Rhabditophora
Los rabditóforos (Rhabditophora) son una clase de "gusanos planos" de vida libre o "Turbellaria", del filo platelmintos.
| Rhabditophora | ||
|---|---|---|
| Pseudobiceros hancockanus nadando | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Platyhelminthes | |
| Subfilo: | Turbellaria | |
| Clase: | Rhabditophora (P) Ehlers, 1985 | |
| Subclases | ||
(véase texto) | ||
El clado Rhabditophora fue erigido originalmente por Ulrich Ehlers en 1985[1] basado en análisis morfológicos, y su monofilia fue confirmada más tarde por estudios moleculares.[2] Contiene a la mayoría de especies del filo de los platelmintos, excluyendo tan solo a los catenúlidos, lo que supone la totalidad de gusanos planos parásitos y la mayoría de los de vida libre que anteriormente se agrupaban en la ahora obsoleta clase Turbellaria. No obstante el filo de los platelmintos y sus clases son objeto de nuevos estudios y reestructuraciones.
Morfología
Son animales bilaterales, triploblásticos, acelomados. Están aplanados dorsoventralmente. La mayoría miden entre 2 y 4 cm, aunque el tamaño varia de menos de 1 cm hasta 6 cm. La mayoría son de vida libre pero hay especies parásitas y viven tanto en agua salada como dulce.
Habitualmente se los confunde con los nudibranquios del filo moluscos. Visualmente se los distingue porque las planarias no tienen rinóforos ni branquias.
La superficie ventral, y con frecuencia la dorsal, son ciliadas y están formadas por un epitelio monoestratificado provisto de células glandulares que secretan moco para la adhesión y para envolver las presas. Es muy característico de la mayoría de especies la presencia de unos cuerpos epidérmicos alargados denominados rabdoides, que se pueden expulsar al exterior y tienen función defensiva. La superficie ventral presenta un orificio penal en posición más o menos centrada y uno o dos poros genitales en el tercio posterior, que conducen al órgano copulador.
A continuación de la boca existe una faringe, más o menos compleja, y en general extensible y evaginable, que utilizan para ingerir el alimento; la faringe conduce a un intestino ciego (anal) y más o menos ramificado que se extiende por todo el cuerpo. El aparato excretor es protonefridial y consta de células flamígeras filtradoras cuyos conductos terminan en los poros excretores.
No poseen branquias y respiran por difusión a través del tegumento. Presentan un sistema nervioso definido con órganos sensoriales, como ocelos (de dos a más de mil), quimiorreceptores ciliados y receptores táctiles. Poseen una incipiente cefalización con ganglios concentrados en un cerebro en la parte anterior del cuerpo; del cerebro parten unos cordones longitudinales ventrales conectados por comisuras transversales.
Se desplazan gracias a sus cilios vibrátiles, invisibles al ojo, que recubren su cuerpo.
Reproducción
El aparato reproductor es hermafrodita, son monoecios (hermafroditas simultáneos), y es la estructura más compleja de su anatomía. Los testículos son muy numerosos, se distribuyen por todo el cuerpo y se reúnen en un conducto deferente que conduce al pene. Los ovarios pueden ser también numerosos y se unen en el oviducto que desemboca en el atrio genital; algunos grupos poseen glándulas productoras de células vitelinas, que son rodeadas junto con los huevos por secreciones de las células de la pared del atrio, formando un capullo. Pueden presentar reproducción sexual, reproducción asexual o alternante estacional (sexual en invierno y primavera, y asexual en los meses de verano y otoño).
A pesar de ser hermafroditas, no se autofecundan. La cópula es mutua y conduce a un intercambio de esperma que se almacena en la bolsa copulatriz. En algunas especies se da inseminación hipodérmica, en la que los dos individuos necesitan perforarse mutuamente la epidermis para depositar los gametos masculinos.
La reproducción asexual se da cuando el adulto desprende una parte de su cuerpo, lo cual va ligado a una gran capacidad de regeneración.
La segmentación del huevo es espiral, similar a la de los nemertinos, poliquetos y algunos moluscos. El desarrollo es directo, aunque algunas planarias marinas dan lugar a larvas (Larva de Müller, larva de Götte) ciliadas de vida libre.
Alimentación
Son carnívoras o necrófagas. La mayoría son carnívoras; comen crustáceos pequeños, gusanos e insectos. Poseen una faringe musculosa utilizada a la vez para la ingestión y la evacuación de los alimentos, que pueden retraer y evertir. La faringe desemboca de un tubo digestivo ciego (sin ano) con tres (tríclados) o muchas (políclados) ramificaciones que se reparten a lo largo de todo el cuerpo del animal. El aparato excretor rudimentario está constituido por los protonefridios, compuestos por células flamígeras filtradoras que poseen cilios vibrátiles. Como tienen muy poco espesor, los desechos metabólicos pasan a través de los delgados tegumentos del animal y pueden ser expulsados por simple difusión.
Hábitat
Las especies del orden Polycladida son esencialmente marinas y habitantes habituales de las zonas costeras. Son una parte importante de las comunidades de los arrecifes de coral, donde alcanzan una gran diversidad, con especies de gran belleza.
Las del orden Tricladida en su mayoría viven en agua dulce, pero también las hay marinas. Numerosas especies se han adaptado a tierra firme, siempre en lugares húmedos y algunas alcanzan gran tamaño (hasta 60 cm).
Taxonomía
Según el Registro Mundial de Especies Marinas Rhabditophora comprende 2 subclases y los siguientes clados, aunque otros clados están pendientes de clasificación:[3]
- subclase Macrostomorpha Doe, 1986
- género Bradynectes Rieger, 1971
- orden Dolichomicrostomida Janssen, Vizoso, Schulte, Littlewood, Waeschenbach & Schärer, 2015
- familia Dolichomacrostomidae Rieger, 1971
- familia Microstomidae Luther, 1907
- familia Haplopharyngidae Meixner, 1938
- familia Macrostomidae Beneden E., 1870
- género Myozona Marcus, 1949
- subclase Trepaxonemata Ehlers, 1984
- infraclase Euneoophora Laumer & Giribet, 2014
- orden Gnosonosemida
- infraclase Neoophora Westblad, 1948
- orden Bothrioplanida Sopott-Ehlers, 1985
- familia Bothrioplanidae Vejdovsky, 1895
- infraclase Eulecithophora de Beauchamp, 1961
- superorden Adiaphanida Noren & Jondelius, 2002
- orden Fecampiida Rohde, Luton & Johnson, 1994
- familia Fecampiidae Graff, 1903
- familia Genostomatidae Graff, 1903
- familia Notenteridae Joffe, Selivanova & Kornakova, 1997
- familia Urastomidae Marcus, 1951
- orden Prolecithophora Karling, 1940
- familia Multipeniatidae Karling, 1940
- familia Plagiostomidae
- familia Protomonotresidae Reisinger, 1924
- familia Pseudostomidae Graff, 1904-08
- familia Scleraulophoridae Marcus, 1950
- familia Urostomatidae
- orden Tricladida Lang, 1884
- infraorden Cavernicola Sluys, 1990
- familia Dimarcusidae Mitchell & Kawakatsu, 1972
- género Hausera Leal-Zanchet & Souza, 2014
- suborden Continenticola Carranza, Littlewood, Clough, Ruiz-Trillo, Baguna & Riutort, 1998
- superfamilia Geoplanoidea Stimpson, 1857
- familia Dugesiidae Ball, 1974
- familia Geoplanidae Stimpson, 1857
- superfamilia Planarioidea Stimpson, 1857
- familia Dendrocoelidae Hallez, 1892
- familia Kenkiidae Hyman, 1937
- familia Planariidae Stimpson, 1857
- superfamilia Geoplanoidea Stimpson, 1857
- infraorden Maricola Hallez, 1892
- superfamilia Bdellouroidea Diesing, 1862
- familia Bdellouridae Diesing, 1862
- familia Uteriporidae Böhmig, 1906
- superfamilia Cercyroidea Böhmig, 1906
- familia Centrovarioplanidae Westblad, 1952
- familia Cercyridae Bohmig, 1906
- familia Meixnerididae Westblad, 1952
- género Micropharynx Jägerskiöld, 1896
- superfamilia Procerodoidea Diesing, 1862
- familia Procerodidae Diesing, 1862
- género Tiddles Marcus, 1963
- superfamilia Bdellouroidea Diesing, 1862
- infraorden Cavernicola Sluys, 1990
- orden Fecampiida Rohde, Luton & Johnson, 1994
- orden Rhabdocoela Ehrenberg, 1831
- suborden Dalyelliida
- suborden Dalytyphloplanida Willems, Wallberg, Jondelius, Littlewood, Backeljau, Schockaert & Artois, 2006
- familia Hypoblepharinidae Bohmig, 1914
- familia Luridae Sterrer & Rieger, 1990
- género Micropalaeosoma Poinar, 2004 †
- infraorden Neodalyellida Willems, Wallberg, Jondelius, Littlewood, Backeljau, Schockaert & Artois, 2006
- familia Graffillidae Graff, 1904-08
- género Nesite Armonies, 2017
- familia Provorticidae Beklemischev, 1927
- familia Pterastericolidae Meixner, 1925
- familia Solenopharyngidae Graff, 1882
- familia Umagillidae Wahl, 1910
- género Ventrociliella Kolasa, 1977
- infraorden Neotyphloplanida Willems, Wallberg, Jondelius, Littlewood, Backeljau, Schockaert & Artois, 2006
- parvorden Limnotyphloplanida Van Steenkiste, Tessens, Willems, Backeljau, Jondelius & Artois, 2013
- familia Dalyelliidae Graff, 1905
- género Halammovortex Karling, 1943
- género Jensenia Graff, 1882
- sección Temnocephalida Blanchard, 1849
- superfamilia Scutarielloidea Baer, 1953
- familia Scutariellidae Annandale, 1912
- superfamilia Temnocephaloidea Baer, 1953
- familia Actinodactylellidae Benham, 1901
- familia Diceratocephalidae Joffe, Cannon & Schockaert, 1998
- familia Temnocephalidae Monticelli, 1899
- superfamilia Scutarielloidea Baer, 1953
- familia Typhloplanidae Graff, 1905
- parvorden Thalassotyphloplanida
- género Aegira Willems, Artois, Vermin, Backeljau & Schockaert, 2005
- familia Byrsophlebidae Graff, 1905
- género Kaitalugia Willems, Artois, Backeljau & Schockaert, 2005
- familia Kytorhynchidae Rieger, 1974
- familia Promesostomidae Hartog, 1964
- género Styloplanella Findenegg, 1924
- género Thalassoplanella Luther, 1946
- familia Trigonostomidae Graff, 1905
- parvorden Limnotyphloplanida Van Steenkiste, Tessens, Willems, Backeljau, Jondelius & Artois, 2013
- género Palaeosoma Poinar, 2003
- suborden Endoaxonemata Jondelius & Thollesson, 1993
- familia Acholadidae Hickman & Olsen, 1955
- suborden Kalyptorhynchia Ehrenberg, 1831
- infraorden Eukalyptorhynchia Meixner, 1928
- familia Aculeorhynchidae Schilke, 1969
- familia Bertiliellidae Rieger & Sterrer, 1975
- familia Cicerinidae Meixner, 1928
- familia Crassicollidae Dean, 1977
- familia Cystiplanidae Karling, 1964
- familia Cytocystididae Karling, 1964
- género Elvertia Noldt, 1989
- familia Gnathorhynchidae Meixner, 1929
- familia Koinocystididae Meixner, 1924
- género Lekanorhynchus Meixner, 1938
- familia Nannorhynchididae Evdonin, 1977
- familia Placorhynchidae Meixner, 1938
- familia Polycystididae Graff, 1905
- familia Psammorhynchidae Karling, 1956
- familia Rhynchokarlingiidae Timoshkin, 2004
- género Syatkinella Timoshkin, 2004
- género Zonorhynchus Karling, 1952
- infraorden Schizorhynchia Meixner, 1928
- familia Cheliplanidae Schilke, 1970
- familia Diascorhynchidae Meixner, 1929
- familia Karkinorhynchidae Meixner, 1928
- familia Nematorhynchidae Schilke, 1969
- familia Schizorhynchidae Graff, 1905
- infraorden Eukalyptorhynchia Meixner, 1928
- suborden Typhloplanida
- superorden Adiaphanida Noren & Jondelius, 2002
- orden Lecithoepitheliata Reisinger, 1924
- familia Gnosonesimidae Reisinger, 1926
- familia Prorhynchidae Hallez, 1894
- orden Proseriata Meixner, 1938
- familia Archimonocelididae
- familia Ciliopharyngiellidae Ax, 1952
- infraorden Lithophora Steinbock, 1925
- familia Archimonocelidae Meixner, 1938
- familia Calviriidae Martens & Curini-Galletti, 1993
- familia Coelogynoporidae Karling, 1966
- género Japanoplana Ax, 1994
- familia Meidiamidae Schockaert, Curini-Galletti, De Ridder, Volonterio & Artois, 2009
- familia Monocelididae Hofsten, 1907
- familia Monotoplanidae Ax, 1958
- familia Otomesostomatidae Hofsten, 1907
- familia Otoplanidae Hallez, 1892
- familia Nemertoplanidae
- familia Otomesostomidae
- género Prosogynopora Laumer & Curini-Galletti, 2014
- infraorden Unguiphora Sopott-Ehlers, 1985
- género Alloeostyliphora Curini-Galletti, Oggiano & Casu, 2001
- familia Nematoplanidae Meixner, 1938
- familia Polystyliphoridae Ax, 1958
- orden Bothrioplanida Sopott-Ehlers, 1985
- orden Polycladida Lang, 1884
- suborden Acotylea Lang, 1884
- familia Anocellidae Quiroga, Bolanos & Litvaitis, 2006
- familia Apidioplanidae Bock, 1926
- superfamilia Cryptoceloidea Bahia, Padula & Schrödl, 2017
- familia Cryptocelidae Laidlaw, 1903
- familia Discocelididae Laidlaw, 1903
- familia Plehniidae Bock, 1913
- familia Polyposthiidae Bergendal, 1893
- familia Enantiidae Graff, 1889
- superfamilia Leptoplanoidea Faubel, 1984
- familia Candimboididae Faubel, 1983
- familia Faubelidae Özdikmen, 2010
- familia Gnesiocerotidae Marcus & Marcus, 1966
- familia Ilyplanidae Faubel, 1983
- familia Leptoplanidae Stimpson, 1857
- familia Mucroplanidae Faubel, 1983
- familia Notoplanidae Marcus & Marcus, 1966
- familia Palauidae Faubel, 1983
- familia Pleioplanidae Faubel, 1983
- familia Stylochoplanidae Faubel, 1983
- familia Limnostylochidae Faubel, 1983
- familia Stylochocestidae Bock, 1913
- superfamilia Stylochoidea Poche, 1926
- familia Callioplanidae Hyman, 1953
- familia Discoprosthididae Faubel, 1983
- familia Hoploplanidae
- familia Planoceridae Lang, 1884
- familia Pseudostylochidae Faubel, 1983
- familia Stylochidae Stimpson, 1857
- suborden Cotylea Lang, 1884
- superfamilia Cestoplanoidea Bahia, Padula & Schrödl, 2017
- familia Cestoplanidae Lang, 1884
- superfamilia Chromoplanoidea Bahia, Padula & Schrödl, 2017
- familia Amyellidae Faubel, 1984
- familia Boniniidae Bock, 1923
- familia Chromoplanidae Bock, 1922
- familia Theamatidae Marcus, 1949
- familia Dicteroidae Faubel, 1984
- familia Didangiidae Faubel, 1983
- familia Diposthidae Woodworth, 1898
- superfamilia Ditremagenioidea Faubel, 1984
- familia Ditremageniidae Palombi, 1928
- familia Euplanidae Marcus & Marcus, 1966
- familia Euryleptidae Stimpson, 1857
- superfamilia Euryleptoidea Faubel, 1984
- familia Euryleptidae Lang, 1884
- familia Latocestidae Laidlaw, 1903
- superfamilia Opisthogenioidea Faubel, 1984
- familia Opisthogeniidae Palombi, 1928
- familia Pericelididae Laidlaw, 1902
- infraorden Periceloidea Bahia, Padula & Schrödl, 2017
- familia Pericelidae Laidlaw, 1902
- superfamilia Prosthiostomoidea Bahia, Padula & Schrödl, 2017
- familia Prosthiostomidae Lang, 1884
- superfamilia Pseudocerotoidea Faubel, 1984
- familia Anonymidae Lang, 1884
- familia Euryleptididae Faubel, 1984
- familia Laidlawiidae Herzig, 1905
- familia Pseudocerotidae Lang, 1884
- familia Stylochoididae Bock, 1913
- superfamilia Cestoplanoidea Bahia, Padula & Schrödl, 2017
- género Platydendron Simonetta & Delle-Cave, 1978 †
- suborden Acotylea Lang, 1884
- orden Prorhynchida
Referencias
- Ehlers, U. (1985) Phylogenetic relationships within the Platyhelminthes. In S. Conway Morris; J. D. George; R. Gibson; H. M. Platt (Eds.), The origins and relationships of lower invertebrates. Oxford, Clarendon Press, p. 143-158 (en inglés)
- Larsson, K; Jondelius, U (2008). "Phylogeny of the Catenulida and support for Platyhelminthes". Organisms Diversity & Evolution. 8 (5): 378–387. doi:10.1016/j.ode.2008.09.002 (en inglés)
- WoRMS (2018). Rhabditophora. Accessed at: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=479175 on 2018-03-31
Bibliografía
- Egger, B; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Müller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Škunca, N.; Rawlinson, K. A.; Cameron, C. B.; Beli, E.; Todaro, M. A.; Gammoudi, M.; Norẽna, C.; Telford, M. (2015). A transcriptomic-phylogenomic analysis of the evolutionary relationships of flatworms. Current Biology. 25 (10): 1347–1353. PMC 4446793 Libremente accesible. PMID 25866392. doi:10.1016/j.cub.2015.03.034 (en inglés)
- Ehlers, U. (1985) Phylogenetic relationships within the Platyhelminthes. In S. Conway Morris; J. D. George; R. Gibson; H. M. Platt (Eds.), The origins and relationships of lower invertebrates. Oxford, Clarendon Press, p. 143-158. (en inglés)
- Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
- Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
- Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3
Enlaces externos
- Clasificación en el Sistema Integrado de Información Taxonómica (ITIS)
- Página en GenBank del Instituto Nacional de Salud de Estados Unidos