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Avispa de los higos

Las avispas de los higos son avispas de la superfamilia Chalcidoidea que pasan su vida larval dentro de higos. La mayoría son polinizadoras de los higos, pero otras simplemente se alimentan de la planta. Todas las especies polinizadoras pertenecen a la familia Agaonidae, mientras que las no polinizadoras pertenecen a varias familias (todas dentro de la superfamilia Chalcidoidea). Las especies polinizadoras forman agallas, mientras que los miembros de los otros grupos, algunos forman agallas, otros usurpan las agallas formadas por otras especies y algunas posiblemente sean parasitoides.[1]

 
Avispas de los higos

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orden: Hymenoptera
Suborden: Apocrita
Superfamilia: Chalcidoidea

Muchas especies de higos, género Ficus, sirven de alimento de una gran variedad de especies y por consiguiente son consideradas especies claves de sus respectivos ecosistemas. Sus polinizadores, a su vez, son también especies claves.

Historia

Aristóteles describió, en su Historia de los animales, que las frutas de higos silvestres contenían avispillas, que se formaban como larvas, rompían la "piel" de la pupa y volaban como mosquitas. Él creía que se producían por generación espontánea.[2]

Adaptaciones morfológicas

 
Hembra (izquierda, con ovipositor) y macho (sin alas) Blastophaga psenes

En la familia Agaonidae la hembra tiene alas normales, mientras el macho carece de ellas. Las únicas funciones del macho son el apareamiento dentro del sicono y ampliar la abertura del higo para que las hembras puedan escapar del interior de la fruta. En Strepsiptera existe un sistema similar pero invertido en que los machos son alados y las hembras nunca abandonan el lugar donde nacieron (el insecto huésped). Las hembras de Agaonidae y algunas otras especies de avispas de los higos penetran el fruto inmaduro por el ostiolo y depositan sus huevos en los estigmas de las pequeñas flores en el interior del mismo. Algunas de las especies de otras familias de avispas de los higos que no polinizan han desarrollado un ovipositor muy largo para poder depositar sus huevos desde afuera del higo (por ejemplo las de la subfamilia Sycoryctinae.

La mayoría de las especies de higos (más de 600) tienen siconos con tres tipos de flores: masculinas, femeninas de pistilo corto y femeninas de pistilo largo. En el caso de avispas agaónidas, solo pueden depositar sus huevos en las flores de pistilo corto. Las otras son polinizadas y producen semillas. La hembra muere en el interior del higo. El higo posee enzimas que digieren a las avispas muertas y absorbe los nutrientes.[3]​ Varias especies comerciales y ornamentales de higos son partenocárpicas y no requieren polinización. Producen frutos estériles.

 
Pleistodontes sp. hembra
 
Las especies de Ceratosolen son polinizadores de las secciones de Ficus: Sycomorus, Sycocarpus y Neomorphe.[4]
 
Avispa no polinizadora parasitoide Apocrypta depositando huevos en Ficus sur en Sud África

Ciclo biológico

El ciclo biológico de las avispas de los higos está íntimamente relacionado al de las plantas de higos que usan como hospederos. Las avispas de los higos se pueden agrupar en polinizadoras y no-polinizadoras. Las especies polinizadoras son parte de un mutualismo biológico, mientras que las no polinizadoras simplemente se benefician de esta relación. Sin embargo sus ciclos vitales son similares.

Si bien hay diferencias, en general, el ciclo de una avispa polinizadora de los higos es como sigue: una avispa hembra madura y fertilizada entra en el higo inmaduro (sicono) por medio de un agujero natural llamado ostiolo y deposita sus huevos en estigmas de las flores del interior del higo. El ostiolo es tan estrecho que, a menudo, pierde las alas o parte de ellas o sus antenas en su esfuerzo por entrar al higo. Para facilitar su entrada, la base de la cabeza tiene pequeñas epinas que le permiten afirmarse en las paredes del ostiolo. Cuando deposita sus huevos también deja polen que adquirió en el higo original donde naciera. Así poliniza las flores del interior del higo. Solo las flores de pistilo corto reciben huevos de avispas, las restantes pueden producir semillas. A continuación la avispa muere en el interior del higo.

Además de las especies polinizadoras, hay un número de especies de varias familias que depositan sus huevos en higos pero no los polinizan. Son parásitos del higo o también posiblemente de otras avispas de higos. A medida que el higo madura las avispas completan su ciclo vital. Los machos adultos de muchas especies carecen de alas y no pueden irse del higo. Se aparean con las hembras y luego excavan un túnel que permite que las hembras fertilizadas escapen del higo. Algunos mueren dentro del higo, otros caen fuera y también mueren pronto. Las hembras de las especies polinizadoras recogen polen y vuelan en busca de otro higo donde completan el ciclo.

Coevolución

El mutualismo avispas/higos se originó hace entre 70 y 90 millones de años como producto de un proceso evolutionario muy especial.[5][6][7]​ Hoy en día se tiene un conocimiento aproximado del proceso de cladogénesis y coadaptación de avispas e higos gracias a estudios con métodos morfológicos y moleculares.[7][8]​ Hay evidencia de una corradiación de especies de higos y de avispas.[7][9]​ Tal coespeciación da por resultado árboles filogenéticos similares para los linajes de las dos especies involucradas[6]​ y los estudios recientes proveen una fuerte evidencia de coespeciación a esa escala.[6]

Grupos bien definidos genéticamente de avispas polinizadoras coevolucionan en asociación con grupos mal definidos genéticamente de especies de higos.[10]​ La constante hibridación de los higos promueve la constante evolución de nuevas especies de polinizadores. La alternancia de plantas hospederas y de polinizadores parece contribuir a la gran diversidad de especies de higos.[10]

Taxonomía

Las avispas de los higos son un grupo polifilético que incluye varios linajes no relacionados, con similitudes morfológicas, producto de su similar ciclo de vida dentro de higos. Aun es necesario aclarar la taxonomía y reunir los grupos filogenéticos en forma adecuada, especialmente los miembros de las familias Pteromalidae y Torymidae. Hasta ahora el número de géneros en estas familias permanece en flujo. Recientemente se ha actualizado la familia Agaonidae para incluir todas las avispas polinizadoras de higos[11]​ y la subfamilia Sycophaginae.[12]​ Otros taxones, como Epichrysomallinae, Sycoecinae, Otitesellinae y Sycoryctinae fueron trasladados a Pteromalidae.[12]​ Las otras familias de Chalcidoidea que también contienen especies de avispas de los higos son: Ormyridae, Eurytomidae y Torymidae.

Géneros

Familias y géneros de avispas de los higos según varias publicaciones:[13][11][12][14]

Referencias

  1. Boucek, Z. 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera): a biosystematic revision of genera of fourteen families, with a reclassification of species. C.A.B. International, Wallingford, England. 832 pp.
  2. Leroi, Armand Marie (2014). The Lagoon: How Aristotle Invented Science. Bloomsbury. pp. 244-247. ISBN 978-1-4088-3622-4. 
  3. https://askabiologist.asu.edu/figs-without-wasps
  4. Zhen, Wen-Quan; Huang, Da-Wei; Xiao, Jin-Hua; Yang, Da-Rong; Zhu, Chao-Dong; Xiao, Hui (April 2005). «Ovipositor length of threeApocrypta species: Effect on oviposition behavior and correlation with syconial thickness». Phytoparasitica 33 (2): 113-120. doi:10.1007/BF03029967. Consultado el 5 de octubre de 2015. 
  5. Machado et al., 2001
  6. Cook y Rasplus, 2003
  7. Herre et al. (2008)
  8. Molbo et al., 2003
  9. Molbo et al., 2003
  10. Machado et al., 2005
  11. Cruaud et al., 2010
  12. Heraty et al., 2013
  13. Figweb. Classification of fig wasps
  14. Cruaud et al., 2011

Fuentes

  • Cook, JM; Rasplus, J-Y (May 2003). «Mutualists with attitude: coevolving fig wasps and figs». Trends in Ecology & Evolution 18 (5): 241-8. doi:10.1016/S0169-5347(03)00062-4. 
  • Cruaud, A; Jabbour-Zahab, R; Genson, G; Cruaud, C (August 2010). «Laying the foundations for a new classification of Agaonidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), a multilocus phylogenetic approach». Cladistics 26 (4): 359-87. doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00291.x. 
  • Cruaud, A; Jabbour-Zahab, R; Genson, G; Kjellberg, F (June 2011). «Phylogeny and evolution of life-history strategies in the Sycophaginae non-pollinating fig wasps (Hymenoptera, Chalcidoidea)». BMC Evolutionary Biology 11: 178. PMC 3145598. PMID 21696591. doi:10.1186/1471-2148-11-178. 
  • Heraty, John M; Burks, Roger A; Cruaud, A; Gibson, Gary A P; Liljeblad, Johan; Munro, James; Rasplus, Jean-Yves; Delvare, Gerard; Janšta, Peter; Gumovsky, Alex; Huber, John; Woolley, James B.; Krogmann, Lars; Heydon, Steve; Polaszek, Andrew; Schmidt, Stefan; Darling, D. Chris; Gates, Michael W.; Mottern, Jason; Murray, Elizabeth; Dal Molin, Ana; Triapitsyn, Serguei; Baur, Hannes; Pinto, John D.; van Noort, Simon; George, Jeremiah; Yoder, Matthew (October 2013). «A phylogenetic analysis of the megadiverse Chalcidoidea (Hymenoptera)». Cladistics 29 (5): 466-542. doi:10.1111/cla.12006. 
  • Machado, Carlos A.; Robbins, Nancy; Gilbert, M. Thomas; Herre, Edward Allen (April 2005). «Critical review of host specificity and its coevolutionary implications in the fig-fig-wasp mutualism». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102: 6558-65. PMC 1131861. PMID 15851680. doi:10.1073/pnas.0501840102. 
  • Machado, CA; Jousselin, E; Kjellberg, F; Compton, SG; Herre, EA (7 de abril de 2001). «Phylogenetic relationships, historical biogeography and character evolution of fig-pollinating wasps». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 268 (1468): 685-94. PMC 1088657. PMID 11321056. doi:10.1098/rspb.2000.1418. 
  • Molbo, D; Machado, CA; Sevenster, JG; Keller, L; Herre, EA (13 de mayo de 2003). «Cryptic species of fig-pollinating wasps: implications for the evolution of the fig-wasp mutualism, sex allocation, and precision of adaptation». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (10): 5867-72. PMC 156293. PMID 12714682. doi:10.1073/pnas.0930903100. 
  • Rasplus, J-Y; Kerdelhué, C; Le Clainche, I; Mondor, G (June 1998). «Molecular phylogeny of fig wasps Agaonidae are not monophyletic». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III 321 (6): 517-26. PMID 9841095. doi:10.1016/s0764-4469(98)80784-1. 
  •   Datos: Q18389921

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Las avispas de los higos son avispas de la superfamilia Chalcidoidea que pasan su vida larval dentro de higos La mayoria son polinizadoras de los higos pero otras simplemente se alimentan de la planta Todas las especies polinizadoras pertenecen a la familia Agaonidae mientras que las no polinizadoras pertenecen a varias familias todas dentro de la superfamilia Chalcidoidea Las especies polinizadoras forman agallas mientras que los miembros de los otros grupos algunos forman agallas otros usurpan las agallas formadas por otras especies y algunas posiblemente sean parasitoides 1 Avispas de los higosBlastophaga psenes hembraTaxonomiaReino AnimaliaFilo ArthropodaClase InsectaOrden HymenopteraSuborden ApocritaSuperfamilia Chalcidoidea editar datos en Wikidata Muchas especies de higos genero Ficus sirven de alimento de una gran variedad de especies y por consiguiente son consideradas especies claves de sus respectivos ecosistemas Sus polinizadores a su vez son tambien especies claves Indice 1 Historia 2 Adaptaciones morfologicas 3 Ciclo biologico 4 Coevolucion 5 Taxonomia 6 Generos 7 Referencias 8 FuentesHistoria EditarAristoteles describio en su Historia de los animales que las frutas de higos silvestres contenian avispillas que se formaban como larvas rompian la piel de la pupa y volaban como mosquitas El creia que se producian por generacion espontanea 2 Adaptaciones morfologicas Editar Hembra izquierda con ovipositor y macho sin alas Blastophaga psenes En la familia Agaonidae la hembra tiene alas normales mientras el macho carece de ellas Las unicas funciones del macho son el apareamiento dentro del sicono y ampliar la abertura del higo para que las hembras puedan escapar del interior de la fruta En Strepsiptera existe un sistema similar pero invertido en que los machos son alados y las hembras nunca abandonan el lugar donde nacieron el insecto huesped Las hembras de Agaonidae y algunas otras especies de avispas de los higos penetran el fruto inmaduro por el ostiolo y depositan sus huevos en los estigmas de las pequenas flores en el interior del mismo Algunas de las especies de otras familias de avispas de los higos que no polinizan han desarrollado un ovipositor muy largo para poder depositar sus huevos desde afuera del higo por ejemplo las de la subfamilia Sycoryctinae La mayoria de las especies de higos mas de 600 tienen siconos con tres tipos de flores masculinas femeninas de pistilo corto y femeninas de pistilo largo En el caso de avispas agaonidas solo pueden depositar sus huevos en las flores de pistilo corto Las otras son polinizadas y producen semillas La hembra muere en el interior del higo El higo posee enzimas que digieren a las avispas muertas y absorbe los nutrientes 3 Varias especies comerciales y ornamentales de higos son partenocarpicas y no requieren polinizacion Producen frutos esteriles Pleistodontes sp hembra Las especies de Ceratosolen son polinizadores de las secciones de Ficus Sycomorus Sycocarpus y Neomorphe 4 Avispa no polinizadora parasitoide Apocrypta depositando huevos en Ficus sur en Sud AfricaCiclo biologico EditarEl ciclo biologico de las avispas de los higos esta intimamente relacionado al de las plantas de higos que usan como hospederos Las avispas de los higos se pueden agrupar en polinizadoras y no polinizadoras Las especies polinizadoras son parte de un mutualismo biologico mientras que las no polinizadoras simplemente se benefician de esta relacion Sin embargo sus ciclos vitales son similares Si bien hay diferencias en general el ciclo de una avispa polinizadora de los higos es como sigue una avispa hembra madura y fertilizada entra en el higo inmaduro sicono por medio de un agujero natural llamado ostiolo y deposita sus huevos en estigmas de las flores del interior del higo El ostiolo es tan estrecho que a menudo pierde las alas o parte de ellas o sus antenas en su esfuerzo por entrar al higo Para facilitar su entrada la base de la cabeza tiene pequenas epinas que le permiten afirmarse en las paredes del ostiolo Cuando deposita sus huevos tambien deja polen que adquirio en el higo original donde naciera Asi poliniza las flores del interior del higo Solo las flores de pistilo corto reciben huevos de avispas las restantes pueden producir semillas A continuacion la avispa muere en el interior del higo Ademas de las especies polinizadoras hay un numero de especies de varias familias que depositan sus huevos en higos pero no los polinizan Son parasitos del higo o tambien posiblemente de otras avispas de higos A medida que el higo madura las avispas completan su ciclo vital Los machos adultos de muchas especies carecen de alas y no pueden irse del higo Se aparean con las hembras y luego excavan un tunel que permite que las hembras fertilizadas escapen del higo Algunos mueren dentro del higo otros caen fuera y tambien mueren pronto Las hembras de las especies polinizadoras recogen polen y vuelan en busca de otro higo donde completan el ciclo Coevolucion EditarEl mutualismo avispas higos se origino hace entre 70 y 90 millones de anos como producto de un proceso evolutionario muy especial 5 6 7 Hoy en dia se tiene un conocimiento aproximado del proceso de cladogenesis y coadaptacion de avispas e higos gracias a estudios con metodos morfologicos y moleculares 7 8 Hay evidencia de una corradiacion de especies de higos y de avispas 7 9 Tal coespeciacion da por resultado arboles filogeneticos similares para los linajes de las dos especies involucradas 6 y los estudios recientes proveen una fuerte evidencia de coespeciacion a esa escala 6 Grupos bien definidos geneticamente de avispas polinizadoras coevolucionan en asociacion con grupos mal definidos geneticamente de especies de higos 10 La constante hibridacion de los higos promueve la constante evolucion de nuevas especies de polinizadores La alternancia de plantas hospederas y de polinizadores parece contribuir a la gran diversidad de especies de higos 10 Taxonomia EditarLas avispas de los higos son un grupo polifiletico que incluye varios linajes no relacionados con similitudes morfologicas producto de su similar ciclo de vida dentro de higos Aun es necesario aclarar la taxonomia y reunir los grupos filogeneticos en forma adecuada especialmente los miembros de las familias Pteromalidae y Torymidae Hasta ahora el numero de generos en estas familias permanece en flujo Recientemente se ha actualizado la familia Agaonidae para incluir todas las avispas polinizadoras de higos 11 y la subfamilia Sycophaginae 12 Otros taxones como Epichrysomallinae Sycoecinae Otitesellinae y Sycoryctinae fueron trasladados a Pteromalidae 12 Las otras familias de Chalcidoidea que tambien contienen especies de avispas de los higos son Ormyridae Eurytomidae y Torymidae Generos EditarFamilias y generos de avispas de los higos segun varias publicaciones 13 11 12 14 Agaonidae Agaoninae Agaon Alfonsiella Allotriozoon Blastophaga Blastophaga psenes Courtella Deilagaon Dolichoris Elisabethiella Eupristina Nigeriella Paragaon Pegoscapus Platyscapa Pleistodontes Waterstoniella Wiebesia Kradibiinae Ceratosolen Kradibia Sycophaginae Anidarnes Eukoebelea Idarnes Pseudidarnes Sycophaga Tetrapusiinae Tetrapus Pteromalidae Colotrechinae Podvina Epichrysomallinae Acophila Asycobia Camarothorax Epichrysomalla Eufroggattia Herodotia Lachaisea Meselatus Neosycophila Odontofroggatia Parapilkhanivora Sycobia Sycobiomorphella Sycomacophila Sycophilodes Sycophilomorpha Sycotetra Otitesellinae Comptoniella Eujacobsonia Gaudalia Grandiana Grasseiana Lipothymus Marginalia Micranisa Micrognathophora Otitesella Philosycus Philosycella Walkerella Pteromalinae Ficicola Hansonita Sycoecinae Crossogaster Diaziella Philocaenus Robertsia Seres Sycoecus Sycoryctinae Adiyodiella Apocrypta Arachonia Bouceka Critogaster Dobunabaa Parasycobia Philotrypesis Philoverdance Sycoscapter Watshamiella Ormyridae Ormyrus Eurytomidae Bruchophagus Eurytoma Ficomila Syceurytoma Sycophila Torymidae Megastigmus Physothorax TorymusReferencias Editar Boucek Z 1988 Australasian Chalcidoidea Hymenoptera a biosystematic revision of genera of fourteen families with a reclassification of species C A B International Wallingford England 832 pp Leroi Armand Marie 2014 The Lagoon How Aristotle Invented Science Bloomsbury pp 244 247 ISBN 978 1 4088 3622 4 https askabiologist asu edu figs without wasps Zhen Wen Quan Huang Da Wei Xiao Jin Hua Yang Da Rong Zhu Chao Dong Xiao Hui April 2005 Ovipositor length of threeApocrypta species Effect on oviposition behavior and correlation with syconial thickness Phytoparasitica 33 2 113 120 doi 10 1007 BF03029967 Consultado el 5 de octubre de 2015 Machado et al 2001 a b c Cook y Rasplus 2003 a b c Herre et al 2008 Molbo et al 2003 Molbo et al 2003 a b Machado et al 2005 a b Cruaud et al 2010 a b c Heraty et al 2013 Figweb Classification of fig wasps Cruaud et al 2011Fuentes EditarCook JM Rasplus J Y May 2003 Mutualists with attitude coevolving fig wasps and figs Trends in Ecology amp Evolution 18 5 241 8 doi 10 1016 S0169 5347 03 00062 4 Cruaud A Jabbour Zahab R Genson G Cruaud C August 2010 Laying the foundations for a new classification of Agaonidae Hymenoptera Chalcidoidea a multilocus phylogenetic approach Cladistics 26 4 359 87 doi 10 1111 j 1096 0031 2009 00291 x Cruaud A Jabbour Zahab R Genson G Kjellberg F June 2011 Phylogeny and evolution of life history strategies in the Sycophaginae non pollinating fig wasps Hymenoptera Chalcidoidea BMC Evolutionary Biology 11 178 PMC 3145598 PMID 21696591 doi 10 1186 1471 2148 11 178 Heraty John M Burks Roger A Cruaud A Gibson Gary A P Liljeblad Johan Munro James Rasplus Jean Yves Delvare Gerard Jansta Peter Gumovsky Alex Huber John Woolley James B Krogmann Lars Heydon Steve Polaszek Andrew Schmidt Stefan Darling D Chris Gates Michael W Mottern Jason Murray Elizabeth Dal Molin Ana Triapitsyn Serguei Baur Hannes Pinto John D van Noort Simon George Jeremiah Yoder Matthew October 2013 A phylogenetic analysis of the megadiverse Chalcidoidea Hymenoptera Cladistics 29 5 466 542 doi 10 1111 cla 12006 Machado Carlos A Robbins Nancy Gilbert M Thomas Herre Edward Allen April 2005 Critical review of host specificity and its coevolutionary implications in the fig fig wasp mutualism Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 6558 65 PMC 1131861 PMID 15851680 doi 10 1073 pnas 0501840102 Machado CA Jousselin E Kjellberg F Compton SG Herre EA 7 de abril de 2001 Phylogenetic relationships historical biogeography and character evolution of fig pollinating wasps Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 268 1468 685 94 PMC 1088657 PMID 11321056 doi 10 1098 rspb 2000 1418 Molbo D Machado CA Sevenster JG Keller L Herre EA 13 de mayo de 2003 Cryptic species of fig pollinating wasps implications for the evolution of the fig wasp mutualism sex allocation and precision of adaptation Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 10 5867 72 PMC 156293 PMID 12714682 doi 10 1073 pnas 0930903100 Rasplus J Y Kerdelhue C Le Clainche I Mondor G June 1998 Molecular phylogeny of fig wasps Agaonidae are not monophyletic Comptes Rendus de l Academie des Sciences Serie III 321 6 517 26 PMID 9841095 doi 10 1016 s0764 4469 98 80784 1 Esta obra contiene una traduccion derivada de Fig wasp de Wikipedia en ingles publicada por sus editores bajo la Licencia de documentacion libre de GNU y la Licencia Creative Commons Atribucion CompartirIgual 3 0 Unported Datos Q18389921 Obtenido de https es wikipedia org w index php title Avispa de los higos amp oldid 135867380, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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