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Tardigrada

Noviembre 07, 2021

Los tardígrados (Tardigrada), llamados comúnmente osos de agua debido a su aspecto y movimientos, constituyen un filo de ecdisozoos dentro del reino animal, caracterizado por ser invertebrados, protóstomos, segmentados y microscópicos (de 500 µm de media).[1]​ Además se agrupan dentro del gran grupo de los panartrópodos por presentar caracteres que sugieren que comparten un antecesor común con los artrópodos, junto a los onicóforos.

Johann August Ephraim Goeze.

Fueron descritos por primera vez por Johann August Ephraim Goeze en 1773, el cual los denominó «osos de agua» (del alemán Kleine Wasser-Bären, literalmente ‘ositos de agua’) y hace referencia a la manera en la que caminan, similar al andar de un oso. Más tarde, el término «tardígrado» (que significa ‘de paso lento’) fue dado por Lazzaro Spallanzani en 1777, justamente debido a la lentitud de este animal.

Son organismos extremófilos (resistentes a condiciones extremas), con características únicas en el reino animal como poder sobrevivir en el vacío del espacio o soportar presiones muy altas de casi 6000 atm;[2]​ pueden sobrevivir a temperaturas de -200 °C y hasta los 150 °C,[3]​ a la deshidratación prolongada (pueden pasar hasta 10 años sin obtener agua)[4]​[5]​ o a la radiación ionizante.[6]​

Características generales

 
Tardígrado visto bajo el microscopio óptico.

La mayoría de los tardígrados son terrestres y habitan fundamentalmente en los musgos, líquenes o helechos, aunque también pueden llegar a habitar aguas oceánicas o de agua dulce, no habiendo rincón del mundo que no habiten. Los especímenes adultos más grandes pueden verse a simple vista porque llegan a alcanzar un largo de 0,5 mm de media,[1]​ sin embargo, los más pequeños pueden medir 0,05 mm solamente.

Son de forma ovalada o alargada, pueden entrar en criptobiosis (metabolismo reducido) y se alimentan succionando líquidos vegetales o animales. Además de tener células eucariotas, poseen cutícula no quitinosa, aunque pueden mudar. Se conocen más de 1000 especies de tardígrados.[7]​ Algunos autores todavía los consideran una clase de artrópodos.

Los tardígrados están formados por unas mil células y algunas especies son eutélicas, es decir, mantienen constante el número de células durante su desarrollo.[1]​ Sin embargo, según otras fuentes el número de células es de unas 40 000. [8]​

Algunos tardígrados ponen sus huevos a la vez que mudan la cutícula (cubierta externa), de tal forma que la puesta queda alojada en la cutícula de la que acaban de desprenderse, que le servirá de protección.[9]​

Estructura

 
Imagen SEM de Milnesium tardigradum en estado activo.

Dotados de simetría bilateral, con la zona ventral aplanada y la dorsal convexa, los tardígrados constan de cinco segmentos no diferenciados. Un segmento cefálico poco diferenciado de forma roma que contiene la boca (con un par de estiletes internos) y, en ocasiones, puntos o manchas oculares y cirros sensoriales. Los cuatro segmentos restantes tienen cada uno un par de patas ventrolaterales terminadas con garras (entre cuatro y ocho) o con ventosas; normalmente los primeros tres pares se destinan a la locomoción mientras que el cuarto sirve para anclarse al sustrato dado que los tardígrados son extremadamente ligeros e incluso una leve brisa puede arrastrarlos fácilmente. La cutícula no quitinosa exterior que los recubre puede ser de una gran variedad de colores. Los tardígrados son ovíparos, dioicos y experimentan un desarrollo directo, sin fases larvarias. Carecen de sistemas circulatorio y respiratorio, pero sí disponen de aparatos nervioso, excretor y reproductor.[9]​ Poseen unas células (matoxistemas)[cita requerida] que les permiten sobrevivir en cualquier medio ya sea agua, aire, vacío, etc.

Aparato digestivo

Lo más destacado del aparato digestivo es su estructura bucal. Se caracteriza por una abertura bucal o probóscide formada por unos tres anillos de cutícula incrustada hacia la cavidad interior, que continúa con una faringe tubular y después una succionadora, en la que hay unos potentes músculos circulares que hacen los movimientos de succión. En esta musculatura hay unas estructuras esclerotizadas denominadas macroplacoides, que dan rigidez a la estructura y además suponen un punto de inserción para los músculos suctores. A la estructura de la boca va asociada dos estiletes punzantes que están asociados a músculos retractores y protractores. Su función es atravesar las paredes de los vegetales de los que se alimenta y succionar los fotosintatos. Los estiletes en reposo se encuentran embebidos en las glándulas salivales, las cuales son las encargadas de secretarlos de nuevo, junto con el resto de la estructura bucal, tras la ecdisis (proceso de muda).

Los tardígrados se alimentan de bacterias, algas, criptógamas, rotíferos, nemátodos y otros invertebrados microscópicos. Normalmente sorben sus células pero en ocasiones ingieren los organismos completos.

Resistencia a condiciones extremas

Criptobiosis

 
Echiniscus testudo.

Tal vez la cualidad más fascinante de los tardígrados es su resistencia y capacidad, en situaciones medioambientales extremas, de entrar en un estado de animación suspendida conocido como criptobiosis o estado anhidrobiótico. Mediante un proceso de deshidratación, pueden pasar de tener el habitual 85 % de agua corporal a quedarse con tan solo un 3 %. En este estado el crecimiento, la reproducción y el metabolismo se reducen o cesan temporalmente y así pueden pasar hasta 4,4 años.[10]​ En 2016 científicos del Instituto Nacional de Investigación Polar de Japón (NIPR) consiguieron reanimar a ejemplares que llevaban más de 30 años congelados.[11]​[12]​

Esta resistencia permite a los tardígrados sobrevivir a temporadas de frío y sequedad extremos, radiorresistencia a la radiación ionizante y resistencia al calor y la polución. Existen estudios que demuestran que, en estado de metabolismo indetectable, pueden sobrevivir a temperaturas que oscilan entre los –20 °C[13]​ y los 100 °C.[14]​ En condiciones de laboratorio extremas parece que pueden sobrevivir a temperaturas entre -273 °C, casi el cero absoluto,[15]​ y 151 °C.[16]​ Asimismo se indica que pueden sobrevivir a la inmersión en alcohol puro y en éter. Científicos rusos afirman haber encontrado tardígrados vivos en la cubierta de los cohetes recién llegados de vuelta del espacio exterior. Recientes investigaciones demuestran que son capaces de sobrevivir en el espacio exterior.[17]​

En 1948 la bióloga italiana Tina Franceschi rehidrató unos tardígrados procedentes de una muestra de musgo seca, conservada en un museo desde 1828. Al cabo de doce días, uno de los ejemplares mostró algunos ligeros signos de movimiento, después nada.[18]​ Las observaciones de Franceschi fueron muy exageradas en las citas subsecuentes, afirmándose en numerosos trabajos, aunque sin fundamento real, que los tardígrados pueden revivir tras permanecer 120 años en estado de criptobiosis.[19]​

Exposición espacial

 
Hypsibius dujardini.

En septiembre de 2007 se lanzó la sonda espacial Foton M3 de Rusia y la ESA, y en ella fue colocado un grupo de tardígrados. Se comprobó que no solo sobrevivieron a las condiciones del espacio exterior, sino que incluso mantuvieron su capacidad reproductiva, por lo que se les considera el ser vivo más resistente. Además, pueden soportar 100 veces más radiación que los seres vivos más resistentes y pueden pasar años en un estado de hibernación sin agua, y reactivarse en cuanto se les suministre.[20]​[21]​

Radiación ultravioleta

En octubre de 2020, investigadores del Instituto Indio de Ciencias (Bangalore) descubrieron una nueva especie del género Paramacrobiotus que tiene unos pigmentos fluorescentes que les protegen de la radiación ultravioleta. Extrayendo los pigmentos fluorescentes, los científicos han sido capaces de proteger de la luz ultravioleta a nematodos y a otros tardígrados que no poseen estos pigmentos, demostrando por primera vez que la fluorescencia tiene en algunas especies una función protectora.[22]​[23]​

Filogenia y sistemática

Véase también: Anexo:Animales bilaterales

El filo de los tardígrados se compone de tres clases: heterotardígrados, eutardígrados y mesotardígrados, aunque este último taxón se basa solo en una descripción de la especie Thermozodium esakii (Rahn, 1937) de un manantial japonés de agua caliente cerca de Nagasaki. Los especímenes y el manantial fueron destruidos por un terremoto de modo que la clase y la especie es dudosa (nomen dubium).

Las relaciones filogenéticas de los tardígrados no están claras. Considerados a veces un filo pseudocelomado, o miembros de un grupo denominado Pararthropoda (grupo en el que también se incluían los onicóforos y que se ha demostrado parafilético), la tendencia actual es la de situarlos junto a onicóforos y artrópodos en un clado denominado Panarthropoda dentro de Ecdysozoa, algunas filogenias recientes los consideraron más próximos a los nematodos que a onicóforos y artrópodos; sin embargo ahora se cree que esta filogenia es consecuencia de la atracción de ramas largas.[24]​ Según los análisis moleculares constituyen el primer grupo divergente del clado Panarthropoda.[25]​[26]​

Referencias

  1. ↑ Miller, William R. (2011). «Tardigrades». American Scientist 99 (5): 384. Consultado el 30 de junio de 2014. 
  2. Seki, Kunihiro; Toyoshima, Masato (29 de octubre de 1998). «Preserving tardigrades under pressure». Nature 395 (6705): 853-854. doi:10.1038/27576. 
  3. Horikawa, Daiki D. (2012). Alexander V. Altenbach; Joan M. Bernhard; Joseph Seckbach, eds. Anoxia Evidence for Eukaryote Survival and Paleontological Strategies. (21st edición). Springer Netherlands. pp. 205-217. ISBN 978-94-007-1895-1. Consultado el 21 de enero de 2012. 
  4. Guidetti, R. & Jönsson, K.I. (2002). «Long-term anhydrobiotic survival in semi-terrestrial micrometazoans». Journal of Zoology 257 (2): 181-187. doi:10.1017/S095283690200078X. 
  5. Crowe, John H.; Carpenter, John F.; Crowe, Lois M. (octubre de 1998). «The role of vitrification in anhydrobiosis». Annual Review of Physiology 60. pp. 73-103. PMID 9558455. doi:10.1146/annurev.physiol.60.1.73. 
  6. Radiation tolerance in the tardigrade Milnesium tardigradum (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  7. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  8. «Difícil de matar: los tardígrados». Consultado el 11 de agosto de 2015. 
  9. ↑ Guil López, Noemí (2016) «Tardígrados, más allá de la vida». NaturalMente, 9: 9-14
  10. Watanabe, Masahiko (2006) «Anhydrobiosis in invertebrates». Appl. Entomol. Zool., 41(1): 15–31
  11. Resucitan a un oso de agua que llevaba congelado más de 30 años, diario La Gaceta, 15 de enero de 2016.
  12. Científicos "resucitan" un oso de agua que estuvo congelado 30 años, diario El Mundo, 15 de enero de 2016.
  13. Hallberg, K. A.; Persson, D.; Ramløv, H.; Westh, P.; Kristensen, R. M. y Møbjerg, N. (2009). «Cyclomorphosis in Tardigrada; adaptation to environmental constraints». Journal of Experimental Biology, 212: 2803-2811
  14. Hengherr, S.; Worland, M. R.; Reuner, A.; Brümmer, F. y Schill, R. O. (2009) «High-temperature tolerance in anhydrobiotic tardigrades is limited by glass transition». Physiological and Biochemical Zoology, 82(6): 749-755
  15. Becquerel, P. (1950). «La suspension de la vie au dessous de 1/20 K absolu par demagnetization adiabatique de l'alun de fer dans le vide les plus eléve». C. R. Hebd. Séances Acad. Sci. Paris, 231: 261–263
  16. Horikawa, D. D. (2012) «Survival of tardigrades in extreme environments: A model animal for astrobiology». En: Altenbach, A. V.; Bernhard, J. M. y Seckbach, J. (eds.) Anoxia: evidence for Eukaryote survival and paleontological strategies. Springer, Dordrecht. Cellular origin, life in extreme habitats and astrobiology, 21: 205-217
  17. «Tardigrades In Space (TARDIS)». 
  18. Franceschi, T. (1948). «Anabiosi nei tardigradi». Boll. Mus. Ist. Biol.Univ. Genova, 22: 47-49
  19. Jönsson, K. Ingemar y Bertolani, Roberto (2001) «Facts and fiction about long-term survival in tardigrades». J. Zool., Lond.. 255(1): 121-123 doi 10.1017/S0952836901001169
  20. . Muy Interesante, 5 de septiembre de 2008. Fecha acceso 2008-09-12.
  21. K. Ingemar Jönsson, et al. (9 de septiembre de 2008). «Tardigrades survive exposure to space in low Earth orbit». Current Biology 18 (17): R729-31. 
  22. Corral, Alfonso M. (24 de octubre de 2020) «Un escudo fluorescente protege a los tardígrados de la radiación ultravioleta». ¡Cuánta Ciencia!
  23. HR Suma, S Prakash y SM Eswarappa (14 de octubre de 2020). «Naturally occurring fluorescence protects the eutardigrade Paramacrobiotus sp. from ultraviolet radiation». Biology Letters 16 (10): 20200391. 
  24. MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda
  25. Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla
  26. Ecdysozoa description

Enlaces externos

  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Tardigrada.
  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Tardigrada.
  • Imágenes, videoclips, información
  • Resucitan con éxito un oso de agua, la única criatura capaz de vivir en el espacio en Expansión.com.
  • ¿Cuál es el animal más resistente del mundo?
  • Alfonso M. Corral. Un escudo fluorescente protege a los tardígrados de la radiación ultravioleta en ¡Cuánta Ciencia! (24 de octubre de 2020).
  •   Datos: Q5194
  •   Multimedia: Tardigrada
  •   Especies: Tardigrada

Noviembre 07, 2021
tardigrada, tardígrados, llamados, comúnmente, osos, agua, debido, aspecto, movimientos, constituyen, filo, ecdisozoos, dentro, reino, animal, caracterizado, invertebrados, protóstomos, segmentados, microscópicos, media, además, agrupan, dentro, gran, grupo, p. Los tardigrados Tardigrada llamados comunmente osos de agua debido a su aspecto y movimientos constituyen un filo de ecdisozoos dentro del reino animal caracterizado por ser invertebrados protostomos segmentados y microscopicos de 500 µm de media 1 Ademas se agrupan dentro del gran grupo de los panartropodos por presentar caracteres que sugieren que comparten un antecesor comun con los artropodos junto a los onicoforos TardigradosRango temporal Cambrico Presente PreYe Ye O S D C P T J K Pg NHypsibius dujardini en una imagen de microscopio electronico de barridoTaxonomiaReino AnimaliaSubreino Eumetazoa sin rango BilateriaProtostomiaSuperfilo EcdysozoaPanarthropodaFilo TardigradaSpallanzani 1777ClasesHeterotardigrada Mesotardigrada Eutardigrada editar datos en Wikidata Johann August Ephraim Goeze Fueron descritos por primera vez por Johann August Ephraim Goeze en 1773 el cual los denomino osos de agua del aleman Kleine Wasser Baren literalmente ositos de agua y hace referencia a la manera en la que caminan similar al andar de un oso Mas tarde el termino tardigrado que significa de paso lento fue dado por Lazzaro Spallanzani en 1777 justamente debido a la lentitud de este animal Son organismos extremofilos resistentes a condiciones extremas con caracteristicas unicas en el reino animal como poder sobrevivir en el vacio del espacio o soportar presiones muy altas de casi 6000 atm 2 pueden sobrevivir a temperaturas de 200 C y hasta los 150 C 3 a la deshidratacion prolongada pueden pasar hasta 10 anos sin obtener agua 4 5 o a la radiacion ionizante 6 Indice 1 Caracteristicas generales 2 Estructura 2 1 Aparato digestivo 3 Resistencia a condiciones extremas 3 1 Criptobiosis 3 2 Exposicion espacial 3 3 Radiacion ultravioleta 4 Filogenia y sistematica 5 Referencias 6 Enlaces externosCaracteristicas generales Editar Tardigrado visto bajo el microscopio optico La mayoria de los tardigrados son terrestres y habitan fundamentalmente en los musgos liquenes o helechos aunque tambien pueden llegar a habitar aguas oceanicas o de agua dulce no habiendo rincon del mundo que no habiten Los especimenes adultos mas grandes pueden verse a simple vista porque llegan a alcanzar un largo de 0 5 mm de media 1 sin embargo los mas pequenos pueden medir 0 05 mm solamente Son de forma ovalada o alargada pueden entrar en criptobiosis metabolismo reducido y se alimentan succionando liquidos vegetales o animales Ademas de tener celulas eucariotas poseen cuticula no quitinosa aunque pueden mudar Se conocen mas de 1000 especies de tardigrados 7 Algunos autores todavia los consideran una clase de artropodos Los tardigrados estan formados por unas mil celulas y algunas especies son eutelicas es decir mantienen constante el numero de celulas durante su desarrollo 1 Sin embargo segun otras fuentes el numero de celulas es de unas 40 000 8 Algunos tardigrados ponen sus huevos a la vez que mudan la cuticula cubierta externa de tal forma que la puesta queda alojada en la cuticula de la que acaban de desprenderse que le servira de proteccion 9 Estructura Editar Imagen SEM de Milnesium tardigradum en estado activo Dotados de simetria bilateral con la zona ventral aplanada y la dorsal convexa los tardigrados constan de cinco segmentos no diferenciados Un segmento cefalico poco diferenciado de forma roma que contiene la boca con un par de estiletes internos y en ocasiones puntos o manchas oculares y cirros sensoriales Los cuatro segmentos restantes tienen cada uno un par de patas ventrolaterales terminadas con garras entre cuatro y ocho o con ventosas normalmente los primeros tres pares se destinan a la locomocion mientras que el cuarto sirve para anclarse al sustrato dado que los tardigrados son extremadamente ligeros e incluso una leve brisa puede arrastrarlos facilmente La cuticula no quitinosa exterior que los recubre puede ser de una gran variedad de colores Los tardigrados son oviparos dioicos y experimentan un desarrollo directo sin fases larvarias Carecen de sistemas circulatorio y respiratorio pero si disponen de aparatos nervioso excretor y reproductor 9 Poseen unas celulas matoxistemas cita requerida que les permiten sobrevivir en cualquier medio ya sea agua aire vacio etc Aparato digestivo Editar Lo mas destacado del aparato digestivo es su estructura bucal Se caracteriza por una abertura bucal o proboscide formada por unos tres anillos de cuticula incrustada hacia la cavidad interior que continua con una faringe tubular y despues una succionadora en la que hay unos potentes musculos circulares que hacen los movimientos de succion En esta musculatura hay unas estructuras esclerotizadas denominadas macroplacoides que dan rigidez a la estructura y ademas suponen un punto de insercion para los musculos suctores A la estructura de la boca va asociada dos estiletes punzantes que estan asociados a musculos retractores y protractores Su funcion es atravesar las paredes de los vegetales de los que se alimenta y succionar los fotosintatos Los estiletes en reposo se encuentran embebidos en las glandulas salivales las cuales son las encargadas de secretarlos de nuevo junto con el resto de la estructura bucal tras la ecdisis proceso de muda Los tardigrados se alimentan de bacterias algas criptogamas rotiferos nematodos y otros invertebrados microscopicos Normalmente sorben sus celulas pero en ocasiones ingieren los organismos completos Resistencia a condiciones extremas EditarCriptobiosis Editar Echiniscus testudo Tal vez la cualidad mas fascinante de los tardigrados es su resistencia y capacidad en situaciones medioambientales extremas de entrar en un estado de animacion suspendida conocido como criptobiosis o estado anhidrobiotico Mediante un proceso de deshidratacion pueden pasar de tener el habitual 85 de agua corporal a quedarse con tan solo un 3 En este estado el crecimiento la reproduccion y el metabolismo se reducen o cesan temporalmente y asi pueden pasar hasta 4 4 anos 10 En 2016 cientificos del Instituto Nacional de Investigacion Polar de Japon NIPR consiguieron reanimar a ejemplares que llevaban mas de 30 anos congelados 11 12 Esta resistencia permite a los tardigrados sobrevivir a temporadas de frio y sequedad extremos radiorresistencia a la radiacion ionizante y resistencia al calor y la polucion Existen estudios que demuestran que en estado de metabolismo indetectable pueden sobrevivir a temperaturas que oscilan entre los 20 C 13 y los 100 C 14 En condiciones de laboratorio extremas parece que pueden sobrevivir a temperaturas entre 273 C casi el cero absoluto 15 y 151 C 16 Asimismo se indica que pueden sobrevivir a la inmersion en alcohol puro y en eter Cientificos rusos afirman haber encontrado tardigrados vivos en la cubierta de los cohetes recien llegados de vuelta del espacio exterior Recientes investigaciones demuestran que son capaces de sobrevivir en el espacio exterior 17 En 1948 la biologa italiana Tina Franceschi rehidrato unos tardigrados procedentes de una muestra de musgo seca conservada en un museo desde 1828 Al cabo de doce dias uno de los ejemplares mostro algunos ligeros signos de movimiento despues nada 18 Las observaciones de Franceschi fueron muy exageradas en las citas subsecuentes afirmandose en numerosos trabajos aunque sin fundamento real que los tardigrados pueden revivir tras permanecer 120 anos en estado de criptobiosis 19 Exposicion espacial Editar Hypsibius dujardini En septiembre de 2007 se lanzo la sonda espacial Foton M3 de Rusia y la ESA y en ella fue colocado un grupo de tardigrados Se comprobo que no solo sobrevivieron a las condiciones del espacio exterior sino que incluso mantuvieron su capacidad reproductiva por lo que se les considera el ser vivo mas resistente Ademas pueden soportar 100 veces mas radiacion que los seres vivos mas resistentes y pueden pasar anos en un estado de hibernacion sin agua y reactivarse en cuanto se les suministre 20 21 Radiacion ultravioleta Editar En octubre de 2020 investigadores del Instituto Indio de Ciencias Bangalore descubrieron una nueva especie del genero Paramacrobiotus que tiene unos pigmentos fluorescentes que les protegen de la radiacion ultravioleta Extrayendo los pigmentos fluorescentes los cientificos han sido capaces de proteger de la luz ultravioleta a nematodos y a otros tardigrados que no poseen estos pigmentos demostrando por primera vez que la fluorescencia tiene en algunas especies una funcion protectora 22 23 Filogenia y sistematica EditarVease tambien Anexo Animales bilaterales El filo de los tardigrados se compone de tres clases heterotardigrados eutardigrados y mesotardigrados aunque este ultimo taxon se basa solo en una descripcion de la especie Thermozodium esakii Rahn 1937 de un manantial japones de agua caliente cerca de Nagasaki Los especimenes y el manantial fueron destruidos por un terremoto de modo que la clase y la especie es dudosa nomen dubium Las relaciones filogeneticas de los tardigrados no estan claras Considerados a veces un filo pseudocelomado o miembros de un grupo denominado Pararthropoda grupo en el que tambien se incluian los onicoforos y que se ha demostrado parafiletico la tendencia actual es la de situarlos junto a onicoforos y artropodos en un clado denominado Panarthropoda dentro de Ecdysozoa algunas filogenias recientes los consideraron mas proximos a los nematodos que a onicoforos y artropodos sin embargo ahora se cree que esta filogenia es consecuencia de la atraccion de ramas largas 24 Segun los analisis moleculares constituyen el primer grupo divergente del clado Panarthropoda 25 26 Referencias Editar a b c Miller William R 2011 Tardigrades American Scientist 99 5 384 Consultado el 30 de junio de 2014 Seki Kunihiro Toyoshima Masato 29 de octubre de 1998 Preserving tardigrades under pressure Nature 395 6705 853 854 doi 10 1038 27576 Horikawa Daiki D 2012 Alexander V Altenbach Joan M Bernhard Joseph Seckbach eds Anoxia Evidence for Eukaryote Survival and Paleontological Strategies 21st edicion 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agua que llevaba congelado mas de 30 anos diario La Gaceta 15 de enero de 2016 Cientificos resucitan un oso de agua que estuvo congelado 30 anos diario El Mundo 15 de enero de 2016 Hallberg K A Persson D Ramlov H Westh P Kristensen R M y Mobjerg N 2009 Cyclomorphosis in Tardigrada adaptation to environmental constraints Journal of Experimental Biology 212 2803 2811 Hengherr S Worland M R Reuner A Brummer F y Schill R O 2009 High temperature tolerance in anhydrobiotic tardigrades is limited by glass transition Physiological and Biochemical Zoology 82 6 749 755 Becquerel P 1950 La suspension de la vie au dessous de 1 20 K absolu par demagnetization adiabatique de l alun de fer dans le vide les plus eleve C R Hebd Seances Acad Sci Paris 231 261 263 Horikawa D D 2012 Survival of tardigrades in extreme environments A model animal for astrobiology En Altenbach A V Bernhard J M y Seckbach J eds Anoxia evidence for Eukaryote survival and paleontological strategies Springer Dordrecht Cellular origin life in extreme habitats and astrobiology 21 205 217 Tardigrades In Space TARDIS Franceschi T 1948 Anabiosi nei tardigradi Boll Mus Ist Biol Univ Genova 22 47 49 Jonsson K Ingemar y Bertolani Roberto 2001 Facts and fiction about long term survival in tardigrades J Zool Lond 255 1 121 123 doi 10 1017 S0952836901001169 Menudos astronautas Muy Interesante 5 de septiembre de 2008 Fecha acceso 2008 09 12 K Ingemar Jonsson et al 9 de septiembre de 2008 Tardigrades survive exposure to space in low Earth orbit Current Biology 18 17 R729 31 Corral Alfonso M 24 de octubre de 2020 Un escudo fluorescente protege a los tardigrados de la radiacion ultravioleta Cuanta Ciencia HR Suma S Prakash y SM Eswarappa 14 de octubre de 2020 Naturally occurring fluorescence protects the eutardigrade Paramacrobiotus sp from ultraviolet radiation Biology Letters 16 10 20200391 MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla Ecdysozoa descriptionEnlaces externos Editar Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Tardigrada Wikispecies tiene un articulo sobre Tardigrada Tardigrados Cuadros y Peliculas Imagenes videoclips informacion Resucitan con exito un oso de agua la unica criatura capaz de vivir en el espacio en Expansion com Cual es el animal mas resistente del mundo Alfonso M Corral Un escudo fluorescente protege a los tardigrados de la radiacion ultravioleta en Cuanta Ciencia 24 de octubre de 2020 Datos Q5194 Multimedia Tardigrada Especies Tardigrada Obtenido de https es wikipedia org w index php title Tardigrada amp oldid 139427566, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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