Pantestudines

Pantestudines es el grupo que comprende a todos los tetrápodos más cercanamente relacionados con las tortugas que con cualquier otro tipo de animal. Esto incluye a las tortugas modernas (Testudines) y a todos sus parientes extintos (también conocidos como tortugas troncales).^[1]​ Este grupo se caracteriza por la pérdida de una o todas las fosas temporales, rasgo que lo diferencia del resto de grupos de diápsidos (exceptuando los ictiosaurios).

Pantestudines
Rango temporal: 265 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Pérmico Medio - Holoceno
Espécimen fósil de Odontochelys semitestacea
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Subclase:	Diapsida
Infraclase:	Archelosauria ?
(sin rango):	Pantestudines Klein, 1760
Subgrupos
Acerosodontosaurus? Claudiosaurus? Eunotosaurus Saurosphargidae Eorhynchochelys Pappochelys Sauropterygia Testudines
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Clasificación

La identidad de los ancestros y los parientes más cercanos al linaje de las tortugas fue un perdurable misterio científico, aunque los nuevos descubrimientos y mejores análisis hechos a principios del siglo XXI comenzaron a dar claridad a este tema. Análisis de datos genéticos han mostrado que las tortugas son reptiles diápsidos, que están cercanamente relacionados con los arcosaurios (cocodrilos, aves, dinosaurios y parientes), sin embargo otros autores basándose en otros criterios consideran que están más cerca de los lepidosaurios (lagartos, serpientes, tuátaras y parientes). Los análisis genéticos favorecen especialmente la hipótesis de que las tortugas y sus formas relacionadas son los parientes más cercanos de los arcosaurios, ya que comparten alrededor de 1.000 elementos ultraconservados dentro los saurópsidos,^[2]​ mientras que los estudios basados solamente en evidencia fósil continúan sugiriendo que son parientes de los lepidosaurios. Los estudios basados solo en fósiles, junto con los estudios que usan una combinación de evidencia fósil y genética sugieren que los sauropterigios, el grupo de los reptiles marinos prehistóricos que incluye a los plesiosaurios y a los placodontos superficialmente similares a las tortugas, serían también tortugas troncales.^[3]​

El cladograma mostrado a continuación sigue el resultado más probable hallado por un análisis de las relaciones de las tortugas usando evidencia tanto fósil como genética, según M.S. Lee, en 2013. En este estudio Eunotosaurus, usualmente considerado como un pariente de las tortugas, tendría una relación muy distante con las tortugas, al estar incluido en el clado Parareptilia.^[4]​

	Lepidosauromorpha    Archosauromorpha  (=Archelosauria)     †Choristodera         †Trilophosaurus     †Rhynchosauria       Archosauriformes        Pantestudines    †Eosauropterygia       †Placodontia       †Sinosaurosphargis       †Odontochelys    Testudinata    †Proganochelys     Testudines

Este otro cladograma sigue el resultado más probable encontrado por otro análisis de las relaciones de las tortugas, esta vez basándose exclusivamente en evidencia fósil, publicado por Rainer Schoch y Hans-Dieter Sues en 2015. Este estudio por su parte sí considera a Eunotosaurus como una verdadera tortuga troncal, ^[3]​ gracias algunos estudios llevados a cabo en 2015 que se centraron en una profunda investigación del cráneo descubrieron que Eunotosaurus es un diápsido y no un anápsido o parareptil, sino que en este caso particular sus fosas temporales se encontraban tapadas por distintos huesos, por ejemplo: la fosa superior se encontraba tapada por el hueso supratemporal y la fosa inferior por el escamosal, este cambio en la morfología se debería al desarrollo de los escudos que finalmente acabarían en las caparazones de las tortugas. ^[5]​ ^[6]​

Ankylopoda	Archosauromorpha    Lepidosauromorpha       Kuehneosauridae†   Lepidosauria   Squamata     Rhynchocephalia        Pantestudines  Sauropterygia†   Eosauropterygia†       Sinosaurosphargis†     Placodontia†           Eunotosaurus†       Pappochelys†       Odontochelys†    Testudinata    Proganochelys†     Testudines

Una filogenia calibrada por tiempo recuperada por Shaffer et al. (2017) dató la separación de Pantestudines de su clado hermano (el clado que contiene a los arcosaurios y a todos los tetrápodos más cercanamente relacionados con estos que con otros animales vivos) a mediados del período Carbonífero.^[7]​

Referencias

1. Joyce, W. G., Parham, J. F., & Gauthier, J. A. (2004). "Developing a protocol for the conversion of rank-based taxon names to phylogenetically defined clade names, as exemplified by turtles." Journal of Paleontology, 78(5): 989-1013.
2. Crawford, N. G.; Faircloth, B. C.; McCormack, J. E.; Brumfield, R. T.; Winker, K.; Glenn, T. C. (2012). «More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs». Biology Letters 8 (5): 783-6. PMC 3440978. PMID 22593086. doi:10.1098/rsbl.2012.0331. 
3. Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (24 de junio de 2015). «A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan». Nature. doi:10.1038/nature14472. (requiere suscripción). 
4. Lee, M. S. Y. (2013). «Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds». Journal of Evolutionary Biology 26 (12): 2729. doi:10.1111/jeb.12268. 
5. Eunotosaurus africanus origin of the turtle skull
6. Evolutionary origin of the turtle skull
7. H. Bradley Shaffer; Evan McCartney-Melstad; Thomas J. Near; Genevieve G. Mount; Phillip Q. Spinks (2017). «Phylogenomic analyses of 539 highly informative loci dates a fully resolved time tree for the major clades of living turtles (Testudines)». Molecular Phylogenetics and Evolution 115: 7-15. doi:10.1016/j.ympev.2017.07.006. 

•   Datos: Q20220074
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