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Dysalotosaurus lettowvorbecki

Dysalotosaurus lettowvorbecki ("lagarto difícil de atrapar de Paul von Lettow-Vorbeck") es la única especie conocida del género extinto Dysalotosaurus, un dinosaurio iguanodontiano driosáurido que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 155 millones de años durante el Kimmeridgiense, en lo que es hoy África.

 
Dysalotosaurus lettowvorbecki
Rango temporal: 152 Ma - 151 Ma
Jurásico Superior

Esqueleto de D. lettowvorbecki en el
Museo de Historia Natural de Berlín
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ornithopoda
(sin rango): Iguanodontia
Familia: Dryosauridae
Género: Dysalotosaurus
Virchow, 1919
Especie: Dysalotosaurus lettowvorbecki
Virchow, 1919

Descripción

Dysalotosaurus era un animal de tamaño medio, con largas patas traseras y una cola de más de la mitad de su cuerpo que lo ayudaban a correr rápidamente. Los miembros anteriores eran relativamente más largos que los de su pariente Dryosaurus. El extremo de su boca presentaba un pico córneo que utilizaba para ramonear, y posiblemente carrillos en los laterales. La determinación del tamaño máximo de Dysalotosaurus es difícil, porque incluso el más grande de sus huesos preservados no pertenece a animales cuyo crecimiento ya se ha detenido,[1]​ lo mismo se aplica también a los del estrechamente relacionado Dryosaurus.[2]​ El esqueleto de D. lettowvorbecki expuesto en el Museo de Historia Natural de Berlín, formado a partir de los restos óseos de varios individuos diferentes, tiene una longitud de 2,28 metros y una altura de 1,13 metros. Maier en 2003 afirma que también se conocen los huesos de individuos aproximadamente un tercio más grandes que el esqueleto de Berlín.[3]​ Galton en 1977 basado en un esqueleto del Museo de Berlín, estimó la longitud de D. lettowvorbecki en alrededor de 2,5 metros.[4]​ Witzmann et al en 2008 estimaron la longitud Dysalotosaurus entre 2 a 4 metros.[5]​ Hübner en 2007 informaron de huesos conocidos de D. lettowvorbecki que pertenecen a individuos con una longitud de 0,7 a 5 metros.[6]​ Más de la mitad de la longitud del cuerpo corresponde a la cola.[7]​ Heinrich, Ruff y Weishampel en 1993 estimaron el peso de un adulto de D. lettowvorbecki en aproximadamente 70 kilogramos.[7]​ Hübner en 2011, al examinar la punta femoral distal marcada como MB.R.2144, perteneciente a uno de los individuos más grandes conocidos, calculó el peso del animal en 116,53 kg.[1]

Descubrimiento e investigación

Sus fósiles se han hallado en rocas de edad de finales del Jurásico Superior de la Formación Tendaguru, Tanzania. La especie tipo de Dysalotosaurus es D. lettowvorbecki. Dysalotosaurus fue nombrado por Virchow en 1919.[8]​ Ha sido tradicionalmente referido a su casi contemporáneo Dryosaurus pero los estudios recientes han rechazado esa sinonimización.[9][10]

 
Vista de perfil del esqueleto

El nombre de la única especie, D. lettowvorbecki apareció por primera vez en 1919 en una de las publicaciones de Hans Virchow, pero el género fue descrito formalmente solo en 1920 por Josef Pompeckia.[3][1]

Todos los fósiles conocidos de Dysalotosaurus fueron descubiertos entre los años 1910 a 1913 por paleontólogos alemanes en el área de la cantera Ig/WJ ubicada a unos 2,5 kilómetros al noroeste de Tendaguru en Tanzania, en sedimentos que datan del Kimeridgiano. Todos los fósiles provienen de dos centros óseos de pequeño tamaño pero gran número de fósiles. El material de D. lettowvorbecki que se originó de ellos ha sido marcado con más de catorce mil números de catálogo. La gran mayoría de los fósiles de Dysalotosaurus descubiertos en ese momento son huesos sueltos, pero también se han descubierto varios esqueletos más completos y parcialmente articulados.[9]

En la cantera Ig/WJ, fósiles de varios dinosaurios también han sido descubiertos, incluyendo los holotipos de Elaphrosaurus y Kentrosaurus al menos una y tal vez dos especies de saurópodo y quizás también un segundo taxón del grupo de los terópodos como también fósiles de pterosaurios, crocodilomorfos , lepidosaurios, anfibios y tres especies de mamíferos, Tendagurutherium dietrichi, Tendagurodon janenschi y Allostaffia aenigmatica; sin embargo, la gran mayoría de los fósiles descubiertos en esta cantera son huesos de Dysalotosaurus.[5][1]

Una gran parte de los huesos de D. lettowvorbecki, incluyendo la mayoría de los esqueletos articulados examinados por Pompeckja fueron destruidos por los bombardeos aliados sobre Alemania durante la Segunda Guerra Mundial o desaparecieron durante la misma. Las únicas fuentes de información sobre los fósiles son los bocetos hecho antes de que se destruyeran y la publicación de Werner Janensch de 1955.[11][9]​ Entre los especímenes que han sobrevivido, sólo uno conserva aproximadamente el 50% del esqueleto.[1]

Peter Galton en 1977, comparó los fósiles de Dysalotosaurus lettowvorbecki con los de Dryosaurus altus de Norteamérica. Declaró que las similitudes entre ellos son lo suficientemente grandes como para justificar que no sean clasificados en géneros distintos. Según Galton, la principal diferencia en la constitución de los cráneos de D. altus y D. lettowvorbecki es el hueso supraorbital más alargado en D. altus. Otras diferencias entre los cráneos de ambas especies en su opinión resultan del daño al cráneo preservado de D. altus. Galton también afirmó que algunas características de la estructura del cráneo por ejemplo, la forma de una sutura ubicada antes y debajo de D. altus y D. lettowvorbecki difieren menos que los diferentes individuos de la especie Hypsilophodon foxii entre sí. Eventualmente, Galton consideró a Dysalotosaurus como un sinónimo más moderno de Dryosaurus,, sin embargo, mantuvo a D. lettowvorbecki como una especie separada dentro del género Dryosaurus.[4]

En una publicación posterior Galton llegó a decir que si el fósil de D. lettowvorbecki hubiese sido descubierto en el mismo continente y en los mismos sedimentos que los fósiles de D. altus, serían considerados como representantes de la misma especie.[12]​ Luego de Galton, también los otros autores posteriores generalmente incluyen a D. lettowvorbecki dentro de Dryosaurus.[7][13]​ Como resultado de la presencia de representantes del género Dryosaurus tanto en los sedimentos de la formación Morrison como de Tendaguru, Galton interpretó esto como evidencia de la similitud de la fauna de dinosaurios que habitan en el Jurásico Superior en la actual América del Norte y el Este de África, y la existencia en este periodo de un puente de tierra entre Laurasia y Gondwana.[4]

Dryosaurus y Dysalotosaurus se incluyeron en el análisis cladístico llevado a cabo por Varricchio y colegas en 2007. De acuerdo con este análisis, estas especies fueron taxones hermanos.[14]​ Este análisis confirmó que tanto D. altus como D. lettowvorbecki pertenecían a la familia monofilética Dryosauridae. Rauhut y López-Arbarello en 2008 consideraron que la pertenencia de Dysalotosaurus lettowvorbecki al tipo de Dryosaurus no se ha demostrado suficientemente. Los autores señalaron que para 2008 no se había llevado a cabo ningún análisis cladístico donde se hayan incluido D. altus y D. lettowvorbecki con otros supuestos representantes de Dryosauridae. Tal análisis debería confirmar que estas dos especies están más relacionadas entre sí que con otros representantes de Dryosauridae.[15]

Un número mayor de representantes de Dryosauridae se incluyeron en el análisis cladístico de McDonald, Barrett y Chapman de 2010. También en este análisis se vio que Dryosaurus y Dysalotosaurus pertenecen a un Dryosauridae monofilético. Sin embargo, de acuerdo con este análisis, estas especies no son taxones hermanos, pero permanecen en un politomía no resuelta con el género Callovosaurus y Kangnasaurus y con el clado que abarca los géneros Elrhazosaurus y Valdosaurus. Por lo tanto, no hay ninguna base para reconocer Dryosaurus altus y Dysalotosaurus lettowvorbecki como especies que pertenecen al mismo género.[16]

Un análisis cladístico posterior realizado por Barrett y colaboradores en 2011 muestra que Dysalotosaurus fue el taxón hermano de un clado formado por Elrhazosaurus y Valdosaurus.[17]​ Además, según Hübner en 2011, las diferencias anatómicas entre Dryosaurus y Dysalotosaurus son más numerosas de lo que suponía Galton. Ambos tipos difieren en muchas características de la estructura del cráneo, incluidas las diferencias en la forma del hueso frontal, hueso lagrimal, hueso prefrontal, fenestra antorbital y ventana temporal inferior y postcranial, además de diferencias en la estructura del fémur, tarso, metatarsianos, ambos extremos del húmero y el extremo proximal del peroné. De acuerdo a las diferencias que Hübner reconoce en la estructura de los esqueletos, Dryosaurus y Dysalotosaurus tienen diferencias más numerosas que las que existen entre muchos tipos de esqueletos postcraneales de hadrosáuridos cretácicos, lo que justifica aún más su reconocimiento como distintos tipos de dinosaurios.[1]

Etimología

El nombre significa tanto como "lagarto difícil de atrapar", del griego Δυσάλωτος dysálōto "difícil de atrapar" y σαύρα saur "lagarto" en latín y es probablemente, en alusión al cuerpo ligero del animal. La segunda parte del nombre de la especie, D. lettowvorbecki, honra a Paul von Lettow-Vorbeck, un oficial alemán que sirvió durante la Primera Guerra Mundial en el África Oriental Alemana.[18]

Clasificación

Dysalotosaurus se encuentra incluido en la familia Dryosauridae, un grupo basal dentro de Iguanodontia. Barrett en 2011 incluye a Dysalotosaurus con los géneros Valdosaurus y Elrhazosaurus en un clado dentro de los Dryosauridae, en base a las similitudes de los huesos metatarsianos superiores.[17]

Sistemática

El siguiente cladograma sigue el análisis de Paul M. Barrett, Richard J. Butler, Richard J. Twitchett y Stephen Hutt de 2011.[17]

Rhabdodontidae

Muttaburrasaurus

Rhabdodon

Zalmoxes

Tenontosaurus

Dryomorpha

Ankylopollexia

Dryosauridae

Callovosaurus

Kangnasaurus

Dryosaurus

Dysalotosaurus

Valdosaurus

Elrhazosaurus

Paleobiología

Modo de desplazamiento

Heinrich, Ruff y Weishampel en 1993 enfatizaron las diferencias en la constitución del fémur que se producen entre los ejemplares juveniles de D. lettowvorbecki, con una longitud del fémur de hasta aproximadamente 150 milímetros en individuos de mayor edad hasta una longitud del fémur de aproximadamente 180 milímetros. Los huesos de individuos mayores se caracterizan por una mayor resistencia a la flexión y en tener aproximadamente 33% más del volumen del hueso cortical. Los autores no observaron un aumento constante de estos valores a lo largo del período de crecimiento de D. lettowvorbecki, su rápido aumento se produjo solo en el período en que la longitud del fémur aumentó de 150 a 180 milímetros. En opinión de los autores, la razón de los cambios en la estructura del hueso femoral podría haber sido que Dysalotosaurus en el curso del crecimiento cambio en la forma de moverse, mientras que los jóvenes cuyo fémur no excediera los 150 milímetros de longitud serían cuadrúpedos y los mayores, bípedos. Los autores asumen esto con base en la comparación con los esqueletos de los otros dos ornitópodos juveniles, Orodromeus makelai y Maiasaura peeblesorum que los menores D. lettowvorbecki tiene una cabeza mucho más alta en relación con el tamaño de todo el cuerpo que los adultos. Como resultado, el centro de gravedad del cuerpo estaría mucho más cerca del cráneo que los adultos, lo que reforzaría aún más una posición de cuatro patas. Los autores calcularon que si la tasa de crecimiento de Dysalotosaurus era comparable a la tasa de crecimiento de las aves precociales o altriciales, puede ser que la transición a bípedo a partir de una postura de cuatro patas ocurría dentro de los cinco meses después de la eclosión de los huevos, pero si su tasa de crecimiento estaba más cerca de lo que ocurre en los reptiles actuales, el animal pasó a la postura bípeda unos pocos años después de la eclosión, un proceso que no tenía carácter abrupto, sino que se extendía en el tiempo.[7]​ Según el estudio de Hübner de 2011, es evidente que la tasa de crecimiento de D. lettowvorbecki estaba más cerca de un reptil que de un ave. El fémur alcanzaa 150 milímetros de longitud, cuando el animal tenía alrededor de 4,8 años y los 180 mm de longitud, a la edad de 6,8 años. Hübner también cuestiona la suposición de Heinrich y sus colegas de tener una gran proporción de la cabeza en los menores de D. lettowvorbecki, indicando que el cráneo juvenil descrito en 1994 por Kenneth Carpenter perteneciente a especies estrechamente relacionadas Dryosaurus altus no fue tan grande. El autor también señala que algunas de las características del cuerpo de los juveniles D. lettowvorbecki, por ejemplo cuerpos proporcionalmente más largos que en los adultos para una mejor adherencia al suelo al caminar y correr indican que eran bípedos, y según Hübner, lo más probable es que Dysalotosaurus haya sido un animal de dos patas toda su vida. Debido al hecho de que los huesos de los juveniles de D. lettowvorbecki son más delgados y ligeros que los huesos de los adultos, los jóvenes podrían ser aún más adecuados para correr rápido que los representantes adultos de la especie.[1]

Crecimiento y desarrollo

Dysalotosaurus era un dinosaurio precoz, que experimentaba su madurez sexual a los diez años de edad, poseía un patrón de crecimiento indeterminado, y una tasa de crecimiento máximo comparable al de un canguro grande.[19]

Gracias a los numerosos fósiles descubiertos de D. lettowvorbecki, se han conocido casi todos los huesos de su esqueleto.[1]​ Los huesos descubiertos pertenecen a individuos de diferentes edades, lo que permite determinar qué cambios tuvieron lugar en el esqueleto de Dysalotosaurus durante el proceso de ontogénesis. Se sabe, por ejemplo, que en jóvenes representantes de D. lettowvorbeck, las suturas craneales estaban abiertas o al menos claramente visibles. Incluso las suturas entre los huesos del neurocráneo son al menos visibles bajo el microscopio, con la excepción de la base del cráneo. Con la edad, las suturas entre los huesos del cráneo desaparecen. A las del occipucio le siguen las de la bóveda craneana seguidas por las suturas entre los huesos de la base del cráneo y por último los laterales. Los animales jóvenes de la especie D. lettowvorbecki también se caracterizaban por cuencas oculares muy grandes en relación con el tamaño de todo el cráneo, en el curso del crecimiento del animal hubo una reducción proporcional de las cuencas oculares. Este cambio también implicó cambios en la forma de los huesos adyacentes a las cuencas oculares. Por ejemplo, la superficie ventral del hueso frontal que forma la parte del hueso orbital, que es convexa en animales jóvenes, es más aplanada en animales más viejos. En el curso del crecimiento de D. lettowvorbecki, también hubo una elongación proporcional del cráneo, en particular su parte preorbital.[9]​ En el esqueleto postcraneal de D. lettowvorbecki, al curso del crecimiento del animal le seguía la oclusión de las suturas neurocéntricas y suturas neurocentrales, que conectan el cuerpo vertebral con el arco hemal. En los especímenes más grandes conocidos de Dysalotosaurus se han cerrado completamente las suturas neurocentrales en la cola, pero no en otros sectores, lo que confirma que incluso en estos el crecimiento aún no ha terminado. También demuestra que en D. lettowvorbecki el cierre de la vértebras comienza en las vértebras caudales progresando hacia la zona craneal a medida que crecía. El cierre de estos puntos de sutura que comienza en vértebras caudales y termina en el cuello también se observa en los ornitópodos Hypsilophodon y Thescelosaurus, en el tireofóro Scutellosaurus y en cocodrilos, mientras que en aves y neoceratopsianos este proceso tiene lugar en la dirección opuesta, comenzando desde las vértebras cervicales. En el saurópodo Camarasaurus el proceso de sellado de las costuras comenzaba con la vértebra caudales, pero luego se forma otro centro de osificación en el cuello, terminando en el dorso y el lomo.[1]

No se conocen fósiles de huevos o huesos de individuos recién nacidos de Dysalotosaurus. Sin embargo, la estructura ósea temprana conocida de D. lettowvorbecki, incluyendo el hecho de que, incluso en estos individuos los huesos largos, en particular los huesos de las extremidades posteriores, estaban bien desarrollados y los extremos de unión y salientes óseas estaban osificadas, sugiriendo que los dinosaurios podían caminar al salir del nido. Un estudio de los huesos de D. lettowororbecki sugiere que durante los primeros 6 años de vida su tamaño aumentó a un ritmo moderado, no llegando incluso a 20 kilogramos al final de este período. En los años siguientes, el crecimiento se aceleró, alcanzando una tasa comparable a la de los marsupiales, el crecimiento más rápido duró hasta aproximadamente la edad de 14 años, cuando Dysalotosaurus alcanzaba una masa de aproximadamente 60 kilogramos. En los años siguientes, la tasa de crecimiento disminuyó gradualmente, probablemente deteniéndose casi por completo en la tercera década de la vida del dinosaurio. En la sección transversal del fémur de D. lettowvorbecki se ve en la transición relativamente brusca entre la parte interna del hueso con huellas visibles de alternancia de períodos de crecimiento más rápido y más lento, y la parte exterior, aumentando en una tasa más constante. La transición de intermitente a un crecimiento continuo siguió más o menos hasta la edad de 10 años y de acuerdo con Hübner en 2011 y 2012, probablemente se relaciona con la llegada de D. lettowvorbecki a la pubertad.[1][19]​ Esto significaría que Dysalotosaurus, como muchos otros dinosaurios no cazadores, alcanzaban la madurez sexual antes de alcanzar el tamaño corporal máximo.[20][21]

Según Chinsama en 1995, la estructura de los huesos preservados de Dysalotosaurus demuestra que durante el período de crecimiento el dinosaurio crecía continuamente.[22]​ Hübner en 2011 y 2012, sin embargo, descubrieron en los huesos de algunos individuos de D. lettowvorbecki algunas líneas de crecimiento detenido. Son las menos frecuentes en fémures, siendo algo más numerosas en la tibia y los pies, y con mayor frecuencia en los húmeros. Estas líneas no son útiles para estimar la edad de los representantes específicos de D. lettowvorbecki porque no hay evidencia de que surjan a intervalos regulares. Según Hübner, el número de líneas de crecimiento retenidas en los huesos no depende de la edad y el tamaño del animal. A veces, por ejemplo, que en los animales de tamaño mediano de D. lettowvorbecki realiza un crecimiento de la línea detenido en el fémur, y grandes animales no estaban en la única línea de hueso. En esto difiere Dysalotosaurus de muchos otros dinosaurios, incluyendo terópodos, sauropodomorfos basales o pequeños y algunos dinosaurios ornitisquios ya que el cese en el crecimiento en los huesos era la regla y siguieron a intervalos regulares. Según Hübner, la tasa de crecimiento de D. lettowvorbecki era diferente de individuo a individuo y puede depender de factores tales como traumas y las enfermedades de los ejemplares examinados, o por la ocurrencia de períodos de difícil acceso a la alimentación o largas sequías, por ejemplo.[1][19]

Estilo de vida

Janensch en 1914 interpretó los dos grupos de un gran número de huesos de la especie D. lettowvorbecki que en el momento de la muerte tenían diversas edades como resultado de la muerte simultánea y repentina de todos los miembros de un solo rebaño de dinosaurios.[23]​ Esta hipótesis fue criticada por autores posteriores. Russell y sus colegas en 1980 encontraron más probable que los representantes de la especie D. lettowvorbecki, cuyos huesos fueron descubiertos en Tendaguru, murieran como resultado de una sequía extremadamente larga. De acuerdo con estos autores, varios de estos dinosaurios se reunieron en un área pequeña donde todavía podían encontrar algo de vegetación, despojaron el área e incapaces de encontrar alimento, gradualmente murieron de hambre y agotamiento.[24]​ Por otro lado, Hübner en 2011 concluyó al igual que Janesch que es más probable la muerte repentina de una sola manada de D lettowvorbecki. En su opinión, la evidencia que sustenta tal muerte de estos dinosaurios es el hecho de que la mayoría de los fósiles de la cantera Ig/WJ pertenecen a individuos de la especie D. lettowvorbecki. Otros grupos conocidos de huesos de dinosaurios, en los que la mayoría o todos los huesos pertenecen a una especie, generalmente se interpretan como un remanente de la muerte súbita de toda la manada. Otra evidencia es el hecho de que, aunque Dysalotosaurus es conocido por la gran cantidad de fósiles, todos los cuales fueron descubiertos solo en una cantera. Esto lo distingue de otros dinosaurios cuyos fósiles fueron descubiertos en la formación de sedimentos Tendaguru, por ejemplo, Kentrosaurus, descubierto en aproximadamente 30 lugares diferentes en la región de la formación. No es seguro por qué los fósiles de D. lettowvorbecki, a diferencia de otros dinosaurios, no se han encontrado en ningún otro lugar fuera de la cantera Ig/WJ. Hübner especula que tal vez los dinosaurios más grandes, como los saurópodos o Kentrosaurus más a menudo se atascaban en los pantanos y murieron e incluso si algunos ejemplares de D. lettowvorbecki murieron en otros lugares, sus huesos quedaron destruidas más fácilmente que los huesos de los dinosaurios más grandes o simplemente la manada de D. lettowvorbecki frecuentaba poco las llanuras costeras, terreno que dominaba la zona en el Jurásico Superior. De acuerdo con Hübner tal acumulación en un solo lugar de huesos de dinosaurios, fósiles de los que no se encuentra en ningún otro lugar en el área de la formación Tendaguru, indica que la causa probable fue la muerte de una manada entera simultánea como resultado de un evento repentino, según este autor, lo más probable es que los D. lettowvorbecki terminaran ahogándose sorprendidos por una ola, cuando se encontraban junto al mar en el canal de marea.[1]

La mayoría de los fósiles conocidos de D. lettowvorbecki pertenecen a individuos jóvenes que aún no han alcanzado la madurez sexual, o a adultos grandes. La falta de huevos y huesos conocidos de crías recién nacidas sugiere que la manada de D. lettowvorbecki murió lejos de sus áreas de reproducción. Hay pocos fósiles de individuos medianos que hayan madurado o alcanzado la pubertad poco antes de la muerte. Si los cúmulos de huesos de la cantera Ig/WJ son en realidad un remanente de una manada de D. lettowvorbecki, un pequeño número de individuos maduros que viven en esta manada el día de su muerte puede demostrar la alta mortalidad de las individuos en esta edad o su abandono de la manada. Hübner en 2011 indicó que en algunas especies de ungulados modernos también ocurre una alta mortalidad de individuos en maduración, principalmente machos. Es el resultado del hecho de que los machos maduros abandonan la manada o son expulsados de la manada por los machos mayores, como resultado de lo cual pierden la protección de la manada y son más fáciles de cazar por los depredadores. También en las hembras maduras de mamíferos ungulados hay una mortalidad superior a la media causada por, entre otros, competencia de hembras mayores. Según Hübner, un pequeño número de representantes maduros de la especie D. lettowvorbecki podría tener causas similares de mortalidad en sus grupos. Esto significaría que el comportamiento social de Dysalotosaurus en cierta medida se parecía al comportamiento social de los ungulados modernos.[1]

Sentidos

Con base en la tomografía computarizada de la caja cerebral, se encontró que los tres canales semicirculares de Dysalotosaurus tenían aproximadamente la misma longitud. El lado lateral fue ligeramente más largo y el posterior, ligeramente más corto que los demás. Sobre esta base, se encontró que en la posición de descanso, Dysalotosaurus sostenía la boca inclinada hacia arriba en un ángulo de aproximadamente 17°, que es una característica bastante rara. Al igual que los saurópodos, el caracol era relativamente corto, de 9,67 milímetros desde la base de 36 milímetros del cráneo, lo que indica que el rango de mejor audición fue de aproximadamente 3500 Hertz, entre 350 a 3850 Hertz. El caracol corto y la falta de orificios neumáticos en el cráneo pueden sugerir que Dysalotosaurus tuvo problemas para distinguir entre sonidos de alta y baja frecuencia.[25]​ La forma del cerebro sufría cambios significativos durante el desarrollo del animal, la parte correspondiente a una nariz se alarga considerablemente, se presenta disminución del mesencéfalo, el puente troncoencefálico y la expansión del cerebelo.[26]

Paleopatología

En 2011 los paleontólogos Florian Witzmann y Oliver Hampe y sus colaboradores, del Museo de Historia Natural de Berlín, descubrieron que las deformaciones de algunos huesos de Dysalotosaurus fueron probablemente causadas por una infección viral similar a la osteítis deformante o enfermedad de Paget, una enfermedad causada por un moderno paramyxovirus. El interior de los huesos se rompe mientras se construye el exterior. Esto conduce a un engrosamiento de la capa externa. Esta es la prueba más antigua de infección viral conocida hasta ahora por la ciencia.[27]

Paleoecología

El hábitat de la formación Tendaguru, en Tanzania, durante el Jurásico era casi idéntica a la de la formación Morrison en Norteamérica, con un clima semiárido y un hábitat escaso compuesto de helechos solamente y escasos árboles con pequeños oasis que se intercalan en el pie de macizos rocosos, en grandes valles aluviales, excepto por sus intercesiones marinas. Incluso la fauna de formación Tendaguru fue muy similar a la de la formación Morrison, siendo Dysalotosaurus el equivalente africano de Dryosaurus y comparte su hábitat con los saurópodos gigantes como Dicraeosaurus , Barosaurus, Tornieria, Tendaguria y Giraffatitan. Los únicos ornitisquios presentes en la formación fueron precisamente Dysalotosaurus y el espinoso Kentrosaurus. También aquí había grandes terópodos carnívoros como Ceratosaurus, Elaphrosaurus, Ostafrikasaurus y el misterioso Veterupristisaurus, que por sus dimensiones era probablemente el depredador dominante de su hábitat. También se han encontrado algunos huesos de varios pterosaurios, incluido el poco conocido Tendaguripterus.

Referencias

  1. Tom Hübner (2011) Ontogeny in Dysalotosaurus lettowvorbecki. Dysertacja doktorska, Uniwersytet Ludwika i Maksymiliana w Monachium 2011.
  2. Kevin Padian, Armand de Ricqles, John Horner. (2006) Comparative long bone histology and growth of some "hypsilophodontid" dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (Suppl.), s. 108A.
  3. Gerhard Maier. (2003). African dinosaurs unearthed: the Tendaguru expeditions. Bloomington: Indiana University Press, s. 279-281. ISBN 0-253-34214-7.
  4. Peter M. Galton. (1977) The ornithopod dinosaur Dryosaurus and a Laurasia−Gondwanaland connection in the Upper Jurassic. Nature. 268, s. 230–232.
  5. Florian Witzmann, Patrick Asbach, Kristian Remes, Oliver Hampe, André Hilger i Andreas Paulke. (2008) Vertebral Pathology in an Ornithopod Dinosaur: A Hemivertebra in Dysalotosaurus lettowvorbecki from the Jurassic of Tanzania. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 291 (9), s. 1149–1155. DOI: 10.1002/ar.20734
  6. Tom Hübner. Dryosaurus lettowvorbecki - first results of a palaeobiological study. The Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, s. 18, 2007
  7. Ronald E. Heinrich, Christopher B. Ruff, David B. Weishampel. (1993) Femoral ontogeny and locomotor biomechanics of Dryosaurus lettowvorbecki (Dinosauria, Iguanodontia). Zoological Journal of the Linnean Society. 108 (2), s. 179–196. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1993.tb00294.x
  8. H. Virchow. 1919. Atlas und Epistropheus bei den Schildkröten [Atlas and axis in the turtles]. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 1919(8):303-332
  9. Tom R. Hübner and Oliver W. M. Rauhut (2010). «A juvenile skull of Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia), and implications for cranial ontogeny, phylogeny, and taxonomy in ornithopod dinosaurs». Zoological Journal of the Linnean Society 160 (2): 366-396. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00620.x. 
  10. McDonald AT, Kirkland JI, DeBlieux DD, Madsen SK, Cavin J, et al. (2010). «New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs». PLoS ONE 5 (11): e14075. PMC 2989904. PMID 21124919. doi:10.1371/journal.pone.0014075. 
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  12. Peter M. Galton. (1989) Dryosaurus and Camptosaurus, intercontinental genera of Upper Jurassic ornithopod dinosaurs. Memoires de la Société Géologique de France. 139, s. 103–108.
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  •   Multimedia: Dysalotosaurus

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Dysalotosaurus lettowvorbecki lagarto dificil de atrapar de Paul von Lettow Vorbeck es la unica especie conocida del genero extinto Dysalotosaurus un dinosaurio iguanodontiano driosaurido que vivio a finales del periodo Jurasico hace aproximadamente 155 millones de anos durante el Kimmeridgiense en lo que es hoy Africa Dysalotosaurus lettowvorbeckiRango temporal 152 Ma 151 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Jurasico SuperiorEsqueleto de D lettowvorbecki en elMuseo de Historia Natural de BerlinTaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase SauropsidaSuperorden DinosauriaOrden OrnithischiaSuborden NeornithischiaInfraorden Ornithopoda sin rango IguanodontiaFamilia DryosauridaeGenero Dysalotosaurus Virchow 1919Especie Dysalotosaurus lettowvorbecki Virchow 1919 editar datos en Wikidata Indice 1 Descripcion 2 Descubrimiento e investigacion 2 1 Etimologia 3 Clasificacion 3 1 Sistematica 4 Paleobiologia 4 1 Modo de desplazamiento 4 2 Crecimiento y desarrollo 4 3 Estilo de vida 4 4 Sentidos 4 5 Paleopatologia 5 Paleoecologia 6 ReferenciasDescripcion EditarDysalotosaurus era un animal de tamano medio con largas patas traseras y una cola de mas de la mitad de su cuerpo que lo ayudaban a correr rapidamente Los miembros anteriores eran relativamente mas largos que los de su pariente Dryosaurus El extremo de su boca presentaba un pico corneo que utilizaba para ramonear y posiblemente carrillos en los laterales La determinacion del tamano maximo de Dysalotosaurus es dificil porque incluso el mas grande de sus huesos preservados no pertenece a animales cuyo crecimiento ya se ha detenido 1 lo mismo se aplica tambien a los del estrechamente relacionado Dryosaurus 2 El esqueleto de D lettowvorbecki expuesto en el Museo de Historia Natural de Berlin formado a partir de los restos oseos de varios individuos diferentes tiene una longitud de 2 28 metros y una altura de 1 13 metros Maier en 2003 afirma que tambien se conocen los huesos de individuos aproximadamente un tercio mas grandes que el esqueleto de Berlin 3 Galton en 1977 basado en un esqueleto del Museo de Berlin estimo la longitud de D lettowvorbecki en alrededor de 2 5 metros 4 Witzmann et al en 2008 estimaron la longitud Dysalotosaurus entre 2 a 4 metros 5 Hubner en 2007 informaron de huesos conocidos de D lettowvorbecki que pertenecen a individuos con una longitud de 0 7 a 5 metros 6 Mas de la mitad de la longitud del cuerpo corresponde a la cola 7 Heinrich Ruff y Weishampel en 1993 estimaron el peso de un adulto de D lettowvorbecki en aproximadamente 70 kilogramos 7 Hubner en 2011 al examinar la punta femoral distal marcada como MB R 2144 perteneciente a uno de los individuos mas grandes conocidos calculo el peso del animal en 116 53 kg 1 Descubrimiento e investigacion EditarSus fosiles se han hallado en rocas de edad de finales del Jurasico Superior de la Formacion Tendaguru Tanzania La especie tipo de Dysalotosaurus es D lettowvorbecki Dysalotosaurus fue nombrado por Virchow en 1919 8 Ha sido tradicionalmente referido a su casi contemporaneo Dryosaurus pero los estudios recientes han rechazado esa sinonimizacion 9 10 Vista de perfil del esqueleto El nombre de la unica especie D lettowvorbecki aparecio por primera vez en 1919 en una de las publicaciones de Hans Virchow pero el genero fue descrito formalmente solo en 1920 por Josef Pompeckia 3 1 Todos los fosiles conocidos de Dysalotosaurus fueron descubiertos entre los anos 1910 a 1913 por paleontologos alemanes en el area de la cantera Ig WJ ubicada a unos 2 5 kilometros al noroeste de Tendaguru en Tanzania en sedimentos que datan del Kimeridgiano Todos los fosiles provienen de dos centros oseos de pequeno tamano pero gran numero de fosiles El material de D lettowvorbecki que se origino de ellos ha sido marcado con mas de catorce mil numeros de catalogo La gran mayoria de los fosiles de Dysalotosaurus descubiertos en ese momento son huesos sueltos pero tambien se han descubierto varios esqueletos mas completos y parcialmente articulados 9 En la cantera Ig WJ fosiles de varios dinosaurios tambien han sido descubiertos incluyendo los holotipos de Elaphrosaurus y Kentrosaurus al menos una y tal vez dos especies de sauropodo y quizas tambien un segundo taxon del grupo de los teropodos como tambien fosiles de pterosaurios crocodilomorfos lepidosaurios anfibios y tres especies de mamiferos Tendagurutherium dietrichi Tendagurodon janenschi y Allostaffia aenigmatica sin embargo la gran mayoria de los fosiles descubiertos en esta cantera son huesos de Dysalotosaurus 5 1 Una gran parte de los huesos de D lettowvorbecki incluyendo la mayoria de los esqueletos articulados examinados por Pompeckja fueron destruidos por los bombardeos aliados sobre Alemania durante la Segunda Guerra Mundial o desaparecieron durante la misma Las unicas fuentes de informacion sobre los fosiles son los bocetos hecho antes de que se destruyeran y la publicacion de Werner Janensch de 1955 11 9 Entre los especimenes que han sobrevivido solo uno conserva aproximadamente el 50 del esqueleto 1 Peter Galton en 1977 comparo los fosiles de Dysalotosaurus lettowvorbecki con los de Dryosaurus altus de Norteamerica Declaro que las similitudes entre ellos son lo suficientemente grandes como para justificar que no sean clasificados en generos distintos Segun Galton la principal diferencia en la constitucion de los craneos de D altus y D lettowvorbecki es el hueso supraorbital mas alargado en D altus Otras diferencias entre los craneos de ambas especies en su opinion resultan del dano al craneo preservado de D altus Galton tambien afirmo que algunas caracteristicas de la estructura del craneo por ejemplo la forma de una sutura ubicada antes y debajo de D altus y D lettowvorbecki difieren menos que los diferentes individuos de la especie Hypsilophodon foxii entre si Eventualmente Galton considero a Dysalotosaurus como un sinonimo mas moderno de Dryosaurus sin embargo mantuvo a D lettowvorbecki como una especie separada dentro del genero Dryosaurus 4 En una publicacion posterior Galton llego a decir que si el fosil de D lettowvorbecki hubiese sido descubierto en el mismo continente y en los mismos sedimentos que los fosiles de D altus serian considerados como representantes de la misma especie 12 Luego de Galton tambien los otros autores posteriores generalmente incluyen a D lettowvorbecki dentro de Dryosaurus 7 13 Como resultado de la presencia de representantes del genero Dryosaurus tanto en los sedimentos de la formacion Morrison como de Tendaguru Galton interpreto esto como evidencia de la similitud de la fauna de dinosaurios que habitan en el Jurasico Superior en la actual America del Norte y el Este de Africa y la existencia en este periodo de un puente de tierra entre Laurasia y Gondwana 4 Dryosaurus y Dysalotosaurus se incluyeron en el analisis cladistico llevado a cabo por Varricchio y colegas en 2007 De acuerdo con este analisis estas especies fueron taxones hermanos 14 Este analisis confirmo que tanto D altus como D lettowvorbecki pertenecian a la familia monofiletica Dryosauridae Rauhut y Lopez Arbarello en 2008 consideraron que la pertenencia de Dysalotosaurus lettowvorbecki al tipo de Dryosaurus no se ha demostrado suficientemente Los autores senalaron que para 2008 no se habia llevado a cabo ningun analisis cladistico donde se hayan incluido D altus y D lettowvorbecki con otros supuestos representantes de Dryosauridae Tal analisis deberia confirmar que estas dos especies estan mas relacionadas entre si que con otros representantes de Dryosauridae 15 Un numero mayor de representantes de Dryosauridae se incluyeron en el analisis cladistico de McDonald Barrett y Chapman de 2010 Tambien en este analisis se vio que Dryosaurus y Dysalotosaurus pertenecen a un Dryosauridae monofiletico Sin embargo de acuerdo con este analisis estas especies no son taxones hermanos pero permanecen en un politomia no resuelta con el genero Callovosaurus yKangnasaurus y con el clado que abarca los generos Elrhazosaurus y Valdosaurus Por lo tanto no hay ninguna base para reconocer Dryosaurus altus y Dysalotosaurus lettowvorbecki como especies que pertenecen al mismo genero 16 Un analisis cladistico posterior realizado por Barrett y colaboradores en 2011 muestra que Dysalotosaurus fue el taxon hermano de un clado formado por Elrhazosaurus y Valdosaurus 17 Ademas segun Hubner en 2011 las diferencias anatomicas entre Dryosaurus y Dysalotosaurus son mas numerosas de lo que suponia Galton Ambos tipos difieren en muchas caracteristicas de la estructura del craneo incluidas las diferencias en la forma del hueso frontal hueso lagrimal hueso prefrontal fenestra antorbital y ventana temporal inferior y postcranial ademas de diferencias en la estructura del femur tarso metatarsianos ambos extremos del humero y el extremo proximal del perone De acuerdo a las diferencias que Hubner reconoce en la estructura de los esqueletos Dryosaurus y Dysalotosaurus tienen diferencias mas numerosas que las que existen entre muchos tipos de esqueletos postcraneales de hadrosauridos cretacicos lo que justifica aun mas su reconocimiento como distintos tipos de dinosaurios 1 Etimologia Editar El nombre significa tanto como lagarto dificil de atrapar del griego Dysalwtos dysalōto dificil de atrapar y sayra saur lagarto en latin y es probablemente en alusion al cuerpo ligero del animal La segunda parte del nombre de la especie D lettowvorbecki honra a Paul von Lettow Vorbeck un oficial aleman que sirvio durante la Primera Guerra Mundial en el Africa Oriental Alemana 18 Clasificacion EditarDysalotosaurus se encuentra incluido en la familia Dryosauridae un grupo basal dentro de Iguanodontia Barrett en 2011 incluye a Dysalotosaurus con los generos Valdosaurus y Elrhazosaurus en un clado dentro de los Dryosauridae en base a las similitudes de los huesos metatarsianos superiores 17 Sistematica Editar El siguiente cladograma sigue el analisis de Paul M Barrett Richard J Butler Richard J Twitchett y Stephen Hutt de 2011 17 Rhabdodontidae Muttaburrasaurus Rhabdodon Zalmoxes Tenontosaurus Dryomorpha Ankylopollexia Dryosauridae Callovosaurus Kangnasaurus Dryosaurus Dysalotosaurus Valdosaurus Elrhazosaurus Paleobiologia EditarModo de desplazamiento Editar Heinrich Ruff y Weishampel en 1993 enfatizaron las diferencias en la constitucion del femur que se producen entre los ejemplares juveniles de D lettowvorbecki con una longitud del femur de hasta aproximadamente 150 milimetros en individuos de mayor edad hasta una longitud del femur de aproximadamente 180 milimetros Los huesos de individuos mayores se caracterizan por una mayor resistencia a la flexion y en tener aproximadamente 33 mas del volumen del hueso cortical Los autores no observaron un aumento constante de estos valores a lo largo del periodo de crecimiento de D lettowvorbecki su rapido aumento se produjo solo en el periodo en que la longitud del femur aumento de 150 a 180 milimetros En opinion de los autores la razon de los cambios en la estructura del hueso femoral podria haber sido que Dysalotosaurus en el curso del crecimiento cambio en la forma de moverse mientras que los jovenes cuyo femur no excediera los 150 milimetros de longitud serian cuadrupedos y los mayores bipedos Los autores asumen esto con base en la comparacion con los esqueletos de los otros dos ornitopodos juveniles Orodromeus makelai y Maiasaura peeblesorum que los menores D lettowvorbecki tiene una cabeza mucho mas alta en relacion con el tamano de todo el cuerpo que los adultos Como resultado el centro de gravedad del cuerpo estaria mucho mas cerca del craneo que los adultos lo que reforzaria aun mas una posicion de cuatro patas Los autores calcularon que si la tasa de crecimiento de Dysalotosaurus era comparable a la tasa de crecimiento de las aves precociales o altriciales puede ser que la transicion a bipedo a partir de una postura de cuatro patas ocurria dentro de los cinco meses despues de la eclosion de los huevos pero si su tasa de crecimiento estaba mas cerca de lo que ocurre en los reptiles actuales el animal paso a la postura bipeda unos pocos anos despues de la eclosion un proceso que no tenia caracter abrupto sino que se extendia en el tiempo 7 Segun el estudio de Hubner de 2011 es evidente que la tasa de crecimiento de D lettowvorbecki estaba mas cerca de un reptil que de un ave El femur alcanzaa 150 milimetros de longitud cuando el animal tenia alrededor de 4 8 anos y los 180 mm de longitud a la edad de 6 8 anos Hubner tambien cuestiona la suposicion de Heinrich y sus colegas de tener una gran proporcion de la cabeza en los menores de D lettowvorbecki indicando que el craneo juvenil descrito en 1994 por Kenneth Carpenter perteneciente a especies estrechamente relacionadas Dryosaurus altus no fue tan grande El autor tambien senala que algunas de las caracteristicas del cuerpo de los juveniles D lettowvorbecki por ejemplo cuerpos proporcionalmente mas largos que en los adultos para una mejor adherencia al suelo al caminar y correr indican que eran bipedos y segun Hubner lo mas probable es que Dysalotosaurus haya sido un animal de dos patas toda su vida Debido al hecho de que los huesos de los juveniles de D lettowvorbecki son mas delgados y ligeros que los huesos de los adultos los jovenes podrian ser aun mas adecuados para correr rapido que los representantes adultos de la especie 1 Crecimiento y desarrollo Editar Dysalotosaurus era un dinosaurio precoz que experimentaba su madurez sexual a los diez anos de edad poseia un patron de crecimiento indeterminado y una tasa de crecimiento maximo comparable al de un canguro grande 19 Gracias a los numerosos fosiles descubiertos de D lettowvorbecki se han conocido casi todos los huesos de su esqueleto 1 Los huesos descubiertos pertenecen a individuos de diferentes edades lo que permite determinar que cambios tuvieron lugar en el esqueleto de Dysalotosaurus durante el proceso de ontogenesis Se sabe por ejemplo que en jovenes representantes de D lettowvorbeck las suturas craneales estaban abiertas o al menos claramente visibles Incluso las suturas entre los huesos del neurocraneo son al menos visibles bajo el microscopio con la excepcion de la base del craneo Con la edad las suturas entre los huesos del craneo desaparecen A las del occipucio le siguen las de la boveda craneana seguidas por las suturas entre los huesos de la base del craneo y por ultimo los laterales Los animales jovenes de la especie D lettowvorbecki tambien se caracterizaban por cuencas oculares muy grandes en relacion con el tamano de todo el craneo en el curso del crecimiento del animal hubo una reduccion proporcional de las cuencas oculares Este cambio tambien implico cambios en la forma de los huesos adyacentes a las cuencas oculares Por ejemplo la superficie ventral del hueso frontal que forma la parte del hueso orbital que es convexa en animales jovenes es mas aplanada en animales mas viejos En el curso del crecimiento de D lettowvorbecki tambien hubo una elongacion proporcional del craneo en particular su parte preorbital 9 En el esqueleto postcraneal de D lettowvorbecki al curso del crecimiento del animal le seguia la oclusion de las suturas neurocentricas y suturas neurocentrales que conectan el cuerpo vertebral con el arco hemal En los especimenes mas grandes conocidos de Dysalotosaurus se han cerrado completamente las suturas neurocentrales en la cola pero no en otros sectores lo que confirma que incluso en estos el crecimiento aun no ha terminado Tambien demuestra que en D lettowvorbecki el cierre de la vertebras comienza en las vertebras caudales progresando hacia la zona craneal a medida que crecia El cierre de estos puntos de sutura que comienza en vertebras caudales y termina en el cuello tambien se observa en los ornitopodos Hypsilophodon y Thescelosaurus en el tireoforo Scutellosaurus y en cocodrilos mientras que en aves y neoceratopsianos este proceso tiene lugar en la direccion opuesta comenzando desde las vertebras cervicales En el sauropodo Camarasaurus el proceso de sellado de las costuras comenzaba con la vertebra caudales pero luego se forma otro centro de osificacion en el cuello terminando en el dorso y el lomo 1 No se conocen fosiles de huevos o huesos de individuos recien nacidos de Dysalotosaurus Sin embargo la estructura osea temprana conocida de D lettowvorbecki incluyendo el hecho de que incluso en estos individuos los huesos largos en particular los huesos de las extremidades posteriores estaban bien desarrollados y los extremos de union y salientes oseas estaban osificadas sugiriendo que los dinosaurios podian caminar al salir del nido Un estudio de los huesos de D lettowororbecki sugiere que durante los primeros 6 anos de vida su tamano aumento a un ritmo moderado no llegando incluso a 20 kilogramos al final de este periodo En los anos siguientes el crecimiento se acelero alcanzando una tasa comparable a la de los marsupiales el crecimiento mas rapido duro hasta aproximadamente la edad de 14 anos cuando Dysalotosaurus alcanzaba una masa de aproximadamente 60 kilogramos En los anos siguientes la tasa de crecimiento disminuyo gradualmente probablemente deteniendose casi por completo en la tercera decada de la vida del dinosaurio En la seccion transversal del femur de D lettowvorbecki se ve en la transicion relativamente brusca entre la parte interna del hueso con huellas visibles de alternancia de periodos de crecimiento mas rapido y mas lento y la parte exterior aumentando en una tasa mas constante La transicion de intermitente a un crecimiento continuo siguio mas o menos hasta la edad de 10 anos y de acuerdo con Hubner en 2011 y 2012 probablemente se relaciona con la llegada de D lettowvorbecki a la pubertad 1 19 Esto significaria que Dysalotosaurus como muchos otros dinosaurios no cazadores alcanzaban la madurez sexual antes de alcanzar el tamano corporal maximo 20 21 Segun Chinsama en 1995 la estructura de los huesos preservados de Dysalotosaurus demuestra que durante el periodo de crecimiento el dinosaurio crecia continuamente 22 Hubner en 2011 y 2012 sin embargo descubrieron en los huesos de algunos individuos de D lettowvorbecki algunas lineas de crecimiento detenido Son las menos frecuentes en femures siendo algo mas numerosas en la tibia y los pies y con mayor frecuencia en los humeros Estas lineas no son utiles para estimar la edad de los representantes especificos de D lettowvorbecki porque no hay evidencia de que surjan a intervalos regulares Segun Hubner el numero de lineas de crecimiento retenidas en los huesos no depende de la edad y el tamano del animal A veces por ejemplo que en los animales de tamano mediano de D lettowvorbecki realiza un crecimiento de la linea detenido en el femur y grandes animales no estaban en la unica linea de hueso En esto difiere Dysalotosaurus de muchos otros dinosaurios incluyendo teropodos sauropodomorfos basales o pequenos y algunos dinosaurios ornitisquios ya que el cese en el crecimiento en los huesos era la regla y siguieron a intervalos regulares Segun Hubner la tasa de crecimiento de D lettowvorbecki era diferente de individuo a individuo y puede depender de factores tales como traumas y las enfermedades de los ejemplares examinados o por la ocurrencia de periodos de dificil acceso a la alimentacion o largas sequias por ejemplo 1 19 Estilo de vida Editar Janensch en 1914 interpreto los dos grupos de un gran numero de huesos de la especie D lettowvorbecki que en el momento de la muerte tenian diversas edades como resultado de la muerte simultanea y repentina de todos los miembros de un solo rebano de dinosaurios 23 Esta hipotesis fue criticada por autores posteriores Russell y sus colegas en 1980 encontraron mas probable que los representantes de la especie D lettowvorbecki cuyos huesos fueron descubiertos en Tendaguru murieran como resultado de una sequia extremadamente larga De acuerdo con estos autores varios de estos dinosaurios se reunieron en un area pequena donde todavia podian encontrar algo de vegetacion despojaron el area e incapaces de encontrar alimento gradualmente murieron de hambre y agotamiento 24 Por otro lado Hubner en 2011 concluyo al igual que Janesch que es mas probable la muerte repentina de una sola manada de D lettowvorbecki En su opinion la evidencia que sustenta tal muerte de estos dinosaurios es el hecho de que la mayoria de los fosiles de la cantera Ig WJ pertenecen a individuos de la especie D lettowvorbecki Otros grupos conocidos de huesos de dinosaurios en los que la mayoria o todos los huesos pertenecen a una especie generalmente se interpretan como un remanente de la muerte subita de toda la manada Otra evidencia es el hecho de que aunque Dysalotosaurus es conocido por la gran cantidad de fosiles todos los cuales fueron descubiertos solo en una cantera Esto lo distingue de otros dinosaurios cuyos fosiles fueron descubiertos en la formacion de sedimentos Tendaguru por ejemplo Kentrosaurus descubierto en aproximadamente 30 lugares diferentes en la region de la formacion No es seguro por que los fosiles de D lettowvorbecki a diferencia de otros dinosaurios no se han encontrado en ningun otro lugar fuera de la cantera Ig WJ Hubner especula que tal vez los dinosaurios mas grandes como los sauropodos o Kentrosaurus mas a menudo se atascaban en los pantanos y murieron e incluso si algunos ejemplares de D lettowvorbecki murieron en otros lugares sus huesos quedaron destruidas mas facilmente que los huesos de los dinosaurios mas grandes o simplemente la manada de D lettowvorbecki frecuentaba poco las llanuras costeras terreno que dominaba la zona en el Jurasico Superior De acuerdo con Hubner tal acumulacion en un solo lugar de huesos de dinosaurios fosiles de los que no se encuentra en ningun otro lugar en el area de la formacion Tendaguru indica que la causa probable fue la muerte de una manada entera simultanea como resultado de un evento repentino segun este autor lo mas probable es que los D lettowvorbecki terminaran ahogandose sorprendidos por una ola cuando se encontraban junto al mar en el canal de marea 1 La mayoria de los fosiles conocidos de D lettowvorbecki pertenecen a individuos jovenes que aun no han alcanzado la madurez sexual o a adultos grandes La falta de huevos y huesos conocidos de crias recien nacidas sugiere que la manada de D lettowvorbecki murio lejos de sus areas de reproduccion Hay pocos fosiles de individuos medianos que hayan madurado o alcanzado la pubertad poco antes de la muerte Si los cumulos de huesos de la cantera Ig WJ son en realidad un remanente de una manada de D lettowvorbecki un pequeno numero de individuos maduros que viven en esta manada el dia de su muerte puede demostrar la alta mortalidad de las individuos en esta edad o su abandono de la manada Hubner en 2011 indico que en algunas especies de ungulados modernos tambien ocurre una alta mortalidad de individuos en maduracion principalmente machos Es el resultado del hecho de que los machos maduros abandonan la manada o son expulsados de la manada por los machos mayores como resultado de lo cual pierden la proteccion de la manada y son mas faciles de cazar por los depredadores Tambien en las hembras maduras de mamiferos ungulados hay una mortalidad superior a la media causada por entre otros competencia de hembras mayores Segun Hubner un pequeno numero de representantes maduros de la especie D lettowvorbecki podria tener causas similares de mortalidad en sus grupos Esto significaria que el comportamiento social de Dysalotosaurus en cierta medida se parecia al comportamiento social de los ungulados modernos 1 Sentidos Editar Con base en la tomografia computarizada de la caja cerebral se encontro que los tres canales semicirculares de Dysalotosaurus tenian aproximadamente la misma longitud El lado lateral fue ligeramente mas largo y el posterior ligeramente mas corto que los demas Sobre esta base se encontro que en la posicion de descanso Dysalotosaurus sostenia la boca inclinada hacia arriba en un angulo de aproximadamente 17 que es una caracteristica bastante rara Al igual que los sauropodos el caracol era relativamente corto de 9 67 milimetros desde la base de 36 milimetros del craneo lo que indica que el rango de mejor audicion fue de aproximadamente 3500 Hertz entre 350 a 3850 Hertz El caracol corto y la falta de orificios neumaticos en el craneo pueden sugerir que Dysalotosaurus tuvo problemas para distinguir entre sonidos de alta y baja frecuencia 25 La forma del cerebro sufria cambios significativos durante el desarrollo del animal la parte correspondiente a una nariz se alarga considerablemente se presenta disminucion del mesencefalo el puente troncoencefalico y la expansion del cerebelo 26 Paleopatologia Editar En 2011 los paleontologos Florian Witzmann y Oliver Hampe y sus colaboradores del Museo de Historia Natural de Berlin descubrieron que las deformaciones de algunos huesos de Dysalotosaurus fueron probablemente causadas por una infeccion viral similar a la osteitis deformante o enfermedad de Paget una enfermedad causada por un moderno paramyxovirus El interior de los huesos se rompe mientras se construye el exterior Esto conduce a un engrosamiento de la capa externa Esta es la prueba mas antigua de infeccion viral conocida hasta ahora por la ciencia 27 Paleoecologia EditarEl habitat de la formacion Tendaguru en Tanzania durante el Jurasico era casi identica a la de la formacion Morrison en Norteamerica con un clima semiarido y un habitat escaso compuesto de helechos solamente y escasos arboles con pequenos oasis que se intercalan en el pie de macizos rocosos en grandes valles aluviales excepto por sus intercesiones marinas Incluso la fauna de formacion Tendaguru fue muy similar a la de la formacion Morrison siendo Dysalotosaurus el equivalente africano de Dryosaurus y comparte su habitat con los sauropodos gigantes como Dicraeosaurus Barosaurus Tornieria Tendaguria y Giraffatitan Los unicos ornitisquios presentes en la formacion fueron precisamente Dysalotosaurus y el espinoso Kentrosaurus Tambien aqui habia grandes teropodos carnivoros como Ceratosaurus Elaphrosaurus Ostafrikasaurus y el misterioso Veterupristisaurus que por sus dimensiones era probablemente el depredador dominante de su habitat Tambien se han encontrado algunos huesos de varios pterosaurios incluido el poco conocido Tendaguripterus Referencias Editar a b c d e f g h i j k l m Tom Hubner 2011 Ontogeny in Dysalotosaurus lettowvorbecki Dysertacja doktorska Uniwersytet Ludwika i Maksymiliana w Monachium 2011 Kevin Padian Armand de Ricqles John Horner 2006 Comparative long bone histology and growth of some hypsilophodontid dinosaurs Journal of Vertebrate Paleontology 26 Suppl s 108A a b Gerhard Maier 2003 African dinosaurs unearthed the Tendaguru expeditions Bloomington Indiana University Press s 279 281 ISBN 0 253 34214 7 a b c Peter M Galton 1977 The ornithopod dinosaur Dryosaurus 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