoceaceae debido a que son dificiles de distinguir entre si La lista de familias sensu APG III 2009 1 con los numeros de familia segun el Linear APG III LAPG III 2009 4 Araceae familia n º 30 Tofieldiaceae familia n º 31 Alismataceae familia n º 32 Butomaceae familia n º 33 Hydrocharitaceae familia n º 34 Scheuchzeriaceae familia n º 35 Aponogetonaceae familia n º 36 Juncaginaceae familia n º 37 Zosteraceae familia n º 38 Potamogetonaceae familia n º 39 Posidoniaceae familia n º 40 Ruppiaceae familia n º 41 Cymodoceaceae familia n º 42 Limnocharitaceae estaba en APG II pero en APG III se incluye en Alismataceae familia 32 Sinonimos APW 2 Alismatales Dumortier Aponogetonales Hutchinson Arales Dumortier Butomales Hutchinson Cymodoceales Nakai Elodeales Nakai Hydrocharitales Dumortier Juncaginales Hutchinson Najadales Dumortier Posidoniales Nakai Potamogetonales Dumortier Ruppiales Nakai Scheuchzeriales B Boivin Tofieldiales Reveal y Zomlefer Vallisneriales Nakai Zosterales Nakai Alismatanae Takhtajan Aranae Reveal Butomanae Reveal Najadanae Reveal Zosteranae Doweld Alismatidae Takhtajan Aridae Takhtajan Aropsida Bartling Hydrocharitopsida Bartling Najadiopsida Hoffmannsegg y LinkEvolucion EditarEl grupo troncal Alismatales data de unos 131 millones de anos hasta el presente el grupo corona Alismatales de unos 128 millones de anos hasta el presente Janssen y Bremer 2004 34 en cambio en Bremer 2000b 41 cerca de 133 y 103 millones de anos hasta el presente Los fosiles mas antiguos asignados a este clado fueron recientemente descubiertos en el Cretacico temprano de unos 110 120 millones de anos de antiguedad Araceae Pothoideae Monstereae Friis et al 2004 42 ver Stockey 2006 43 para una revision de los fosiles que han sido ubicados en Alismatales Chen et al 2004b 37 discuten la evolucion de varias formas de vida en el grupo los paralelismos son comunes Los compuestos fenolicos sulfatados son comunes en los pastos marinos y en Hydrocharitaceae McMillan et al 1980 44 y probablemente fue un paralelismo Su funcion no esta clara probablemente estan involucrados en la adaptacion a la vida en el habitat marino Referencias Editar a b c d e f The Angiosperm Phylogeny Group III APG III en orden alfabetico Brigitta Bremer Kare Bremer Mark W Chase Michael F Fay James L Reveal Douglas E Soltis Pamela S Soltis y Peter F Stevens ademas colaboraron Arne A Anderberg Michael J Moore Richard G Olmstead Paula J Rudall Kenneth J Sytsma David C Tank Kenneth Wurdack Jenny Q Y Xiang y Sue Zmarzty 2009 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants APG III pdf Botanical Journal of the Linnean Society 161 105 121 Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017 Consultado el 30 de noviembre de 2009 a b c d e f g Stevens P F 2001 en adelante Angiosperm Phylogeny Website Version 9 junio del 2008 y actualizado desde entonces en ingles Consultado el 7 de julio de 2008 a b APG II 2003 An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants APG II pdf Botanical Journal of the 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