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Selección según la frecuencia

La selección según la frecuencia o selección dependiente de la frecuencia es el término dado a un proceso evolutivo cuando la aptitud de un fenotipo depende de su frecuencia relativa respecto a los demás fenotipos de la población.

  • En la selección positiva según la frecuencia, la aptitud del fenotipo aumenta cuando se vuelve más común.
  • En la selección negativa según la frecuencia, la aptitud del fenotipo aumenta al volverse más escaso. Esta es un ejemplo de selección equilibradora.

La selección según la frecuencia generalmente es el resultado de la interacción entre especies (depredación, parasitismo o competencia) o entre distintos genotipos de la misma especie (generalmente competición o simbiosis), y se ha tratado con especial frecuencia en relación a la adaptación contra los depredadores. La selección dependiente de la frecuencia puede originar equilibrios polimórficos como resultado de la interacción entre genotipos en la especie, del mismo sentido que el equilibrio entre varias especies requiere de las interacciones entre las especies en competencia (ej: cuando los parámetros αij de las ecuaciones Lotka–Volterra no son cero).

Selección negativa según la frecuencia

 
Las piedra usadas como yunque por los zorzales para romper las conchas de los caracoles rayados que son polimórficos se usan para cuantificar la selección según la frecuencia.

La primera mención explícita de selección según la frecuencia parece haberla realizado Edward Bagnall Poulton en 1884, en relación al modo en que los depredadores podrían mantener los polimorfismos de color de sus presas.[1][2]

Quizás el caso mejor conocido entre las primeras menciones del principio es la obra de Bryan Clarke de 1962 sobre la selección apostática (un sinónimo de selección negativa según la frecuencia debida a los depredadores).[3]​ Clarke trata sobre los ataques de los depredadores a los caracoles polimórficos de Gran Bretaña, citando el trabajo clásico de Luuk Tinbergen sobre imágenes de busca concluyendo que los depredadores como las aves tienden a especializarse en las formas más abundantes de sus presas.[4]​ Posteriormente Clarke argumentó que la selección equilibradora según la frecuencia podría explicar el polimorfismo genético (generalmente en ausencia de heterosis) en oposición a la teoría neutralista de la evolución molecular.

Otro ejemplo son los alelos autoincompatibles de las plantas. Cuando dos plantas comparten los mismos alelos de autoincompatibilidad no pueden fecundarse. Así, una planta con un nuevo alelo (y por ello infrecuente) tiene más éxito en la fecundación, y ese alelo se extiende más rápidamente por la población.

Entre los patógenos humanos, como el virus de la gripe, una vez que cierta cepa se hace frecuente, la mayoría de los individuos desarrolla inmunidad contra ella, pero una infrecuente, una nueva cepa del virus de la gripe es capaz de extenderse rápidamente entre la población humana, lo que provoca una continua evolución de las cepas virales.

En etología, la selección negativa según la frecuencia a menudo es la responsable de mantener las estrategias de comportamiento múltiple en las especies. Por ejemplo los machos de la lagartija manchada norteña tienen tres morfos, uno defiende grandes territorios y tiene un gran harén de hembras, otro tiene territorios pequeños y mantiene a una sola hembra y el tercero imita el aspecto de las hembras para aparearse a escondidas con ellas burlando a los otros dos tipos de machos. Estos tres morfos participan en una interacción de tipo piedra, papel o tijera de forma que ninguno de los morfos supera completamente a los otros dos.[5][6]​ Se produce otro ejemplo entre los capuchinos punteados, donde ciertos individuos son recolectores y otros gorrones.[7]

Selección positiva según la frecuencia

 
La coloración de advertencia de la serpientes coral puede beneficiar a las imitadoras no venenosas dependiendo de su frecuencia relativa.

Mientras que la selección negativa según la frecuencia da mayor ventaja a los fenotipos raros, la positiva da ventaja a los fenotipos más frecuentes. Es un fenómeno análogo a lo que sucede entre las especies con el efecto Allee, por el cual cuando una especie reduce demasiado su población puede entrar en una espiral que le lleva a su extinción. Esto implica que los nuevos alelos pueden presentar dificultades para expandirse en una población, ya que no proporcionan beneficios significativos hasta que se vuelvan comunes.

 
La inofensiva serpiente rey escarlata imita a la serpiente coral, pero este patrón es menos frecuente donde la serpiente coral es rara.

El efecto se puede observar en la evolución de la coloración de advertencia (aposematismo) de que son organismos tóxicos o de sabor desagradable. La ventaja de esta coloración estriba en que permite a los depredadores aprender a evitar a las presas con ese patrón de color que anuncia que es peligroso o desagradable para él, pero los beneficios para el organismo tóxico se incrementan al aumentar la proporción de individuos que presentan la coloración de advertencia en la población. Esto también es aprovechado por los imitadores batesianos. Por ejemplo se observa con la serpiente rey escarlata (Lampropeltis elapsoides) que es inofensiva, y la venenosa serpiente coral oriental (Micrurus fulvius). La serpiente rey escarlata es polimórfica y solo es predominante el patrón imitativo de la coral en las zonas donde coincide con ella y sus zonas fronterizas, ya que en los demás lugares este patrón no produce beneficios.[8]

Referencias

  1. Poulton, E. B. 1884. Notes upon, or suggested by, the colours, markings and protective attitudes of certain lepidopterous larvae and pupae, and of a phytophagous hymenopterous larva. Transactions of the Entomological Society of London 1884: 27–60.
  2. Allen, J.A., and B.C. Clarke. 1984. Frequency-dependent selection -- homage to Poulton, E.B. Biological Journal of the Linnean Society 23:15-18.
  3. Clarke, B. 1962. Balanced polymorphism and the diversity of sympatric species. Pp. 47-70 in D. Nichols ed. Taxonomy and Geography. Systematics Association, Oxford.
  4. Tinbergen, L. 1960. The natural control of insects in pinewoods. I. Factors influencing the intensity of predation in songbirds. Archs.Neerl.Zool. 13:265-343.
  5. Sinervo, B.; C.M. Lively (1996). «The rock–paper–scissors game and the evolution of alternative male strategies». Nature 380 (6571): 240-243. doi:10.1038/380240a0. 
  6. Sinervo, Barry; Donald B. Miles, W.Anthony Frankino, Matthew Klukowski, Dale F. DeNardo (2000). «Testosterone, Endurance, and Darwinian Fitness: Natural and Sexual Selection on the Physiological Bases of Alternative Male Behaviors in Side-Blotched Lizards». Hormones and Behavior 38 (4): 222-233. PMID 11104640. doi:10.1006/hbeh.2000.1622. 
  7. Barnard, C.J.; Sibly, R.M. (NaN undefined NaN). «Producers and scroungers: A general model and its application to captive flocks of house sparrows». Animal Behaviour 29 (2): 543-550. doi:10.1016/S0003-3472(81)80117-0. 
  8. Harper, G. R; Pfennig, D. W (22 de agosto de 2007). «Mimicry on the edge: why do mimics vary in resemblance to their model in different parts of their geographical range?». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1621): 1955-1961. PMC 2275182. PMID 17567563. doi:10.1098/rspb.2007.0558. 
  •   Datos: Q3954861

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La seleccion segun la frecuencia o seleccion dependiente de la frecuencia es el termino dado a un proceso evolutivo cuando la aptitud de un fenotipo depende de su frecuencia relativa respecto a los demas fenotipos de la poblacion En la seleccion positiva segun la frecuencia la aptitud del fenotipo aumenta cuando se vuelve mas comun En la seleccion negativa segun la frecuencia la aptitud del fenotipo aumenta al volverse mas escaso Esta es un ejemplo de seleccion equilibradora La seleccion segun la frecuencia generalmente es el resultado de la interaccion entre especies depredacion parasitismo o competencia o entre distintos genotipos de la misma especie generalmente competicion o simbiosis y se ha tratado con especial frecuencia en relacion a la adaptacion contra los depredadores La seleccion dependiente de la frecuencia puede originar equilibrios polimorficos como resultado de la interaccion entre genotipos en la especie del mismo sentido que el equilibrio entre varias especies requiere de las interacciones entre las especies en competencia ej cuando los parametros aij de las ecuaciones Lotka Volterra no son cero Seleccion negativa segun la frecuencia Editar Las piedra usadas como yunque por los zorzales para romper las conchas de los caracoles rayados que son polimorficos se usan para cuantificar la seleccion segun la frecuencia La primera mencion explicita de seleccion segun la frecuencia parece haberla realizado Edward Bagnall Poulton en 1884 en relacion al modo en que los depredadores podrian mantener los polimorfismos de color de sus presas 1 2 Quizas el caso mejor conocido entre las primeras menciones del principio es la obra de Bryan Clarke de 1962 sobre la seleccion apostatica un sinonimo de seleccion negativa segun la frecuencia debida a los depredadores 3 Clarke trata sobre los ataques de los depredadores a los caracoles polimorficos de Gran Bretana citando el trabajo clasico de Luuk Tinbergen sobre imagenes de busca concluyendo que los depredadores como las aves tienden a especializarse en las formas mas abundantes de sus presas 4 Posteriormente Clarke argumento que la seleccion equilibradora segun la frecuencia podria explicar el polimorfismo genetico generalmente en ausencia de heterosis en oposicion a la teoria neutralista de la evolucion molecular Otro ejemplo son los alelos autoincompatibles de las plantas Cuando dos plantas comparten los mismos alelos de autoincompatibilidad no pueden fecundarse Asi una planta con un nuevo alelo y por ello infrecuente tiene mas exito en la fecundacion y ese alelo se extiende mas rapidamente por la poblacion Entre los patogenos humanos como el virus de la gripe una vez que cierta cepa se hace frecuente la mayoria de los individuos desarrolla inmunidad contra ella pero una infrecuente una nueva cepa del virus de la gripe es capaz de extenderse rapidamente entre la poblacion humana lo que provoca una continua evolucion de las cepas virales En etologia la seleccion negativa segun la frecuencia a menudo es la responsable de mantener las estrategias de comportamiento multiple en las especies Por ejemplo los machos de la lagartija manchada nortena tienen tres morfos uno defiende grandes territorios y tiene un gran haren de hembras otro tiene territorios pequenos y mantiene a una sola hembra y el tercero imita el aspecto de las hembras para aparearse a escondidas con ellas burlando a los otros dos tipos de machos Estos tres morfos participan en una interaccion de tipo piedra papel o tijera de forma que ninguno de los morfos supera completamente a los otros dos 5 6 Se produce otro ejemplo entre los capuchinos punteados donde ciertos individuos son recolectores y otros gorrones 7 Seleccion positiva segun la frecuencia Editar La coloracion de advertencia de la serpientes coral puede beneficiar a las imitadoras no venenosas dependiendo de su frecuencia relativa Mientras que la seleccion negativa segun la frecuencia da mayor ventaja a los fenotipos raros la positiva da ventaja a los fenotipos mas frecuentes Es un fenomeno analogo a lo que sucede entre las especies con el efecto Allee por el cual cuando una especie reduce demasiado su poblacion puede entrar en una espiral que le lleva a su extincion Esto implica que los nuevos alelos pueden presentar dificultades para expandirse en una poblacion ya que no proporcionan beneficios significativos hasta que se vuelvan comunes La inofensiva serpiente rey escarlata imita a la serpiente coral pero este patron es menos frecuente donde la serpiente coral es rara El efecto se puede observar en la evolucion de la coloracion de advertencia aposematismo de que son organismos toxicos o de sabor desagradable La ventaja de esta coloracion estriba en que permite a los depredadores aprender a evitar a las presas con ese patron de color que anuncia que es peligroso o desagradable para el pero los beneficios para el organismo toxico se incrementan al aumentar la proporcion de individuos que presentan la coloracion de advertencia en la poblacion Esto tambien es aprovechado por los imitadores batesianos Por ejemplo se observa con la serpiente rey escarlata Lampropeltis elapsoides que es inofensiva y la venenosa serpiente coral oriental Micrurus fulvius La serpiente rey escarlata es polimorfica y solo es predominante el patron imitativo de la coral en las zonas donde coincide con ella y sus zonas fronterizas ya que en los demas lugares este patron no produce beneficios 8 Referencias Editar Poulton E B 1884 Notes upon or suggested by the colours markings and protective attitudes of certain lepidopterous larvae and pupae and of a phytophagous hymenopterous larva Transactions of the Entomological Society of London 1884 27 60 Allen J A and B C Clarke 1984 Frequency dependent selection homage to Poulton E B Biological Journal of the Linnean Society 23 15 18 Clarke B 1962 Balanced polymorphism and the diversity of sympatric species Pp 47 70 in D Nichols ed Taxonomy and Geography Systematics Association Oxford Tinbergen L 1960 The natural control of insects in pinewoods I Factors influencing the intensity of predation in songbirds Archs Neerl Zool 13 265 343 Sinervo B C M Lively 1996 The rock paper scissors game and the evolution of alternative male strategies Nature 380 6571 240 243 doi 10 1038 380240a0 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Sinervo Barry Donald B Miles W Anthony Frankino Matthew Klukowski Dale F DeNardo 2000 Testosterone Endurance and Darwinian Fitness Natural and Sexual Selection on the Physiological Bases of Alternative Male Behaviors in Side Blotched Lizards Hormones and Behavior 38 4 222 233 PMID 11104640 doi 10 1006 hbeh 2000 1622 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Barnard C J Sibly R M NaN undefined NaN Producers and scroungers A general model and its application to captive flocks of house sparrows Animal Behaviour 29 2 543 550 doi 10 1016 S0003 3472 81 80117 0 fechaacceso requiere url ayuda Harper G R Pfennig D W 22 de agosto de 2007 Mimicry on the edge why do mimics vary in resemblance to their model in different parts of their geographical range Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 274 1621 1955 1961 PMC 2275182 PMID 17567563 doi 10 1098 rspb 2007 0558 Datos Q3954861Obtenido de https es wikipedia org w index php title Seleccion segun la frecuencia amp oldid 118069688, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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