Afrotheria

Los afroterios (Afrotheria) son un superorden de mamíferos placentarios compuesto por los actuales órdenes Afrosoricida, Macroscelidea, Tubulidentata, Hyracoidea, Proboscidea y Sirenia. Son animales propios de África, Eurasia y Norteamérica, aunque los sirenios se han expandido por gran parte del planeta.

Afrotheria
Rango temporal: Cretácico Superior-Reciente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
1.Orycteropus afer 2.Dugong dugon 3.Rhynchocyon petersi 4.Trichechus sp. 5.Chrysochloridae sp. 6.Procavia capensis 7.Loxodonta africana 8.Tenrec ecaudatus
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Clase:	Mammalia
Subclase:	Theria
Infraclase:	Placentalia
Magnorden:	Atlantogenata
Superorden:	Afrotheria Stanhope, Waddell, Madsen, de Jong, Hedges, Cleven, Kao & Springer, 1998
Subdivisión
Afroinsectiphilia Paenungulata
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Relaciones evolutivas

El clado Afrotheria se propuso en 1998 basándose en la secuencia de ADN y elementos genéticos que une a los órdenes Afrosoricida, Macroscelidea, Tubulidentata, Hyracoidea, Proboscidea y Sirenia.^[1]​^[2]​ La mayoría de los grupos de afroterios comparten poca o ninguna semejanza superficial y sus similitudes solo se han conocido en los últimos tiempos debido a los estudios moleculares.^[3]​ Muchos grupos de afroterios se encuentran mayor o exclusivamente en África, lo que refleja el hecho de que África era un continente insular desde principios del Cenozoico. Los afroterios tuvieron su lugar de origen en África y posteriormente han logrado expandirse a otros continentes.

Afrotheria se reconoce como uno de los cuatro clados dentro de Placentalia, los cuales generalmente no tienen categoría taxonómica pero a veces se le dan las categorías de magnorden o superorden. Las relaciones entre los cuatro cohortes (Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria y Euarchontoglires) y la identidad de la raíz placental todavía son algo controvertidas.

La propia Afrotheria no tiene un registro fósil antiguo limitado a África y de hecho parece haber evolucionado en el aislamiento del continente.^[4]​ Los estudios moleculares favorecen la hipótesis de que Afrotheria y Xenarthra comprenden taxones hermanos en la base de la radiación placentaria de mamíferos, lo que sugiere un antiguo clado gonduano de mamíferos placentarios llamado Atlantogenata.^[5]​ Esta idea es coherente con el registro fósil de Xenarthra que también se limita a Sudamérica.^[6]​ ^[7]​

Una filogenia calibrada reciente propone que Afrotheria divergió del grupo hermano Xenarthra a mediados del Cretácico hace 105-120 millones de años cuando África y Sudamérica se separaron en grandes masas.^[8]​

Los afroterios penungulados han desarrollado pezuñas al igual que los perisodáctilos y artiodáctilos pertenecientes a Laurasiatheria lo cual ha llevado a que se los clasifiqué en el antiguo clado Ungulata, pero fue resultado de la evolución convergente.^[9]​

En cuanto a filogenia Afrotheria se divide en dos clados: Afroinsectiphilia que incluye el orden Tubulidentata y Afroinsectivora (clado que une a los órdenes de insectívoros Macroscelidea y Afrosoricida). Y Paenungulata el cual se clasifica a los hiracoideos y el clado Tethytheria que incluye a los proboscideos y sirenios.

A pesar de ello algunos análisis genéticos han dado resultados diversos y contradictorios.^[10]​^[11]​^[12]​^[13]​^[14]​ Sin embargo los análisis genéticos recientes y más exhaustivos respaldan la monofilia de esta clasificación.^[15]​^[16]​^[17]​^[18]​^[19]​^[20]​

Clasificación

Un esquema con todos los animales actuales y extintos:

• Clado Afroinsectiphilia
  • Orden Tubulidentata
  • Orden Ptolemaiida †
  • Orden Bibymalagasia †
  • Subclado Afroinsectivora
    • Orden Afrosoricida
    • Orden Macroscelidea
• Clado Paenungulata
  • Orden Hyracoidea
  • Subclado Tethytheria
    • Orden Proboscidea
    • Orden Sirenia
    • Orden Embrithopoda †
    • Orden Desmostylia †

Filogenia

Un estudio genético reciente utilizando una gran cantidad de elementos ultraconservados^[15]​ y otros de todo el genoma han apoyado la siguiente filogenia:^[16]​^[17]​^[18]​

Afrotheria	Afroinsectiphilia     Tubulidentata      Afroinsectivora     Macroscelidea        Afrosoricida          Paenungulata     Hyracoidea      Tethytheria     Proboscidea        Sirenia

Referencias

1. Stanhope, M. J.; Waddell, V. G.; Madsen, O.; de Jong, W.; Hedges, S. B.; Cleven, G. C.; Kao, D.; Springer, M. S. (1998). «Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals». Proceedings of the National Academy of Sciences 95 (17): 9967-9972. Bibcode:1998PNAS...95.9967S. PMC 21445. PMID 9707584. doi:10.1073/pnas.95.17.9967. 
2. Springer, M. S.; Cleven, Gregory C.; Madsen, Ole; De Jong, Wilfried W.; Waddell, Victor G.; Amrine, Heather M.; Stanhope, Michael J. (1997). «Endemic African mammals shake the phylogenetic tree». Nature 388 (6637): 61-64. PMID 9214502. doi:10.1038/40386. 
3. Sánchez‐Villagra, Marcelo R.; Narita, Yuichi; Kuratani, Shigeru (2007). «Thoracolumbar vertebral number: The first skeletal synapomorphy for afrotherian mammals». Systematics and Biodiversity 5 (1): 1-7. doi:10.1017/S1477200006002258. 
4. Zack S.P.; Penkrot T.A.; Bloch J.I.; Rose K.D. (2005). «Affinities of 'hyopsodontids' to elephant shrews and a Holarctic origin of Afrotheria». Nature 434 (7032): 497-501. Bibcode:2005Natur.434..497Z. PMID 15791254. doi:10.1038/nature03351. 
5. Morgan, CC; Foster, PG; Webb, AE; Pisani, D; McInerney, JO; O'Connell, MJ (2013). «Heterogeneous models place the root of the placental mammal phylogeny». Mol Biol Evol 30 (9): 2145-256. PMC 3748356. PMID 23813979. doi:10.1093/molbev/mst117. 
6. Murphy, W. J.; Pringle, T. H.; Crider, T. A.; Springer, M. S.; Miller, W. (2007). «Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny». Genome Research 17 (4): 413-21. PMC 1832088. PMID 17322288. doi:10.1101/gr.5918807. 
7. Svartman, M.; Stanyon, R. (2012). «The Chromosomes of Afrotheria and Their Bearing on Mammalian Genome Evolution». Cytogenetic and Genome Research 137 (2–4): 144-153. PMID 22868637. doi:10.1159/000341387. 
8. Springer, M. S.; Murphy, W. J.; Eizirik, E.; O'Brien, S. J. (2016). «Placental mammal diversification and the Cretaceous-Tertiary boundary». Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (3): 1056-1061. Bibcode:2003PNAS..100.1056S. PMC 298725. PMID 12552136. doi:10.1073/pnas.0334222100. 
9. Gheerbrant, Emmanuel; Filippo, Andrea; Schmitt, Arnaud (2016). «Convergence of Afrotherian and Laurasiatherian Ungulate-Like Mammals: First Morphological Evidence from the Paleocene of Morocco». PLOS ONE 11 (7): e0157556. Bibcode:2016PLoSO..1157556G. PMC 4934866. PMID 27384169. doi:10.1371/journal.pone.0157556. 
10. Cooper, L. N.; Seiffert, E. R.; Clementz, M.; Madar, S. I.; Bajpai, S.; Hussain, S. T.; Thewissen, J. G. M. (8 de octubre de 2014). «Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls». PLoS ONE 9 (10): e109232. PMC 4189980. PMID 25295875. doi:10.1371/journal.pone.0109232. 
11. Hidenori Nishihara, Yoko Satta, Masato Nikaido, J. G. M. Thewissen, Michael J. Stanhope & Norihiro Okada: A Retroposon Analysis of Afrotherian Phylogeny. Molecular Biolog and Evolution 22 (9), 2005, S. 1823–1833.
12. Seiffert, Erik (2007). «A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence». BMC Evolutionary Biology 7: 13. doi:10.1186/1471-2148-7-224.  (Texto completo en formato PDF)
13. Kriegs, Jan Ole, Gennady Churakov, Martin Kiefmann, Ursula Jordan, Juergen Brosius, Juergen Schmitz (2006). «Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals». PLoS Biol 4 (4): e91. doi:10.1371/journal.pbio.0040091.  (Texto compelto en formato PDF)
14. Nishihara, H.; Maruyama, S.; Okada, N. (2009). «Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals». Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (13): 5235-5240. PMC 2655268. PMID 19286970. doi:10.1073/pnas.0809297106. 
15. Esselstyn, Jacob A.; Oliveros, Carl H.; Swanson, Mark T.; Faircloth, Brant C. (26 de agosto de 2018). «Investigating Difficult Nodes in the Placental Mammal Tree with Expanded Taxon Sampling and Thousands of Ultraconserved Elements». Genome Biology and Evolution 9 (9): 2308-2321. PMC 5604124. PMID 28934378. doi:10.1093/gbe/evx168. 
16. Peter J. Waddell, Hirohisa Kishino & Rissa Ota: A Phylogenetic Foundation for Comparative Mammalian Genomics. Genome Informatics 12, 2001, S. 141–154.
17. Matjaž Kuntner, Laura J. May-Collado & Ingi Agnarsson: Phylogeny and conservation priorities of afrotherian mammals (Afrotheria, Mammalia). Zoologica Scripta 40 (1), 2011, S. 1–15.
18. Evolutionary Models for the Diversification of Placental Mammals Across the KPg Boundary Frontiers in genetics.
19. Springer, M.S.; Burk-Herrick, A.; Meredith, R.; Eizirik, E.; Teeling, E.; O'Brien, S.J.; Murphy, W.J. (2007). «The adequacy of morphology for reconstructing the early history of placental mammals». Biología sistematica 56 (4): 673-684. PMID 17661234. doi:10.1080/10635150701491149. 
20. Seiffert, Erik (2007). «A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence». BMC Evolutionary Biology 7: 13. doi:10.1186/1471-2148-7-224.  (Texto completo en formato PDF)

• William J. Murphy, Eduardo Eizirik, Mark S. Springer et al. (14 de diciembre de 2001). «Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics». Science 294 (5550): 2348-2351. PMID 11743200. doi:10.1126/science.1067179. 

Enlaces externos

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