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Nematoda

Los nematodos'[1]​ (Nematoda, del griego νῆμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος oídos, "con aspecto de"), también conocidos como nemátodos y nematelmintos, son un filo de vermes pseudocelomados. Con más de 25.000 especies registradas y un número estimado mucho mayor, tal vez 100.000, forman el cuarto filo más grande del reino animal por lo que se refiere al número de especies.[2][3]​ Se conocen vulgarmente como gusanos redondos o gusanos cilíndricos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.

 
Nematodos

Microfotografía coloreada de un nematodo (Heterodera glycines), parásito de la planta de soja (Glycine max)
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Protostomia
Superfilo: Ecdysozoa
Nematoida
Filo: Nematoda
Rudolphi, 1808
Clases
Sinonimia
  • Nematodes Burmeister, 1837
  • Nematoidea sensu stricto Cobb, 1919
  • Nemates Cobb, 1919
  • Nemata Cobb, 1919 emend.
Caenorhabditis elegans en movimiento.

Son organismos esencialmente acuáticos, aunque proliferan también en ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados, a diferencia de los anélidos que son celomados al igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parásitas de plantas y animales, incluyendo el ser humano. Son agentes causales de enfermedades de transmisión alimentaria y provocan dolencias como la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el número de especies que parasitan directamente al ser humano y las que parasitan plantas (nemátodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al número de especies del filo Nematoda.

En entornos terrestres, abundan hasta representar el 80% de los animales pluricelulares, y este porcentaje se eleva a más del 90% en el relieve oceánico.[4]​ El dominio numérico de nematodas, a menudo con más que un millón de individuos por metro cuadrado, sumado a la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos lugares apunta a que tengan un rol muy importante en muchos ecosistemas.[5]

Nathan Augustus Cobb describió la ubicuidad de los nematodos en la tierra así:

Si borráramos toda la materia del universo con excepción de los nematodos, nuestro mundo seguiría siendo vagamente reconocible y si, convertidos en espíritus incorpóreos, pudiéramos investigarlo, hallaríamos sus montañas, colinas, valles, ríos, lagos y océanos representados por una capa de nematodos. Sería posible descifrar la ubicación de las poblaciones, ya que por cada aglomeración de seres humanos habría una aglomeración equivalente de nematodos. Los árboles seguirían en pie, formando hileras fantasmales que representarían nuestras calles y carreteras. La ubicación de cada planta y animal seguiría siendo descifrable y, si tuviéramos los conocimientos suficientes, en muchos casos hasta podríamos determinar de qué especie fueron al examinar los parásitos nematodos que tuvieron."[6]

Historia

En 1758 Linneo describió algunos géneros de nematodos (por ejemplo, Ascaris), luego incluidos en Vermes.

El nombre del grupo Nematoda, informalmente llamado "nematodos", proviene de Nematoidea, originalmente definido por Karl Rudolphi (1808),[7]​ del griego antiguo νῆμα (nêma, nêmatos, 'hilo') y -eiδἠς (-eidēs, ' especies'). Burmeister los clasificó como familia en 1837.[7]

En su origen, "Nematoidea" incluyó erróneamente a Nematodes y Nematomorpha, atribuidos por von Siebold (1843). Junto con Acanthocephala, Trematoda y Cestoidea, formó el grupo obsoleto Entozoa,[8]​ creado por Rudolphi (1808).[9]​ También fueron clasificados junto con Acanthocephala en el obsoleto filo Nemathelminthes de Gegenbaur (1859). Nathan Augustus Cobb, nematólogo que describió mil especies de nematodos, los clasificó en 1919 como el filo Nemata; luego se los consideró una clase, Nematoda, dentro del filo Aschelminthes, pero actualmente se ha vuelto a restablecer su rango de filo. Aschelminthes incluía —además de Nematoda— a Rotifera, Priapulida, Gastrotricha, Kinorhyncha, y Nematomorpha e inclusive para algunos a Entoprocta. Varios de estos grupos ya no se consideran relacionados entre sí y han sido promovidos a filo. En cambio, estudios recientes indican que los nematodos sí estarían relacionados con los artrópodos y los priapúlidos en un superfilo Ecdysozoa (animales que mudan).

En 1861 K. M. Diesing trató al grupo como orden.[7]​ En 1877, el taxón Nematoidea, incluida la familia Gordiidae (gusanos de la crin de caballo), fue ascendido al rango de filo por Ray Lankester. La primera distinción clara entre ellos fue realizada por Vejdovsky cuando nombró el orden Nematomorpha para contener los gusanos de crin de caballo. En 1919 Nathan Cobb propuso que los nematodos deberían reconocerse solos como filo.[10]​ Argumentó que deberían llamarse "nema" en inglés en lugar de "nematodes" y definió el taxón Nemates (posteriormente modificado como Nemata, plural latino de nema), enumerando Nematoidea sensu restricto como sinónimo.

Sin embargo, en 1910, Grobben propuso el filo Aschelminthes y los nematodos se incluyeron en la clase Nematoda junto con la clase Rotifera, la clase Gastrotricha, la clase Kinorhyncha, la clase Priapulida y la clase Nematomorpha (el filo fue posteriormente revivido y modificado por Libbie Henrietta Hyman en 1951 como Pseudoceolomata, pero siguió siendo similar). En 1932, Potts elevó la clase Nematoda al nivel de filo, dejando el mismo nombre. A pesar de que la clasificación de Potts es equivalente a la de Cobbs, se han utilizado ambos nombres (y todavía se utilizan en la actualidad) y Nematoda se convirtió en un término popular en la ciencia zoológica.[11]

Dado que Cobb fue el primero en incluir nematodos en un filo particular separado de Nematomorpha, algunos investigadores consideran que el nombre de taxón válido es Nemates o Nemata, en lugar de Nematoda,[12]​ debido a la regla zoológica que da prioridad al primer término utilizado en caso de sinónimos.

Características

Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos, metabólicamente independientes de un hospedador) como parásitos (metabólicamente dependientes de un hospedador para continuar su ciclo de vida). Existe una gran diversidad de especies. Miden desde menos de 1 mm a 50 cm de largo e incluso más. La hembra de la especie Placentonema gigantissima llega a alcanzar los 8 metros y 2,5 centímetros de diámetro, siendo el nematodo más grande conocido; parasita la placenta de los cachalotes y posee 32 ovarios.[13]

Morfología

Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilíndrico y no segmentado, con simetría bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espículas copulatorias y, en algunas especies, una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales, dientes, o placas en la cápsula bucal, que sirven para la unión a tejidos, y pequeñas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios, fasmidios o deiridios según la porción del cuerpo donde se localicen.

  1: abertura bucal;
2: intestino;
3: abertura cloacal;
4: órgano excretor;
5: testículo;
6: anillo nervioso perifaríngeo;
7: cordón nervioso dorsal;
8: cordón nervioso ventral;
9: poro excretor

La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutícula, de composición escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutícula se encuentran varias capas musculares y un espacio compuesto de líquido que funciona como un esqueleto hidrostático llamado pseudocele el cual favorece la distribución de nutrientes y la recolección de productos de excreción y en el cual también se encuentran las gónadas. Todos los órganos “flotan” dentro de este líquido. Los sistemas de órganos internos consisten en un complejo cordón nervioso (ganglios conectados alrededor del esófago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cápsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), esófago, intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el líquido interno deben mover el cuerpo para hacer presión hidrostática. Las diferentes especies varían de tamaño, desde unos cuantos milímetros (como el Strongyloides stercoralis) hasta más de un metro de longitud (Dracunculus medinensis por ejemplo), e incluso más.

Fisiología

 
Dracunculus medinensis siendo extraído a través de la piel.
 
Loa loa (derecha) y Mansonella perstans (izquierda).

La curva de su crecimiento es logarítmica. Su longevidad es variable, desde 1 mes hasta más de 10 años. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibición larvaria conocida como hipobiosis. La anhidrobiosis, por ejemplo en Ditylenchus dipsaci (nematodo del ajo y de los tallos), le permite sobrevivir durante años en una condición de sequedad.

Los nematodos carecen de órganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxígeno si está disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parásitos, son aerobios obligados, y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y citocromos,[cita requerida] no poseen sistema respiratorio bien desarrollado.

Reproducción y órganos sexuales

La reproducción es variable. Se reproducen tanto por embriogénesis (cuando son menores o en estado de larva se dividen en varios organismos) que es un tipo de reproducción por fragmentación, o partenogénesis (cuando nace un cigoto sin la intervención del espermatozoide) como por reproducción sexual. Los sexos están casi siempre separados; en general los machos son más pequeños que las hembras. Los órganos reproductores son en proporción muy grandes y complejos. En el macho están formados por testículos, vasos deferentes, vesícula seminal y conducto eyaculatorio. Presentan unas espículas como órganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la copulación además de órganos accesorios como el gubernáculo. Los órganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto, receptáculo seminal, útero y vagina. La cópula así como la fecundación es interna. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parásito.[14]

Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenéticos. Hay casos en que se desconocen los machos aunque podría haber, pero muy pocos. Las especies hermafroditas son protándricas, es decir los órganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los órganos femeninos y los óvulos. Hay especies hermafroditas androdioecia en donde solo existen muy pocos machos y hermafroditas. En ellas existe un ovotestículo y en general se autofecundan. Un ejemplo claro son algunas especies de la familia Rhabditidae (orden: Rhabditida).[15]​ Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesículas seminales. La autofecundación ocurre después de la formación y maduración de los óvulos. Periódicamente surge un pequeño número de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas.[14]

Ciclo biológico

En los nemátodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida:

  • Ciclo directo: Cuando las formas preparasitarias se encuentran libres en el ambiente, su desarrollo es dentro del huevo o al salir de él.
  • Ciclo indirecto: Cuando las larvas infectivas se desarrollan hasta la etapa infectiva en el interior del huésped intermediario; con la intermediación de otros huéspedes siendo en ocasiones él mismo.

Sistema digestivo

La boca con sus labios y el posterior tubo bucal revestido de cutícula (estomodeo) son muy variables y dependen de la alimentación que tenga cada especie. Pueden poseer dientes, estiletes, placas mandibulares, etc. La faringe, situada por detrás del tubo bucal, es tubular, con el espacio interior en forma de triángulo y muy estrecho

La faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presión del líquido pseudocelomático de su alrededor. Para abrirla y permitir el paso del alimento actúan los músculos de la faringe, dispuestos radialmente a ella, generando ondas de contracción que permiten su abertura en toda su longitud. Al relajarse, la faringe vuelve a cerrarse. Algunas especies, además de los músculos radiales, también contienen esfínteres faríngeos, muy variables en número y disposición según los hábitos alimenticios.

Después de la faringe se encuentra el intestino comunicados por un esfínter faringointestinal. También existe un esfínter entre el intestino y el recto (intestinorectal) que desemboca en un ano, simple en las hembras y con cloaca en los machos. El alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan por la faringe. El recto está recubierto de cutícula, por lo que forma un proctodeo.

Alimentación

Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones alimenticias. En el caso de las especies zooparásitas (parásitos de animales) tenemos:

  • Aspiración: por ejemplo, en la ingestión de sangre por Ancylostoma spp.
  • Absorción de tejidos destruidos: como en el caso de los gusanos incrustados de la especie Trichuris trichiura.
  • Absorción de contenido intestinal: clásico de Ascaris spp.
  • Absorción de nutrientes de líquidos corporales: técnica de las filarias.

Las especies fitoparásitas (parásitas de plantas) poseen un órgano denominado “estilete” con la cual puncionan y se alimentan frecuentemente del tejido de la raíz, particularmente de los vasos conductores, aunque algunos pueden alimentarse de otros tejidos de la planta.

Los nemátodos depredadores de otros nemátodos poseen una boca o cavidad denominada “estoma”, que le permite asir firmemente a su presa y succionarle el líquido interno.

Filogenia

Las relaciones filogenéticas de los nematodos y sus parientes cercanos entre los metazoos protostomados están sin resolver. Tradicionalmente, se consideraba que eran un linaje propio, pero en la década de 1990 se propuso que formaran el grupo Ecdysozoa junto con animales en proceso de muda, como los artrópodos. La identidad de los parientes vivos más cercanos de Nematoda siempre se ha considerado bien resuelta. Los caracteres morfológicos y las filogenias moleculares concuerdan con la ubicación de los gusanos redondos como taxón hermano del parásito Nematomorpha; juntos, forman el Nematoida. Junto con Scalidophora (antes Cephalorhyncha), los Nematoida forman el clado Cycloneuralia, pero hay mucho desacuerdo entre los datos morfológicos y moleculares disponibles. A menudo se clasifican en el superfilo Cycloneuralia o Introverta, dependiendo de la validez del primero. [16]

El siguiente cladograma está basado en Tree of Life[17]​ y muestra las relaciones entre los diferentes órdenes de nematodos:

 
Adenophorea

Triplonchida

Dorylaimida

Trichocephalida

Mermithida

Mononchida

Enoplida

Monhysterida

Chromadorida

Secernentea

Rhigonematida

Oxyurida

Ascaridida

Spirurida

Strongylida

Rhabditida

Tylenchida

Aphelenchida

Diplogasterida

Taxonomía

Clasificación clásica basada en la morfología

Los nematodos se han subdividido de modo tradicional en dos clases, Adenophorea y Secernentea. Los criterios para su separación y para la definición de las subclases y órdenes que incluyen son morfológicos.[18]

Clase Adenophorea

Orden Enoplida
Orden Isolaimida
Orden Mononchida
Orden Dorylaimida
Orden Stichosomida
Orden Triplonchida
Orden Araeolaimida
Orden Chromadorida
Orden Desmoscolecida
Orden Desmodorida
Orden Monhysterida

Clase Secernentea

  • Subclase Rhabditia
Orden Rhabditida
Orden Strongylida
Orden Spirurida
Orden Ascaridida
Orden Camallanida
Orden Drilonematida
Orden Diplogasterida
Orden Tylenchida

Clasificación basada en datos moleculares

Los recientes estudios basados en análisis de los genes que codifican el ARN de la subunidad pequeña del los ribosomas, arrojan resultados muy diferentes:[18]

Clase Enoplea

Orden Enoplida
Orden Triplonchida
  • Subclase Dorylaimia
Orden Dorylaimida
Orden Mermithida
Orden Mononchida
Orden Dioctophymatida
Orden Trichinellida
Orden Isolaimida
Orden Muspiceida
Orden Marimermithida

Clase Chromadorea

Orden Rhabditida
Orden Plectida
Orden Araeolaimida
Orden Monhysterida
Orden Desmodorida
Orden Desmoscolecida
Orden Chromadorida

Epidemiología

Varios nematodos intestinales causan enfermedades que afectan a los seres humanos, como ascariasis, tricuriasis y anquilostomiasis. Los nematodos filariales causan filariasis.

Nematodos parásitos de plantas

Los nematodos parásitos de plantas o fitoparásitos pueden clasificarse según el tipo de parasitismo que ejercen sobre sus huéspedes. Así tenemos:

  • Endoparásitos. El adulto penetra totalmente en la planta, los huevos se desarrollan dentro y sólo las formas juveniles salen al exterior liberándose al morir la planta. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Meloidogyne.
  • Semiendoparásitos. El adulto se fija profundamente a la planta hospedadora, dejando parte del cuerpo expuesto al exterior. La puesta se libera al suelo al eclosionar. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Heterodera, Globodera, Pratylenchus.
  • Ectoparásitos sedentarios. Introducen solo la cabeza en la planta, no suelen desprenderse salvo para la reproducción. Realizan la puesta directamente en el suelo. Ejemplos: Paratylenchus, Ratylenchus.
  • Ectoparásitos migradores, pueden ser asimilados a nematodos de vida libre con alimentación fitófaga. Sólo introducen en la planta el estilete. Algunos forman "sincitios alimenticios". Ejemplos: Xiphinema, Trichodorus.

En numerosos géneros se desconoce el tipo de parasitismo, como por ejemplo en Ditylenchus, Criconemella (Mesocriconema), Helicotylechus, Longidorus, Paratrichodorus Belonolaimus, Radopholus.

Todas las especies fitoparásitas de nematodos poseen estilete, lo que ayuda a diferenciarlas de las especies que pueden resultar beneficiosas. Existen, sin embargo, especies que poseen estilete y no son fitoparásitas, como el caso del género Tylenchus, el cual es fungívoro.

Nematodos parásitos de animales

 
Elefantiasis producida por filarias.

Nematodos intestinales

Nematodos tisulares

Enfermedades humanas causadas por nematodos

Nematodos de vida libre y benéficos para el hombre

Se incluyen aquellos nemátodos que no son fitoparásitos, ni zooparásitos que afecten al humano o animales domésticos. Quizás son el grupo mayoritario dentro del Phylum Nematoda. Se encuentran representados nemátodos saprófagos, fungívoros, bacteriófagos, depredadores, entomopatógenos, etc, abarcando ambientes acuáticos y terrestres.

Nematodos entomopatógenos

Este grupo de nemátodos se caracteriza por poseer bacterias en el esófago, las cuales puede transmitir a insectos, causándoles la muerte, por ejemplo los géneros Steinernema y Heterorhabditis. Las bacterias involucradas que se han identificado son del género Xenorhabdus y Photorhabdus. Este tipo de nemátodos tienen importancia desde el punto de vista del control biológico.

Ecología del suelo

Aproximadamente el 90% de los nematodos residen en los 15 cm superiores del suelo. Los nematodos no descomponen la materia orgánica, sino que son organismos parásitos y de vida libre que se alimentan de material vivo. Los nematodos pueden regular eficazmente la población y la composición de la comunidad bacteriana: pueden comer hasta 5000 bacterias por minuto. Además, los nematodos pueden desempeñar un papel importante en el ciclo del nitrógeno a través de su mineralización.[19]

Un grupo de hongos carnívoros, los hongos nematófagos, son depredadores de los nematodos del suelo.[20]​ Establecen señuelos para los nematodos en forma de lazos o estructuras adhesivas.[21][22][23]

Genoma

El nematodo Caenorhabditis elegans fue el primer organismo de cuyo genoma se obtuvo un mapa completo, incluso antes de completarse el proyecto Genoma Humano. Estos gusanos, utilizados en un proyecto de investigación en curso realizado en la misión STS-107 del transbordador espacial Columbia en 2003, sobrevivieron a la desintegración por reentrada. Se cree que es la primera forma de vida conocida que sobrevive a un descenso atmosférico a la superficie de la Tierra prácticamente sin protección.[24][25]

Referencias

  1. ASALE, RAE-. «nematodo | Diccionario de la lengua española». «Diccionario de la lengua española» - Edición del Tricentenario. Consultado el 20 de noviembre de 2021. 
  2. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  3. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  4. Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ (enero de 2008). «Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss». Curr. Biol. 18 (1): 1-8. PMID 18164201. doi:10.1016/j.cub.2007.11.056. Resumen divulgativo – EurekAlert!. 
  5. Platt, H.M. (1994). «Foreword». En Lorenzen, S.; Lorenzen, S.A., eds. The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. Londres: The Ray Society. ISBN 0-903874-22-9. 
  6. Cobb, Nathan (1914). . En United States Department of Agriculture, ed. Yearbook United States Department of Agriculture. pp. 457-490. Archivado desde el original el 9 de junio de 2016. Consultado el 2 de enero de 2017.  Cita en p. 472.
  7. Chitwood BG (1957). «The English word "Nema" revised». Systematic Biology (en inglés) 4 (45): 1619. doi:10.2307/sysbio/6.4.184. 
  8. Siddiqi MR (2000). Tylenchida: parasites of plants and insects (en inglés). Wallingford, Oxon, UK: CABI Pub. ISBN 978-0-85199-202-0. 
  9. Schmidt-Rhaesa A (2014). «Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera: General History and Phylogeny». En Schmidt-Rhaesa A, ed. Handbook of Zoology (founded by W. Kükenthal) (en inglés). 1, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. Berlin, Boston: de Gruyter. 
  10. Cobb NA (1919). «The orders and classes of nemas.». Contrib. Sci. Nematol. (en inglés) 8: 213-216. 
  11. Wilson, E. O. . Plant and insect parasitic nematodes (en inglés). Archivado desde el original el 30 de abril de 2018. Consultado el 29 de abril de 2018. 
  12. ITIS. «Nematoda» (en inglés). ITIS. Consultado el 27 de junio de 2021. 
  13. Shamim Jairajpuri, M. (2005). . Journal of parasitic diseases 29 (2): 82-83. ISSN 0971-7196. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016. Consultado el 17 de septiembre de 2015. 
  14. E., Ruppert, Edward; D., Barnes, Robert (2004). Invertebrate zoology: a functional evolutionary approach (7th ed edición). Thomson-Brooks/Cole. ISBN 0030259827. OCLC 53021401. Consultado el 28 de octubre de 2018. 
  15. Kanzaki, Natsumi; Ragsdale, Erik J.; Herrmann, Matthias; Susoy, Vladislav; Sommer, Ralf J. (2013-9). «Two androdioecious and one dioecious new species of pristionchus (nematoda: diplogastridae): new reference points for the evolution of reproductive mode». Journal of Nematology 45 (3): 172-194. ISSN 0022-300X. PMC 3792836. PMID 24115783. Consultado el 28 de octubre de 2018. 
  16. «Bilateria». Tree of Life Web Project (en inglés). Tree of Life Web Project. 2002. Consultado el 2 de noviembre de 2008. 
  17. . Tree of Life Web Project (en inglés). 2002. Archivado desde el original el 22 de abril de 2006. Consultado el 17 de septiembre de 2015. 
  18. Ferris, H. 2008. THE "NEMATODE-PLANT EXPERT INFORMATION SYSTEM", A Virtual Encyclopedia on Soil and Plant Nematodes. Comparison of Morphology- and DNA-based Classifications. Department of Nematology, University of California
  19. Nyle C. Brady; Ray R. Weil (2009). Elements of the Nature and Properties of Soils (en inglés) (3rd edición). Prentice Hall. ISBN 9780135014332. 
  20. Nosowitz, Fan (8 de febrero de 2021). «How California Crops Fought Off a Pest Without Using Pesticide». Modern Farmer (en inglés estadounidense). Consultado el 15 de febrero de 2021. 
  21. Pramer C (1964). «Nematode-trapping fungi». Science (en inglés) 144 (3617): 382-388. Bibcode:1964Sci...144..382P. PMID 14169325. doi:10.1126/science.144.3617.382. 
  22. Hauser JT (December 1985). «Nematode-trappingfungi». Carnivorous Plant Newsletter (en inglés) 14 (1): 8-11. 
  23. Ahrén D, Ursing BM, Tunlid A (1998). «Phylogeny of nematode-trapping fungi based on 18S rDNA sequences». FEMS Microbiology Letters (en inglés) 158 (2): 179-184. PMID 9465391. doi:10.1016/s0378-1097(97)00519-3. 
  24. . Astrobiology Magazine (en inglés). Jan 1, 2006. Archivado desde el original el March 4, 2016. Consultado el January 12, 2016. 
  25. Szewczyk, Nathaniel J.; Mancinelli, Rocco L.; McLamb, William; Reed, David; Blumberg, Baruch S.; Conley, Catharine A. (December 2005). «Caenorhabditis elegans Survives Atmospheric Breakup of STS–107, Space Shuttle Columbia». Astrobiology (en inglés) 5 (6): 690-705. Bibcode:2005AsBio...5..690S. PMID 16379525. doi:10.1089/ast.2005.5.690. 

Véase también

Enlaces externos

  •   Datos: Q5185
  •   Multimedia: Nematoda
  •   Especies: Nematoda

nematoda, nematodos, griego, νῆμα, nema, hilo, ειδής, eidés, οιδος, oídos, aspecto, también, conocidos, como, nemátodos, nematelmintos, filo, vermes, pseudocelomados, más, especies, registradas, número, estimado, mucho, mayor, forman, cuarto, filo, más, grande. Los nematodos 1 Nematoda del griego nῆma nema hilo eidhs eides u oidos oidos con aspecto de tambien conocidos como nematodos y nematelmintos son un filo de vermes pseudocelomados Con mas de 25 000 especies registradas y un numero estimado mucho mayor tal vez 100 000 forman el cuarto filo mas grande del reino animal por lo que se refiere al numero de especies 2 3 Se conocen vulgarmente como gusanos redondos o gusanos cilindricos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal NematodosMicrofotografia coloreada de un nematodo Heterodera glycines parasito de la planta de soja Glycine max TaxonomiaReino AnimaliaSubreino Eumetazoa sin rango BilateriaProtostomiaSuperfilo EcdysozoaNematoidaFilo NematodaRudolphi 1808ClasesAdenophorea ChromadoreaSinonimiaNematodes Burmeister 1837 Nematoidea sensu stricto Cobb 1919 Nemates Cobb 1919 Nemata Cobb 1919 emend editar datos en Wikidata Caenorhabditis elegans en movimiento Son organismos esencialmente acuaticos aunque proliferan tambien en ambientes terrestres Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados a diferencia de los anelidos que son celomados al igual que los animales superiores Existen especies de vida libre marinas en el suelo y especies parasitas de plantas y animales incluyendo el ser humano Son agentes causales de enfermedades de transmision alimentaria y provocan dolencias como la triquinosis filariasis anisakiasis anquilostomiasis ascariasis estrongiloidiasis toxocariasis etc Sin embargo el numero de especies que parasitan directamente al ser humano y las que parasitan plantas nematodos fitoparasitos son un grupo muy pequeno en comparacion al numero de especies del filo Nematoda En entornos terrestres abundan hasta representar el 80 de los animales pluricelulares y este porcentaje se eleva a mas del 90 en el relieve oceanico 4 El dominio numerico de nematodas a menudo con mas que un millon de individuos por metro cuadrado sumado a la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos lugares apunta a que tengan un rol muy importante en muchos ecosistemas 5 Nathan Augustus Cobb describio la ubicuidad de los nematodos en la tierra asi Si borraramos toda la materia del universo con excepcion de los nematodos nuestro mundo seguiria siendo vagamente reconocible y si convertidos en espiritus incorporeos pudieramos investigarlo hallariamos sus montanas colinas valles rios lagos y oceanos representados por una capa de nematodos Seria posible descifrar la ubicacion de las poblaciones ya que por cada aglomeracion de seres humanos habria una aglomeracion equivalente de nematodos Los arboles seguirian en pie formando hileras fantasmales que representarian nuestras calles y carreteras La ubicacion de cada planta y animal seguiria siendo descifrable y si tuvieramos los conocimientos suficientes en muchos casos hasta podriamos determinar de que especie fueron al examinar los parasitos nematodos que tuvieron 6 Indice 1 Historia 2 Caracteristicas 2 1 Morfologia 2 2 Fisiologia 2 3 Reproduccion y organos sexuales 2 4 Ciclo biologico 2 5 Sistema digestivo 2 5 1 Alimentacion 3 Filogenia 4 Taxonomia 4 1 Clasificacion clasica basada en la morfologia 4 2 Clasificacion basada en datos moleculares 5 Epidemiologia 5 1 Nematodos parasitos de plantas 5 2 Nematodos parasitos de animales 5 2 1 Nematodos intestinales 5 2 2 Nematodos tisulares 5 3 Enfermedades humanas causadas por nematodos 6 Nematodos de vida libre y beneficos para el hombre 6 1 Nematodos entomopatogenos 7 Ecologia del suelo 8 Genoma 9 Referencias 10 Vease tambien 11 Enlaces externosHistoria EditarEn 1758 Linneo describio algunos generos de nematodos por ejemplo Ascaris luego incluidos en Vermes El nombre del grupo Nematoda informalmente llamado nematodos proviene de Nematoidea originalmente definido por Karl Rudolphi 1808 7 del griego antiguo nῆma nema nematos hilo y eidἠs eides especies Burmeister los clasifico como familia en 1837 7 En su origen Nematoidea incluyo erroneamente a Nematodes y Nematomorpha atribuidos por von Siebold 1843 Junto con Acanthocephala Trematoda y Cestoidea formo el grupo obsoleto Entozoa 8 creado por Rudolphi 1808 9 Tambien fueron clasificados junto con Acanthocephala en el obsoleto filo Nemathelminthes de Gegenbaur 1859 Nathan Augustus Cobb nematologo que describio mil especies de nematodos los clasifico en 1919 como el filo Nemata luego se los considero una clase Nematoda dentro del filo Aschelminthes pero actualmente se ha vuelto a restablecer su rango de filo Aschelminthes incluia ademas de Nematoda a Rotifera Priapulida Gastrotricha Kinorhyncha y Nematomorpha e inclusive para algunos a Entoprocta Varios de estos grupos ya no se consideran relacionados entre si y han sido promovidos a filo En cambio estudios recientes indican que los nematodos si estarian relacionados con los artropodos y los priapulidos en un superfilo Ecdysozoa animales que mudan En 1861 K M Diesing trato al grupo como orden 7 En 1877 el taxon Nematoidea incluida la familia Gordiidae gusanos de la crin de caballo fue ascendido al rango de filo por Ray Lankester La primera distincion clara entre ellos fue realizada por Vejdovsky cuando nombro el orden Nematomorpha para contener los gusanos de crin de caballo En 1919 Nathan Cobb propuso que los nematodos deberian reconocerse solos como filo 10 Argumento que deberian llamarse nema en ingles en lugar de nematodes y definio el taxon Nemates posteriormente modificado como Nemata plural latino de nema enumerando Nematoidea sensu restricto como sinonimo Sin embargo en 1910 Grobben propuso el filo Aschelminthes y los nematodos se incluyeron en la clase Nematoda junto con la clase Rotifera la clase Gastrotricha la clase Kinorhyncha la clase Priapulida y la clase Nematomorpha el filo fue posteriormente revivido y modificado por Libbie Henrietta Hyman en 1951 como Pseudoceolomata pero siguio siendo similar En 1932 Potts elevo la clase Nematoda al nivel de filo dejando el mismo nombre A pesar de que la clasificacion de Potts es equivalente a la de Cobbs se han utilizado ambos nombres y todavia se utilizan en la actualidad y Nematoda se convirtio en un termino popular en la ciencia zoologica 11 Dado que Cobb fue el primero en incluir nematodos en un filo particular separado de Nematomorpha algunos investigadores consideran que el nombre de taxon valido es Nemates o Nemata en lugar de Nematoda 12 debido a la regla zoologica que da prioridad al primer termino utilizado en caso de sinonimos Caracteristicas EditarLos nematodos incluyen especies tanto de vida libre monoxenos metabolicamente independientes de un hospedador como parasitos metabolicamente dependientes de un hospedador para continuar su ciclo de vida Existe una gran diversidad de especies Miden desde menos de 1 mm a 50 cm de largo e incluso mas La hembra de la especie Placentonema gigantissima llega a alcanzar los 8 metros y 2 5 centimetros de diametro siendo el nematodo mas grande conocido parasita la placenta de los cachalotes y posee 32 ovarios 13 Morfologia Editar Los nematodos son gusanos redondos tienen el cuerpo alargado cilindrico y no segmentado con simetria bilateral Con frecuencia el macho tiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espiculas copulatorias y en algunas especies una bolsa caudal denominada bursa El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales dientes o placas en la capsula bucal que sirven para la union a tejidos y pequenas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o papilas que se cree que son de naturaleza sensitiva Se denominan anfidios fasmidios o deiridios segun la porcion del cuerpo donde se localicen 1 abertura bucal 2 intestino 3 abertura cloacal 4 organo excretor 5 testiculo 6 anillo nervioso perifaringeo 7 cordon nervioso dorsal 8 cordon nervioso ventral 9 poro excretorLa superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cuticula de composicion escleroproteica normalmente lisa aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares Bajo la cuticula se encuentran varias capas musculares y un espacio compuesto de liquido que funciona como un esqueleto hidrostatico llamado pseudocele el cual favorece la distribucion de nutrientes y la recoleccion de productos de excrecion y en el cual tambien se encuentran las gonadas Todos los organos flotan dentro de este liquido Los sistemas de organos internos consisten en un complejo cordon nervioso ganglios conectados alrededor del esofago y un sistema digestivo bien desarrollado con capsula bucal donde se encuentran los ya mencionados ganchos dientes placas o papilas esofago intestino y ano No tienen sistema circulatorio de manera que para mover el liquido interno deben mover el cuerpo para hacer presion hidrostatica Las diferentes especies varian de tamano desde unos cuantos milimetros como el Strongyloides stercoralis hasta mas de un metro de longitud Dracunculus medinensis por ejemplo e incluso mas Fisiologia Editar Ascaris lumbricoides Ancylostoma caninum anclado en la mucosa intestinal Toxocara canis Dracunculus medinensis siendo extraido a traves de la piel Loa loa derecha y Mansonella perstans izquierda La curva de su crecimiento es logaritmica Su longevidad es variable desde 1 mes hasta mas de 10 anos Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas Recurren a un tipo de inhibicion larvaria conocida como hipobiosis La anhidrobiosis por ejemplo en Ditylenchus dipsaci nematodo del ajo y de los tallos le permite sobrevivir durante anos en una condicion de sequedad Los nematodos carecen de organos respiratorios diferenciados Los adultos que viven como parasitos intestinales son principalmente anaerobios en ellos falta el ciclo de Krebs y el sistema de citocromos pero todos pueden utilizar el oxigeno si esta disponible Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parasitos son aerobios obligados y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y citocromos cita requerida no poseen sistema respiratorio bien desarrollado Reproduccion y organos sexuales Editar La reproduccion es variable Se reproducen tanto por embriogenesis cuando son menores o en estado de larva se dividen en varios organismos que es un tipo de reproduccion por fragmentacion o partenogenesis cuando nace un cigoto sin la intervencion del espermatozoide como por reproduccion sexual Los sexos estan casi siempre separados en general los machos son mas pequenos que las hembras Los organos reproductores son en proporcion muy grandes y complejos En el macho estan formados por testiculos vasos deferentes vesicula seminal y conducto eyaculatorio Presentan unas espiculas como organos copulatorios a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la copulacion ademas de organos accesorios como el gubernaculo Los organos reproductores de la hembra constan de ovarios oviducto receptaculo seminal utero y vagina La copula asi como la fecundacion es interna La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos Por lo general la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parasito 14 Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogeneticos Hay casos en que se desconocen los machos aunque podria haber pero muy pocos Las especies hermafroditas son protandricas es decir los organos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los organos femeninos y los ovulos Hay especies hermafroditas androdioecia en donde solo existen muy pocos machos y hermafroditas En ellas existe un ovotesticulo y en general se autofecundan Un ejemplo claro son algunas especies de la familia Rhabditidae orden Rhabditida 15 Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesiculas seminales La autofecundacion ocurre despues de la formacion y maduracion de los ovulos Periodicamente surge un pequeno numero de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas 14 Ciclo biologico Editar En los nematodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida Ciclo directo Cuando las formas preparasitarias se encuentran libres en el ambiente su desarrollo es dentro del huevo o al salir de el Ciclo indirecto Cuando las larvas infectivas se desarrollan hasta la etapa infectiva en el interior del huesped intermediario con la intermediacion de otros huespedes siendo en ocasiones el mismo Sistema digestivo Editar La boca con sus labios y el posterior tubo bucal revestido de cuticula estomodeo son muy variables y dependen de la alimentacion que tenga cada especie Pueden poseer dientes estiletes placas mandibulares etc La faringe situada por detras del tubo bucal es tubular con el espacio interior en forma de triangulo y muy estrechoLa faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presion del liquido pseudocelomatico de su alrededor Para abrirla y permitir el paso del alimento actuan los musculos de la faringe dispuestos radialmente a ella generando ondas de contraccion que permiten su abertura en toda su longitud Al relajarse la faringe vuelve a cerrarse Algunas especies ademas de los musculos radiales tambien contienen esfinteres faringeos muy variables en numero y disposicion segun los habitos alimenticios Despues de la faringe se encuentra el intestino comunicados por un esfinter faringointestinal Tambien existe un esfinter entre el intestino y el recto intestinorectal que desemboca en un ano simple en las hembras y con cloaca en los machos El alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan por la faringe El recto esta recubierto de cuticula por lo que forma un proctodeo Alimentacion Editar Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones alimenticias En el caso de las especies zooparasitas parasitos de animales tenemos Aspiracion por ejemplo en la ingestion de sangre por Ancylostoma spp Absorcion de tejidos destruidos como en el caso de los gusanos incrustados de la especie Trichuris trichiura Absorcion de contenido intestinal clasico de Ascaris spp Absorcion de nutrientes de liquidos corporales tecnica de las filarias Las especies fitoparasitas parasitas de plantas poseen un organo denominado estilete con la cual puncionan y se alimentan frecuentemente del tejido de la raiz particularmente de los vasos conductores aunque algunos pueden alimentarse de otros tejidos de la planta Los nematodos depredadores de otros nematodos poseen una boca o cavidad denominada estoma que le permite asir firmemente a su presa y succionarle el liquido interno Filogenia EditarLas relaciones filogeneticas de los nematodos y sus parientes cercanos entre los metazoos protostomados estan sin resolver Tradicionalmente se consideraba que eran un linaje propio pero en la decada de 1990 se propuso que formaran el grupo Ecdysozoa junto con animales en proceso de muda como los artropodos La identidad de los parientes vivos mas cercanos de Nematoda siempre se ha considerado bien resuelta Los caracteres morfologicos y las filogenias moleculares concuerdan con la ubicacion de los gusanos redondos como taxon hermano del parasito Nematomorpha juntos forman el Nematoida Junto con Scalidophora antes Cephalorhyncha los Nematoida forman el clado Cycloneuralia pero hay mucho desacuerdo entre los datos morfologicos y moleculares disponibles A menudo se clasifican en el superfilo Cycloneuralia o Introverta dependiendo de la validez del primero 16 El siguiente cladograma esta basado en Tree of Life 17 y muestra las relaciones entre los diferentes ordenes de nematodos Adenophorea Triplonchida Dorylaimida Trichocephalida Mermithida Mononchida Enoplida Monhysterida Chromadorida Secernentea Rhigonematida Oxyurida Ascaridida Spirurida Strongylida Rhabditida Tylenchida Aphelenchida Diplogasterida Taxonomia EditarVease tambien Anexo Nematoda Clasificacion clasica basada en la morfologia Editar Los nematodos se han subdividido de modo tradicional en dos clases Adenophorea y Secernentea Los criterios para su separacion y para la definicion de las subclases y ordenes que incluyen son morfologicos 18 Clase Adenophorea Subclase EnopliaOrden Enoplida Orden Isolaimida Orden Mononchida Orden Dorylaimida Orden Stichosomida Orden TriplonchidaSubclase ChromadoriaOrden Araeolaimida Orden Chromadorida Orden Desmoscolecida Orden Desmodorida Orden MonhysteridaClase Secernentea Subclase RhabditiaOrden Rhabditida Orden StrongylidaSubclase SpiruriaOrden Spirurida Orden Ascaridida Orden Camallanida Orden DrilonematidaSubclase DiplogasteriaOrden Diplogasterida Orden TylenchidaClasificacion basada en datos moleculares Editar Los recientes estudios basados en analisis de los genes que codifican el ARN de la subunidad pequena del los ribosomas arrojan resultados muy diferentes 18 Clase Enoplea Subclase EnopliaOrden Enoplida Orden TriplonchidaSubclase DorylaimiaOrden Dorylaimida Orden Mermithida Orden Mononchida Orden Dioctophymatida Orden Trichinellida Orden Isolaimida Orden Muspiceida Orden MarimermithidaClase Chromadorea Subclase ChromadoriaOrden Rhabditida Orden Plectida Orden Araeolaimida Orden Monhysterida Orden Desmodorida Orden Desmoscolecida Orden ChromadoridaEpidemiologia EditarVarios nematodos intestinales causan enfermedades que afectan a los seres humanos como ascariasis tricuriasis y anquilostomiasis Los nematodos filariales causan filariasis Nematodos parasitos de plantas Editar Los nematodos parasitos de plantas o fitoparasitos pueden clasificarse segun el tipo de parasitismo que ejercen sobre sus huespedes Asi tenemos Endoparasitos El adulto penetra totalmente en la planta los huevos se desarrollan dentro y solo las formas juveniles salen al exterior liberandose al morir la planta Se alimentan por sincitios alimenticios Ejemplos Meloidogyne Semiendoparasitos El adulto se fija profundamente a la planta hospedadora dejando parte del cuerpo expuesto al exterior La puesta se libera al suelo al eclosionar Se alimentan por sincitios alimenticios Ejemplos Heterodera Globodera Pratylenchus Ectoparasitos sedentarios Introducen solo la cabeza en la planta no suelen desprenderse salvo para la reproduccion Realizan la puesta directamente en el suelo Ejemplos Paratylenchus Ratylenchus Ectoparasitos migradores pueden ser asimilados a nematodos de vida libre con alimentacion fitofaga Solo introducen en la planta el estilete Algunos forman sincitios alimenticios Ejemplos Xiphinema Trichodorus En numerosos generos se desconoce el tipo de parasitismo como por ejemplo en Ditylenchus Criconemella Mesocriconema Helicotylechus Longidorus Paratrichodorus Belonolaimus Radopholus Todas las especies fitoparasitas de nematodos poseen estilete lo que ayuda a diferenciarlas de las especies que pueden resultar beneficiosas Existen sin embargo especies que poseen estilete y no son fitoparasitas como el caso del genero Tylenchus el cual es fungivoro Nematodos parasitos de animales Editar Elefantiasis producida por filarias Nematodos intestinales Editar Ascaris lumbricoides Trichuris trichiura Ancylostoma duodenale Necator americanus Strongyloides stercoralis Anisakis EnterobiusNematodos tisulares Editar Trichinella spiralis Ancylostoma ToxocaraEnfermedades humanas causadas por nematodos Editar Anisakiasis Anisakis Anquilostomiasis Ancylostoma duodenale y Necator americanus Ascariasis Ascaris Dracunculiasis Dracunculus medinensis Enterobiasis Enterobius vermicularis Estrongiloidiasis Strongyloides Filariasis Filarioidea Oncocercosis Onchocerca volvulus Toxocariasis Toxocara Triquinosis TrichinellaNematodos de vida libre y beneficos para el hombre EditarSe incluyen aquellos nematodos que no son fitoparasitos ni zooparasitos que afecten al humano o animales domesticos Quizas son el grupo mayoritario dentro del Phylum Nematoda Se encuentran representados nematodos saprofagos fungivoros bacteriofagos depredadores entomopatogenos etc abarcando ambientes acuaticos y terrestres Nematodos entomopatogenos Editar Este grupo de nematodos se caracteriza por poseer bacterias en el esofago las cuales puede transmitir a insectos causandoles la muerte por ejemplo los generos Steinernema y Heterorhabditis Las bacterias involucradas que se han identificado son del genero Xenorhabdus y Photorhabdus Este tipo de nematodos tienen importancia desde el punto de vista del control biologico Ecologia del suelo EditarAproximadamente el 90 de los nematodos residen en los 15 cm superiores del suelo Los nematodos no descomponen la materia organica sino que son organismos parasitos y de vida libre que se alimentan de material vivo Los nematodos pueden regular eficazmente la poblacion y la composicion de la comunidad bacteriana pueden comer hasta 5000 bacterias por minuto Ademas los nematodos pueden desempenar un papel importante en el ciclo del nitrogeno a traves de su mineralizacion 19 Un grupo de hongos carnivoros los hongos nematofagos son depredadores de los nematodos del suelo 20 Establecen senuelos para los nematodos en forma de lazos o estructuras adhesivas 21 22 23 Genoma EditarEl nematodo Caenorhabditis elegans fue el primer organismo de cuyo genoma se obtuvo un mapa completo incluso antes de completarse el proyecto Genoma Humano Estos gusanos utilizados en un proyecto de investigacion en curso realizado en la mision STS 107 del transbordador espacial Columbia en 2003 sobrevivieron a la desintegracion por reentrada Se cree que es la primera forma de vida conocida que sobrevive a un descenso atmosferico a la superficie de la Tierra practicamente sin proteccion 24 25 Referencias Editar ASALE RAE nematodo Diccionario de la lengua espanola Diccionario de la lengua espanola Edicion del Tricentenario Consultado el 20 de noviembre de 2021 Brusca R C amp Brusca G J 2005 Invertebrados 2ª edicion McGraw Hill Interamericana Madrid etc XXVI 1005 pp ISBN 0 87893 097 3 Chapman A D 2009 Numbers of Living Species in Australia and the World 2nd edition Australian Biodiversity Information Services ISBN online 9780642568618 Danovaro R Gambi C Dell Anno A Corinaldesi C Fraschetti S Vanreusel A Vincx M Gooday AJ 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Pseudocelomados Terapia con helmintos Enfermedades de origen hidricoEnlaces externos Editar Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Nematoda Wikispecies tiene un articulo sobre Nematoda Esta obra contiene una traduccion derivada de Nematode de Wikipedia en ingles publicada por sus editores bajo la Licencia de documentacion libre de GNU y la Licencia Creative Commons Atribucion CompartirIgual 3 0 Unported Datos Q5185 Multimedia Nematoda Especies Nematoda Obtenido de https es wikipedia org w index php title Nematoda amp oldid 140325454, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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