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Deinosuchus

Deinosuchus (gr. "cocodrilo terrible") es un género extinto de saurópsidos (reptiles) diápsidos del orden Crocodilia y pertenecientes a la superfamilia Alligatoroidea. Se encuentra entre los mayores crocodilianos de todos los tiempos; las estimaciones sobre su longitud varían de 8[2]​ a 15 metros[3]​ y un peso máximo estimado de 9 toneladas.

 
Deinosuchus
Rango temporal: 80 Ma - 73 Ma
Cretácico Superior

Deinosuchus hatcheri.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Orden: Crocodilia
Suborden: Eusuchia
Superfamilia: Alligatoroidea
Género: Deinosuchus
Holland, 1909
Especie tipo
Deinosuchus hatcheri
Holland, 1909
Especies
  • D. hatcheri
    Hatcher, 1909 (especie tipo)
  • D. rugosus
    (Emmons, 1858)
    [originalmente Polyptychodon]
  • D. riograndensis
    (Colbert & Bird, 1954)
    [originalmente Phobosuchus]
  • D. schwimmeri
    Cosette & Brochu, 2020[1]
Sinonimia

Vivió en Norteamérica, lo que actualmente es Estados Unidos, y en lo que es el norte de México,[4]​ hace aproximadamente entre 80 a 75 millones de años, durante el Campaniense, en el Período Cretácico de la Era Mesozoica. Fue contemporáneo de los dinosaurios y posiblemente se alimentaba de algunas especies de ellos.


Historia

 
Esqueleto de un Deinosuchus hatcheri.
 
Ebenezer Emmons ilustró dos dientes fósiles en 1858. Es probable que pertenecieran al crocodiliano que más tarde sería denominado Deinosuchus.

En 1858, el geólogo Ebenezer Emmons describió dos grandes dientes fósiles hallados en el Condado de Bladen, en Carolina del Norte.[5]​ Emmons asignó estos dientes a Polyptychodon, el cual por entonces era considerado como "un género de reptiles crocodilianos".[5]​ Descubrimientos posteriores mostraron que Polyptychodon era en realidad un pliosáurido, un tipo de reptil marino.[6]​ Los dientes descritos por Emmons era gruesos, levemente curvados y cubiertos con esmalte de surcos verticales; él los asignó a un nuevo nombre de especie, P. rugosus.[5]​ Aunque no fueron inicialmente reconocidos como tales, estos dientes fueron probablemente los primeros restos descritos científicamente de Deinosuchus.[6]​ Otro gran diente que probablemente provenía de un Deinosuchus fue descubierto en el cercano Condado de Sampson, siendo denominado Polydectes biturgidus por Edward Drinker Cope en 1869.[6]

En 1903, en Willow Creek, Montana, se descubrieron varios osteodermos fósiles "yaciendo sobre la superficie del suelo" por John Bell Hatcher y T.W. Stanton.[7]​ Estos osteodermos fueron inicialmente atribuidos al dinosaurio anquilosáurido Euoplocephalus.[7]​ La excavación en el sitio, realizada por W.H. Utterback, desenterró fósiles adicionales, incluyendo osteodermos adicionales así como vértebras, costillas y un pubis.[7]​ Cuando estos especímenes fueron examinados, se hizo evidente que pertenecía a un gran crocodiliano en vez de a un dinosaurio; tras determinar esto, Hatcher "perdió inmediatamente el interés" en el material.[7]​ Después de la muerte de Hatcher en 1904, su colega W.J. Holland estudió y describió los fósiles.[7]​ Holland asignó los especímenes a un nuevo género y especie, Deinosuchus hatcheri, en 1909.[7]Deinosuchus deriva del griego δεινός/deinos, que significa "terrible", y σοῦχος/suchos, que significa "cocodrilo".[7]

 
Esta reconstrucción del cráneo, exhibida en el Museo Americano de Historia Natural por casi medio siglo, es probablemente el mejor conocido de todos los fósiles de Deinosuchus. Las partes oscuras son el material fósil real, mientras que las partes claras son yeso.

Una expedición de 1940 del Museo Americano de Historia Natural halló más fósiles de crocodilianos gigantes, esta vez del Parque nacional Big Bend en Texas.[3]​ Estos especímenes fueron descritos por Edwin H. Colbert y Roland T. Bird en 1954, bajo el nombre de Phobosuchus riograndensis.[3]​ Donald Baird y Jack Horner más tarde asignaron los restos de Big Bend a Deinosuchus, lo cual ha sido aceptado por los investigadores actuales.[6][8]​ El nombre de género Phobosuchus fue creado inicialmente por el Barón Franz Nopcsa en 1924, y ha sido descartado desde entonces dado que contiene una variedad de especies distintas de crocodilianos que no parecen haber estado cercanamente relacionadas entre sí.[6]

El Museo Americano de Historia Natural incorporó los fragmentos del cráneo y las mandíbulas en una restauración con yeso, modelada usando al cocodrilo cubano como guía.[3]​ Colbert y Bird establecieron que esta era una reconstrucción "conservadora", dado que se pudo haber obtenido una longitud incluso mayor si se hubiera usado una especie moderna con hocico más largo como el cocodrilo de agua salada.[3]​ Dado que por entonces no se sabía que Deinosuchus tenía un hocico ancho, Colbert y Bird calcularon mal las proporciones del cráneo, y por tanto la reconstrucción exagera en gran medida tanto su longitud como su ancho.[6]​ A pesar de sus inexactitudes, el cráneo reconstruido se ha vuelto el espécimen mejor conocido de Deinosuchus, y atrajo la atención del público sobre este crocodiliano gigante por primera vez.[6]

Se han hallado numerosos especímenes adicionales de Deinosuchus en el curso de las décadas siguientes. La mayor parte son muy fragmentarios, pero estos han expandido el rango geográfico conocido de este depredador gigante. Como señaló Christopher A. Brochu, los osteodermos son lo suficientemente distintivos como para que incluso la "granola ósea" pueda confirmar adecuadamente la presencia de Deinosuchus.[6][9]​ También se ha hallado mejor material craneal; en 2002, David R. Schwimmer fue capaz de crear una reconstrucción computacional del 90% del cráneo.[10][11]

Descripción

Morfología

A pesar de su gran tamaño, la apariencia general de Deinosuchus no era muy distinta de la de los crocodilianos modernos.[10]Deinosuchus tenía un hocico ancho como el de un aligátor, con una punta levemente bulbosa.[10]​ Cada premaxilar contenía cuatro dientes, siendo el par más cercano a la punta del hocico significativamente menor que los otros dos.[12]​ El maxilar (el hueso que abarca la mayoría de los dientes en la mandíbula superior) contenía 21 o 22 dientes.[13]​ El número de dientes para cada dentario (el hueso en que se insertan los dientes en la mandíbula inferior) era de al menos 22.[12]​ Todos los dientes eran muy gruesos y robustos; los cercanos a la parte posterior de las mandíbulas eran cortos, redondeados y romos.[14]​ Estos parecen haber estado adaptados para aplastar, en vez de cortar.[14]​ Cuando la mandíbula se cerraba, solo el cuarto diente de la mandíbula inferior habría sido visible.[12]

 
Los osteodermos de Deinosuchus, ilustrados por W.J. Holland. Estos son proporcionalmente mucho más gruesos que los de los crocodilianos modernos.

Los actuales aligatores americanos, que tienen una de las más fuertes mordidas entre los animales actuales, tienen una fuerza máxima de 9452 newtons.[15]​ La fuerza de mordida de Deinosuchus se ha estimado en más de 18000 newtons.[10]​ Incluso los mayores y más poderosos dinosaurios terópodos, como Tyrannosaurus, probablemente tenían una fuerza de mordida inferior a la de Deinosuchus.[15]​ Análisis realizados con modelos biomecánicos de los cráneos de Sarcosuchus, Deinosuchus y Purussaurus han indicado que estos dos últimos pudieron haber sido capaces de realizar la maniobra conocida como "giro de la muerte", que es usada por los crocodilianos actuales para subyugar y desmembrar a sus presas.[16][17]

Deinosuchus tenían un paladar secundario óseo, el cual le habría permitido respirar a través de sus fosas nasales mientras el resto de la cabeza permanecía sumergida bajo el agua.[18]​ Las vértebras estaban articuladas de manera procelosa, es decir que estas poseen un agujero cóncavo en el frente y una prominencia cóncava en la parte posterior; estas encajaban juntas para producir una articulación de rótula.[3][19]​ El paladar secundario y las vértebras procelosas son rasgos avanzados que son también hallados en los actuales crocodilianos eusuquios.[18][20]

Los osteodermos (escudos óseos) que cubrían la espalda de Deinosuchus eran inusualmente grandes, pesados y con profundas fosas; algunos eran de una forma vagamente semiesférica.[7][6]​ Las profundas fosas y surcos en estos osteodermos servían como puntos de anclaje para tejidos conectivos.[6]​ Juntos, los osteodermos y tejidos conectivos pudieron haber servido como un refuerzo de soporte de carga para soportar el enorme cuerpo de Deinosuchus fuera del agua.[13][6]​ Por lo tanto, a pesar de su mole, Deinosuchus era probablemente casi tan ágil sobre tierra como sus parientes cercanos.[13][18]

Tamaño

 
El tamaño máximo alcanzado por Deinosuchus ha sido estimado entre 9 e 10 metros. Por contraste, los mayores cocodrilos de agua salada actuales no sobrepasan los 7 metros de longitud.

Debido a que los restos de Deinosuchus son tan fragmentarios, las estimaciones de su tamaño han variado significativamente.[21]​ En 1954, Edwin H. Colbert y Roland T. Bird reconstruyeron la mandíbula inferior de Deinosuchus con una longitud de 2 metros}, y calcularon "sobre la base de medidas comparativas" que la longitud total corporal debió de haber sido más de 15 metros.[3]​ Una estimación mucho más baja - de 8 a 10 metros — fue dada por Gregory M. Erickson y Christopher A. Brochu en 1999.[2]​ David R. Schwimmer notó en 2002 que la forma más pequeña y difundida de Deinosuchus hallada en el este de Norteamérica usualmente tenía cráneos de cerca de 1 metros de largo. Usando una ecuación basada en el tamaño del cráneo, Schwimmer estimó que estos probablemente tenían una longitud corporal total de cerca de 8 metros, y pesaban cerca de 2.3 toneladas. De acuerdo con la investigación de Schwimmer, Deinosuchus alcanzaba mayores tamaños en la parte occidental del continente. Un cráneo razonablemente bien preservado descubierto en Texas indica que la cabeza del animal medía cerca de 1.31 metros, y a partir de este Schwimmer calculó una longitud corporal de 9.8 metros. Aunque los mayores restos de Deinosuchus tienen cráneos demasiado mal preservados como para usar este método de medición, las extrapolaciones basadas en vértebras indican que algunos de estos crecían a tamaños incluso mayores. Schwimmer estima que los mayores especímenes tenían una longitud corporal total de más de 12 metros, y quizás pesaban unas 8.5 toneladas o más.[13]

 
Tamaños máximos estimados de Deinosuchus y tamaño máximo verificado de un cocodrilo actual (verde).

Aunque existe cierto disentimiento sobre su tamaño exacto, los restos fósiles son aun así suficientes para indicar que Deinosuchus era sustancialmente mayor que cualquier crocodiliano moderno. Incluso las estimaciones más bajas provistas por Erickson y Brochu sugieren que el peso máximo alcanzado por Deinosuchus excedía el de las especies actuales por un factor de tres a cinco.[2]Deinosuchus ha sido frecuentemente descrito como el mayor crocodiliano de todos los tiempos, pero algunos otros crocodiliformes - incluyendo a Purussaurus, Rhamphosuchus y Sarcosuchus — pueden haberlo igualado o excedido en tamaño.[22]

Paleobiología

Hábitat

 
Fragmento de la mandíbula de Deinosuchus, exhibido en el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte. Fósiles de este gran aligatoroide se han descubierto en diez estados de EE. UU., además del norte de México.

Deinosuchus estaba presente a ambos lados del Mar de Niobrara.[11]​ Se han hallado especímenes en diez de estados de los actuales Estados Unidos.[23]​ Un osteodermo de Deinosuchus de la Formación San Carlos fue reportado también en 2006, por lo tanto el rango de este crocodiliano puede haber incluido partes del norte de México.[24]​ Los fósiles de Deinosuchus son más abundantes en la región de Planicie Costera del Golfo de Georgia, cerca del límite con Alabama.[11]​ Todos los especímenes conocidos de Deinosuchus fueron hallados en rocas que datan de la época del Campaniense del período Cretácico Superior. Los más antiguos ejemplares del género vivieron hace aproximadamente 80 millones de años, y los más recientes hace unos 73 millones de años.[25]

La distribución de los especímenes de Deinosuchus indica que estos crocodilianos gigantescos pueden haber preferido ambientes de estuarios.[11]​ En la Formación Aguja de Texas, donde se han hallado algunos de los mayores ejemplares conocidos de Deinosuchus, probablemente habitaban bahías de agua salobre.[26]​ Aunque algunos especímenes han sido hallados también en depósitos marinos, no es claro si Deinosuchus se aventuraba en el océano (como los actuales cocodrilos de agua salada); estos restos pudieron haber sido desplazados después de la muerte del animal.[11]Deinosuchus ha sido descrito como un componente "conspicuo" de un bioma supuestamente distinto que ocupaba la mitad sur de la América del Norte del Cretácico Superior.[27]

Dieta

 
Deinosuchus puede haber depredado a grandes dinosaurios ornitópodos. Kritosaurus, mostrado aquí, vivió junto a este crocodiliano en el ecosistema de la Formación Aguja.[28]

En 1954, Edwin H. Colbert y Roland T. Bird especularon que Deinosuchus "bien pudo haber cazado y devorado a algunos de los dinosaurios de los que era contemporáneo".[3]​ Colbert reafirmó esta hipótesis con más seguridad en 1961: "Ciertamente este cocodrilo debe haber sido un depredador de dinosaurios; ¿de qué otra manera pudo haber sido tan gigantesco? Cazaba en el agua donde los terópodos gigantes no podían ir."[29][30]​ David R. Schwimmer propuso en 2002 que varias vértebras de la cola de hadrosáuridos halladas cerca del Parque nacional Big Bend muestran evidencia de marcas de dientes de Deinosuchus, fortaleciendo la hipótesis de que Deinosuchus se alimentaba de dinosaurios al menos en algunas ocasiones.[14]​ En México sus restos fueron encontrados junto con varios individuos de hadrosaurios crestados, también conocidos como “dinosaurios pico de pato”. Los fósiles de los hadrosaurios indicaban que habitaban la región tanto juveniles de 2 metros de largo hasta adultos de 11 metros aproximadamente, los cuales se cree fueron una de sus presas favoritas. Por si fuera poco, se encontró una vértebra de la cola de uno de estos animales de aproximadamente 6 metros de largo, con marcas provocadas por los dientes del crocodiliano.[31]​ En 2003, Christopher A. Brochu no halló que la evidencia de marcas de mordida fuera concluyente, pero aun así estuvo de acuerdo en que Deinosuchus "probablemente cenaba ornitópodos de cuando en cuando."[32]​ Se considera generalmente que Deinosuchus empleaba tácticas de cacería similares a las de los crocodilianos modernos, emboscando dinosaurios y otros animales terrestres en el borde de los cuerpos de agua y luego sumergiéndolas hasta que se ahogaran.[33]

Schwimmer y G. Dent Williams propusieron en 1996 que Deinosuchus puede haberse alimentado también de tortugas marinas.[34]Deinosuchus pudo haber usado sus robustos dientes aplanados de la parte posterior de sus mandíbulas para romper los caparazones de tortugas.[14]​ La tortuga marina pleurodira Bothremys era especialmente común en el hábitat oriental de Deinosuchus, y varios de sus caparazones han sido hallados con marcas de dientes que fueron muy probablemente infligidas por el crocodiliano gigante.[14][34]

Schwimmer concluyó en 2002 que los patrones de alimentación de Deinosuchus posiblemente variaban con la geografía; los Deinosuchus pequeños de la zona este de Norteamérica pudieron haber sido oportunistas que tenían un nicho ecológico similar al del actual aligátor americano. Estos habrían consumido tortugas marinas, grandes peces y dinosaurios pequeños.[13]​ Los enormes, pero menos comunes Deinosuchus que vivían en Texas y Montana pueden haber sido cazadores más especializados, capturando principalmente grandes dinosaurios.[13]​ Schwimmer señaló que no se conocen dinosaurios terópodos en el rango oriental de Deinosuchus que se aproximen a su tamaño, indicando que el gran crocodiliano pudo haber sido el superdepredador de la región.[14]

Crecimiento

Un estudio de 1999 realizado por Gregory M. Erickson y Christopher A. Brochu sugirió que la tasa de crecimiento de Deinosuchus era comparable a la de los crocodilianos modernos, pero se mantenía a lo largo de un período más largo.[2]​ Sus estimaciones, basadas en los anillos de crecimiento de los osteodermos dorsales de varios especímenes, indican que le pudo haber llevado a un Deinosuchus cerca de 35 años alcanzar su tamaño adulto completo, y que los individuos más viejos pueden haber vivido por más de 50 años.[2]​ Esta era una estrategia de crecimiento completamente diferente de la de los grandes dinosaurios, los cuales alcanzaban su tamaño adulto más rápidamente y tenían vidas más cortas.[2]​ De acuerdo con Erickson, un Deinosuchus completamente desarrollado "debe haber visto varias generaciones de dinosaurios llegar e irse".[35]

Schwimmer señaló en 2002 que las suposiciones de Erickson y Brochu sobre el crecimiento solo son válidas si los anillos de los osteodermos reflejan períodos anuales, como lo son en los crocodilianos modernos.[13]​ Según Schwimmer, los anillos de crecimiento de Deinosuchus pueden haber sido afectados por una variedad de factores, incluyendo "las migraciones de sus presas, las variaciones climáticas de estaciones húmedas y secas, o la circulación oceánica y los ciclos de nutrientes".[13]​ Si el ciclo del anillo era bianual en vez de ser anual, esto podría indicar que Deinosuchus crecía más de prisa que los crocodilianos actuales, y tenía una esperanza de vida similar.[13]

Clasificación

 
Vértebra y osteodermos de Deinosuchus, Museo Carnegie de Historia Natural

Deinosuchus fue clasificado en la familia Crocodylidae por Colbert y Bird, basándose principalmente en las características de sus dientes que se parecen a las de los cocodrilos modernos.[3]​ Sin embargo, una revaluación filogenética realizada en 1999 por Brochu determinó que Deinosuchus era en realidad un miembro primitivo de Alligatoroidea. Por tanto, Deinosuchus "no es el mayor cocodrilo del mundo — es uno de los mayores caimanes."[22]​ Esta clasificación fue confirmada en 2005 con el descubrimiento de un neurocráneo bien preservado de Deinosuchus de la Formación Blufftown de Alabama, el cual muestra algunas características que recuerdan a las del aligátor americano.[36]​ Aunque era un miembro prehistóricos de ese clado, Deinosuchus no era un ancestro directo de los caimanes y aligatores.[37]​ Sus parientes más cercanos pueden haber sido Leidyosuchus y Diplocynodon.[37]

Schwimmer (2002) consideró que todos los especímenes de Deinosuchus pertenecen a una sola especie.[12]​ Él notó que había más similitudes que diferencias entre las poblaciones orientales y occidentales, y que muchas de las diferencias se relacionaban solo con el mayor tamaño de los especímenes occidentales.[12]​ Siguiendo las reglas de prioridad de la ICZN, esta especie debería ser nombrada D. rugosus.[12]​ Lucas et al. (2006) también consideraron a Deinosuchus como un género monotípico.[25]​ Sin embargo, Brochu (2003) cuestionó el análisis de Schwimmer, sugiriendo que el tamaño puede ser un rasgo diagnóstico significativo y que varias de las características usadas por Schwimmer para establecer la sinonimia entre las dos poblaciones son realmente rasgos primitivos compartidos con otros géneros.[32]​ Schwimmer (2002) refirió las poblaciones occidentales de manera informal a D. riograndensis, y varios otros investigadores, incluyendo a Anglen y Lehman (2000) y Westgate et al. (2006) han también asignado recientemente los restos occidentales de Deinosuchus a esta especie.[12][24][26]

Referencias

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  3. Colbert, Edwin H; Bird, Roland T. (1954). (pdf). American Museum Novitates (American Museum of Natural History) 1688: 1-22. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2009. Consultado el 22 de febrero de 2009. 
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  5. Emmons, Ebenezer (1858). Report of the North Carolina Geological Survey. Henry D. Turner. pp. 219-22. ISBN 1-4366-0488-5. 
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Enlaces externos

  •   Datos: Q133223
  •   Multimedia: Deinosuchus

deinosuchus, cocodrilo, terrible, género, extinto, saurópsidos, reptiles, diápsidos, orden, crocodilia, pertenecientes, superfamilia, alligatoroidea, encuentra, entre, mayores, crocodilianos, todos, tiempos, estimaciones, sobre, longitud, varían, metros, peso,. Deinosuchus gr cocodrilo terrible es un genero extinto de sauropsidos reptiles diapsidos del orden Crocodilia y pertenecientes a la superfamilia Alligatoroidea Se encuentra entre los mayores crocodilianos de todos los tiempos las estimaciones sobre su longitud varian de 8 2 a 15 metros 3 y un peso maximo estimado de 9 toneladas DeinosuchusRango temporal 80 Ma 73 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg NCretacico SuperiorDeinosuchus hatcheri TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase SauropsidaOrden CrocodiliaSuborden EusuchiaSuperfamilia AlligatoroideaGenero Deinosuchus Holland 1909Especie tipoDeinosuchus hatcheri Holland 1909EspeciesD hatcheriHatcher 1909 especie tipo D rugosus Emmons 1858 originalmente Polyptychodon D riograndensis Colbert amp Bird 1954 originalmente Phobosuchus D schwimmeriCosette amp Brochu 2020 1 SinonimiaPolydectes Cope 1869 Phobosuchus Nopcsa 1924 editar datos en Wikidata Vivio en Norteamerica lo que actualmente es Estados Unidos y en lo que es el norte de Mexico 4 hace aproximadamente entre 80 a 75 millones de anos durante el Campaniense en el Periodo Cretacico de la Era Mesozoica Fue contemporaneo de los dinosaurios y posiblemente se alimentaba de algunas especies de ellos Indice 1 Historia 2 Descripcion 2 1 Morfologia 2 2 Tamano 3 Paleobiologia 3 1 Habitat 3 2 Dieta 3 3 Crecimiento 4 Clasificacion 5 Referencias 6 Enlaces externosHistoria Editar Esqueleto de un Deinosuchus hatcheri Ebenezer Emmons ilustro dos dientes fosiles en 1858 Es probable que pertenecieran al crocodiliano que mas tarde seria denominado Deinosuchus En 1858 el geologo Ebenezer Emmons describio dos grandes dientes fosiles hallados en el Condado de Bladen en Carolina del Norte 5 Emmons asigno estos dientes a Polyptychodon el cual por entonces era considerado como un genero de reptiles crocodilianos 5 Descubrimientos posteriores mostraron que Polyptychodon era en realidad un pliosaurido un tipo de reptil marino 6 Los dientes descritos por Emmons era gruesos levemente curvados y cubiertos con esmalte de surcos verticales el los asigno a un nuevo nombre de especie P rugosus 5 Aunque no fueron inicialmente reconocidos como tales estos dientes fueron probablemente los primeros restos descritos cientificamente de Deinosuchus 6 Otro gran diente que probablemente provenia de un Deinosuchus fue descubierto en el cercano Condado de Sampson siendo denominado Polydectes biturgidus por Edward Drinker Cope en 1869 6 En 1903 en Willow Creek Montana se descubrieron varios osteodermos fosiles yaciendo sobre la superficie del suelo por John Bell Hatcher y T W Stanton 7 Estos osteodermos fueron inicialmente atribuidos al dinosaurio anquilosaurido Euoplocephalus 7 La excavacion en el sitio realizada por W H Utterback desenterro fosiles adicionales incluyendo osteodermos adicionales asi como vertebras costillas y un pubis 7 Cuando estos especimenes fueron examinados se hizo evidente que pertenecia a un gran crocodiliano en vez de a un dinosaurio tras determinar esto Hatcher perdio inmediatamente el interes en el material 7 Despues de la muerte de Hatcher en 1904 su colega W J Holland estudio y describio los fosiles 7 Holland asigno los especimenes a un nuevo genero y especie Deinosuchus hatcheri en 1909 7 Deinosuchus deriva del griego deinos deinos que significa terrible y soῦxos suchos que significa cocodrilo 7 Esta reconstruccion del craneo exhibida en el Museo Americano de Historia Natural por casi medio siglo es probablemente el mejor conocido de todos los fosiles de Deinosuchus Las partes oscuras son el material fosil real mientras que las partes claras son yeso Una expedicion de 1940 del Museo Americano de Historia Natural hallo mas fosiles de crocodilianos gigantes esta vez del Parque nacional Big Bend en Texas 3 Estos especimenes fueron descritos por Edwin H Colbert y Roland T Bird en 1954 bajo el nombre de Phobosuchus riograndensis 3 Donald Baird y Jack Horner mas tarde asignaron los restos de Big Bend a Deinosuchus lo cual ha sido aceptado por los investigadores actuales 6 8 El nombre de genero Phobosuchus fue creado inicialmente por el Baron Franz Nopcsa en 1924 y ha sido descartado desde entonces dado que contiene una variedad de especies distintas de crocodilianos que no parecen haber estado cercanamente relacionadas entre si 6 El Museo Americano de Historia Natural incorporo los fragmentos del craneo y las mandibulas en una restauracion con yeso modelada usando al cocodrilo cubano como guia 3 Colbert y Bird establecieron que esta era una reconstruccion conservadora dado que se pudo haber obtenido una longitud incluso mayor si se hubiera usado una especie moderna con hocico mas largo como el cocodrilo de agua salada 3 Dado que por entonces no se sabia que Deinosuchus tenia un hocico ancho Colbert y Bird calcularon mal las proporciones del craneo y por tanto la reconstruccion exagera en gran medida tanto su longitud como su ancho 6 A pesar de sus inexactitudes el craneo reconstruido se ha vuelto el especimen mejor conocido de Deinosuchus y atrajo la atencion del publico sobre este crocodiliano gigante por primera vez 6 Se han hallado numerosos especimenes adicionales de Deinosuchus en el curso de las decadas siguientes La mayor parte son muy fragmentarios pero estos han expandido el rango geografico conocido de este depredador gigante Como senalo Christopher A Brochu los osteodermos son lo suficientemente distintivos como para que incluso la granola osea pueda confirmar adecuadamente la presencia de Deinosuchus 6 9 Tambien se ha hallado mejor material craneal en 2002 David R Schwimmer fue capaz de crear una reconstruccion computacional del 90 del craneo 10 11 Descripcion EditarMorfologia Editar A pesar de su gran tamano la apariencia general de Deinosuchus no era muy distinta de la de los crocodilianos modernos 10 Deinosuchus tenia un hocico ancho como el de un aligator con una punta levemente bulbosa 10 Cada premaxilar contenia cuatro dientes siendo el par mas cercano a la punta del hocico significativamente menor que los otros dos 12 El maxilar el hueso que abarca la mayoria de los dientes en la mandibula superior contenia 21 o 22 dientes 13 El numero de dientes para cada dentario el hueso en que se insertan los dientes en la mandibula inferior era de al menos 22 12 Todos los dientes eran muy gruesos y robustos los cercanos a la parte posterior de las mandibulas eran cortos redondeados y romos 14 Estos parecen haber estado adaptados para aplastar en vez de cortar 14 Cuando la mandibula se cerraba solo el cuarto diente de la mandibula inferior habria sido visible 12 Los osteodermos de Deinosuchus ilustrados por W J Holland Estos son proporcionalmente mucho mas gruesos que los de los crocodilianos modernos Los actuales aligatores americanos que tienen una de las mas fuertes mordidas entre los animales actuales tienen una fuerza maxima de 9452 newtons 15 La fuerza de mordida de Deinosuchus se ha estimado en mas de 18000 newtons 10 Incluso los mayores y mas poderosos dinosaurios teropodos como Tyrannosaurus probablemente tenian una fuerza de mordida inferior a la de Deinosuchus 15 Analisis realizados con modelos biomecanicos de los craneos de Sarcosuchus Deinosuchus y Purussaurus han indicado que estos dos ultimos pudieron haber sido capaces de realizar la maniobra conocida como giro de la muerte que es usada por los crocodilianos actuales para subyugar y desmembrar a sus presas 16 17 Deinosuchus tenian un paladar secundario oseo el cual le habria permitido respirar a traves de sus fosas nasales mientras el resto de la cabeza permanecia sumergida bajo el agua 18 Las vertebras estaban articuladas de manera procelosa es decir que estas poseen un agujero concavo en el frente y una prominencia concava en la parte posterior estas encajaban juntas para producir una articulacion de rotula 3 19 El paladar secundario y las vertebras procelosas son rasgos avanzados que son tambien hallados en los actuales crocodilianos eusuquios 18 20 Los osteodermos escudos oseos que cubrian la espalda de Deinosuchus eran inusualmente grandes pesados y con profundas fosas algunos eran de una forma vagamente semiesferica 7 6 Las profundas fosas y surcos en estos osteodermos servian como puntos de anclaje para tejidos conectivos 6 Juntos los osteodermos y tejidos conectivos pudieron haber servido como un refuerzo de soporte de carga para soportar el enorme cuerpo de Deinosuchus fuera del agua 13 6 Por lo tanto a pesar de su mole Deinosuchus era probablemente casi tan agil sobre tierra como sus parientes cercanos 13 18 Tamano Editar El tamano maximo alcanzado por Deinosuchus ha sido estimado entre 9 e 10 metros Por contraste los mayores cocodrilos de agua salada actuales no sobrepasan los 7 metros de longitud Debido a que los restos de Deinosuchus son tan fragmentarios las estimaciones de su tamano han variado significativamente 21 En 1954 Edwin H Colbert y Roland T Bird reconstruyeron la mandibula inferior de Deinosuchus con una longitud de 2 metros y calcularon sobre la base de medidas comparativas que la longitud total corporal debio de haber sido mas de 15 metros 3 Una estimacion mucho mas baja de 8 a 10 metros fue dada por Gregory M Erickson y Christopher A Brochu en 1999 2 David R Schwimmer noto en 2002 que la forma mas pequena y difundida de Deinosuchus hallada en el este de Norteamerica usualmente tenia craneos de cerca de 1 metros de largo Usando una ecuacion basada en el tamano del craneo Schwimmer estimo que estos probablemente tenian una longitud corporal total de cerca de 8 metros y pesaban cerca de 2 3 toneladas De acuerdo con la investigacion de Schwimmer Deinosuchus alcanzaba mayores tamanos en la parte occidental del continente Un craneo razonablemente bien preservado descubierto en Texas indica que la cabeza del animal media cerca de 1 31 metros y a partir de este Schwimmer calculo una longitud corporal de 9 8 metros Aunque los mayores restos de Deinosuchus tienen craneos demasiado mal preservados como para usar este metodo de medicion las extrapolaciones basadas en vertebras indican que algunos de estos crecian a tamanos incluso mayores Schwimmer estima que los mayores especimenes tenian una longitud corporal total de mas de 12 metros y quizas pesaban unas 8 5 toneladas o mas 13 Tamanos maximos estimados de Deinosuchus y tamano maximo verificado de un cocodrilo actual verde Aunque existe cierto disentimiento sobre su tamano exacto los restos fosiles son aun asi suficientes para indicar que Deinosuchus era sustancialmente mayor que cualquier crocodiliano moderno Incluso las estimaciones mas bajas provistas por Erickson y Brochu sugieren que el peso maximo alcanzado por Deinosuchus excedia el de las especies actuales por un factor de tres a cinco 2 Deinosuchus ha sido frecuentemente descrito como el mayor crocodiliano de todos los tiempos pero algunos otros crocodiliformes incluyendo a Purussaurus Rhamphosuchus y Sarcosuchus pueden haberlo igualado o excedido en tamano 22 Paleobiologia EditarHabitat Editar Fragmento de la mandibula de Deinosuchus exhibido en el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte Fosiles de este gran aligatoroide se han descubierto en diez estados de EE UU ademas del norte de Mexico Deinosuchus estaba presente a ambos lados del Mar de Niobrara 11 Se han hallado especimenes en diez de estados de los actuales Estados Unidos 23 Un osteodermo de Deinosuchus de la Formacion San Carlos fue reportado tambien en 2006 por lo tanto el rango de este crocodiliano puede haber incluido partes del norte de Mexico 24 Los fosiles de Deinosuchus son mas abundantes en la region de Planicie Costera del Golfo de Georgia cerca del limite con Alabama 11 Todos los especimenes conocidos de Deinosuchus fueron hallados en rocas que datan de la epoca del Campaniense del periodo Cretacico Superior Los mas antiguos ejemplares del genero vivieron hace aproximadamente 80 millones de anos y los mas recientes hace unos 73 millones de anos 25 La distribucion de los especimenes de Deinosuchus indica que estos crocodilianos gigantescos pueden haber preferido ambientes de estuarios 11 En la Formacion Aguja de Texas donde se han hallado algunos de los mayores ejemplares conocidos de Deinosuchus probablemente habitaban bahias de agua salobre 26 Aunque algunos especimenes han sido hallados tambien en depositos marinos no es claro si Deinosuchus se aventuraba en el oceano como los actuales cocodrilos de agua salada estos restos pudieron haber sido desplazados despues de la muerte del animal 11 Deinosuchus ha sido descrito como un componente conspicuo de un bioma supuestamente distinto que ocupaba la mitad sur de la America del Norte del Cretacico Superior 27 Dieta Editar Deinosuchus puede haber depredado a grandes dinosaurios ornitopodos Kritosaurus mostrado aqui vivio junto a este crocodiliano en el ecosistema de la Formacion Aguja 28 En 1954 Edwin H Colbert y Roland T Bird especularon que Deinosuchus bien pudo haber cazado y devorado a algunos de los dinosaurios de los que era contemporaneo 3 Colbert reafirmo esta hipotesis con mas seguridad en 1961 Ciertamente este cocodrilo debe haber sido un depredador de dinosaurios de que otra manera pudo haber sido tan gigantesco Cazaba en el agua donde los teropodos gigantes no podian ir 29 30 David R Schwimmer propuso en 2002 que varias vertebras de la cola de hadrosauridos halladas cerca del Parque nacional Big Bend muestran evidencia de marcas de dientes de Deinosuchus fortaleciendo la hipotesis de que Deinosuchus se alimentaba de dinosaurios al menos en algunas ocasiones 14 En Mexico sus restos fueron encontrados junto con varios individuos de hadrosaurios crestados tambien conocidos como dinosaurios pico de pato Los fosiles de los hadrosaurios indicaban que habitaban la region tanto juveniles de 2 metros de largo hasta adultos de 11 metros aproximadamente los cuales se cree fueron una de sus presas favoritas Por si fuera poco se encontro una vertebra de la cola de uno de estos animales de aproximadamente 6 metros de largo con marcas provocadas por los dientes del crocodiliano 31 En 2003 Christopher A Brochu no hallo que la evidencia de marcas de mordida fuera concluyente pero aun asi estuvo de acuerdo en que Deinosuchus probablemente cenaba ornitopodos de cuando en cuando 32 Se considera generalmente que Deinosuchus empleaba tacticas de caceria similares a las de los crocodilianos modernos emboscando dinosaurios y otros animales terrestres en el borde de los cuerpos de agua y luego sumergiendolas hasta que se ahogaran 33 Schwimmer y G Dent Williams propusieron en 1996 que Deinosuchus puede haberse alimentado tambien de tortugas marinas 34 Deinosuchus pudo haber usado sus robustos dientes aplanados de la parte posterior de sus mandibulas para romper los caparazones de tortugas 14 La tortuga marina pleurodira Bothremys era especialmente comun en el habitat oriental de Deinosuchus y varios de sus caparazones han sido hallados con marcas de dientes que fueron muy probablemente infligidas por el crocodiliano gigante 14 34 Schwimmer concluyo en 2002 que los patrones de alimentacion de Deinosuchus posiblemente variaban con la geografia los Deinosuchus pequenos de la zona este de Norteamerica pudieron haber sido oportunistas que tenian un nicho ecologico similar al del actual aligator americano Estos habrian consumido tortugas marinas grandes peces y dinosaurios pequenos 13 Los enormes pero menos comunes Deinosuchus que vivian en Texas y Montana pueden haber sido cazadores mas especializados capturando principalmente grandes dinosaurios 13 Schwimmer senalo que no se conocen dinosaurios teropodos en el rango oriental de Deinosuchus que se aproximen a su tamano indicando que el gran crocodiliano pudo haber sido el superdepredador de la region 14 Crecimiento Editar Un estudio de 1999 realizado por Gregory M Erickson y Christopher A Brochu sugirio que la tasa de crecimiento de Deinosuchus era comparable a la de los crocodilianos modernos pero se mantenia a lo largo de un periodo mas largo 2 Sus estimaciones basadas en los anillos de crecimiento de los osteodermos dorsales de varios especimenes indican que le pudo haber llevado a un Deinosuchus cerca de 35 anos alcanzar su tamano adulto completo y que los individuos mas viejos pueden haber vivido por mas de 50 anos 2 Esta era una estrategia de crecimiento completamente diferente de la de los grandes dinosaurios los cuales alcanzaban su tamano adulto mas rapidamente y tenian vidas mas cortas 2 De acuerdo con Erickson un Deinosuchus completamente desarrollado debe haber visto varias generaciones de dinosaurios llegar e irse 35 Schwimmer senalo en 2002 que las suposiciones de Erickson y Brochu sobre el crecimiento solo son validas si los anillos de los osteodermos reflejan periodos anuales como lo son en los crocodilianos modernos 13 Segun Schwimmer los anillos de crecimiento de Deinosuchus pueden haber sido afectados por una variedad de factores incluyendo las migraciones de sus presas las variaciones climaticas de estaciones humedas y secas o la circulacion oceanica y los ciclos de nutrientes 13 Si el ciclo del anillo era bianual en vez de ser anual esto podria indicar que Deinosuchus crecia mas de prisa que los crocodilianos actuales y tenia una esperanza de vida similar 13 Clasificacion Editar Vertebra y osteodermos de Deinosuchus Museo Carnegie de Historia Natural Deinosuchus fue clasificado en la familia Crocodylidae por Colbert y Bird basandose principalmente en las caracteristicas de sus dientes que se parecen a las de los cocodrilos modernos 3 Sin embargo una revaluacion filogenetica realizada en 1999 por Brochu determino que Deinosuchus era en realidad un miembro primitivo de Alligatoroidea Por tanto Deinosuchus no es el mayor cocodrilo del mundo es uno de los mayores caimanes 22 Esta clasificacion fue confirmada en 2005 con el descubrimiento de un neurocraneo bien preservado de Deinosuchus de la Formacion Blufftown de Alabama el cual muestra algunas caracteristicas que recuerdan a las del aligator americano 36 Aunque era un miembro prehistoricos de ese clado Deinosuchus no era un ancestro directo de los caimanes y aligatores 37 Sus parientes mas cercanos pueden haber sido Leidyosuchus y Diplocynodon 37 Schwimmer 2002 considero que todos los especimenes de Deinosuchus pertenecen a una sola especie 12 El noto que habia mas similitudes que diferencias entre las poblaciones orientales y occidentales y que muchas de las diferencias se relacionaban solo con el mayor tamano de los especimenes occidentales 12 Siguiendo las reglas de prioridad de la ICZN esta especie deberia ser nombrada D rugosus 12 Lucas et al 2006 tambien consideraron a Deinosuchus como un genero monotipico 25 Sin embargo Brochu 2003 cuestiono el analisis de Schwimmer sugiriendo que el tamano puede ser un rasgo diagnostico significativo y que varias de las caracteristicas usadas por Schwimmer para establecer la sinonimia entre las dos poblaciones son realmente rasgos primitivos compartidos con otros generos 32 Schwimmer 2002 refirio las poblaciones occidentales de manera informal a D riograndensis y varios otros investigadores incluyendo a Anglen y Lehman 2000 y Westgate et al 2006 han tambien asignado recientemente los restos occidentales de Deinosuchus a esta especie 12 24 26 Referencias Editar Adam P Cossette Christopher A Brochu 2020 A systematic review of the giant alligatoroid Deinosuchus from the Campanian of North America and its implications for the relationships at the root of Crocodylia Journal of Vertebrate Paleontology Online edition e1767638 doi 10 1080 02724634 2020 1767638 a b c d e f Erickson Gregory M Brochu Christopher A marzo de 1999 How the terror crocodile grew so big Nature Nature Publishing Group 398 205 206 a b c d e f g h i Colbert Edwin H Bird Roland T 1954 A gigantic crocodile from the Upper Cretaceous beds of Texas pdf American Museum Novitates American Museum of Natural History 1688 1 22 Archivado desde el original el 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