Xenusia
Los xenusios (Xenusia) son una clase extinta de ecdisozoos lobópodos marinos, de morfologías muy heterogéneas, que vivieron desde la Época 2 del Cámbrico hasta el Pensilvánico temprano. Probablemente forman el grupo basal del que derivan el resto de los ecdisozoos. El género tipo, que da nombre al grupo, es Xenusion.[2]
| Xenusia | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Serie 2-Pensilvánico temprano | ||
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Superfilo: | Ecdysozoa | |
| Filo: | Lobopodia | |
| Clase: | Xenusia † Dzik & Krumbiegel, 1989[1] | |
| Órdenes | ||
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Descripción
Los xenusios poseían un cuerpo alargado vermiforme (con forma de gusano), generalmente cilíndrico, una probóscide o cono bucal anterior, apéndices locomotores (lobópodos) pareados con garras en el extremo y un tracto digestivo recto con boca y ano en los extremos.[3] Son un grupo muy diversificado, de morfologías muy variadas. Pueden presentar armaduras dorsales formadas por escleritos con forma de espina, probóscides largas, lobópodos con ramificaciones, apéndices anteriores prensiles, etc.[4]
Sistemática
La clasificación de los xenusios está en continua discusión y reestructuración. El paleontólogo George Poinar propone en 2000 la siguiente clasificación:[5]
Orden Archonychophora
- Archonychophora Hou & Bergstrom, 1995[6] - Apéndices indiferenciados, todos los lobópodos son similares.[7]
Orden Protonychophora
- Protonychophora Hutchinson, 1930 - lobópodos espinosos, cola reducida.
- Aysheaiidae Walcott, 1911 - muchas garras en cada lobópodo, apéndices anteriores con largas espinas.
- Aysheaia Walcott 1911
- Xenusiidae Dzik & Krumbiegel, 1989 - >veinte segmentos con lobópodos espinosos y escleritos redondeados pareados.
- Xenusion Pompeckj, 1927
- Jianshanopodia Liu et al.[9] - de Chengjiang; dos filas de tubérculos pero sin escleritos evidentes.
- Hadranax Budd & Peel 1998 — de Sirius Passet. Carece de armadura dorsal visible pero porta cuatro nodos por fila.
- Aysheaiidae Walcott, 1911 - muchas garras en cada lobópodo, apéndices anteriores con largas espinas.
Orden Scleronychophora
- Scleronychophora Hou & Bergstrom, 1995 - escleritos pareados y escleritos alargados en la zona anterior.
- Eoconchariidae Hou & Shu, 1987 - Unos diez segmentos con lobópodos pareados, cabeza pequeña, scleritos de forma variada a lo largo del cuerpo, garras curvas en el extremo de lobópodos anillados; boca y ano en posición terminal.
- Microdictyon Bengtson et al.
- Quadratapora Hao & Shu, 1987
- Fusuconcharium Hao & Shu, 1987
- Hallucigeniidae Conway Morris, 1977 - Unos diez segmentos con lobópodos, escleritos alargados cubriendo la cabeza, cada segmento cubierto por escleritos con forma de largas espinas.
- Hallucigenia Conway Morris 1977 - de Chengjiang, Kaili y Burgess Shale[10]
- Cardiodictyidae Hou & Bergstrom, 1995 - segmentos numerosos (~23); cabeza cubierta por grandes escleritos; escleritos hexagonales en cada segmento.
- Cardiodictyon Hou et al. 1991 -de Chengjiang[10]
- Eoconchariidae Hou & Shu, 1987 - Unos diez segmentos con lobópodos pareados, cabeza pequeña, scleritos de forma variada a lo largo del cuerpo, garras curvas en el extremo de lobópodos anillados; boca y ano en posición terminal.
Orden Paronychophora
- Paronychophora Hou & Bergstrom, 1995 - cabeza corta dirigida hacia abajo; papilas en cuerpo y lobópodos, algunas dispuestas en filas; escleritos en la cabeza con forma de escudo; armadura de espinas dorsales;[11] mandíbulas con forma de garras; lobópodos anillados.
- Onychodictyidae Hou & Bergstrom, 1995
- Onychodictyon Hou et al. 1991
- Onychodictyidae Hou & Bergstrom, 1995
Sin orden asignado
- Orstenotubulus Maas et al., 2007, del Furongiense de Orsten (Suecia), con espinas dorsales retráctiles.[12]
- Carbotubulus Haug et al. 2012[13] - from the Mazon creek. Armadura dorsal dudosa. Pocos segmentos, apéndices largos.
- Mureropodia,Gámez, Liñán y Zhuravlev, 2011.[3] de Yacimientos cámbricos de Murero, España.
- Diania
Otras propuestas de clasificación
Gámez, Liñán y Zhuravlev, 2011
Gámez, Liñán y Zhuravlev, proponen en 2011 una clasificación en tres grupos basada en la diferenciación y morfología de la cabeza, según los criterios del paleontólogo Jun-Yuan Chen y en las características de Mureropodia, un xenusio español con elementos anatómicos comunes a varios grupos (mosaico).[3]
- Xenusios con probóscide y apéndices no diferenciados (orden Xenusiida): Xenusion, Microdictyon, Paucipodia, Diania y Mureropodia.
- Xenusios de cabeza alargada y probóscide corta y apéndices anteriores que recuerdan a los apéndices del tronco degenerados: Luolishania, Miraluolishania, Cardiodictyon, Onychodictyon, Hallucigenia, Aysheaia y Facivermis.
- Xenusios con diferenciación de la región de la cabeza más desarrollada (tagmosis). Los apéndices cefálicos están modificados y ramificados, pueden presentar ojos, la probóscide se ha reducido a un cono bucal en posición más ventral: Hadranax, Megadictyon, Jianshanopodia, Pambdelurion y Kerygmachela.
Dzik, 2011
Similar a la anterior, pero basada en diferentes caracteres anatómicos, Jerzy Dzik, distingue en 2011:[4]
- Xenusios no especializados: Xenusion, Paucipodia, Orstenotubulus.
- Xenusios con armadura dorsal de escleritos mineralizados: Hallucigenia, Cardiodictyon, Microdictyon
- Xenusios sésiles: Luolishania, Facivermis,
- Orden Siberiida: xenusios con apéndices cefálicos prensiles desarrollados, probóscide corta y sin aletas laterales. Incluye Megadictyon, Jianshanopodia, Siberion. Relacionados con los anomalocarídidos basales, con aletas laterales (Pambdelurion, Kerygmachela).
Filogenia y evolución
Gámez Vintaned, Liñán y Zhuravlev proponen en 2011[3] que los xenusios hayan formado el grupo ancestral del que derivan los demás ecdisozoos. Así unos, con probóscide y sin apéndices locomotores, se habrían adaptado a hábitos cavadores del sedimento, como los cefalorrincos; otros se adaptarían a un hábitat intersticial, como los tardígrados; otros, con apéndices musculares, a caminar sobre el sustrato, como los onicóforos; y, finalmente, otros desarrollarían aletas laterales y se adaptarían a la natación libre en el mundo pelágico, como los anomalocarídidos. Apuntan también a que tanto los onicóforos como los anomalocarídidos pudieron dar lugar a los artrópodos.
Referencias
- Dzik, J. y Krumbiegel, G. N. (1989). «The oldest 'onychophoran' Xenusion: A link connecting phyla?». Lethaia 22 (2): 169. doi:10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x.
- Shu, J. L. D.; Han, J.; Zhang, Z. y Zhang, X. (2006). «A large xenusiid lobopod with complex appendages from the Lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte». Acta Palaeontologica Polonica 51 (2): 215-222.
- ↑ Gámez Vintaned, J. A., Liñán, E. y Zhuravlev, A. Yu. (2011). «A new early Cambrian lobopod-bearing animal (Murero, Spain) and the problem of the ecdysozoan early diversification». En: Pontarotti, P. (ed.) Evolutionary biology. Concepts, biodiversity, macroevolution and genome evolution. Berlín, Heidelberg: Springer-Verlag. Págs. 193-219
- ↑ Dzik, J. (2011) «The xenusian-to-anomalocaridid transition within the lobopodians». Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 50(1): 65-74
- Poinar, G. (2000). «Fossil onychophorans from Dominican and Baltic amber: Tertiapatus dominicanus n.g., n.sp. (Tertiapatidae n.fam.) and Succinipatopsis balticus n.g., n.sp. (Succinipatopsidae n.fam.) with a proposed classification of the subphylum Onychophora». Invertebrate Biology 119 (1): 104-109. doi:10.1111/j.1744-7410.2000.tb00178.x.
- Hou, X. y Bergström, J. A. N. (1995). «Cambrian lobopodians-ancestors of extant onychophorans?». Zoological Journal of the Linnean Society 114: 3. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00110.x.
- ↑ Ma, X.; Hou, X. y Bergström, J. (2009). «Morphology of Luolishania longicruris (Lower Cambrian, Chengjiang Lagerstätte, SW China) and the phylogenetic relationships within lobopodians». Arthropod Structure & Development 38 (4): 271. doi:10.1016/j.asd.2009.03.001.
- Hou, X. G.; Ma, X. Y.; Zhao, J. y Bergström, J. (2004). «The lobopodian Paucipodia inermis from the Lower Cambrian Chengjiang fauna, Yunnan, China». Lethaia 37 (3): 235-244. doi:10.1080/00241160410006555.
- Liu, J.; Shu, D.; Han, J.; Zhang, Z. y Zhang, X. (2006). «A large xenusiid lobopod with complex appendages from the Lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte». Acta Palaeontologica Polonica 51 (2): 215-222.
- ↑ Whittle, R. J.; Gabbott, S. E.; Aldridge, R. J. y Theron, J. (2009). «An Ordovician Lobopodian from the Soom Shale Lagerstätte, South Africa». Palaeontology 52 (3): 561-567. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00860.x.
- Liu, J.; Shu, D.; Han, J.; Zhang, Z. y Zhang, X. (2008). «The lobopod Onychodictyon from the Lower Cambrian Chengjiang lagerstätte revisited». Acta Palaeontologica Polonica 53 (2): 285. doi:10.4202/app.2008.0209.
- Maas, A.; Mayer, G.; Kristensen, R. M. y Waloszek, D. (2007). «A Cambrian micro-lobopodian and the evolution of arthropod locomotion and reproduction». Chinese Science Bulletin 52 (24): 3385. doi:10.1007/s11434-007-0515-3.
- Haug, J. T.; Mayer, G.; Haug, C. y Briggs, D. E. G. (2012). «A Carboniferous non-onychophoran lobopodian reveals long-term survival of a Cambrian morphotype». Current Biology 22 (18): 1673-1675. doi:10.1016/j.cub.2012.06.066.