Alismataceae
Las alismatáceas (nombre científico Alismataceae Vent.) son una familia de plantas monocotiledóneas del orden Alismatales. Es utilizada por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009[3]) y el APWeb (2001 en adelante[4]). Su circunscripción ha cambiado en los últimos años, el antiguo APG II en el 2003[5] la definió de forma estricta, ahora tanto el APG III como el APWeb la definen en forma amplia ("Alismataceae sensu lato") incluyendo los géneros antes comprendidos en Limnocharitaceae, para que la familia se mantenga monofilética.
| Alismataceae | ||
|---|---|---|
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Plantae | |
| División: | Magnoliophyta | |
| Clase: | Liliopsida | |
| Orden: | Alismatales | |
| Familia: | Alismataceae Vent., nom. cons. (familia nº 32 en el LAPG III 2009[1]) | |
| Géneros | ||
Alismataceae sensu stricto (probablemente parafilético)
sensu Royal Botanic Gardens, Kew,[2] a enero de 2009 Géneros de Limnocharitaceae,[2] incluidos en Alismataceae sensu lato (monofilético) por el APWeb: | ||
Como aquí definida comprende 15 géneros ampliamente distribuidos, especialmente en áreas templadas del Hemisferio Norte. Son hierbas perennes, palustres o acuáticas, laticíferas. Poseen hojas flotantes o aéreas, pecioladas con una vena media prominente, pero las especies son muchas veces dificultosas de determinar porque hay mucha variación en la morfología de la hoja, que tiene que ver con parámetros ambientales como la profundidad del agua, su composición química y su caudal, incluso suelen aparecer muchas morfologías de hoja dentro de una misma planta (por ejemplo, las hojas sumergidas son usualmente lineales, mientras que las flotantes o emergentes son pecioladas). Las flores son de monocotiledóneas, con sépalos y pétalos, los pétalos abigarrados en el pimpollo. Cuando los sexos están separados, las flores femeninas tienen 6 o más carpelos, libres o soldados en la base, y las flores masculinas tienen muchas anteras extrorsas. Muchas veces las inflorescencias están constituidas por verticilos bracteados de flores. En las semillas se observa claramente que el embrión está fuertemente curvado.
Descripción
- Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas
Hierbas perennes (raramente anuales), rizomatosas, acuáticas (entonces flotantes o emergentes) o de marismas, con laticíferos, el látex blanco. Tejidos más o menos aerenquimatosos. El tallo es un cormo o rizoma, el último a veces portando tubérculos.
Usualmente sin pelos.
Hojas alternas, espirales o dísticas, usualmente más o menos basales, simples, de margen entero, usualmente pecioladas (raramente sésiles), usualmente con una lámina bien desarrollada, con venación paralela, o a veces palmada según Judd 2007 (reticulada según Simpson 2005), envainadoras en la base. A veces polimórficas, con las sumergidas más angostas, y las flotantes o emergentes más amplias, lineales a ovadas a triangulares sagitadas o hastadas. Sin estípulas. Pequeñas escamas presentes en el nodo dentro de la vaina de la hoja.
Las especies son muchas veces dificultosas de identificar debido a la extensiva variación en la morfología de la hoja, que se correlaciona con parámetros ambientales como la intensidad de la luz, la profundidad del agua, la química del agua, y el caudal (Adams y Godfrey 1961[6]). Las hojas sumergidas son usualmente lineales, mientras que las flotantes o emergentes son pecioladas con lámina elíptica a ovada con una base aguda a sagitada. Muchas formas de hojas diferentes pueden aparecer en la misma planta.
Inflorescencias determinadas, pero muchas veces pareciendo indeterminadas, con ramas o flores muchas veces más o menos verticiladas, terminales, en el ápice de un escapo, siendo un racimo o una panícula (a veces como una umbela). Sin espata.
Flores bisexuales o unisexuales (plantas entonces monoicas), radiales, subsésiles a pediceladas, bracteadas, hipóginas, el receptáculo es chato o expandido y convexo.
El perianto en dos verticilos y diferenciado en cáliz y corola ("diclamídeo"), trímero, sin hipanto.
3 sépalos, separados, imbricados.
3 pétalos, separados, imbricados y arrugados, usualmente blancos o rosas, caducos.
Estambres usualmente 6, 9, o numerosos (raramente 3), filamentos separados, libres de otras partes de la flor, en un verticilo o en dos verticilos (muchas veces en pares). Las anteras son longitudinales, de dehiscencia extrorsa o latrorsa.
Polen usualmente de 2 a poliporado.
Carpelos 3, 6, o numerosos, separados, ovario súpero, con placentación más o menos basal (raramente marginal). 1 estilo y 1 estigma diminuto, los dos terminales. Óvulos pocos a más comúnmente 1 por carpelo (raramente numerosos), anátropos, bitégmicos.
Nectarios en la base de los carpelos, estambres, o piezas del perianto.
El fruto es un agregado de aquenios (o folículos que se abren basalmente).
Semillas sin albúmina. Embrión fuertemente curvado, sin endosperma.
Ver Haynes et al. (1998) para más información de la familia.[7]
Ecología
Ampliamente distribuidas, especialmente en regiones templadas del Hemisferio Norte.
Plantas de marismas de agua dulce, pantanos, lagos, ríos y corrientes de agua.
Las vistosas flores de Alismatacae son polinizadas por varios insectos colectores de polen (muchas veces abejas y moscas).
En Alisma y Echinodorus las flores son bisexuales, mientras que usualmente son unisexuales en Sagittaria.
Los aquenios son muchas veces dispersados por agua, flotan debido a la presencia de tejido esponjoso y son resinosos en la superficie exterior. También son comidos y así dispersados por aves acuáticas.
Filogenia
Alismataceae se define en sentido amplio (incluyendo Limnocharitaceae, ver Pichon 1946,[8] Thorne 1992[9]) y se considera monofilética sobre la base de caracteres morfológicos y de ADN (Dahlgren et al. 1985,[10] Les y Haynes 1995,[11] Soros y Les 2002[12]). Los géneros con aquenios y sólo un óvulo basal por carpelo (por ejemplo Alisma, Sagittaria, y Echinodorus) pueden formar un subgrupo monofilético (Chase et al. 1993,[13] 1995b[14]).
Alismataceae (y Butomaceae) fueron alguna vez consideradas monocotiledóneas primitivas (Cronquist 1981,[15] Hutchinson 1973[16]), debido a sus estambres separados y numerosos y sus carpelos, en flores que son superficialmente como las de Ranunculaceae. Sin embargo, los estudios del desarrollo y anatómicos han indicado que estos numerosos estambres son en realidad un aumento secundario.
Taxonomía
La familia fue reconocida por el APG III (2009[3]), el Linear APG III (2009[1]) le asignó el número de familia 32. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003[5]).
Sinónimos (según el APWeb[4]): Damasoniaceae Nakai, Limnocharitaceae Cronquist
15 géneros, 100 especies. Los géneros más representados son Echinodorus (45 especies), y Sagittaria (35 especies). La lista de géneros, a enero de 2009:[2]
- Alisma L., Sp. Pl.: 342 (1753).
- Astonia S.W.L.Jacobs, Telopea 7: 140 (1997).
- Baldellia Parl., Nuov. Gen. Sp. Monocot.: 57 (1854).
- Burnatia Micheli in A.L.P.P.de Candolle & A.C.P.de Candolle, Monogr. Phan. 3: 81 (1881).
- Caldesia Parl., Fl. Ital. 3: 598 (1860).
- Damasonium Mill., Gard. Dict. Abr. ed. 4 (1754).
- Echinodorus Rich., Mém. Mus. Hist. Nat. 1: 365 (1815).
- Limnophyton Miq., Fl. Ned. Ind. 3: 242 (1856).
- Luronium Raf., Autik. Bot.: 63 (1840).
- Ranalisma Stapf, Hooker's Icon. Pl. 27: t. 2652 (1900).
- Sagittaria Rupp. ex L., Sp. Pl.: 993 (1753).
- Wiesneria Micheli in A.L.P.P.de Candolle & A.C.P.de Candolle, Monogr. Phan. 3: 82 (1881).
Géneros de Limnocharitaceae,[2] incluidos en Alismataceae sensu lato por el APWeb:
- Butomopsis Kunth, Enum. Pl. 3: 164 (1841).
- Hydrocleys Rich., Mém. Mus. Hist. Nat. 1: 368 (1815). (nota: Hydrocleis es sinónimo)
- Limnocharis Humb. & Bonpl., Pl. Aequinoct. 1: 116 (1808).
Importancia económica
Sagittaria, Alisma, Echinodorus e Hydrocleys proveen ornamentales de estanques y acuarios.
Los rizomas de Sagittaria son comestibles.
Algunos taxones de esta familia son utilizados como alimento por pueblos indígenas.
Referencias
- Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). «Alismataceae». Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 252-254. ISBN 978-0-87893-407-2.
- Simpson, Michael G. (2005). «Alismataceae». Plant Systematics. Elsevier Inc. pp. 160-163. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5.
- Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio de 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 12 de enero de 2009.
Referencias citadas
- ↑ Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
- ↑ «Royal Botanic Gardens, Kew: World Checklist Series» (en inglés). Consultado el 15 de enero de 2009.
- ↑ The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017.
- ↑ Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio de 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 12 de enero de 2009.
- ↑ APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399-436. Consultado el 12 de enero de 2009. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- Adams, P.; Godfrey, R. K. (1961). «Observations on the Sagittaria subulata commplex.». Rhodora (63): 247-266. Consultado el 25 de febrero de 2008.
- Haynes, R. R.; D. H. les, y L. B. Holm-Nielsen (1998). «Alismataceae». En K. Kubitzki, ed. The Families and Genera of Vascular Plants. IV. Flowering Plants. Monocotyledons. Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Berlin: Springer-Verlag. pp. 11-18.
- Pichon, M. (1946). «Sur les Alismatacées et les Butomaceés.». Not. Syst. (12): 170-183.
- Thorne, R. F. (1992). «Classification and geography of the flowering plants.». Bot. Rev. (58): 225-348.
- Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. (1985). The families of the monocotyledons. (Springer-Verlag edición). Berlín.
- Les, D. H.; Haynes, R. R. (1995). «Systematics of subclass Alismatidae: A synthesis of approaches.». En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y Humphries, C. J., ed. Monocotyledons: Systematics and evolution. Vol. 2 (Royal Botanic Gardens edición). Kew. pp. 353-377.
- Soros, C. L.; Les, D. H. (2002). «Phylogenetic relationships in the Alismataceae. Abstract.». Botany (2002): 152.
- Chase, M. W.; Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., y Albert, V. A. (1993). «Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.». Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 528-580. Consultado el 25 de febrero de 2008.
- Chase, M. W.; Stevenson, D. W., Wilkin, P., y Rudall, P. J. (1995b). «Monocot systematics: A combined analysis.». En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., ed. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens edición). Kew. pp. 685-730.
- Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants.. Nueva York: Columbia University Press.
- Hutchinson, J. (1973). The families of flowering plants. 3rd. ed. Oxford: Clarendon Press.
Enlaces externos
- Watson, L.; Dallwitz, M. J. . The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007. (en inglés). Archivado desde el original el 1 de febrero de 2009. Consultado el 15 de enero de 2009.
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