El término "helechos con semilla" o pteridospermas, ha sido aplicado a una amplia variedad de espermatofitas (plantas con semilla) ancestrales, hoy conservadas en el registro fósil, que se caracterizaban por tener hojas grandes, parecidas a las frondes de los helechos, pero portadoras de semillas verdaderas (Stewart y Rothwell 1993, Taylor y Taylor 1993).
Hoy está claro que todos estos fósiles no necesariamente están relacionados entre sí, y que una serie de helechos con semilla del Paleozoico forman un grupo parafilético en la base del árbol filogenético de las plantas con semilla.
Son plantas que se desarrollaron en el Carbonífero y Pérmico, pudiendo remontarse al Devónico Tardío tras el descubrimiento de fósiles de Elkinsia[1] y sus últimos representantes relictos se extinguieron en el Eoceno, de acuerdo a los fósiles encontrados en Tasmania.[2]
Este grupo fue inicialmente denominado Cycadofilices (cícada-helecho) por el paleobotánico Henry Potonié en 1899, quien sugirió que era un grupo intermedio entre cícadas y helechos.[3] Poco después, en 1904, varias investigaciones redefinieron este grupo, destacando la presencia de semillas y de frondas similares a la de los helechos, por lo que se les denomina "helechos con semillas", Pteridospermae, división Pteridospermatophyta o clase Pteridospermopsida. Así pues, este grupo está más cerca de las actuales espermatofitas que de los helechos.
La abundancia de estos fósiles provenientes del Carbonífero hizo que en el siglo XIX se conociera este periodo como la "era de los helechos", cuando en realidad debería llamársele más propiamente la "era de las pteridospermas".
Debido a que establecer las relaciones entre los diferentes grupos de plantas fósiles resulta con frecuencia especulativo, muchos paleobotánicos extienden el grupo para incluir diversos órdenes que si bien presentan semillas, no se definen dentro de las angiospermas ni gimnospermas vivientes; por lo que se incluyen plantas que no necesariamente presentan hojas con la morfología característica de los helechos, sino que sus hojas son enteras como en Glossopteridales o Gigantopteridales.
Durante el Mesozoico, al menos cuatro grandes órdenes de "helechos con semilla" poblaron la tierra:
Umkomasiales/Corystospermales (Pérmico-Triásico-Eoceno?): Los primeros registros de este grupo se conocen para el Pérmico de Jordania. Sin embargo, este grupo fue especialmente abundante durante el Triásico del Hemisferio Sur, donde fueron los constituyentes principales de las denominadas "Floras de Dicroidium". La asociación de órganos característicos para este grupo lo conforman Dicroidium (hoja bifurcada), Pteruchus (órgano polínico) y Umkomasia (órgano ovulífero).[4] Otros géneros (e.g. Pteroma, Pachypteris, Archangelskya) han sido atribuidos a este grupo, pero tales hipótesis nunca han sido puestas a prueba mediante estudios filogenéticos. Si bien no hay registros certeros de Umkomasiales post-triásicas, se ha propuesto que Komlopteris cenozoicus del Eoceno de Tasmania sería su representante más reciente.
Peltapermales (Carbonífero-Triásico): Este es el grupo más diverso de los denominados "helechos con semilla Mesozoicos", con varios linajes distribuidos en ambos hemisferios. Su linaje mejor conocido es el que incluye a los géneros Lepidopteris (hoja pinnada), Antevsia (órgano polínico) y Peltaspermum (órgano ovulífero), particularmente abundante en el Triásico del Hemisferio Sur.[4] Otra asociación de órganos muy bien estudiada es la conformada por Dejerseya (hojas), Townrovia (órgano polínico) y Matatiella (órgano ovulífero), hallados en rocas del Triásico de la Antártida y otras localidades sud-hemisféricas[5].
Petriellales: (Triásico): Las Petriellales son un grupo compacto de helechos con semilla conformados por Rochipteris/Kannaskoppifolia (hoja), Kannaskoppianthus (órgano polínico) y Petriellaea (órgano ovulífero).[6] Petriellaea es conocido con base a ejemplares anatómicamente preservados de la Antártida, mientras que las hojas y órganos polínicos solo se conocen a partir de impresiones de la Antártida y Sudáfrica.[6][7]
Caytoniales (Triásico-Cretácico): Este grupo vivió durante la gran mayoría del Mesozoico sin llegar a ser nunca dominante. Fue originalmente descrito con base a ejemplares del Jurásico Medio de Yorkshire, incluyendo a los géneros Sagenopteris (hoja compuesta con cuatro folíolos), Caytonanthus (órgano polínico) y Caytonia (órgano ovulífero).[8] Este grupo ha sido propuesto en numerosas oportunidades como el grupo hermano de las angiospermas, basado no solo en estudios morfo-anatómicos sino también filogenéticos.[9] Este grupo es principalmente conocido con base en ejemplares del Hemisferio Norte, pero se ha probado que el mismo linaje de Caytoniales también se encontraba presente en el Hemisferio Sur durante el Jurásico.[10]
Filogenia
Las relaciones entre cinco grupos de pteridospemas son aproximadamente las siguientes:[11]
El grupo extinto Calamopityales, el cual no figura en este cladograma, se ha considerado pteridosperma en razón de su madera monoxílica, y aunque no se han encontrado semillas ni polen,[12] podría ser un grupo hermano de Lyginopteridales.[13]
Referencias
Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
W. N. Stewart, G. W. Rothwell. 1993. Paleobotany and the Evolution of Plants Segunda Edición. Cambridge University Press, 535 páginas.
T. N. Taylor, E. L. Taylor. 1993. The biology and evolution of fossil plants. Prentice Hall. 544 páginas.
Rothwell G. W., Scheckler S. E., Gillespie W. H. (1989). "Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules". Botanical Gazette 150: 170–189. doi:10.1086/337763
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Potonié, H. (1899). Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie. Berlin.
↑ Taylor & Taylor (2009). «Seed ferns from the late Paleozoic and Mesozoic: Any angiosperm ancestors lurking there?». American Journal of Botany. doi:10.3732/ajb.0800202.
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↑ Taylor et al. (1996). «Permineralized seed fern cupules from the Triassic of Antarctica: Implications for cupule and carpel evolution». American Journal of Botany. doi:10.2307/2445645.
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Harris, Thomas M. «The Yorkshire Jurassic Flora». British Museum (Natural History). doi:https://doi.org/10.5962/bhl.title.118957 |doi= incorrecto (ayuda).
Doyle, James (2012). «Molecular and Fossil Evidence on the Origin of Angiosperms». Annual Review of Earth and Planetary Sciences. doi:10.1146/annurev-earth-042711-105313.
Elgorriaga et al. (2019). «Southern Hemisphere Caytoniales: vegetative and reproductive remains from the Lonco Trapial Formation (Lower Jurassic), Patagonia». Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2018.1535456.
Abominable Mystery: The Origin of Flowers and the History of Pollination. University of Maryland, Department of Geology, 2014
Edith L. Taylor, Thomas N. Taylor & Michael Krings 2009, Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants-
Jason Hilton and Richard M. Bateman 2006, Pteridosperms Are the Backbone of Seed-Plant Phylogeny. The Journal of the Torrey Botanical Society Vol. 133, No. 1 (Jan. - Mar., 2006), pp. 119-168
Enlaces externos
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Datos:Q1130372
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Especies:Pteridospermatophyta
Agosto 09, 2021
pteridospermae, término, helechos, semilla, pteridospermas, sido, aplicado, amplia, variedad, espermatofitas, plantas, semilla, ancestrales, conservadas, registro, fósil, caracterizaban, tener, hojas, grandes, parecidas, frondes, helechos, pero, portadoras, se. El termino helechos con semilla o pteridospermas ha sido aplicado a una amplia variedad de espermatofitas plantas con semilla ancestrales hoy conservadas en el registro fosil que se caracterizaban por tener hojas grandes parecidas a las frondes de los helechos pero portadoras de semillas verdaderas Stewart y Rothwell 1993 Taylor y Taylor 1993 PteridospermasRango temporal Devonico Superior Eoceno PreYe Ye O S D C P T J K Pg NDiplopteridium Lyginopteridales TaxonomiaReino Plantae sin rango TracheophytaEuphyllophytaLignophytaDivision SpermatophytaClase Pteridospermae P ordenesCalamopityales Callistophytales Corystospermales Lyginopteridales Medullosales Peltaspermales Corystospermales Petriellales CaytonialesGrupos considerados anteriormente como pteridospermas Gigantopteridales Glossopteridales o Arberiales Leptostrobales o Czekanowskiales editar datos en Wikidata Hoy esta claro que todos estos fosiles no necesariamente estan relacionados entre si y que una serie de helechos con semilla del Paleozoico forman un grupo parafiletico en la base del arbol filogenetico de las plantas con semilla Son plantas que se desarrollaron en el Carbonifero y Permico pudiendo remontarse al Devonico Tardio tras el descubrimiento de fosiles de Elkinsia 1 y sus ultimos representantes relictos se extinguieron en el Eoceno de acuerdo a los fosiles encontrados en Tasmania 2 Este grupo fue inicialmente denominado Cycadofilices cicada helecho por el paleobotanico Henry Potonie en 1899 quien sugirio que era un grupo intermedio entre cicadas y helechos 3 Poco despues en 1904 varias investigaciones redefinieron este grupo destacando la presencia de semillas y de frondas similares a la de los helechos por lo que se les denomina helechos con semillas Pteridospermae division Pteridospermatophyta o clase Pteridospermopsida Asi pues este grupo esta mas cerca de las actuales espermatofitas que de los helechos Neuropteris del orden Medullosales La abundancia de estos fosiles provenientes del Carbonifero hizo que en el siglo XIX se conociera este periodo como la era de los helechos cuando en realidad deberia llamarsele mas propiamente la era de las pteridospermas Debido a que establecer las relaciones entre los diferentes grupos de plantas fosiles resulta con frecuencia especulativo muchos paleobotanicos extienden el grupo para incluir diversos ordenes que si bien presentan semillas no se definen dentro de las angiospermas ni gimnospermas vivientes por lo que se incluyen plantas que no necesariamente presentan hojas con la morfologia caracteristica de los helechos sino que sus hojas son enteras como en Glossopteridales o Gigantopteridales Durante el Mesozoico al menos cuatro grandes ordenes de helechos con semilla poblaron la tierra Umkomasiales Corystospermales Permico Triasico Eoceno Los primeros registros de este grupo se conocen para el Permico de Jordania Sin embargo este grupo fue especialmente abundante durante el Triasico del Hemisferio Sur donde fueron los constituyentes principales de las denominadas Floras de Dicroidium La asociacion de organos caracteristicos para este grupo lo conforman Dicroidium hoja bifurcada Pteruchus organo polinico y Umkomasia organo ovulifero 4 Otros generos e g Pteroma Pachypteris Archangelskya han sido atribuidos a este grupo pero tales hipotesis nunca han sido puestas a prueba mediante estudios filogeneticos Si bien no hay registros certeros de Umkomasiales post triasicas se ha propuesto que Komlopteris cenozoicus del Eoceno de Tasmania seria su representante mas reciente Peltapermales Carbonifero Triasico Este es el grupo mas diverso de los denominados helechos con semilla Mesozoicos con varios linajes distribuidos en ambos hemisferios Su linaje mejor conocido es el que incluye a los generos Lepidopteris hoja pinnada Antevsia organo polinico y Peltaspermum organo ovulifero particularmente abundante en el Triasico del Hemisferio Sur 4 Otra asociacion de organos muy bien estudiada es la conformada por Dejerseya hojas Townrovia organo polinico y Matatiella organo ovulifero hallados en rocas del Triasico de la Antartida y otras localidades sud hemisfericas 5 Petriellales Triasico Las Petriellales son un grupo compacto de helechos con semilla conformados por Rochipteris Kannaskoppifolia hoja Kannaskoppianthus organo polinico y Petriellaea organo ovulifero 6 Petriellaea es conocido con base a ejemplares anatomicamente preservados de la Antartida mientras que las hojas y organos polinicos solo se conocen a partir de impresiones de la Antartida y Sudafrica 6 7 Caytoniales Triasico Cretacico Este grupo vivio durante la gran mayoria del Mesozoico sin llegar a ser nunca dominante Fue originalmente descrito con base a ejemplares del Jurasico Medio de Yorkshire incluyendo a los generos Sagenopteris hoja compuesta con cuatro foliolos Caytonanthus organo polinico y Caytonia organo ovulifero 8 Este grupo ha sido propuesto en numerosas oportunidades como el grupo hermano de las angiospermas basado no solo en estudios morfo anatomicos sino tambien filogeneticos 9 Este grupo es principalmente conocido con base en ejemplares del Hemisferio Norte pero se ha probado que el mismo linaje de Caytoniales tambien se encontraba presente en el Hemisferio Sur durante el Jurasico 10 Filogenia EditarLas relaciones entre cinco grupos de pteridospemas son aproximadamente las siguientes 11 Spermatophyta Lyginopteridales Medullosales Callistophytales Peltaspermales Corystospermales Acrogymnospermae Anthophyta El grupo extinto Calamopityales el cual no figura en este cladograma se ha considerado pteridosperma en razon de su madera monoxilica y aunque no se han encontrado semillas ni polen 12 podria ser un grupo hermano de Lyginopteridales 13 Referencias EditarJudd W S Campbell C S Kellogg E A Stevens P F Donoghue M J 2002 Plant systematics a phylogenetic approach Second Edition Sinauer Axxoc USA W N Stewart G W Rothwell 1993 Paleobotany and the Evolution of Plants Segunda Edicion Cambridge University Press 535 paginas T N Taylor E L Taylor 1993 The biology and evolution of fossil plants Prentice Hall 544 paginas Rothwell G W Scheckler S E Gillespie W H 1989 Elkinsia gen nov a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules Botanical Gazette 150 170 189 doi 10 1086 337763 McLoughlin S Carpenter R J Jordan G J Hill R S 2008 Seed ferns survived the end Cretaceous mass extinction in Tasmania American Journal of Botany 95 465 471 doi 10 3732 ajb 95 4 465 Potonie H 1899 Lehrbuch der Pflanzenpalaontologie Berlin a b Taylor amp Taylor 2009 Seed ferns from the late Paleozoic and Mesozoic Any angiosperm ancestors lurking there American Journal of Botany doi 10 3732 ajb 0800202 Bomfleur et al 2011 Systematics and Paleoecology of a New Peltaspermalean Seed Fern from the Triassic Polar Vegetation of Gondwana International Journal of Plant Sciences doi 10 1086 660188 a b Taylor et al 1996 Permineralized seed fern cupules from the Triassic of Antarctica Implications for cupule and carpel evolution 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