Lobaria pulmonaria

Lobaria pulmonaria es un liquen epífito macroscópico formado por un hongo del phylum Ascomycota y un alga verde que viven asociados en una relación simbiótica mutualista con una cianobacteria —una simbiosis que implica miembros de tres reinos de organismos. Generalmente conocido por varios nombres en inglés como: tree lungwort, lung lichen, lung moss, lungwort lichen, oak lungs u oak lungwort,^[3]​ en español se conoce como pulmonaria. Este liquen es sensible a la contaminación del aire y está también afectado por la pérdida de hábitat y cambios en prácticas de silvicultura. Su población ha declinado a través de Europa y L. pulmonaria está considerado en peligro de extinción en muchas áreas. La especie tiene una historia de uso en medicina herbal, y las investigaciones científicas recientes han corroborado algunas propiedades medicinales de los extractos del liquen.

Lobaria pulmonaria^[1]​
Taxonomía
Reino:	Fungi
Filo:	Ascomycota
Clase:	Lecanoromycetes
Orden:	Peltigerales
Familia:	Lobariaceae
Género:	Lobaria
Especie:	L. pulmonaria (L.) Hoffm. (1796)
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Descripción

 

Detalle del talo. Los soredios y los isidios pueden ser vistos en el borde y margen usando una lupa.

Es un liquen folioso y su talo es verde, correoso y lobado con un patrón de surcos y depresiones en la superficie superior, con apariencia de hojas. Verde brillante bajo condiciones húmedas, deviene a color pardusco y con textura papirácea cuándo seco. Esta especie a menudo tiene una capa fina de tomento en su superficie inferior. El talo mide típicamente 5 a 15 centímetros (2.0 a 5.9 pulgadas) de diámetro, con lóbulos individuales de 1 a 3 centímetros (0.39 a 1.18 pulgadas) de anchos y hasta 7 cm de largo.^[4]​ Las estructuras reproductivas asexuales son los soredios e isidios y están presentes en la superficie del talo. Tiene cefalodios —almacenes de cianobacterias— diminutos (0.5 a 1.5 mm de diámetro) y están presentes en la superficie inferior del talo; estos sitios son evidentemente más oscuros que la superficie verde del talo.^[5]​ Como otros líquenes foliosos, el talo está sólo ligeramente sujetado a la superficie de la cuál crece.

Fotobionte

El talo contiene estructuras internas conocidas como cefalodios, características de las simbiosis tripartitias que implican dos fotobiontes (el simbionte fotosintético en la relación alga-hongo del liquen). Estos cefalodios, están entre las "costillas" de la superficie del talo, y surgen en la superficie del talo cuándo las cianobaterias (del género Nostoc) son envueltas durante el crecimiento del micobionte .^[6]​ Estructuralmente, los cefalodios constan de agregados densos de las células Nostoc rodeados por hifas de pared delgada —esto les delimita del resto del talo el cuál contiene una estructura laxa de hifas de pared gruesa.^[7]​ Las cianobacterias pueden fijar nitrógeno atmosférico, proporcionando este nutriente para el liquen. El otro fotobionte de L. pulmonaria es el alga verde Dictyochloropsis reticulata.^[8]​

Reproducción

Lobaria pulmonaria tiene la capacidad de reproducirse por propagación vegetativa y propágulos sexuales^[9]​ después de tener una edad de aproximadamente 25 años.^[10]​ En reproducción sexual, la especie produce pequeña discos rojo-marrones llamados apotecios conteniendo ascas, de donde lasascoesporas son liberadas al aire. Basados en estudios de la germinación en las ascosporas, las ascoesporas de L. pulmonaria utilizan algún mecanismo para inhibir su germinación —la inhibición se termina cuándo las esporas crecen en un medio de crecimiento sintético que contiene un adsorbente como albúmina de suero bovino o α-ciclodextrina.^[11]​

La dispersión por los propágulos vegetativos (soredios o isidios) ha sido determinada como el modo predominante de reproducción en L. pulmonaria.^[12]​^[13]​ En este método, los propagulos se vuelven secos y quebradizos durante los ciclos seco/húmedo regulares en el hábitat del liquen, y por lo tanto, se pueden desprender fácilmente del talo. Estos fragmentos pueden desarrollar a nuevos talos, tanto en el mismo sito como en un sitio nuevo después de que sean dispersados por el viento o la lluvia.^[14]​ Una serie de pasos son requeridos para el que se complete el desarrollo de los propágulos vegetativos, e incluyen la degeneración del cortex del talo, la replicación de las algas verdes, y la mezcla de las hifas del hongos con las células de las algas verdes.^[14]​ Estos pasos generan un incremento en la presión que eventualmente rompe el córtex, generando las estructuras. El crecimiento contino premite a estos gránulos ser empujados hacia arriba y afuera de la superficie del talo.^[15]​

Distribución y hábitat

 

En Schwäbisch-Fränkische Waldberge, Alemania

Tiene una amplia distribución en Europa, Asia, América del Norte y África, prefiriendo hábitats húmedos con alta precipitación, especialmente en áreas costeras.^[4]​ Es la especie de Lobaria más ampliamente distribuida y más común en América del Norte.^[5]​ Esta especies está asociada con bosques maduros, y su presencia y la abundancia pueden ser utilizadas como un indicador de edad de bosque, al menos en la zona en oriental Columbia británica con el género Tsuga.^[16]​También la encontramos en pastizales y áreas poco forestadas.^[17]​ Normalmente crece en la corteza de árboles planifolios como el Roble, Hayas y Arce pero también crece en rocas. En el laboratorio, L. pulmonaria ha sido cultivada en microfilamentos de nailon.^[18]​ Existen hipótesis sobre los factores ambientales que afectan la distribución de L. pulmonaria como la temperatura, humedad (humedad promedio, rapidez y frecuencia de los ciclos humedad-sequía), exposición solar, y niveles de contaminación del aire.^[19]​ Los intentos para evaluar cuantitativa mente la contribución de estos factores al crecimiento del liquen son contrastantes porque existen diferencias en el entorno original de donde fue recogido el talo liquénico y esto afecta su tolerancia al calor y desecación.^[20]​

Debido su población decreciente, L. pulmonaria está considerada como un organismo raro y con riesgo de extinción en muchas partes del mundo, especialmente en áreas de Europa.^[21]​^[22]​^[23]​ La disminución ha sido atribuida a la silvicultura^[16]​ industrial y a la contaminación del aire, particularmente a la lluvia de ácida.^[24]​ L. pulmonaria, como otro líquenes asociados con cianobacterias, son particularmente susceptible a los efectos de lluvia de ácida, porque la disminución en el pH reduce la fijación de nitrógeno a través de inhibición de la enzima nitrogenasa del alga.

Compuestos químicos

L. pulmonaria contiene una variedad de los ácidos comunes a líquenes, como ácido estictico, ácido desmetil estictico,ácido girofórico, tenuiorinico, norstictico, constictico, preistictico, y metilnorstictico.^[25]​^[26]​ Estos compuestos, conocidos en conjunto como depsidonas, están implicados en la defensa en contra del consumo por herbívoros como moluscos.^[27]​ También contiene los alcoholes dulces como D-arabitol,^[28]​ volemitol, además de varios carotenoides (contenido total > 10 mg/kg), como alfa caroteno, beta caroteno, y beta criptoxantina. El córtex superior del liquen contiene melaninas protegen de la radiación UV y PAR al fotobionte.^[29]​ La síntesis de pigmentos de melanina en el liquen aumenta en respuesta a mayor irradiación solar,^[30]​ y los talos adaptados a la sombra son gris-verdoso en el estado seco, mientras que los talos expuestos al sol pueden ser color marrón oscuro. Estas adaptaciones protegen al fotobionte Dictyochloropsis reticulata, que es relativamente intolerante a los niveles alto de luminosidad.^[31]​^[32]​

También están presentes varios esteroides, concretamente el ergosterol, episterol, fecosterol, y liquesterol.^[33]​^[34]​

Usos

Medicina popular

Lobraria pulmonaria tiene una forma similar al tejido dentro de pulmones y por lo tanto se piensa que pueda ser un remedio para enfermedades de pulmón basado en la doctrina de firmas. Los nombres ingleses comunes del liquen están derivados de esta asociación. El libro de Gerard: The Herball or General Historie of plants (1597) recomienda L. pulmonaria cómo una medicina valiosa.^[35]​ Es todavía utilizado para tratar el asma, la incontinencia urinaria y la carencia de apetito. En India se utiliza como medicina tradicional para tratar hemorrhagias y eccema;^[5]​ también es utilizado como remedio para tos con sangre por los Hesquiaht en la Columbia británico, Canadá.^[36]​ Una encuesta etnofitoterapéutica en la región del alto Molise en Italia centro-sur, L. pulmonaria es utilizada como un antiséptico y es frotada en heridas.^[37]​

Los extractos de agua caliente utilizando esta especie han mostrado tener actividades antiinflamatorias y preventivas de úlceras.^[38]​ También, los extractos de metanol mostraron tener un efecto protector en el sistema gastrointestinal en ratas, posiblemente por reducir el estrés oxidativo y reduciendo los efectos inflamatorios de los neutrófilos.^[39]​ Además, los extractos en metanol también tienen actividad potente antioxidativa y reductiva, probablemente debido a la presencia de compuestos fenólicos.^[40]​

Otros usos

L. pulmonaria También ha sido usado para producir un tinte color naranja para lana, en el curtido del cuero, en la fabricación de perfumes y como un ingrediente en la elaboración de cerveza.^[41]​^[42]​

Referencias

1. Miadlikowska, Jolanta; Kauff, Frank; Hofstetter, Valérie; Fraker, Emily; Grube, Martin; Hafellner, Josef; Reeb, Valérie; Hodkinson, Brendan P. et al. (2006-11). «New insights into classification and evolution of the Lecanoromycetes (Pezizomycotina, Ascomycota) from phylogenetic analyses of three ribosomal RNA- and two protein-coding genes». Mycologia (en inglés) 98 (6): 1088-1103. ISSN 0027-5514. doi:10.1080/15572536.2006.11832636. Consultado el 9 de diciembre de 2020.  Se sugiere usar |número-autores= (ayuda)
2. «Species Fungorum - GSD Species». www.speciesfungorum.org. Consultado el 9 de diciembre de 2020. 
3. «Liber Herbarum II: Lobaria pulmonaria». Consultado el 11 de enero de 2009. 
4. Macrolichens of the Pacific Northwest. Corvallis: Oregon State University Press. 1997. ISBN 978-0-87071-394-1. 
5. Lichens of North America. New Haven, Conn: Yale University Press. 2001. p. 417. ISBN 978-0-300-08249-4. 
6. The Lichen-Forming Fungi. London: Blackie. 1984. ISBN 978-0-412-00641-8. 
7. «Nitrogen metabolism in lichens. III. Nitrogen fixation by internal cephalodia in Lobaria pulmonaria». New Phytologist 69 (3): 595-597. 1970. doi:10.1111/j.1469-8137.1970.tb07611.x. 
8. Tschermak–woess, Elisabeth (2007). «Dictyochloropsis Splendida (Chlorophyta), the Correct Phycobiont of Phlyctis Argena and the High Degree of Selectivity or Specificity Involved». The Lichenologist 27 (3): 169. doi:10.1017/S002428299500020X. 
9. Yoshimura I (1971). «The genus Lobaria of Eastern Asia». Journal of the Hattori Botanical Laboratory 34 (2): 231-364. 
10. Scheidegger C, Walser JC. (1998). "Reintroduction and augmentation of populations of the endangered Lobaria pulmonaria: methods and concepts". In: Lobarion Lichens as Indicators of the Primeval Forests of the Eastern Carpathians (eds Kondratyuk S, Coppins B), pp. 33–52. Ukrainian Phytosociological Centre, Kiev.
11. Denison WC (2003). «Apothecia and ascospores of Lobaria oregana and Lobaria pulmonaria investigated». Mycologia 95 (3): 513-518. PMID 21156641. doi:10.2307/3761894. 
12. Walser JC (2004). «Molecular evidence for limited dispersal of vegetative propagules in the epiphytic lichen Lobaria pulmonaria». American Journal of Botany 91 (8): 1273-1276. PMID 21653485. doi:10.3732/ajb.91.8.1273. 
13. Werth, S; Wagner, HH; Holderegger, R; Kalwij, JM; Scheidegger, C (2006). «Effect of disturbances on the genetic diversity of an old-forest associated lichen.». Molecular Ecology 15 (4): 911-21. PMID 16599956. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02838.x. 
14. Galun M. (1988). CRC Handbook of Lichenology, Volume I. Boca Raton: CRC Press. p. 112. ISBN 978-0-8493-3582-2. 
15. Ott, S.; Treiber, K.; Jahns, H. M. (1993). «The development of regenerative thallus structures in lichens». Botanical Journal of the Linnean Society 113: 61-76. doi:10.1111/j.1095-8339.1993.tb00329.x. 
16. «Lobaria pulmonaria abundance as an indicator of macrolichen diversity in Interior Cedar-Hemlock forests of east-central British Columbia». Canadian Journal of Botany 82 (7): 970-982. 2004. doi:10.1139/b04-074. 
17. «Epiphytic lichens in Norwegian coastal spruce forest: historic logging and present forest structure». Ecological Applications 11 (2): 421-436. 2001. ISSN 1051-0761. doi:10.1890/1051-0761(2001)011[0421:ELINCS]2.0.CO;2. 
18. Denison WC (1988). «Culturing the lichens Lobaria oregana and L. pulmonaria on nylon monofilament». Mycologia 80 (6): 811-814. doi:10.2307/3807559. 
19. Ahmadjian V. (1993). The Lichen Symbiosis. New York: John Wiley. ISBN 978-0-471-57885-7. 
20. «Environmental factors influencing the distribution of the lichens Lobaria oregana and L. pulmonaria». The Bryologist 99 (1): 12-18. 1996. doi:10.2307/3244432. 
21. «Rote Liste der flechten (Lichenes) der Bundesrepublik Deutschland». Schriftenreihe für Vegetationskunde 28: 307-368. 1996. 
22. Scheidegger C, Clerc P, Dietrich M, Frei M, Groner U, Keller C, Roth I, Stofer S, Vust M. (2002). "Rote Liste der gefährdeten Arten der Schweiz: Baum- und erdbewohnende Flechten". - Bern, Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft BUWAL; Birmensdorf, Eidgenössische Forschungsanstalt WSL; Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève CJBG. 124 S.
23. . Archivado desde el original el 19 de julio de 2011. Consultado el 16 de diciembre de 2008. 
24. Gilbert, O (1986). «Field evidence for an acid rain effect on lichens». Environmental Pollution Series A, Ecological and Biological 40 (3): 227-231. doi:10.1016/0143-1471(86)90097-8. 
25. . Archivado desde el original el 10 de julio de 2007. Consultado el 8 de enero de 2009. 
26. Gonzalez, A; Barrera, J; Perez, E; Padron, C (1994). «Depsidones from Lobaria pulmonaria and their chemotaxonomic importance». Biochemical Systematics and Ecology 22 (6): 583-586. doi:10.1016/0305-1978(94)90070-1. 
27. «Mollusc grazing limits growth and early development of the old forest lichen Lobaria pulmonaria in broadleaved deciduous forests». Oecologia 155 (1): 93-9. February 2008. PMID 17985157. doi:10.1007/s00442-007-0891-z. 
28. Nolan, Thos. J.; Keane, J. (1933). «Salazinic Acid and the Constituents of the Lichen, Lobaria pulmonaria». Nature 132 (3329): 281. doi:10.1038/132281b0. 
29. Gauslaa, Yngvar; Solhaug, Knut Asbjørn (2001). «Fungal melanins as a sun screen for symbiotic green algae in the lichen Lobaria pulmonaria». Oecologia 126 (4): 462-471. PMID 28547230. doi:10.1007/s004420000541. 
30. «Changes in pools of depsidones and melanins, and their function, during growth and acclimation under contrasting natural light in the lichen Lobaria pulmonaria». New Phytol. 175 (2): 271-82. 2007. PMID 17587375. doi:10.1111/j.1469-8137.2007.02096.x.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
31. «Differences in the susceptibility to light stress between epiphytic lichens of ancient and young boreal forest stands». Functional Ecology 10 (3): 344-354. 1996. doi:10.2307/2390282. 
32. «High-light damage in air-dry thalli of the old forest lichen Lobaria pulmonaria – interactions of irradiance, exposure duration and high temperature». Journal of Experimental Botany 50 (334): 697-705. 1999. doi:10.1093/jexbot/50.334.697. 
33. Safe, S; Safe, Lorna M.; Maass, Wolfgang S.G. (1975). «Sterols of three lichen species: Lobaria pulmonaria, Lobaria Scrobiculata and Usnea Longissima». Phytochemistry 14 (8): 1821-1823. doi:10.1016/0031-9422(75)85302-7. 
34. Catalano, S.; Marsili, A.; Morelli, I.; Pacchiani, M. (1976). «Hydrocarbons sterols and fatty acids of Lobaria Pulmonaria». Phytochemistry 15: 221. doi:10.1016/S0031-9422(00)89091-3. 
35. Gilbert O. (2000). Lichens. London: HarperCollins. pp. 16-17. ISBN 978-0-00-220082-0. 
36. . Archivado desde el original el 23 de diciembre de 2008. Consultado el 8 de enero de 2009. 
37. «Ethnophytotherapeutical research in the high Molise region (Central-Southern Italy)». Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine 4: 7. 2008. PMC 2322956. PMID 18334029. doi:10.1186/1746-4269-4-7. 
38. Süleyman, H; Odabasoglu, F; Aslan, A; Cakir, A; Karagoz, Y; Gocer, F; Halici, M; Bayir, Y (2003). «Anti-inflammatory and antiulcerogenic effects of the aqueous extract of Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm». Phytomedicine 10 (6–7): 552-7. PMID 13678242. doi:10.1078/094471103322331539. 
39. «The effects of methanol extract of Lobaria pulmonaria, a lichen species, on indometacin-induced gastric mucosal damage, oxidative stress and neutrophil infiltration». Phytotherapy Research 23 (5): 635-9. 2008. PMID 19107853. doi:10.1002/ptr.2675. 
40. «Comparison of antioxidant activity and phenolic content of three lichen species». Phytotherapy Research 18 (11): 938-941. 2004. PMID 15597312. doi:10.1002/ptr.1488. 
41. «Lungwort». Consultado el 16 de diciembre de 2008. 
42. Llano GA (1948). «Economic uses for lichens». Economic Botany 2 (1): 15-45. doi:10.1007/BF02907917. 

Enlaces externos

•   Datos: Q1281000
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