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Raphinae

Septiembre 29, 2021

Raphinae es un clado de aves no voladoras extintas, llamadas antiguamente didinos,[nota 3]​ las cuales habitaron las Islas Mascareñas de Mauricio y Rodrigues. Este grupo incluye al dodo (Raphus cucullatus) y al solitario de Rodrígues (Pezophaps solitaria). Históricamente, muchos grupos diferentes han sido nombrados tanto para el dodo como para el solitario de Rodrígues, aunque no todos los agrupan a ambos. Más recientemente, se ha considerado que ambas aves deben ser clasificadas en Columbidae, con frecuencia bajo la subfamilia Raphinae. La primera persona en sugerir una cercana afinidad con las palomas fue Johannes Theodor Reinhardt, cuyas opiniones fueron apoyadas por Hugh Edwin Strickland y Alexander Gordon Melville.

 
Raphinae

Comparación entre los esqueletos del dodo y del solitario de Rodrigues.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Columbiformes
Familia: Columbidae
Subfamilia: †Raphinae
Wetmore, 1930
Distribución

Antiguo rango geográfico (en rojo).
Especies
Sinonimia
Lista
Didi Bonaparte, 1857
Raphi Ridgeway, 1916
Didiadae Swainson, 1836
Dididae Swainson, 1837
Didusidae Lesson, 1842
Raphidae Poche, 1904 (no disponible)[nota 1]​[1]​
Raphidae Wetmore, 1930
Didinae Strickland & Melville, 1848[2]​
Pezophapidae Hachisuka, 1953
Pezophabidae (Hachisuka, 1953)
Illiger, 1811 (no disponible)[nota 2]​[3]​[1]​
Raphini Verheyen, 1957
Pezophabini Verheyen, 1957
[editar datos en Wikidata]

Los análisis realizados con ADN extraído del dodo y el solitario de Rodrígues, junto al de 37 especies de palomas han encontrado que los rafinos se incluyen dentro de Columbidae. Sorprendentemente, los rafinos no son los colúmbidos más primitivos, en realidad se agrupan junto con la paloma de Nicobar como su pariente vivo más cercano, siendo otros parientes cercanos las guras y la paloma manumea. Un tercer rafino, Raphus solitarius, es considerado ahora como un ibis del género Threskiornis.

Una fecha común para la extinción del dodo es 1662, aunque hay posibles avistamientos tan tardíos como 1688. El último avistamiento con una descripción fue en 1662, pero un análisis estadístico realizado por Roberts y Solow encontró que la extinción del dodo debió producirse en 1693. El solitario de Rodrígues desapareció más tarde que el dodo. La IUCN usa como fecha de su extinción el año de 1778, aunque es más probable que la fecha este entre las décadas de 1750 a 1760. Ambas aves finalmente se extinguieron a raíz de la caza y la introducción de especies de mamíferos no-nativos tras la colonización del hombre en el siglo XVII.

Taxonomía

Este clado es parte del orden Columbiformes y contiene a los géneros monotípicos Pezophaps y Raphus. El primero contiene a la especie Pezophaps solitaria (el solitario de Rodrigues), y el último al dodo, Raphus cucullatus. Estas aves alcanzaron un gran tamaño como resultado del aislamiento en islas que estaban libres de depredadores, siguiendo la regla de Foster.[4]​

Historia de la clasificación

 
Cráneos del dodo y el solitario de Rodrígues, puestos al mismo tamaño para facilitar la comparación.

Históricamente, el dodo fue asignando al género Didus, ahora un sinónimo menor de Raphus.[3]​ En 1848, se incluyó a una nueva especie dentro de este género obsoleto, D. nazarenus por Hugh Edwin Strickland y Alexander Gordon Melville. Para alojar a futuras nuevas especies, así como a las especies conocidas en su época, Strickland y Melville nombraron a la subfamilia Didinae.[2]​ En 1893 tres especies fueron asignadas al grupo, Pezophaps solitarius, Didus ineptus, y la posible especie Didus borbonicus.[5]​ Hoy en día, solo se reconocen dos especies de rafinos, siendo Didus ineptus un sinónimo menor subjetivo de Raphus cucullatus; Didus? borbonicus es clasificado como el ibis Threskiornis solitarius;[3]​ y Didus nazarenus ha sido identificado como sinónimo de Pezophaps solitarius.[6]​

Un suborden nombrado en 1893 por Sharpe, Didi, fue definido como un grupo que incluía solo a aves grandes que eran próximas a las Columbidae, de las islas Mascareñas de Mauricio, Reunión y Rodríguez. Los rasgos que agrupaban a Didi con Columbidae eran el ángulo de la mandíbula y el gancho en el extremo del pico.[5]​

En 1811, Johann Karl Wilhelm Illiger creó una nueva familia para el género Didus. Él la denominó Inepti, y en esta incluyó solo a Didus ineptus, ahora un sinónimo de Raphus cucullatus. Illiger concluyó que el dodo estaba emparentado con los avestruces y ñandúes, por lo que situó a Inepti en el orden Rasores, como una familia cercana a los Gallinacei, Epollicati (un grupo inválido que incluía a los géneros Turnix y Syrrhaptes[7]​), Columbini y a Crypturi.[3]​

En 1842, Johannes Theodor Reinhardt propuso que estas eran palomas terrestres, basándose en estudios de un cráneo de dodo que él redescubrió en la colección real danesa en Copenhague.[8]​ Esta idea fue ridiculizada, pero más tarde recibió apoyo de Strickland y Melville, quienes sugirieron un ascendente común para el solitario y el dodo en 1848, tras diseccionar el único espécimen conocido de dodo con tejidos blandos y compararlo con los pocos restos entonces disponibles del solitario.[9]​ Strickland estableció que aunque no eran idénticas, estas aves compartían muchas características distintivas en los huesos de las patas, rasgos que por lo demás solo se conocían en las palomas.[2]​

Los rafinos son a veces separados como una familia distinta denominada Raphidae, y sus afinidades fueron por mucho tiempo inciertas. Fueron situadas en principio entre las ratites debido a sus peculiares apomorfias relacionadas con la inhabilidad de volar, y se ha sugerido también una relación con los Rallidae. Sin embargo, los datos osteológicos y moleculares concuerdan en que lo más apropiado es colocarlos dentro de Columbidae.[10]​ Se han propuesto muchas afinidades diferentes para el dodo, incluyendo que fuera un pequeño avestruz, un rállido, un albatros o un buitre.[11]​

Filogenia

La comparación de las secuencias de ADN del citocromo b mitocondrial y el rRNA 12S aislados de un tarso de un dodo y un fémur del solitario de Rodrigues confirmaron su cercana relación y su clasificación dentro de Columbidae.[12]​ Se interpretó que la evidencia genética mostraba que la paloma de Nicobar del Sureste asiático era su pariente vivo más cercano, seguida por las guras de Nueva Guinea y la paloma manumea superficialmente parecida al dodo, procedente de Samoa.[13]​ El nombre de género de esta última es Didunculus ("pequeño dodo"), y fue llamada "dodlet" ("dodito") por Richard Owen.[14]​ El siguiente cladograma, basado en Shapiro y colaboradores (2002), muestra la cercana relación del dodo con el resto de las Columbidae, un clado que consiste en general de especies terrestres endémicas de islas.[12]​ En 2014, el ADN del único espécimen conocido de la recientemente extinta paloma verde manchada (Caloenas maculata) fue analizado, y se encontró que era un pariente cercano de la paloma de Nicobar, y por tanto también del dodo y el solitario de Rodrigues.[15]​

 
 
 

Goura victoria

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Didunculus strigirostris

 
 
 
La paloma de Nicobar (Caloenas nicobarica) es el pariente vivo más cercano al dodo y el solitario de Rodrigues.

Un cladograma parecido fue publicado en 2007, aunque invirtiendo la posición de Goura y Didunculus e incluyendo a la paloma faisán y a la paloma terrestre de pico grueso en la base del clado.[16]​ Basándose en la evidencia molecular y de comportamientos, Jolyon C. Parish propuso que el dodo y el solitario de Rodrigues debería ser situados en la subfamilia Gourinae junto con las palomas Goura y otras, de acuerdo con la evidencia genética.[17]​

Por muchos años el dodo y el solitario de Rodrigues fueron situados en su propia familia, Raphidae (anteriormente Dididae), debido a que sus relacions precisas con otras palomas no podían ser resueltas. Cada una fue situada también en su propia familia monotípica (Raphidae y Pezophapidae, respectivamente), ya que se pensana que habían evolucionado sus rasgos similares de manera independiente.[18]​ Los datos osteológicos y moleculares han llevado posteriormente a la disolución de la familia Raphidae, y el dodo y el solitario han sido colocados en su propia subfamilia, Raphinae,[nota 4]​ en la familia Columbidae.[19]​

El "solitario de Reunión", por largo tiempo considerado como una tercera ave de este grupo, ha sido reclasificada como un ibis; es conocida desde entonces como Threskiornis solitarius.[20]​

Divergencia

El estudio de 2002 indicó que los ancestros del solitario de Rodrigues y el dodo divergieron alrededor del límite entre el Paleógeno y el Neógeno. Las islas Mascareñas (Mauricio, Reunión y Rodrigues), son de origen volcánico y tienen menos de 10 millones de años de antigüedad. Por lo tanto, los ancestros de ambas aves probablemente eran aún capaces de volar por un periodo considerable tras la separación de sus linajes evolutivos.[21]​ La carencia de mamíferos herbívoros que compitieran por los recursos en estas islas permitió que el solitario y el dodo alcanzaran grandes tamaños.[22]​ El ADN obtenido del espécimen de Oxford está degradado, y no se ha extraído ADN utilizable de los restos subfósiles, por lo que la edad de la divergencia de estos con respecto a otras palomas aún necesita de verificación independiente.[23]​ El dodo perdió la habilidad de volar debido a la carencia de depredadores mamíferos en Mauricio.[24]​ Otra gran paloma no voladora, la paloma gigante de Viti Levu (Natunaornis gigoura), fue descrita en 2001 de material subfósil de Fiyi. Era solo levemente más pequeña que el dodo y el solitario de Rodrigues, y también se cree que estaba relacionada con las palomas guras.[25]​

Se ha estimado que el grupo que contiene al dodo y al solitario de Rodrigues divergió de géneros como Goura hace unos 1.5 millones de años.[12]​ Sin embargo, esta estimación parece ser sumamente improbable. Otras estimaciones indican que los parientes de ambas especies llegaron a las islas hace 35 millones de años, cuando había un puente terrestre entre los bancos de Nazareth (Rodrigues) o Cargados Carajos y Mauricio se formaba.[3]​

Descripción

La mayor parte de los rasgos del esqueleto que distinguen al dodo y al solitario de Rodrigues, su pariente más cercano de las demás palomas se ha atribuido a su inhabilidad de volar. Los elementos pélvicos eran más gruesos que los de las palomas voladoras para soportar su mayor peso, y la región pectoral y las pequeñas alas eran pedomórficos, lo que significa que no estaban bien desarrollados y retenían rasgos juveniles. El cráneo, el tronco y los elementos pélvicos eran peramórficos, lo que significa que cambiaban considerablemente con la edad. El dodo compartía varias otras características con el solitario de Rodrigues, como rasgos del cráneo, pelvis y el esternón, así como su gran tamaño. Difería en otros aspectos, como ser más robusto y corto que el solitario, tener un cráneo y pico más grandes, una bóveda craneana redondeada, y órbitas más pequeñas. El cuello y las patas del dodo eran proporcionalmente más cortas, y no poseía un equivalente de la protuberancia presente en las muñecas del solitario.[26]​

 
Una conocida imagen del dodo con un guacamayo de Guadalupe (izquierda), el guacamayo de Martinica (derecha), y el rascón rojo (abajo).

Como no hay especímenes completos del dodo, su apariencia externa, como el plumaje y la coloración, son difíciles de determinar.[27]​ Las ilustraciones y crónicas escritas de los encuentros con el dodo entre su descubrimiento y su extinción (1598–1662) son las fuentes primarias sobre su apariencia externa.[28]​ De acuerdo con muchas representaciones, el dodo tenía un plumaje pardo o grisáceo, con plumas primarias claras y un mechón de plumas curvas claras en su cola. La cabeza era gris y desnuda, el pico verde, negro y amarillo, y las patas eran gruesas y amarillentas, con garras negras.[29]​ Restos subfósiles y remanentes de estas aves fueron llevados a Europa en el siglo XVII mostrando que eran aves muy grandes, de un metro de altura, y posiblemente pesando más de 23 kilogramos. Los pesos más altos han sido atribuidos a aves en cautiverio; se estima que en su medio natural habrían estado en el rango de 10.6 a 21.1 kilogramos.[30]​ Una estimación más tardía le da un peso promedio tan bajo como 10.2 kg.[31]​ Esto se ha cuestionado, y aún existe controversia al respecto.[32]​[33]​ Se ha sugerido que el peso dependía de la temporada, y que los individuos engordaban durante los períodos fríos, para perder peso cuando hiciera calor.[34]​ Esta ave era sexualmente dimórfica: los machos eran más grandes y tenía picos proporcionalmente más largos. El pico medía más de 23 centímetros de longitud y tenía una punta en forma de gancho.[26]​ Un estudio de las pocas plumas que quedan en la cabeza del espécimen de Oxford muestra que estas eran penáceas (plumas divididas con barbas y con cañón) en vez de ser plumáceas (vellosas) y más parecidas a las de otras palomas.[35]​

 
Recreación digital del solitario de Rodrigues en su ambiente natural basada en descripciones de Leguat y morfología esquelética.

El pico del solitario era levemente ganchudo, y su cuello y patas eran largos.[36]​ Un observador lo describió como del tamaño de un cisne.[37]​ El cráneo medía 170 milímetros de largo, aplanado en la parte superior con las partes delanteras y posteriores elevadas en dos bordes óseos estructurados con hueso poroso.[38]​ Una banda negra (una descripción contemporánea la describe como una "diadema"[nota 5]​ aparecía en su cabeza justo por detrás de la base del pico. El plumaje del solitario de Rodrigues fue descrito como gris y pardo. Las hembras eran de color más claro que los machos y tenían elevaciones de color claro en la parte inferior del cuello.[37]​ El dimorfismo sexual en tamaño en el solitario era quizás el más grande en cualquier ave neognata.[39]​ Un grupo, probablemente los machos, era considerablemente más grande que el otro, midiendo 90 centímetros de longitud y pesando más de 28 kilogramos, mientras que el grupo de individuos pequeños, presuntamente las hembras, medían solo 70 cm, y pesaban unos 17 kilogramos.[40]​ Esto constituye solo el 60% del peso de un individuo grande.[39]​ Su peso puede haber variado sustancialmente debido a los períodos de engorde, lo que implica que como en el dodo los individuos ganaban masa durante las temporadas frías y enflaquecían en las cálidas, bajando hasta solo 21 kilogramos en el sexo más grande y 13 kilogramos en el más pequeño.[26]​ Aunque las palomas macho generalmente son más grandes que las hembras, no hay evidencia directa de que los especímenes mayores sean el macho de la especie, y esto solo se supuso en los primeros documentos. Aunque el macho probablemente era el más grande, esto solo se puede confirmar mediante técnicas moleculares, y no solo con la morfología esquelética.[39]​

Comportamiento

 
Un dodo acicalándose en una pintura de Roelant Savery de 1626.

Poco se conoce sobre el comportamiento del dodo, debido a que muchas de las descripciones contemporáneas son muy breves.[30]​ Basándose en las estimaciones de peso, se ha sugerido que el macho podía alcanzar los 21 años de edad, y las hembras hasta 17.[26]​ Estudios de la fuerza del voladizo de los huesos de sus patas indican que podía correr muy rápidamente.[30]​ A diferencia del solitario de Rodrigues, no hay evidencia de que el dodo usara sus alas en combates con los de su propia especie. Aunque se han hallado algunos huesos de dodo con fracturas sanadas, tenía en comparación a su pariente músculos pectorales más débiles y alas más reducidas. El dodo en cambio puede haber usado su gran hocico ganchudo para las disputas territoriales. Dado que la isla de Mauricio recibía más lluvias y tenía un clima más estable que Rodrigues, probablemente había mucha menos necesidad para los machos de dodo de pelear por los territorios. Por lo tanto, el solitario sería el más agresivo de los dos.[39]​

Las observaciones del solitario de Rodrigues en vida indican que eran animales sumamente territoriales. Probablemente establecían disputas al golpearse entre sí con sus alas; para ayudar a este propósito, ellos usaban los "puños" en sus muñecas.[41]​ Las fracturas de los huesos del ala también indican que eran usados en combate.[26]​ También se ha sugerido que estas fracturas pueden ser en cambio el resultado de una enfermedad ósea hereditaria en vez de ser heridas de combates.[42]​ Pero en todas las aves modernas que poseen protuberancias o espinas en los carpos, están son usadas como armas sin excepción. La menor cantidad de lluvias y las variaciones estacionales de la isla de Rodrigues pueden haber afectado la disponibilidad de recursos de la isla, por lo que el solitario tendría más razones para haber evolucionado un agresivo comportamiento territorial.[39]​ Varias crónicas atestiguan que estos se defendían además con una poderosa mordida.[37]​

Extinción

La última especie en extinguirse de los rafinos, el solitario de Rodrigues, probablemente desapareció antes de 1778.[43]​ El dodo sobrevivió hasta 1662 o 1690.[44]​ El solitario de Rodrigues se extinguió debido a la introducción de gatos ferales y el exceso de caza por la población humana.[43]​ Aunque el dodo se extinguió antes, las causas de su extinción se relacionan también con la introducción de animales y la caza.[44]​

Extinción del dodo

Como muchos animales que evolucionaron en aislamiento de grandes depredadores, el dodo carecía por completo de miedo a los humanos. Esta carencia de miedo y su incapacidad para volar convertían al dodo en una presa fácil para los marineros.[45]​ La población humana en Mauricio (en un área de 1,860 km²) nunca pasó de 50 personas en el siglo XVII, pero ellos llevaron a la introducción de varios animales tales como perros, cerdos, gatos, ratas y macacos cangrejeros, los cuales asaltaban los nidos de los dodos y competían con ellos por los limitados recursos alimenticios.[46]​ Al mismo tiempo, los humanos destruían el hábitat forestal del dodo. El impacto de estos animales introducidos, especialmente los cerdos y macacos, sobre la población de dodos es considerado como mucho más severo que el de la caza.[47]​ Las ratas no debieron de ser un gran problema para los dodos, ya que estaban acostumbrados a defenderse de los cangrejos terrestres locales.[48]​

El último avistamiento definitivo de los dodos, en la isla de Amber en 1662, puede no haber sido realmente el último para esta especie.[49]​ Hubo un supuesto avistamiento de un dodo reportado en los registros de cacería de Isaac Johannes Lamotius en 1688. Los análisis estadísticos de estos registros realizados por Roberts y Solow dan una nueva fecha de extinción estimada en el año 1693, con un intervalo de confianza del 95% para 1688–1715. Los autores señalaron también que debido a que el último avistamiento antes de 1662 ocurrió en 1638, el dodo probablemente ya se había hecho muy raro en la década de 1660, y por lo tanto un reporte cuestionado de 1674 hecho por un esclavo fugado no puede ser descartado sin más.[50]​

Extinción del solitario de Rodrigues

Aunque la IUCN lista al solitario de Rodrigues extinto para el año 1778,[43]​ la especie probablemente se extinguió en algún momento entre las décadas de 1730 a 1760; la fecha exacta es desconocida. Su desaparición coincide con la explotación de tortugas entre 1730 a 1750, cuando los comerciantes quemaban la vegetación, cazaban a los solitarios, y liberaron gatos y cerdos que depredaban a sus huevos y polluelos.[51]​ En 1755, Joseph-François Charpentier de Cossigny trató de conseguir un ejemplar vivo, ya que él estaba seguro de que los solitarios aún sobrevivían en las áreas más remotas de la isla. Tras buscar por 18 meses y ofrecer grandes recompensas, no pudo hallar ninguno. Él señaló que los gatos eran culpados de haber diezmado a la especie, pero sospechaba que en realidad se debía a la caza por los humanos.[51]​ Cuando Alexandre Guy Pingré visitó Rodrigues para observar el tránsito de Venus de 1761, tampoco encontró a ningún solitario, aunque se le había asegurado que aún existían.[52]​

Referencias

Notas

  1. Raphidae Poche, 1904 no está disponible porque Poche basó esta familia en el género Raphus Mohring, 1752 el cual no es válido al ser un nombre anterior al sistema de Linneo.
  2. La familia Inepti (Illiger, 1811) no está disponible debido a que no fue definida con ningún género.
  3. Proviene de un nombre científico hoy obsoleto del dodo, Didus.
  4. En 1966, Raphinae fue nombrada para una subfamilia de insectos dentro de Noctuidae. Más tarde se supo que era sinónimo de Dilobinae.
  5. El Oxford English Dictionary le da al término original "frontlet" el significado de una banda para la frente o diadema, que es usada en ornitología como la línea de color justo detrás del pico y provee una cita de este uso en 1874.
  1. ↑ Mlíkovsky, 1999.
  2. ↑ Strickland y Melville, 1848.
  3. ↑ Parish, 2013.
  4. Quammen, 1996.
  5. ↑ Sharpe, 1893.
  6. Lydekker, 1891.
  7. Long, 1843.
  8. Reinhardt, 1842–1843.
  9. Strickland, 1859.
  10. Shapiro et al., 2002 y Janoo, 2005.
  11. Hume, Cheke y McOran-Campbell, 2009.
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  19. Janoo, 2005.
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  21. Cheke y Hume, 2008, pp. 70–71.
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  23. Hume, 2012.
  24. Fuller, 2001, pp. 37–39.
  25. Worthy, 2001.
  26. ↑ Livezey, 1993.
  27. Hume, 2006.
  28. Fuller, 2003, p. 48.
  29. Fuller, 2002, p. 45.
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  31. Angst, Buffetaut y Abourachid, March 2011.
  32. Louchart y Mourer-Chauviré, 2011.
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  40. Hume y Walters, 2012, pp. 137–138.
  41. Rand, 1954.
  42. Amadon, 1951.
  43. ↑ IUCN Red List, 2012b.
  44. ↑ IUCN Red List, 2012a.
  45. BBC, 2002-11-20.
  46. Hume y Walters, 2012.
  47. Fryer, 2002.
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  49. Roberts, 2013.
  50. Roberts y Solow, 2003.
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Enlaces externos

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Septiembre 29, 2021
raphinae, clado, aves, voladoras, extintas, llamadas, antiguamente, didinos, nota, cuales, habitaron, islas, mascareñas, mauricio, rodrigues, este, grupo, incluye, dodo, raphus, cucullatus, solitario, rodrígues, pezophaps, solitaria, históricamente, muchos, gr. Raphinae es un clado de aves no voladoras extintas llamadas antiguamente didinos nota 3 las cuales habitaron las Islas Mascarenas de Mauricio y Rodrigues Este grupo incluye al dodo Raphus cucullatus y al solitario de Rodrigues Pezophaps solitaria Historicamente muchos grupos diferentes han sido nombrados tanto para el dodo como para el solitario de Rodrigues aunque no todos los agrupan a ambos Mas recientemente se ha considerado que ambas aves deben ser clasificadas en Columbidae con frecuencia bajo la subfamilia Raphinae La primera persona en sugerir una cercana afinidad con las palomas fue Johannes Theodor Reinhardt cuyas opiniones fueron apoyadas por Hugh Edwin Strickland y Alexander Gordon Melville RaphinaeComparacion entre los esqueletos del dodo y del solitario de Rodrigues TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase AvesOrden ColumbiformesFamilia ColumbidaeSubfamilia RaphinaeWetmore 1930DistribucionAntiguo rango geografico en rojo Especies Pezophaps solitaria Raphus cucullatusSinonimiaListaDidi Bonaparte 1857 Raphi Ridgeway 1916 Didiadae Swainson 1836 Dididae Swainson 1837 Didusidae Lesson 1842 Raphidae Poche 1904 no disponible nota 1 1 Raphidae Wetmore 1930 Didinae Strickland amp Melville 1848 2 Pezophapidae Hachisuka 1953 Pezophabidae Hachisuka 1953 Illiger 1811 no disponible nota 2 3 1 Raphini Verheyen 1957 Pezophabini Verheyen 1957 editar datos en Wikidata Los analisis realizados con ADN extraido del dodo y el solitario de Rodrigues junto al de 37 especies de palomas han encontrado que los rafinos se incluyen dentro de Columbidae Sorprendentemente los rafinos no son los columbidos mas primitivos en realidad se agrupan junto con la paloma de Nicobar como su pariente vivo mas cercano siendo otros parientes cercanos las guras y la paloma manumea Un tercer rafino Raphus solitarius es considerado ahora como un ibis del genero Threskiornis Una fecha comun para la extincion del dodo es 1662 aunque hay posibles avistamientos tan tardios como 1688 El ultimo avistamiento con una descripcion fue en 1662 pero un analisis estadistico realizado por Roberts y Solow encontro que la extincion del dodo debio producirse en 1693 El solitario de Rodrigues desaparecio mas tarde que el dodo La IUCN usa como fecha de su extincion el ano de 1778 aunque es mas probable que la fecha este entre las decadas de 1750 a 1760 Ambas aves finalmente se extinguieron a raiz de la caza y la introduccion de especies de mamiferos no nativos tras la colonizacion del hombre en el siglo XVII Indice 1 Taxonomia 1 1 Historia de la clasificacion 1 2 Filogenia 1 3 Divergencia 2 Descripcion 3 Comportamiento 4 Extincion 4 1 Extincion del dodo 4 2 Extincion del solitario de Rodrigues 5 Referencias 6 Bibliografia 7 Enlaces externosTaxonomia EditarEste clado es parte del orden Columbiformes y contiene a los generos monotipicos Pezophaps y Raphus El primero contiene a la especie Pezophaps solitaria el solitario de Rodrigues y el ultimo al dodo Raphus cucullatus Estas aves alcanzaron un gran tamano como resultado del aislamiento en islas que estaban libres de depredadores siguiendo la regla de Foster 4 Historia de la clasificacion Editar Craneos del dodo y el solitario de Rodrigues puestos al mismo tamano para facilitar la comparacion Historicamente el dodo fue asignando al genero Didus ahora un sinonimo menor de Raphus 3 En 1848 se incluyo a una nueva especie dentro de este genero obsoleto D nazarenus por Hugh Edwin Strickland y Alexander Gordon Melville Para alojar a futuras nuevas especies asi como a las especies conocidas en su epoca Strickland y Melville nombraron a la subfamilia Didinae 2 En 1893 tres especies fueron asignadas al grupo Pezophaps solitarius Didus ineptus y la posible especie Didus borbonicus 5 Hoy en dia solo se reconocen dos especies de rafinos siendo Didus ineptus un sinonimo menor subjetivo de Raphus cucullatus Didus borbonicus es clasificado como el ibis Threskiornis solitarius 3 y Didus nazarenus ha sido identificado como sinonimo de Pezophaps solitarius 6 Un suborden nombrado en 1893 por Sharpe Didi fue definido como un grupo que incluia solo a aves grandes que eran proximas a las Columbidae de las islas Mascarenas de Mauricio Reunion y Rodriguez Los rasgos que agrupaban a Didi con Columbidae eran el angulo de la mandibula y el gancho en el extremo del pico 5 En 1811 Johann Karl Wilhelm Illiger creo una nueva familia para el genero Didus El la denomino Inepti y en esta incluyo solo a Didus ineptus ahora un sinonimo de Raphus cucullatus Illiger concluyo que el dodo estaba emparentado con los avestruces y nandues por lo que situo a Inepti en el orden Rasores como una familia cercana a los Gallinacei Epollicati un grupo invalido que incluia a los generos Turnix y Syrrhaptes 7 Columbini y a Crypturi 3 En 1842 Johannes Theodor Reinhardt propuso que estas eran palomas terrestres basandose en estudios de un craneo de dodo que el redescubrio en la coleccion real danesa en Copenhague 8 Esta idea fue ridiculizada pero mas tarde recibio apoyo de Strickland y Melville quienes sugirieron un ascendente comun para el solitario y el dodo en 1848 tras diseccionar el unico especimen conocido de dodo con tejidos blandos y compararlo con los pocos restos entonces disponibles del solitario 9 Strickland establecio que aunque no eran identicas estas aves compartian muchas caracteristicas distintivas en los huesos de las patas rasgos que por lo demas solo se conocian en las palomas 2 Los rafinos son a veces separados como una familia distinta denominada Raphidae y sus afinidades fueron por mucho tiempo inciertas Fueron situadas en principio entre las ratites debido a sus peculiares apomorfias relacionadas con la inhabilidad de volar y se ha sugerido tambien una relacion con los Rallidae Sin embargo los datos osteologicos y moleculares concuerdan en que lo mas apropiado es colocarlos dentro de Columbidae 10 Se han propuesto muchas afinidades diferentes para el dodo incluyendo que fuera un pequeno avestruz un rallido un albatros o un buitre 11 Filogenia Editar La comparacion de las secuencias de ADN del citocromo b mitocondrial y el rRNA 12S aislados de un tarso de un dodo y un femur del solitario de Rodrigues confirmaron su cercana relacion y su clasificacion dentro de Columbidae 12 Se interpreto que la evidencia genetica mostraba que la paloma de Nicobar del Sureste asiatico era su pariente vivo mas cercano seguida por las guras de Nueva Guinea y la paloma manumea superficialmente parecida al dodo procedente de Samoa 13 El nombre de genero de esta ultima es Didunculus pequeno dodo y fue llamada dodlet dodito por Richard Owen 14 El siguiente cladograma basado en Shapiro y colaboradores 2002 muestra la cercana relacion del dodo con el resto de las Columbidae un clado que consiste en general de especies terrestres endemicas de islas 12 En 2014 el ADN del unico especimen conocido de la recientemente extinta paloma verde manchada Caloenas maculata fue analizado y se encontro que era un pariente cercano de la paloma de Nicobar y por tanto tambien del dodo y el solitario de Rodrigues 15 Goura victoria Caloenas nicobarica Pezophaps solitaria Raphus cucullatus Didunculus strigirostris La paloma de Nicobar Caloenas nicobarica es el pariente vivo mas cercano al dodo y el solitario de Rodrigues Un cladograma parecido fue publicado en 2007 aunque invirtiendo la posicion de Goura y Didunculus e incluyendo a la paloma faisan y a la paloma terrestre de pico grueso en la base del clado 16 Basandose en la evidencia molecular y de comportamientos Jolyon C Parish propuso que el dodo y el solitario de Rodrigues deberia ser situados en la subfamilia Gourinae junto con las palomas Goura y otras de acuerdo con la evidencia genetica 17 Por muchos anos el dodo y el solitario de Rodrigues fueron situados en su propia familia Raphidae anteriormente Dididae debido a que sus relacions precisas con otras palomas no podian ser resueltas Cada una fue situada tambien en su propia familia monotipica Raphidae y Pezophapidae respectivamente ya que se pensana que habian evolucionado sus rasgos similares de manera independiente 18 Los datos osteologicos y moleculares han llevado posteriormente a la disolucion de la familia Raphidae y el dodo y el solitario han sido colocados en su propia subfamilia Raphinae nota 4 en la familia Columbidae 19 El solitario de Reunion por largo tiempo considerado como una tercera ave de este grupo ha sido reclasificada como un ibis es conocida desde entonces como Threskiornis solitarius 20 Divergencia Editar El estudio de 2002 indico que los ancestros del solitario de Rodrigues y el dodo divergieron alrededor del limite entre el Paleogeno y el Neogeno Las islas Mascarenas Mauricio Reunion y Rodrigues son de origen volcanico y tienen menos de 10 millones de anos de antiguedad Por lo tanto los ancestros de ambas aves probablemente eran aun capaces de volar por un periodo considerable tras la separacion de sus linajes evolutivos 21 La carencia de mamiferos herbivoros que compitieran por los recursos en estas islas permitio que el solitario y el dodo alcanzaran grandes tamanos 22 El ADN obtenido del especimen de Oxford esta degradado y no se ha extraido ADN utilizable de los restos subfosiles por lo que la edad de la divergencia de estos con respecto a otras palomas aun necesita de verificacion independiente 23 El dodo perdio la habilidad de volar debido a la carencia de depredadores mamiferos en Mauricio 24 Otra gran paloma no voladora la paloma gigante de Viti Levu Natunaornis gigoura fue descrita en 2001 de material subfosil de Fiyi Era solo levemente mas pequena que el dodo y el solitario de Rodrigues y tambien se cree que estaba relacionada con las palomas guras 25 Se ha estimado que el grupo que contiene al dodo y al solitario de Rodrigues divergio de generos como Goura hace unos 1 5 millones de anos 12 Sin embargo esta estimacion parece ser sumamente improbable Otras estimaciones indican que los parientes de ambas especies llegaron a las islas hace 35 millones de anos cuando habia un puente terrestre entre los bancos de Nazareth Rodrigues o Cargados Carajos y Mauricio se formaba 3 Descripcion EditarLa mayor parte de los rasgos del esqueleto que distinguen al dodo y al solitario de Rodrigues su pariente mas cercano de las demas palomas se ha atribuido a su inhabilidad de volar Los elementos pelvicos eran mas gruesos que los de las palomas voladoras para soportar su mayor peso y la region pectoral y las pequenas alas eran pedomorficos lo que significa que no estaban bien desarrollados y retenian rasgos juveniles El craneo el tronco y los elementos pelvicos eran peramorficos lo que significa que cambiaban considerablemente con la edad El dodo compartia varias otras caracteristicas con el solitario de Rodrigues como rasgos del craneo pelvis y el esternon asi como su gran tamano Diferia en otros aspectos como ser mas robusto y corto que el solitario tener un craneo y pico mas grandes una boveda craneana redondeada y orbitas mas pequenas El cuello y las patas del dodo eran proporcionalmente mas cortas y no poseia un equivalente de la protuberancia presente en las munecas del solitario 26 Una conocida imagen del dodo con un guacamayo de Guadalupe izquierda el guacamayo de Martinica derecha y el rascon rojo abajo Como no hay especimenes completos del dodo su apariencia externa como el plumaje y la coloracion son dificiles de determinar 27 Las ilustraciones y cronicas escritas de los encuentros con el dodo entre su descubrimiento y su extincion 1598 1662 son las fuentes primarias sobre su apariencia externa 28 De acuerdo con muchas representaciones el dodo tenia un plumaje pardo o grisaceo con plumas primarias claras y un mechon de plumas curvas claras en su cola La cabeza era gris y desnuda el pico verde negro y amarillo y las patas eran gruesas y amarillentas con garras negras 29 Restos subfosiles y remanentes de estas aves fueron llevados a Europa en el siglo XVII mostrando que eran aves muy grandes de un metro de altura y posiblemente pesando mas de 23 kilogramos Los pesos mas altos han sido atribuidos a aves en cautiverio se estima que en su medio natural habrian estado en el rango de 10 6 a 21 1 kilogramos 30 Una estimacion mas tardia le da un peso promedio tan bajo como 10 2 kg 31 Esto se ha cuestionado y aun existe controversia al respecto 32 33 Se ha sugerido que el peso dependia de la temporada y que los individuos engordaban durante los periodos frios para perder peso cuando hiciera calor 34 Esta ave era sexualmente dimorfica los machos eran mas grandes y tenia picos proporcionalmente mas largos El pico media mas de 23 centimetros de longitud y tenia una punta en forma de gancho 26 Un estudio de las pocas plumas que quedan en la cabeza del especimen de Oxford muestra que estas eran penaceas plumas divididas con barbas y con canon en vez de ser plumaceas vellosas y mas parecidas a las de otras palomas 35 Recreacion digital del solitario de Rodrigues en su ambiente natural basada en descripciones de Leguat y morfologia esqueletica El pico del solitario era levemente ganchudo y su cuello y patas eran largos 36 Un observador lo describio como del tamano de un cisne 37 El craneo media 170 milimetros de largo aplanado en la parte superior con las partes delanteras y posteriores elevadas en dos bordes oseos estructurados con hueso poroso 38 Una banda negra una descripcion contemporanea la describe como una diadema nota 5 aparecia en su cabeza justo por detras de la base del pico El plumaje del solitario de Rodrigues fue descrito como gris y pardo Las hembras eran de color mas claro que los machos y tenian elevaciones de color claro en la parte inferior del cuello 37 El dimorfismo sexual en tamano en el solitario era quizas el mas grande en cualquier ave neognata 39 Un grupo probablemente los machos era considerablemente mas grande que el otro midiendo 90 centimetros de longitud y pesando mas de 28 kilogramos mientras que el grupo de individuos pequenos presuntamente las hembras median solo 70 cm y pesaban unos 17 kilogramos 40 Esto constituye solo el 60 del peso de un individuo grande 39 Su peso puede haber variado sustancialmente debido a los periodos de engorde lo que implica que como en el dodo los individuos ganaban masa durante las temporadas frias y enflaquecian en las calidas bajando hasta solo 21 kilogramos en el sexo mas grande y 13 kilogramos en el mas pequeno 26 Aunque las palomas macho generalmente son mas grandes que las hembras no hay evidencia directa de que los especimenes mayores sean el macho de la especie y esto solo se supuso en los primeros documentos Aunque el macho probablemente era el mas grande esto solo se puede confirmar mediante tecnicas moleculares y no solo con la morfologia esqueletica 39 Comportamiento Editar Un dodo acicalandose en una pintura de Roelant Savery de 1626 Poco se conoce sobre el comportamiento del dodo debido a que muchas de las descripciones contemporaneas son muy breves 30 Basandose en las estimaciones de peso se ha sugerido que el macho podia alcanzar los 21 anos de edad y las hembras hasta 17 26 Estudios de la fuerza del voladizo de los huesos de sus patas indican que podia correr muy rapidamente 30 A diferencia del solitario de Rodrigues no hay evidencia de que el dodo usara sus alas en combates con los de su propia especie Aunque se han hallado algunos huesos de dodo con fracturas sanadas tenia en comparacion a su pariente musculos pectorales mas debiles y alas mas reducidas El dodo en cambio puede haber usado su gran hocico ganchudo para las disputas territoriales Dado que la isla de Mauricio recibia mas lluvias y tenia un clima mas estable que Rodrigues probablemente habia mucha menos necesidad para los machos de dodo de pelear por los territorios Por lo tanto el solitario seria el mas agresivo de los dos 39 Las observaciones del solitario de Rodrigues en vida indican que eran animales sumamente territoriales Probablemente establecian disputas al golpearse entre si con sus alas para ayudar a este proposito ellos usaban los punos en sus munecas 41 Las fracturas de los huesos del ala tambien indican que eran usados en combate 26 Tambien se ha sugerido que estas fracturas pueden ser en cambio el resultado de una enfermedad osea hereditaria en vez de ser heridas de combates 42 Pero en todas las aves modernas que poseen protuberancias o espinas en los carpos estan son usadas como armas sin excepcion La menor cantidad de lluvias y las variaciones estacionales de la isla de Rodrigues pueden haber afectado la disponibilidad de recursos de la isla por lo que el solitario tendria mas razones para haber evolucionado un agresivo comportamiento territorial 39 Varias cronicas atestiguan que estos se defendian ademas con una poderosa mordida 37 Extincion EditarLa ultima especie en extinguirse de los rafinos el solitario de Rodrigues probablemente desaparecio antes de 1778 43 El dodo sobrevivio hasta 1662 o 1690 44 El solitario de Rodrigues se extinguio debido a la introduccion de gatos ferales y el exceso de caza por la poblacion humana 43 Aunque el dodo se extinguio antes las causas de su extincion se relacionan tambien con la introduccion de animales y la caza 44 Extincion del dodo Editar Como muchos animales que evolucionaron en aislamiento de grandes depredadores el dodo carecia por completo de miedo a los humanos Esta carencia de miedo y su incapacidad para volar convertian al dodo en una presa facil para los marineros 45 La poblacion humana en Mauricio en un area de 1 860 km nunca paso de 50 personas en el siglo XVII pero ellos llevaron a la introduccion de varios animales tales como perros cerdos gatos ratas y macacos cangrejeros los cuales asaltaban los nidos de los dodos y competian con ellos por los limitados recursos alimenticios 46 Al mismo tiempo los humanos destruian el habitat forestal del dodo El impacto de estos animales introducidos especialmente los cerdos y macacos sobre la poblacion de dodos es considerado como mucho mas severo que el de la caza 47 Las ratas no debieron de ser un gran problema para los dodos ya que estaban acostumbrados a defenderse de los cangrejos terrestres locales 48 El ultimo avistamiento definitivo de los dodos en la isla de Amber en 1662 puede no haber sido realmente el ultimo para esta especie 49 Hubo un supuesto avistamiento de un dodo reportado en los registros de caceria de Isaac Johannes Lamotius en 1688 Los analisis estadisticos de estos registros realizados por Roberts y Solow dan una nueva fecha de extincion estimada en el ano 1693 con un intervalo de confianza del 95 para 1688 1715 Los autores senalaron tambien que debido a que el ultimo avistamiento antes de 1662 ocurrio en 1638 el dodo probablemente ya se habia hecho muy raro en la decada de 1660 y por lo tanto un reporte cuestionado de 1674 hecho por un esclavo fugado no puede ser descartado sin mas 50 Extincion del solitario de Rodrigues Editar Aunque la IUCN lista al solitario de Rodrigues extinto para el ano 1778 43 la especie probablemente se extinguio en algun momento entre las decadas de 1730 a 1760 la fecha exacta es desconocida Su desaparicion coincide con la explotacion de tortugas entre 1730 a 1750 cuando los comerciantes quemaban la vegetacion cazaban a los solitarios y liberaron gatos y cerdos que depredaban a sus huevos y polluelos 51 En 1755 Joseph Francois Charpentier de Cossigny trato de conseguir un ejemplar vivo ya que el estaba seguro de que los solitarios aun sobrevivian en las areas mas remotas de la isla Tras buscar por 18 meses y ofrecer grandes recompensas no pudo hallar ninguno El senalo que los gatos eran culpados de haber diezmado a la especie pero sospechaba que en realidad se debia a la caza por los humanos 51 Cuando Alexandre Guy Pingre visito Rodrigues para observar el transito de Venus de 1761 tampoco encontro a ningun solitario aunque se le habia asegurado que aun existian 52 Referencias EditarNotas Raphidae Poche 1904 no esta disponible porque Poche baso esta familia en el genero Raphus Mohring 1752 el cual no es valido al ser un nombre anterior al sistema de Linneo La familia Inepti Illiger 1811 no esta disponible debido a que no fue definida con ningun genero Proviene de un nombre cientifico hoy obsoleto del dodo Didus En 1966 Raphinae fue nombrada para una subfamilia de insectos dentro de Noctuidae Mas tarde se supo que era sinonimo de Dilobinae El Oxford English Dictionary le da al termino original frontlet el significado de una banda para la frente o diadema que es usada en ornitologia como la linea de color justo detras del pico y provee una cita de este uso en 1874 a b Mlikovsky 1999 a b c Strickland y Melville 1848 a b c d e Parish 2013 Quammen 1996 a b Sharpe 1893 Lydekker 1891 Long 1843 Reinhardt 1842 1843 Strickland 1859 Shapiro et al 2002 y Janoo 2005 Hume Cheke y McOran Campbell 2009 a b c Shapiro et al 2002 BBC 2002 Owen 1867 Heupink Tim H van Grouw Hein Lambert David M 2014 The 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