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Oryzomys couesi

Agosto 15, 2021

Oryzomys couesi, también conocido como rata arrocera de Coues, es una especie de roedor semiacuático de la familia Cricetidae que se distribuye por el extremo sur de Texas, México, América Central, y el noroeste de Colombia. Se encuentra generalmente en hábitats húmedos, como pantanos, pero también habita en bosques más secos y matorrales. Con un peso entre 43 y 82 g O. couesi es una rata de tamaño mediano a grande. El pelaje es grueso y tiene un color amarillo-marrón hasta rojizo en la parte superior y blanco a amarillo-marrón en la parte inferior. Las patas traseras muestran algunas adaptaciones a la vida acuática, como la reducción de mechones de pelo ungueal alrededor de los dedos. Cuenta con 56 cromosomas. Existe mucha variación geográfica en el tamaño, las proporciones, el color, y las características del cráneo. Oryzomys couesi es un roedor nocturno que construye nidos de material vegetal que suspende entre las cañas aproximadamente a un metro del suelo. Es un excelente nadador y un buen zambullidor, pero también puede escalar en la vegetación. Es omnívoro y se alimenta tanto de materia vegetal como animal, incluyendo semillas e insectos. Se reproduce durante todo el año; las hembras paren unas cuatro crías después de un periodo de gestación de 21 a 28 días. La especie puede ser infectada por diferentes parásitos y por dos especies de hantavirus.

 
Oryzomys couesi

Oryzomys couesi (encima) y Tylomys panamensis (abajo).
Estado de conservación

Preocupación menor (UICN 3.1)[1]​
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Rodentia
Familia: Cricetidae
Subfamilia: Sigmodontinae
Tribu: Oryzomyini
Género: Oryzomys
Especie: O. couesi
(Alston, 1877)[n 1]​
Distribución

Distribución de Oryzomys couesi (en rojo) y de otras especies del género Oryzomys.
Sinonimia
  • Hesperomys couesi Alston, 1877[6]​
  • Oryzomys couesi: Thomas, 1893[7]​
  • Oryzomys palustris couesi: Hall, 1960[8]​

y véase también abajo.

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Fue descrita por primera vez en 1877, como la primera de muchas especies relacionadas que fueron descritas en la región hasta la década de 1910. En 1918, Edward Alphonso Goldman consolidó la mayoría de estas descripciones en la especie individual Oryzomys couesi, y en 1960 Raymond Hall unió este taxón con su pariente estadounidense, la rata arrocera de pantano (O. palustris), en una sola especie de amplia distribución; posteriormente, muchas especies localizadas relacionadas, retenidos por Goldman también se incluyeron en este taxón. Tras la publicación en 1979 de estudios de la zona de contacto de O. couesi y O. palustris en Texas, en los cuales se destacaron las diferencias entre ambas especies, fueron nuevamente consideradas como especies distintas. Desde entonces, algunas de las formas periféricas del grupo, tales como Oryzomys antillarum de Jamaica y Oryzomys peninsulae de la península de Baja California, han sido restablecidas como especies distintas. Sin embargo, O. couesi tal como está constituido actualmente, es probablemente un compuesto de varias especies; un estudio de 2010, basado en datos de secuencias de ADN, descubrió evidencias que permiten reconocer especies distintas en la zona del Pacífico y partes del este del área de distribución de O. couesi así como dos especies adicionales en Panamá y Costa Rica. Por lo general, Oryzomys couesi es una especie común —e incluso es considerado como una plaga en algunos lugares— y no existe preocupación de conservación general, aunque algunas poblaciones están amenazadas.

Taxonomía

Oryzomys couesi, junto con por lo menos seis especies con distribuciones limitadas y periféricas, forman el grupo O. couesi dentro del género Oryzomys. La octava especie del género, la rata arrocera de pantano (O. palustris) es el único miembro de su propio grupo[9]​ —a menos que las poblaciones occidentales sean clasificadas como una especie distinta, O. texensis—.[10]​ Anteriormente, Oryzomys incluía muchas otras especies, las cuales fueron reclasificadas en diversos estudios que culminaron en las contribuciones de Marcelo Weksler y sus colegas en 2006 que eliminaron más de cuarenta especies del género.[11]​ Todas fueron colocadas en la tribu Oryzomyini («ratas arroceras»), un conjunto diverso de más de un centenar de especies,[12]​ y en niveles taxonómicos mayores en la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae, junto con cientos de otras especies, principalmente roedores pequeños.[13]​

Historia

Edward Alston describió Oryzomys couesi por primera vez en 1877, utilizando tres muestras procedentes de México y Guatemala.[6]​ Nombró el animal Hesperomys couesi, colocándolo en el ya desaparecido género Hesperomys, y observó similitudes con la rata arrocera de pantano —entonces llamada Hesperomys palustris— y dos especies ahora colocadas en Tylomys.[14]​ El nombre específico, couesi, honra el naturalista estadounidense Elliott Coues, que realizó mucho trabajo sobre los roedores de Norteamérica.[6]​ En 1893, Oldfield Thomas escribió que la especie –para entonces colocada en el género Oryzomys como Oryzomys couesi– había causada mucha confusión sobre su identidad, porque las tres muestras —una de Cobán, Guatemala y dos de México— utilizadas por Alston, de hecho pertenecían a dos o tres especies diferentes. Restringió el nombre couesi al animal de Guatemala, e introdujo el nuevo nombre Oryzomys fulgens para uno de los animales mexicanos.[7]​ Varias otras especies relacionadas fueron descritas desde la década de 1890 en adelante[3]​ y en 1901 Clinton Hart Merriam unió muchas de ellas en un grupo de especies, palustris-mexicanus, que también incluyó a la rata arrocera de pantano.[15]​

Edward Alphonso Goldman revisó el género Oryzomys norteamericano en 1918 y consolidó muchas formas en una sola especie, Oryzomys couesi, con diez subespecies distribuidas desde el sur de Texas y el oeste de México hasta el sur de Costa Rica. La colocó en el grupo Oryzomys palustris junto con la rata arrocera de pantano y varias otras especies con distribuciones más limitadas, que consideró relacionadas con O. couesi pero lo suficientemente diferentes para ser clasificadas como especies distintas.[16]​ En la década de 1930 se describieron algunas formas adicionales relacionadas con O. couesi.[3]​ Como entonces clasificados, los rangos de la rata arrocera de pantano, una especie de Estados Unidos, y Oryzomys couesi se superponían en el sur de Texas. En 1960, Raymond Hall revisó muestras de esta zona de contacto y no encontró fundamentos para separar las dos especies; por lo tanto, redujo O. couesi a una subespecie de la rata arrocera de pantano.[17]​ Otros investigadores continuaron esta reducción y para 1971 todas las demás especies que Goldman había colocado en el grupo O. palustris fueron clasificadas bajo la rata arrocera de pantano, junto con Oryzomys azuerensis de Panamá, descrita como especie en 1937.[3]​

 
Distribución de Oryzomys couesi y especies emparentadas según Goldman (1918): 1, Oryzomys couesi couesi; 2, O. c. richmondi; 3, O. c. zygomaticus; 4, O. c. mexicanus; 5, O. c. aztecus; 6, O. c. crinitus; 7, O. c. regillus; 8, O. c. albiventer; 9, O. c. peragrus; 10, O. c. aquaticus; 11, O. gatunensis; 12, O. cozumelae; 13, O. antillarum; 14, O. peninsulae; 15, O. nelsoni.[18]​

Estudios adicionales de la zona de contacto palustris-couesi en Texas, publicados en 1979, en los cuales se utilizaron más muestras y características, indicaron que las dos especies son, de hecho, fácilmente distinguibles; por lo tanto, desde entonces se considera a O. couesi como una especie distinta de la rata arrocera de pantano.[3]​ Posteriormente, algunas de las otras formas sinónimas bajo O. couesi u O. palustris fueron resucitadas como especies distintas: Oryzomys nelsoni de Islas Marías, México occidental, y Oryzomys antillarum de Jamaica.[19]​ En 2009, Michael Carleton y Joaquín Arroyo-Cabrales revisaron los Oryzomys del occidente de México, reafirmaron la distinción de O. nelsoni, y restablecieron como especies a O. peninsulae de la punta de la Península de Baja California y O. albiventer del interior de México.[20]​ Aun así, O. couesi incluyó 22 sinónimos,[21]​ y Carleton y Arroyo-Cabrales escribieron que investigaciones adicionales de O. couesi y especies relacionadas resultaría indudablemente en el reconocimiento de especies adicionales.[22]​

Un estudio de 2010 realizado por Delton Hanson y sus colegas utilizó datos de secuencia de ADN del gen mitocondrial citocromo b (Cytb) y dos marcadores nucleares, exón 1 del gen de la proteína portadora retinoide vinculante (Rbp3) y intrón 2 del gen 1 de alcohol deshidrogenasa (Adh1-I2), para estudiar las relaciones entre las poblaciones de la rata arrocera de pantano y O. couesi.[23]​ Los datos Cytb colocaron todas las muestras estudiadas de O. couesi en un clado hermano de la rata arrocera de pantano; el promedio de la distancia genética entre los dos grupos fue de 11,30%,[24]​ mucho más grande que la distancia entre especies hermanas en los géneros relacionados Melanomys y Nectomys (7,48% y 7,52%, respectivamente).[25]​ Dentro del clado de O. couesi, dos poblaciones de Panamá y Costa Rica fueron sucesivamente basales para los demás especímenes, que cayeron en dos grandes subclados: uno con animales de la costa del Pacífico, desde el oeste de México hasta El Salvador, y el otro contiene ratas que se distribuyen desde la costa este de Texas hasta Nicaragua. Las poblaciones de Panamá y Costa Rica diferían en un 6,53% a 11,93% de las demás poblaciones, y los subclados del occidente y oriente diferían en promedio 4,41%.[24]​ Los datos de los dos marcadores nucleares con una evolución más lenta, Rbp3 y Adh1-I2, también colocaron los ejemplos de Oryzomys en dos clados principales, pero no recuperaron los grupos occidentales y orientales de O. couesi como clados distintos. Además, Adh1-I2 colocó la población costarricense dentro del clado de ratas arroceras de pantano, y posicionó algunas muestras occidentales de O. couesi más cercanas a la rata arrocera de pantano que al grupo O. couesi.[26]​ El conjunto de datos respaldó el posicionamiento del clado occidental y oriental dentro de O. couesi, y colocó la población costarricense marginalmente más cercana a la rata arrocera de pantano que a O. couesi.[27]​ Utilizando el concepto de especie genética, los autores sugirieron que los cuatro grupos que encontraron dentro de O. couesi deberían de ser reconocidos como especies distintas. Si se adopta esta sugerencia, el subclado oriental conservaría el nombre de Oryzomys couesi, el grupo occidental se llamaría Oryzomys mexicanus, y los nombres de las especies de Panamá y Costa Rica siguen sin aclararse.[28]​

Del occidente de México a El Salvador

Sinonimia taxonómica

Las poblaciones de Oryzomys couesi que se distribuyen desde Jalisco en México occidental hacia el este hasta El Salvador, forman un único clado Cytb que fue propuesto para reconocimiento como la especie Oryzomys mexicanus por Hanson y sus colegas.[34]​ En el sentido estricto estos animales difieren en un 4,4% de Oryzomys couesi,[35]​ que se distribuye en el norte y el este, y están separadas de Oryzomys couesi por cordilleras; también albergan diferentes especies de hantavirus, y de acuerdo con Merriam (1901) tienen cráneos más robustos, con dientes molares más grandes, arco cigomático (pómulos) más fuertes, y crestas mejor desarrolladas a lo largo de los márgenes de la región interorbital del cráneo (entre los ojos).[36]​ Dentro del clado «Oryzomys mexicanus», el promedio de las diferencias en la secuencia Cytb es 2,06%, y los grupos occidentales (de Jalisco a Oaxaca) y orientales (Chiapas y El Salvador) forman subclados distintos; Hanson y sus colegas reconocieron estos como diferentes subespecies, mexicanus en el occidente y zygomaticus en el oriente.[37]​

Según la definición de 2009 de Carleton y Arroyo-Cabrales, la subespecie Oryzomys couesi mexicanus se distribuye a lo largo de la costa del Pacífico, desde el centro de Sonora hasta el sureste de Oaxaca, y en el interior a lo largo de los ríos en el centro de Michoacán, en el sur de Morelos, el sur de Puebla, y el noroeste de Oaxaca. Por lo general vive por debajo de 1000 msnm, pero en Jalisco se registró hasta una altitud de 1525 msnm.[38]​ Este patrón de distribución es similar a la de otros roedores del occidente de México, tales como Sigmodon mascotensis, Hodomys alleni, Peromyscus perfulvus, y Osgoodomys banderanus, y ha sido reconocido como una zona biogeográfica distinta en algunos publicaciones.[39]​ O. c. mexicanus se produce cerca de otras tres especies de Oryzomys —O. albiventer, O. peninsulae, y O. nelsoni— que son más grandes y que difieren en algunas de las proporciones y en los detalles de la coloración.[40]​

Joel Asaph Allen describió Oryzomys mexicanus por primera vez como especie en 1897 a partir de muestras de Jalisco. En la misma publicación describió también a Oryzomys bulleri del estado cercano de Nayarit, pero no comparó las dos especies. Merriam añadió una segunda especie de Nayarit en 1901, Oryzomys rufus, señalando que era más pequeña y más rojiza que mexicanus. Goldman sinonimizó las tres como O. couesi mexicanus en 1918 y en 2009 Carleton y Arroyo-Cabrales concurrieron, argumentando que las diferencias entre rufus y mexicanus estaban relacionados con la edad y correspondieron con la variación normal del animal.[41]​ Otra subespecie, Oryzomys couesi lambi, de Sonora en el centro costera del país fue descrita por Burt en 1934,[30]​ lo que amplió el rango de la especie con 640 km en la época. Esta forma es de color gris-marrón oscuro, mucho más oscuro que mexicanus, y tiene una cola más corta y yugales menos fuertes.[42]​ Carleton y Arroyo-Cabrales escribieron que es semejante a mexicanus, pero que se necesita más investigación para determinar si se debe reconocerla como una subespecie. Muestras grandes de O. couesi del norte de Sinaloa también pueden pertenecer a esta forma.[39]​ Goldman escribió que mexicanus era muy similar a la subespecie nominal couesi, pero por lo general con un pelaje más pálido; las partes superiores son más amarillentas que en couesi y las partes inferiores son generalmente de color blanco, pero pueden ser amarillentas, el color normal en couesi.[43]​

Oryzomys zygomaticus fue descrita por primera vez como una especie distinta por Merriam en 1901[33]​ siendo similar a mexicanus, pero con los arcos cigomáticos curvados hacia abajo y expandiéndose ampliamente.[44]​ Goldman, quien la redujo a una subespecie de couesi, la registró desde el suroeste de Guatemala hasta Chiapas y la describió como ligeramente más pálida que O. c. couesi pero más oscuro que O. c. mexicanus.[45]​ Tres muestras del centro de El Salvador tienen Cytb similares a las de zygomaticus,[46]​ pero en The Mammals of El Salvador (1961), Burt y Stirton solo registraron las subespecies de couesi en este país, señalando que las muestras de algunas localidades eran ligeramente más pálidas que las de otras.[47]​

Interior de México

Sinonimia taxonómica

Goldman agrupó a cuatro subespecies de couesi de las mesetas del centro de México: albiventer, crinitus, aztecus, y regillus.[51]​ Tres de ellas (albiventer de Jalisco,[52]​ crinitus del Distrito Federal,[49]​ y aztecus de Morelos)[48]​ fueron descritas por Merriam en 1901, y el propio Goldman había descrito a Regilo de Michoacán en 1915.[50]​ Según la descripción de Goldman, aztecus es pálido y con dientes largas,[53]​ crinitus es grande, oscuro y con dientes largas,[54]​ regillus es grande y oscuro,[51]​ y albiventer es grande y relativamente pálido.[55]​

 
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Cráneo de Oryzomys de Los Reyes, Michoacán (regillus Goldman, 1915)[56]​

En su análisis de 2009 de los Oryzomys del oeste de México, Carleton y Arroyo-Cabrales clasifican a Oryzomys albiventer como una especie distinta de mexicanus de las tierras bajas, basándose en una diferenciación morfométrica clara[57]​ y en sus análisis morfométricos ofrecieron algunos comentarios sobre el estado de crinitus, regillus y aztecus, incluyendo los holotipos de las tres formas. Los holotipos de regillus y aztecus se encontraron en el extremo superior de la gama de variación en su larga serie de mexicanus de las tierras bajas occidentales, y crinitus fue agrupado con ejemplares de O. peninsulae de la punta de la península de Baja California. Sugirieron que regillus y aztecus podrían representar poblaciones robustas de mexicanus de las tierras altas, pero no pudieron excluir la posibilidad de que representen una especie diferente. No aceptaron que crinitus, que ocurre a una altitud de más de 2000 msnm en el Valle de México, fuera la misma especie que peninsulae de las tierras bajas de la península de Baja California, y recomendaron investigaciones adicionales para determinar las relaciones de parentesco de crinitus.[58]​ Una muestra del interior de Michoacán tiene las características de datos Cytb de mexicanus,[59]​ pero Hanson y sus colegas no tenían datos sobre otros Oryzomys del interior de México.[60]​

El holotipo de la especie Oryzomys fulgens, descrita por Thomas en 1893, no tiene una localidad más precisa que «México», aunque se sugirió el valle de México como su origen.[61]​ Es una especie grande, de pelaje grueso con un color rojizo brillante,[7]​ una cola larga, y un cráneo ancho con arcos cigomáticos que expanden ampliamente.[62]​ Goldman escribió que era semejante a crinitus, pero más intensamente coloreado, y que se diferenció por la forma de la región interorbitario; La mantuvo como una especie distinta en espera de nuevas investigaciones.[63]​ Carleton y Arroyo-Cabrales señalaron la posibilidad de que se descubre el origen preciso de O. fulgens por medio de la investigación de archivos, que podría establecerla como un nombre más antiguo que las otras Oryzomys del centro de México.[64]​

De Texas a Nicaragua

Sinonimia taxonómica

Las poblaciones de Oryzomys de Texas a Nicaragua forman un único clado Cytb, dentro del cual la divergencia de secuencia promedio es de 1,28%,[76]​ y Hanson y sus colegas propusieron que el nombre Oryzomys couesi sea limitado a este clado.[28]​ Estas poblaciones corresponden a dos subespecies reconocidas por Goldman (O. c. aquaticus y O. c. couesi) y una forma isleña que consideró provisionalmente como una especie (O. cozumelae). Otros dos subespecies reconocidas por Goldman, O. c. richmondi y O. c. peragrus, y una tercera, O. c. pinicola, que se describió después del artículo de Goldman, coinciden en la misma región, pero no han sido estudiados genéticamente.[77]​

 
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Cráneo de Oryzomys de Brownsville, Texas (aquaticus Allen, 1891)[56]​

Las poblaciones más septentrionales de Oryzomys couesi –las del extremo sur de Texas y Tamaulipas, México– fueron clasificadas como la subespecie aquaticus que fue descrita como una especie distinta, Oryzomys aquaticus, en 1891.[78]​ En esta región el rango de O. couesi coincide con el de la rata arrocera de pantano;[79]​ en partes de los condados Kenedy, Willacy y Cameron, Texas, y en el extremo nororiente de Tamaulipas, las dos son simpátricas (se producen en los mismos lugares). En la zona de contacto, couesi ocurre más hacia el interior, mientras que la rata arrocera de pantano habita a lo largo de la costa.[80]​ En condiciones experimentales, las dos especies no consiguieron hibridar[81]​ y el análisis genético no produjo evidencia de flujo genético o hibridación en la naturaleza.[82]​ En comparación con las poblaciones más hacia el sur, aquaticus es más grande y más pálido y tiene un cráneo más robusto.[83]​ Las muestras de Tamaulipas son ligeramente más oscuras que las de Texas.[84]​ Las secuencias Cytb de las muestras de aquaticus forman un grupo distinto, pero se agrupan alrededor de muestras de O. c. couesi provenientes de más al sur.[85]​

La forma peragrus se conoce del sur de México en la cuenca del Río Verde en San Luis Potosí, el estado de Hidalgo, y el extremo norte de Veracruz.[86]​ Fósiles del Pleistoceno tardío de esta forma se hallaron en Cueva de Abre, Tamaulipas.[87]​ Según Goldman, tiene un color intermedio entre O. c. aquaticus y O. c. couesi, pero tiene un cráneo semejante a aquaticus.[88]​

Goldman unió a las poblaciones desde el norte de Veracruz, hacia el este de México, Guatemala, Honduras y Nicaragua hasta el extremo noroeste de Costa Rica, en la subespecie nominal Oryzomys couesi couesi. Identificó seis nombres como sinónimos completos de esta forma, cuya localidad tipo era Guatemala: Oryzomys jalapae Allen & Chapman, 1897 de Veracruz; Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys teapensis Merriam, 1901, de Tabasco; Oryzomys goldmani Merriam, 1901, de Veracruz; Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904, de Veracruz; y Oryzomys richardsoni Allen, 1910, de Nicaragua.[89]​ Según Goldman, aunque existe una gran variación individual entre las subespecies, lo que resultó en la publicación de un gran número de sinónimos, las poblaciones a lo largo de su área de distribución son esencialmente semejantes.[90]​

 
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Cráneo de Oryzomys de Cozumel, México (cozumelae Merriam, 1901)[56]​

La subespecie Oryzomys couesi pinicola fue descrita en 1932 a partir de una muestra proveniente de una cresta de pino en el occidente de Honduras Británica (ahora Belice); es más pequeño y más oscuro que el couesi nominal, que también ocurre en Belice, y tiene un cráneo más delicado.[91]​ En 1901, Merriam describió el Oryzomys de la isla de Cozumel como una especie distinta, Oryzomys cozumelae, y Goldman lo mantuvo como tal debido a su gran tamaño, su pelaje oscuro, y cola larga.[92]​ Sin embargo en 1965, Knox Jones y Timothy Lawlor juzgaron que las diferencias entre cozumelae y el couesi continental eran triviales y llegaron a la conclusión que cozumelae estaba dentro del rango de variación de las poblaciones del Oryzomys continental; en consecuencia, degradaron la forma isleña a una subespecie.[93]​ Marcos Engstrom y colegas, escribiendo en 1989, reafirmaron esta conclusión.[94]​ Para una forma isleña, esta población es genéticamente muy variable.[95]​ Por sus datos de secuencia Cytb, cae dentro de las poblaciones de couesi nominal.[60]​ Oryzomys couesi también fue registrado en las islas Turneffe frente a la costa de Belice[96]​ y Roatán frente a Honduras.[97]​

El Oryzomys de las tierras bajas del este de Nicaragua fue descrito por Merriam en 1901 como una especie distinta, Oryzomys richmondi, y Goldman la retuvo como una subespecie de O. couesi sobre la base de su piel netamente oscura.[98]​ En su revisión de Oryzomys de Nicaragua en 1986, Jones y Engstrom no guardaron richmondi como distinto, porque juzgaron la diferencia de color demasiado pequeña para un reconocimiento como subespecie.[99]​ Oryzomys dimidiatus, un pequeño Oryzomys y oscuro con partes inferiores grises, ocurre con O. couesi en el sureste de Nicaragua.[100]​ Según Jones y Engstrom, la ratas arroceras de la isla de Ometepe en el lago Nicaragua se distinguen por su cráneo grande y sus pequeñas mediciones externas, con una cola particularmente corta, piel suave de color naranja-marrón en la parte superior y amarillento en la parte inferior, y por la ausencia de vacuidades esfenopalatinas (aberturas en el techo de la mesopterygoid fossa, el espacio detrás del final del paladar óseo). Consideraron que esta población probablemente representaba una subespecie distinta, pero se negaron a proponer un nuevo nombre porque tenían únicamente una muestra adulta.[101]​ En Nicaragua, O. couesi se produce hasta una altitud de 1250 msnm.[102]​

Costa Rica, Panamá y Colombia

Sinonimia taxonómica

Los Oryzomys de Costa Rica se conocieron históricamente como O. c. Couesi,[105]​ pero Hanson y sus colegas descubrieron que dos muestras del Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque en el noreste de Costa Rica se diferenciaban tanto de otros O. couesi (una divergencia de secuencia Cytb de 11,93%) como O. couesi difiere de la rata arrocera de pantano (11,30%). Sugirieron que estos animales representaban una especie distinta de O. couesi, pero no lograron resolver el nombre correcto de la especie porque no pudieron examinar muestras de dimidiatus o richmondi.[106]​

 
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Cráneo de Oryzomys de Gatún, Panamá (gatunensis Goldman, 1912)[56]​

Los Oryzomys son poco comunes en Panamá.[107]​ Los Oryzomys panameños fueron descritos por primera vez por Goldman en 1912, quien introdujo el nombre Oryzomys gatunensis para una muestra de Gatún en la Zona del Canal.[104]​ En 1918, Goldman mantuvo al animal como una especie distinta, comentando que era similar a richmondi, pero distintivo en las crestas bien desarrolladas a lo largo de los márgenes de la región interorbital, el corto hueso interparietal (parte del techo de la caja craneana), y los largos huesos nasales.[108]​ En 1937, Bole describió a otra especie de Oryzomys panameña, Oryzomys azuerensis de Paracoté, provincia de Veraguas.[103]​ Es una forma de color marrón, que carece de los tonos rojizos de las poblaciones cercanas, y tiene un cráneo ancho con un rostrum (parte frontal) corto y crestas en la región interorbital similar a las de gatunensis.[109]​ Aunque Goldman le recomendó de tratar gatunensis y azuerensis como subespecies de couesi, Bole describió azuerensis como una especie, ya que no parecía ser una forma intermedia entre las formas geográficamente más cercanas, gatunensis y couesi, y estaba separada por una gran distancia de las poblaciones más cercanas conocidas de O. couesi en el noroeste de Costa Rica y el sureste de Nicaragua.[110]​ En una revisión de 1966 de los mamíferos panameños, Charles Handley redujo gatunensis y azuerensis a subespecies de la rata arrocera de pantano (en el que se incluyó O. couesi en aquel momento),[111]​ y cuando O. couesi fue restablecido como una especie distinta, estas formas fueron incorparadas con ella.[3]​ Las muestras halladas cerca de la localidad tipo de azuerensis difieren aproximadamente 7% en sus secuencias Cytb de otros O. couesi, lo que sugiere que puedan representar una especie distinta. Sin embargo, Hanson y sus colegas no restableceron azuerensis como especie, porque no pudieron examinar muestras de gatunensis.[36]​

El primer informe sobre un Oryzomys couesi en Colombia data de 1987, cuando Philip Hershkovitz informó que ocurrió en Montería, Departamento de Córdoba, en el noroeste de Colombia.[112]​ La muestra colombiana tiene un color ocráceo y, según Hershkovitz, es casi idéntica a muestras de Guatemala, pero distintivo por el color blanco de su labio superior. Sugirió que O. couesi también pudiera habitar en las tierras bajas del Pacífico de la región del Chocó en el oeste de Colombia.[113]​

Nombres comunes

Se han propuesto varias nombres comunes para Oryzomys couesi y los sinónimos actualmente asociados con esta especie. Eliot en 1905[114]​ y Goldman en 1918, dieron nombres comunes distintos para cada una de las especies y subespecies que reconocieron.[115]​ Muchos autores utilizaron «Coues' Rice Rat» (rata arrocera de Coues) o algún variante del mismo para O. couesi,[116]​ aunque «Coues' Oryzomys» (Oryzimys de Coues) también fue utilizado.[3]​

Descripción

Mediciones de diferentes poblaciones de Oryzomys couesi
Población n[n 3]​ Longitud total Cola Retropié
Del occidente de México a El Salvador
San José de Guaymas, Sonora (lambi)[30]​[n 4]​ 4 227 113 29
Escuinapa, Sinaloa (mexicanus)[43]​ 10 251,4 (239–273) 137,4 (127–165) 28,9 (27–35)
Jalisco (mexicanus)[117]​ 58 245,7 (195–301) 132,3 (102–160) 30,2 (26–34)
Nayarit (mexicanus)[117]​ 62 244,8 (210–288) 125,1 (105–150) 30,5 (27–33)
Nenton, Guatemala (zygomaticus)[45]​ 1 290 152 33
El Salvador[118]​ 87 190–304 109–194 25–33
Interior de México
Morelos (aztecus)[53]​ 3 307 (297–318) 161 (154–170) 34 (33–35)
México D.F. (crinitus)[54]​ 2 307, 280 161, 148 37, 35
Michoacán (regillus)[51]​ 3 308 (285–320) 168 (155–180) 35 (34–36)
Desconocido (fulgens)[119]​ 1 311 151 37,5[n 5]​
De Texas a Nicaragua
Brownsville, Texas (aquaticus)[83]​ 5 297 (283–310) 161 (138–180) 34,5 (32–38)
Río Verde, San Luis Potosí (peragrus)[88]​ 3 281 (265–294) 157 (143–167) 34 (33–35)
Orizaba, Veracruz (couesi)[120]​ 7 263 (248–294) 148 (139–174) 33,1 (32–34,5)
Tumbala, Chiapas (couesi)[121]​ 4 252 (242–265) 130 (127–135) 30,7 (30–31)
El Cayo, Belice (pinicola)[122]​ 18 108 (96–128)[n 6]​ 122 (107–146) 27 (24,6–29)
Cozumel (cozumelae)[92]​ 6 306 (285–327) 172 (163–177) 34,3 (33–35,5)
Yaruca, Honduras (couesi)[121]​ 10 267,5 (255–280) 138 (130–145) 29,1 (28–32)
San Antonio, Nicaragua (couesi)[123]​ 25 264,9 (242–292) 135,6 (127–150) 28,8 (27–31)
Sureste de Nicaragua (richmondi)[98]​ 10 275,8 (255–295) 137 (124–151) 30,9 (29–33,5)
Isla de Omotepe, Nicaragua[123]​ 1 260 121 30
Costa Rica, Panamá, y Colombia
Azuero, Panamá (azuerensis)[109]​ 1 203 107,5 30
Gatún, Panamá (gatunensis)[124]​ 1 224 115 31,5
Las medidas están en milímetros y se presentan en la forma «promedio (mínimo-máximo)», salvo cuando solo se midieron uno o dos muestras.

Oryzomys couesi es una rata de tamaño mediano a grande[125]​ con un pelaje grueso de color amarillento a rojizo en la parte superior, volviéndose más pálido hacia los lados y las mejillas, y más oscuro en la grupa y la cara. Las partes inferiores son de color blanco amarillento. El pelaje es más corto, brillante y más intenso en color que en la rata arrocera de pantano. El hocico termina bruscamente y los ojos moderadamente grandes muestran un brillo rojo. Las pequeñas orejas son de color negro en el exterior y el interior está cubierto de pelaje corto gris amarillento o rojizo. La larga cola es de color marrón oscuro por encima y blanco a marrón claro por debajo.[126]​ Las patas son largas y robustas.[127]​ Las patas delanteras cuentan con mechones ungueales (mechones de pelo en los dígitos).[128]​ Muchas de las almohadillas de las patas traseras están reducidas, como los son también los mechones ungueales;[129]​ pequeñas membranas interdigitales puede estar presente en al menos algunos especímenes.[9]​ Algunas de estas características son adaptaciones comunes a la vida acuática en los oryzomyines.[130]​ Al igual que la mayoría de los demás oryzomyines, las hembras tienen ocho mamas.[131]​ La longitud del cuerpo con cabeza es de 98 a 142 mm, longitud de la cola es 107-152 mm, longitud del retropié es 27 a 33 mm, longitud de la oreja es de 13 a 18 mm, y la masa corporal es 43-82 gramos.[127]​ Tras investigaciones realizadas en Texas y El Salvador se descubrió que los machos son ligeramente más grandes que las hembras.[132]​

El estómago tiene el patrón característico de sigmodontinos (unilocular-hemiglandular): no se divide en dos cámaras por una incisura angularis y la parte frontal (antro) está cubierta por un epitelio glandular.[133]​ La vesícula es ausente, una sinapomorfía (característica derivada compartida) de Oryzomyini.[134]​ El cariotipo incluye 56 cromosomas y un número fundamental de 56 brazos autosómicos (2n = 56, FNa = 56). Los autosomas incluyen 26 pares de cromosomas acrocéntricos, con un brazo largo y un brazo muy corto, y un par submetacéntrico de tamaño mediano, con un brazo más corto que el otro.[135]​ El cromosoma X es sea acrocéntrico, con un brazo largo y uno más corto, o subtelocéntrico, con un brazo largo y un brazo vestigial.[25]​ Se utilizó la forma de los cromosomas sexuales para distinguir la rata arrocera de pantano de Oryzomys couesi, pero no existen diferencias consistentes entre los dos.[136]​

Oryzomys couesi tiene un pene complejo, un rasgo característico de Sigmodontinae, con el baculum (hueso del pene) terminando en tres dígitos cartilaginosos en la punta.[137]​ La mayor parte de la superficie exterior del pene es cubierta por pequeñas espinas, pero hay también una banda ancha de tejido no espinoso.[138]​ La papila (proyección semejante a un pezón) en el lado dorsal (superior) del pene está cubierta de pequeñas espinas, una característica que Oryzomys couesi solo comparte con Oligoryzomys y la rata arrocera de pantano entre los oryzomyines examinados.[139]​ En el proceso uretral, que se encuentra en el cráter en el extremo del pene,[140]​ está presente un proceso carnoso (el lóbulo subapical); está ausente en todos los demás oryzomyines cuyos penes fueron examinados, excepto la rata arrocera de pantano y Holochilus brasiliensis.[141]​

Cráneo

 
Cráneo, vista desde arriba
 
Cráneo, vista desde abajo
Cráneo de Oryzomys de Yaruca, Honduras (couesi Alston, 1877)[56]​

El hueso nasal y premaxilar no se remontan más allá del punto de convergencia de los huesos lagrimal, frontal y maxilares.[142]​ La placa cigomática, la parte frontal aplanada del arco cigomático, es ancha y desarrolla una ranura en su extremo delantero.[143]​ La margen posterior de la placa se encuentra antes del primer molar superior.[144]​ El hueso yugal, una parte del arco cigomático, es reducida, como es habitual en los oryzomyines.[145]​ El agujero esfenopalatino –un foramen (apertura) en el cráneo por encima de los molares– es pequeño; es mucho más largo en la rata arrocera de pantano.[146]​ La parte más estrecha de la región interorbital se encuentra en la parte frontal, y los bordes se alinean por estantes prominentes.[147]​ los huesos parietales se extienden en los lados de la caja craneana.[148]​ El hueso interparietal es estrecho y tiene la forma de una cuña, de modo que el hueso parietal y escamoso se unen ampliamente.[149]​

Los agujeros incisivos –las aberturas en la parte anterior del paladar– llegan hasta entre los molares.[144]​ El paladar es largo y se extiende sustancialmente más allá del tercero molar, la condición normal en oryzomyines.[150]​ La parte trasera, cerca de los terceros molares, es por lo general perforada por prominentes fosetas palatinas posterolaterales, que están empotradas en fosas (depresiones).[151]​ Vacuidades esfenopalatinas suelen estar ausentes, bien que se han reportadas en algunas poblaciones.[152]​ Está presente el puntal alisfenoides, una extensión del hueso alisfenoides que en algunos oryzomyines separan dos agujeros craneales.[153]​ La condición de las arterias en la cabeza es un rasgo altamente derivado.[154]​ La fenestra subescamosal, una abertura en la parte posterior del cráneo determinada por la forma del hueso escamoso, está presente.[155]​ El escamoso carece de un proceso suspensivo que conecta con el tegmen timpánico, el techo de la cavidad timpánica, una característica distintiva de los oryzomyines.[156]​ El hueso mastoides tiene algunas aberturas.[157]​

En la mandíbula inferior, el agujero mentoniano, una apertura justo antes del primer molar, se abre lateralmente, no hacia arriba como en algunos otros oryzomyines.[158]​ La cresta masetérica superior e inferior, que anclan algunos de los músculos de masticación, se unen en un punto por debajo del primer molar y no se extienden hacia delante más allá de ese punto.[159]​ El proceso capsular, una elevación del hueso de la parte posterior de la mandíbula donde se encuentra la parte trasera del incisivo, es grande.[160]​

Dentición

La fórmula dentaria es   (un incisivo superior y un incisivo inferior, tres molares superiores y tres inferiores a cada lado de las mandíbulas),[125]​ como es habitual en los roedores muroides.[161]​ Los incisivos superiores son opistodontes, con el borde de mascar situado detrás del plano vertical de los dientes.[162]​ Los molares son bunodontos —con las cúspides más altas que las crestas de conexión— y braquiodontos, cúspides bajas, como en la mayoría de los demás oryzomyines.[163]​ Muchas crestas accesorias, incluyendo el mesolofo en los molares superiores y el mesolófido en los molares inferiores, están presentes, siendo otro rasgo que O. couesi comparte con la mayoría de los demás oryzomyines.[164]​ Los flexos y fléxidos (surcos entre las cúspides y las crestas) en el lado labial (exterior) de los molares están cerrados por cíngulos (crestas).[165]​

En el primero y segundo molar superior, los flexos no se extienden hasta la línea media de los molares.[165]​ El anterocono, la cúspide frontal del primer molar superior, no está dividido en dos por una hendidura en su parte delantera (flexo anteromediano). Una cresta, el anterolofo, está presente detrás de la cúspula labial.[166]​ Como en la mayoría de oryzomyines, los molares superiores tienen una raíz en el lado interior (lingual) y dos en el lado exterior (labial); Además, el primer molar superior por lo general tiene otra pequeña raíz labial.[162]​

En el primer molar inferior, los conulos labiales y linguales del anterocónido, la cúspide delantera, están separadas por una fosétida anteromediana.[167]​ El segundo molar inferior tiene una cresta, el anterolófido, antes de las dos cúspides, el protocónido y metacónido, que forman el borde frontal del molar en algunos otros oryzomyines.[168]​ Hay una cresta distinta (cíngulo anterolabial) en el borde delantero exterior (anterolabial) del molar, antes del protocónido.[167]​ El tercer molar inferior también tiene un anterolófido y un cíngulo anterolabial.[169]​ El primer molar inferior tiene raíces grandes en la parte delantera y posterior del diente y dos raíces más pequeñas en el medio, en el lado labial y lingual. El segundo y tercero molar inferior tiene dos grandes raíces, una en la parte delantera y una en la parte posterior.[162]​

Esqueleto postcraneal

Como es habitual en oryzomyines, O. couesi tiene doce costillas. La primera costilla articula tanto con la última vértebra cervical (cuello) como la primera vértebra torácica (en el pecho), una sinapomorfía de los Sigmodontinae.[170]​ Anapófisis, los procesos en la parte posterior de una vértebra, están ausentes desde la quinta lumbar.[171]​ Entre la segunda y la tercera vértebra caudal están presentes arcos hemales (huesos pequeños) con un borde posterior espinoso.[172]​ El agujero entepicondilar esta ausente, como es el caso en todos los miembros de la subfamilia Sigmodontinae; si está presente, como en algunos otros roedores, este foramen perfora el extremo del distal del húmero (hueso del brazo).[173]​

Ecología y comportamiento

El área de distribución de Oryzomys couesi se extiende desde el sur de Texas y el centro de Sonora, sin incluir la meseta central de México, hacia el sur por América Central hasta el noroeste de Colombia;[3]​ consulte la sección «Taxonomía» para más detalles. Se hallaron restos de la especie que datan de finales del Pleistoceno en depósitos de cuevas en México y Honduras.[174]​ Es una especie común en hábitats acuosos, tales como pantanos y arroyos pequeños, pero ocurre también en bosques y matorrales con suficiente cobertura.[175]​ También habita plantaciones de caña de azúcar y de arroz.[107]​ En Texas habita en la vegetación pantanosa a lo largo de lechos de ríos secos (cochas)[176]​ y en Veracruz, incluso se ha encontrado entre los arbustos de la llanura costera seca.[177]​ Su rango altitudinal se extiende del nivel del mar hasta 2300 msnm.[125]​ En Cozumel, la proporción de juveniles y hembras es más alta cerca de los caminos que funcionan como bordes de hábitat.[178]​ La ratas arroceras de Cozumel raramente cruzan los caminos, los cuales pueden aislar a las subpoblaciones de la isla.[179]​

Oryzomys couesi es una especie terrestre y semiacuática, que pasa mucho tiempo en el agua,[107]​ como Alston ya reconoció en su descripción original,[180]​ y es también un buen escalador.[181]​ Un estudio realizado en Costa Rica encontró que O. couesi es un excelente nadador, y un buen zambullidor que utiliza su cola para propulsarse. Es probable que puede buscar alimentos bajo el agua, lo que puede ayudar a diferenciar su nicho del de la rata algodonera Sigmodon hirsutus, un especie ecológicamente similar que también es un buen nadador, pero no un zambullidor.[182]​ Cuando es perturbado, O. couesi se lanzará al agua para alejarse nadando.[107]​ Es principalmente activo durante la noche.[177]​ Oryzomys couesi construye nidos esféricos de vegetación tejida suspendida entre los juncos, aproximadamente a un metro encima del agua o del suelo;[183]​ en Texas las ratas mayores suelen construir nidos más grandes.[184]​ No suele crear sus propias pistas en la vegetación, pero puede usar las de otros roedores, como las ratas algodoneras.[185]​

La densidad de las poblaciones varia entre 5 y 30 por hectárea.[1]​ En Cozumel, la densidad es de alrededor de 14,5 a 16,5 por ha, pero muestra una gran variación estacional.[186]​ En el oeste de México, un estudio registró densidades de 3 por ha en bosque nuboso y 1 por ha en un área perturbado.[187]​ En Texas, los machos se trasladan sobre una distancia de hasta 153 m en 24 horas, y las hembras sobre una distancia de hasta 126 m.[188]​ Se alimenta tanto de material vegetal, incluyendo semillas y las partes verdes de plantas, como de presas, incluyendo pequeños peces, crustáceos, caracoles, insectos tales como hormigas y escarabajos, y otros invertebrados.[189]​ Se reproduce probablemente durante todo el año, y después de un periodo de gestación de 21 a 28 días,[125]​ la hembra produce camadas de dos a siete crías, con una media de 3,8 de acuerdo con Mammals of Central America & Southeast Mexico de Reid.[107]​ En una muestra de 28 hembras embarazadas en Nicaragua, el tamaño de la camada variaba de una a ocho crías, con un promedio de 4.4.[123]​ Las crías alcanzan la edad reproductiva dentro de siete semanas, y tienen un corto ciclo de vida.[125]​

En Cozumel, O. couesi es una de las presas del Boa constrictor una especie introducida.[179]​ En Veracruz se registraron varios parásitos que afectan a O. ccouesi, incluyendo garrapatas no identificadas, ácaros, pulgas y larvas de moscas.[185]​ La pulga Polygenis odiosus fue encontrada en un O. ccouesi de Cozumel.[190]​ De los diez O. ccouesi estudiados en San Luis Potosí, cinco estaban infestados por los gusanos nematodos Hassalstrongylus musculi y H. bocqueti con cerca de 25 gusanos por rata, y dos estaban infectados por uno o dos cestodos del género Raillietina.[191]​ Los ácaros Eubrachylaelaps circularis y Gigantolaelaps boneti fueron registrados en Oryzomys couesi en Oaxaca,[192]​ el anopluro Hoplopleura oryzomydis en Nicaragua,[193]​ los ácaros Laelaps oryzomydis, Echinonyssus microchelae, Ornithonyssus bacoti, Prolistrophorus frontalis, y Prolistrophorus bakeri en Colima,[194]​ y el apicomplejo Eimeria couesii en México.[195]​ La especie está infectada por dos hantavirus –el virus Catacamas en Honduras y el virus Playa de Oro en el oeste de México– que están relacionados con el virus Bayou que infecta a la rata arrocera de pantano, lo que forma una causa común de las infecciones en los seres humanos con hantavirus en los Estados Unidos. Sin embargo, las infecciones de hantavirus en los seres humanos no han sido vinculados a los hantaviruses llevados por O. couesi.[196]​ O. couesi en Chiapas sobrevivieron fácilmente una infección experimental con varios arbovirus Encefalitis equina venezolana, lo que sugiere que la especie puede servir como un reservorio para este virus.[197]​

Estado de conservación

La UICN clasificó a Oryzomys couesi como una especie común de «preocupación menor», ya que está ampliamente distribuida, tiene una amplia tolerancia de hábitat, y ocurre en muchas áreas protegidas. Aunque la destrucción de hábitat, como el drenaje de humedales, puede amenazar a algunas de las poblaciones,[1]​ en muchas zonas es una especie tan común que se considera una plaga.[125]​ Poblaciones incluso persisten en el Valle de México, una zona urbanizada, como lo demuestra una fotografía publicada en 2006.[198]​ Sin embargo, es considerada una especie amenazada en Texas, donde su distribución es muy limitada debido a la pérdida de hábitat.[199]​ En 1979, Benson y Gehlbach estimaron el tamaño de la población de Texas en aproximadamente 15.000.[200]​ Un estudio de 2001 predijo que el cambio climático conduciría a la extinción de la población tejana de O. couesi, por la desaparición de hábitats apropiados.[201]​ La población de Cozumel ha disminuido sustancialmente desde mediados de la década de 1980, posiblemente como resultado de la perturbación del hábitat y la depredación por especies introducidas.[186]​

Notas

  1. La fecha de publicación del nombre propuesto por Alston aparece en la literatura alternativamente como 1876[2]​ o 1877.[3]​ El nombre fue propuesto en la pág. 756 de la edición de 1876 de Proceedings of the Zoological Society of London, pero las partes de esta revista no siempre fueron publicadas en el año del volumen.[4]​ Una revisión de 2005 confirma que la pag. 756 del volumen de 1876 fue publicada en 1877.[5]​
  2. Merriam describió Oryzomys cozumelae como nuevo en sus dos publicaciones de 1901,[68]​ pero su artículo en Proceedings of the Biological Society of Washington fue publicado anteriormente (19 de julio) al artículo en Proceedings of the Washington Academy of Sciences (26 de julio); por lo tanto, la primera es la publicación original de este nombre.[69]​
  3. Número de muestras medidas.
  4. Sólo promedios disponibles.
  5. Con las garras.
  6. Longitud cabeza y cuerpo en vez de longitud total.

Referencias

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  5. Dickinson, 2005, table 1
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  16. Goldman, 1918, pp. 16, 28–29
  17. Hall, 1960, pp. 172–173
  18. Goldman, 1918, fig. 3
  19. Musser & Carleton, 2005, p. 1152; Weksler et al., 2006, table 1, footnote e
  20. Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009, p. 94
  21. Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009, p. 116
  22. Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009, p. 107
  23. Hanson et al., 2010, p. 337
  24. ↑ Hanson et al., 2010, figs. 1–2, table 1
  25. ↑ Hanson et al., 2010, p. 341
  26. Hanson et al., 2010, figs. 1, 3–4
  27. Hanson et al., 2010, fig. 5
  28. ↑ Hanson et al., 2010, pp. 342–343
  29. Allen, 1897, p. 53
  30. ↑ Burt, 1934, p. 107
  31. Allen, 1897, p. 52
  32. Merriam, 1901b, p. 287
  33. ↑ Merriam, 1901b, p. 285
  34. Hanson et al., 2010, fig. 2, p. 343, anexo I
  35. Hanson et al., 2010, table 1
  36. ↑ Hanson et al., 2010, p. 343
  37. Hanson et al., 2010, fig. 2, table 1, appendix I
  38. Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 119
  39. ↑ Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 120
  40. Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009, pp. 118, 121–122
  41. Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009, pp. 118–120; Goldman, 1918, p. 34
  42. Burt, 1934, p. 108
  43. ↑ Goldman, 1918, p. 34
  44. ↑ Merriam, 1901b, p. 286
  45. ↑ Goldman, 1918, p. 33
  46. Hanson et al., 2010, figs. 1–2, appendix I
  47. Burt & Stirton, 1961, p. 61
  48. ↑ Merriam, 1901b, p. 282
  49. ↑ Merriam, 1901b, p. 281
  50. ↑ Goldman, 1915, p. 129
  51. ↑ Goldman, 1918, p. 37
  52. Merriam, 1901b, p. 279
  53. ↑ Goldman, 1918, p. 35
  54. ↑ Goldman, 1918, p. 36
  55. Goldman, 1918, p. 38
  56. ↑ Goldman, 1918, plate I
  57. Carleton and Arroyo-Cabrales, 2009, p. 118
  58. Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009, p. 113
  59. Hanson et al., 2010, fig. 1, appendix I
  60. ↑ Hanson et al., 2010, fig. 1
  61. Carleton & Arroyo-Cabrales, 2009, pp. 113–114
  62. Thomas, 1893, p. 404
  63. Goldman, 1918, p. 282
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  75. Merriam, 1901b, p. 284
  76. Hanson et al., 2010, fig. 1, table 1
  77. Goldman, 1918, fig. 3; Murie, 1932, p. 1; Handon et al., 2010, fig. 1
  78. Goldman, 1918, pp. 39–40; Hanson et al., 2010, appendix A
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Agosto 15, 2021
oryzomys, couesi, también, conocido, como, rata, arrocera, coues, especie, roedor, semiacuático, familia, cricetidae, distribuye, extremo, texas, méxico, américa, central, noroeste, colombia, encuentra, generalmente, hábitats, húmedos, como, pantanos, pero, ta. Oryzomys couesi tambien conocido como rata arrocera de Coues es una especie de roedor semiacuatico de la familia Cricetidae que se distribuye por el extremo sur de Texas Mexico America Central y el noroeste de Colombia Se encuentra generalmente en habitats humedos como pantanos pero tambien habita en bosques mas secos y matorrales Con un peso entre 43 y 82 g O couesi es una rata de tamano mediano a grande El pelaje es grueso y tiene un color amarillo marron hasta rojizo en la parte superior y blanco a amarillo marron en la parte inferior Las patas traseras muestran algunas adaptaciones a la vida acuatica como la reduccion de mechones de pelo ungueal alrededor de los dedos Cuenta con 56 cromosomas Existe mucha variacion geografica en el tamano las proporciones el color y las caracteristicas del craneo Oryzomys couesi es un roedor nocturno que construye nidos de material vegetal que suspende entre las canas aproximadamente a un metro del suelo Es un excelente nadador y un buen zambullidor pero tambien puede escalar en la vegetacion Es omnivoro y se alimenta tanto de materia vegetal como animal incluyendo semillas e insectos Se reproduce durante todo el ano las hembras paren unas cuatro crias despues de un periodo de gestacion de 21 a 28 dias La especie puede ser infectada por diferentes parasitos y por dos especies de hantavirus Oryzomys couesiOryzomys couesi encima y Tylomys panamensis abajo Estado de conservacionPreocupacion menor UICN 3 1 1 TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase MammaliaOrden RodentiaFamilia CricetidaeSubfamilia SigmodontinaeTribu OryzomyiniGenero OryzomysEspecie O couesi Alston 1877 n 1 DistribucionDistribucion de Oryzomys couesi en rojo y de otras especies del genero Oryzomys SinonimiaHesperomys couesi Alston 1877 6 Oryzomys couesi Thomas 1893 7 Oryzomys palustris couesi Hall 1960 8 y vease tambien abajo editar datos en Wikidata Fue descrita por primera vez en 1877 como la primera de muchas especies relacionadas que fueron descritas en la region hasta la decada de 1910 En 1918 Edward Alphonso Goldman consolido la mayoria de estas descripciones en la especie individual Oryzomys couesi y en 1960 Raymond Hall unio este taxon con su pariente estadounidense la rata arrocera de pantano O palustris en una sola especie de amplia distribucion posteriormente muchas especies localizadas relacionadas retenidos por Goldman tambien se incluyeron en este taxon Tras la publicacion en 1979 de estudios de la zona de contacto de O couesi y O palustris en Texas en los cuales se destacaron las diferencias entre ambas especies fueron nuevamente consideradas como especies distintas Desde entonces algunas de las formas perifericas del grupo tales como Oryzomys antillarum de Jamaica y Oryzomys peninsulae de la peninsula de Baja California han sido restablecidas como especies distintas Sin embargo O couesi tal como esta constituido actualmente es probablemente un compuesto de varias especies un estudio de 2010 basado en datos de secuencias de ADN descubrio evidencias que permiten reconocer especies distintas en la zona del Pacifico y partes del este del area de distribucion de O couesi asi como dos especies adicionales en Panama y Costa Rica Por lo general Oryzomys couesi es una especie comun e incluso es considerado como una plaga en algunos lugares y no existe preocupacion de conservacion general aunque algunas poblaciones estan amenazadas Indice 1 Taxonomia 1 1 Historia 1 2 Del occidente de Mexico a El Salvador 1 3 Interior de Mexico 1 4 De Texas a Nicaragua 1 5 Costa Rica Panama y Colombia 1 6 Nombres comunes 2 Descripcion 2 1 Craneo 2 2 Denticion 2 3 Esqueleto postcraneal 3 Ecologia y comportamiento 4 Estado de conservacion 5 Notas 6 Referencias 7 Bibliografia 8 Enlaces externosTaxonomia EditarOryzomys couesi junto con por lo menos seis especies con distribuciones limitadas y perifericas forman el grupo O couesi dentro del genero Oryzomys La octava especie del genero la rata arrocera de pantano O palustris es el unico miembro de su propio grupo 9 a menos que las poblaciones occidentales sean clasificadas como una especie distinta O texensis 10 Anteriormente Oryzomys incluia muchas otras especies las cuales fueron reclasificadas en diversos estudios que culminaron en las contribuciones de Marcelo Weksler y sus colegas en 2006 que eliminaron mas de cuarenta especies del genero 11 Todas fueron colocadas en la tribu Oryzomyini ratas arroceras un conjunto diverso de mas de un centenar de especies 12 y en niveles taxonomicos mayores en la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae junto con cientos de otras especies principalmente roedores pequenos 13 Historia Editar Edward Alston describio Oryzomys couesi por primera vez en 1877 utilizando tres muestras procedentes de Mexico y Guatemala 6 Nombro el animal Hesperomys couesi colocandolo en el ya desaparecido genero Hesperomys y observo similitudes con la rata arrocera de pantano entonces llamada Hesperomys palustris y dos especies ahora colocadas en Tylomys 14 El nombre especifico couesi honra el naturalista estadounidense Elliott Coues que realizo mucho trabajo sobre los roedores de Norteamerica 6 En 1893 Oldfield Thomas escribio que la especie para entonces colocada en el genero Oryzomys como Oryzomys couesi habia causada mucha confusion sobre su identidad porque las tres muestras una de Coban Guatemala y dos de Mexico utilizadas por Alston de hecho pertenecian a dos o tres especies diferentes Restringio el nombre couesi al animal de Guatemala e introdujo el nuevo nombre Oryzomys fulgens para uno de los animales mexicanos 7 Varias otras especies relacionadas fueron descritas desde la decada de 1890 en adelante 3 y en 1901 Clinton Hart Merriam unio muchas de ellas en un grupo de especies palustris mexicanus que tambien incluyo a la rata arrocera de pantano 15 Edward Alphonso Goldman reviso el genero Oryzomys norteamericano en 1918 y consolido muchas formas en una sola especie Oryzomys couesi con diez subespecies distribuidas desde el sur de Texas y el oeste de Mexico hasta el sur de Costa Rica La coloco en el grupo Oryzomys palustris junto con la rata arrocera de pantano y varias otras especies con distribuciones mas limitadas que considero relacionadas con O couesi pero lo suficientemente diferentes para ser clasificadas como especies distintas 16 En la decada de 1930 se describieron algunas formas adicionales relacionadas con O couesi 3 Como entonces clasificados los rangos de la rata arrocera de pantano una especie de Estados Unidos y Oryzomys couesi se superponian en el sur de Texas En 1960 Raymond Hall reviso muestras de esta zona de contacto y no encontro fundamentos para separar las dos especies por lo tanto redujo O couesi a una subespecie de la rata arrocera de pantano 17 Otros investigadores continuaron esta reduccion y para 1971 todas las demas especies que Goldman habia colocado en el grupo O palustris fueron clasificadas bajo la rata arrocera de pantano junto con Oryzomys azuerensis de Panama descrita como especie en 1937 3 Distribucion de Oryzomys couesi y especies emparentadas segun Goldman 1918 1 Oryzomys couesi couesi 2 O c richmondi 3 O c zygomaticus 4 O c mexicanus 5 O c aztecus 6 O c crinitus 7 O c regillus 8 O c albiventer 9 O c peragrus 10 O c aquaticus 11 O gatunensis 12 O cozumelae 13 O antillarum 14 O peninsulae 15 O nelsoni 18 Estudios adicionales de la zona de contacto palustris couesi en Texas publicados en 1979 en los cuales se utilizaron mas muestras y caracteristicas indicaron que las dos especies son de hecho facilmente distinguibles por lo tanto desde entonces se considera a O couesi como una especie distinta de la rata arrocera de pantano 3 Posteriormente algunas de las otras formas sinonimas bajo O couesi u O palustris fueron resucitadas como especies distintas Oryzomys nelsoni de Islas Marias Mexico occidental y Oryzomys antillarum de Jamaica 19 En 2009 Michael Carleton y Joaquin Arroyo Cabrales revisaron los Oryzomys del occidente de Mexico reafirmaron la distincion de O nelsoni y restablecieron como especies a O peninsulae de la punta de la Peninsula de Baja California y O albiventer del interior de Mexico 20 Aun asi O couesi incluyo 22 sinonimos 21 y Carleton y Arroyo Cabrales escribieron que investigaciones adicionales de O couesi y especies relacionadas resultaria indudablemente en el reconocimiento de especies adicionales 22 Un estudio de 2010 realizado por Delton Hanson y sus colegas utilizo datos de secuencia de ADN del gen mitocondrial citocromo b Cytb y dos marcadores nucleares exon 1 del gen de la proteina portadora retinoide vinculante Rbp3 y intron 2 del gen 1 de alcohol deshidrogenasa Adh1 I2 para estudiar las relaciones entre las poblaciones de la rata arrocera de pantano y O couesi 23 Los datos Cytb colocaron todas las muestras estudiadas de O couesi en un clado hermano de la rata arrocera de pantano el promedio de la distancia genetica entre los dos grupos fue de 11 30 24 mucho mas grande que la distancia entre especies hermanas en los generos relacionados Melanomys y Nectomys 7 48 y 7 52 respectivamente 25 Dentro del clado de O couesi dos poblaciones de Panama y Costa Rica fueron sucesivamente basales para los demas especimenes que cayeron en dos grandes subclados uno con animales de la costa del Pacifico desde el oeste de Mexico hasta El Salvador y el otro contiene ratas que se distribuyen desde la costa este de Texas hasta Nicaragua Las poblaciones de Panama y Costa Rica diferian en un 6 53 a 11 93 de las demas poblaciones y los subclados del occidente y oriente diferian en promedio 4 41 24 Los datos de los dos marcadores nucleares con una evolucion mas lenta Rbp3 y Adh1 I2 tambien colocaron los ejemplos de Oryzomys en dos clados principales pero no recuperaron los grupos occidentales y orientales de O couesi como clados distintos Ademas Adh1 I2 coloco la poblacion costarricense dentro del clado de ratas arroceras de pantano y posiciono algunas muestras occidentales de O couesi mas cercanas a la rata arrocera de pantano que al grupo O couesi 26 El conjunto de datos respaldo el posicionamiento del clado occidental y oriental dentro de O couesi y coloco la poblacion costarricense marginalmente mas cercana a la rata arrocera de pantano que a O couesi 27 Utilizando el concepto de especie genetica los autores sugirieron que los cuatro grupos que encontraron dentro de O couesi deberian de ser reconocidos como especies distintas Si se adopta esta sugerencia el subclado oriental conservaria el nombre de Oryzomys couesi el grupo occidental se llamaria Oryzomys mexicanus y los nombres de las especies de Panama y Costa Rica siguen sin aclararse 28 Del occidente de Mexico a El Salvador Editar Sinonimia taxonomica Oryzomys bulleri J A Allen 1897 29 Oryzomys couesi lambi Burt 1934 30 Oryzomys mexicanus J A Allen 1897 31 Oryzomys rufus Merriam 1901 32 Oryzomys zygomaticus Merriam 1901 33 Las poblaciones de Oryzomys couesi que se distribuyen desde Jalisco en Mexico occidental hacia el este hasta El Salvador forman un unico clado Cytb que fue propuesto para reconocimiento como la especie Oryzomys mexicanus por Hanson y sus colegas 34 En el sentido estricto estos animales difieren en un 4 4 de Oryzomys couesi 35 que se distribuye en el norte y el este y estan separadas de Oryzomys couesi por cordilleras tambien albergan diferentes especies de hantavirus y de acuerdo con Merriam 1901 tienen craneos mas robustos con dientes molares mas grandes arco cigomatico pomulos mas fuertes y crestas mejor desarrolladas a lo largo de los margenes de la region interorbital del craneo entre los ojos 36 Dentro del clado Oryzomys mexicanus el promedio de las diferencias en la secuencia Cytb es 2 06 y los grupos occidentales de Jalisco a Oaxaca y orientales Chiapas y El Salvador forman subclados distintos Hanson y sus colegas reconocieron estos como diferentes subespecies mexicanus en el occidente y zygomaticus en el oriente 37 Segun la definicion de 2009 de Carleton y Arroyo Cabrales la subespecie Oryzomys couesi mexicanus se distribuye a lo largo de la costa del Pacifico desde el centro de Sonora hasta el sureste de Oaxaca y en el interior a lo largo de los rios en el centro de Michoacan en el sur de Morelos el sur de Puebla y el noroeste de Oaxaca Por lo general vive por debajo de 1000 msnm pero en Jalisco se registro hasta una altitud de 1525 msnm 38 Este patron de distribucion es similar a la de otros roedores del occidente de Mexico tales como Sigmodon mascotensis Hodomys alleni Peromyscus perfulvus y Osgoodomys banderanus y ha sido reconocido como una zona biogeografica distinta en algunos publicaciones 39 O c mexicanus se produce cerca de otras tres especies de Oryzomys O albiventer O peninsulae y O nelsoni que son mas grandes y que difieren en algunas de las proporciones y en los detalles de la coloracion 40 Joel Asaph Allen describio Oryzomys mexicanus por primera vez como especie en 1897 a partir de muestras de Jalisco En la misma publicacion describio tambien a Oryzomys bulleri del estado cercano de Nayarit pero no comparo las dos especies Merriam anadio una segunda especie de Nayarit en 1901 Oryzomys rufus senalando que era mas pequena y mas rojiza que mexicanus Goldman sinonimizo las tres como O couesi mexicanus en 1918 y en 2009 Carleton y Arroyo Cabrales concurrieron argumentando que las diferencias entre rufus y mexicanus estaban relacionados con la edad y correspondieron con la variacion normal del animal 41 Otra subespecie Oryzomys couesi lambi de Sonora en el centro costera del pais fue descrita por Burt en 1934 30 lo que amplio el rango de la especie con 640 km en la epoca Esta forma es de color gris marron oscuro mucho mas oscuro que mexicanus y tiene una cola mas corta y yugales menos fuertes 42 Carleton y Arroyo Cabrales escribieron que es semejante a mexicanus pero que se necesita mas investigacion para determinar si se debe reconocerla como una subespecie Muestras grandes de O couesi del norte de Sinaloa tambien pueden pertenecer a esta forma 39 Goldman escribio que mexicanus era muy similar a la subespecie nominal couesi pero por lo general con un pelaje mas palido las partes superiores son mas amarillentas que en couesi y las partes inferiores son generalmente de color blanco pero pueden ser amarillentas el color normal en couesi 43 Oryzomys zygomaticus fue descrita por primera vez como una especie distinta por Merriam en 1901 33 siendo similar a mexicanus pero con los arcos cigomaticos curvados hacia abajo y expandiendose ampliamente 44 Goldman quien la redujo a una subespecie de couesi la registro desde el suroeste de Guatemala hasta Chiapas y la describio como ligeramente mas palida que O c couesi pero mas oscuro que O c mexicanus 45 Tres muestras del centro de El Salvador tienen Cytb similares a las de zygomaticus 46 pero en The Mammals of El Salvador 1961 Burt y Stirton solo registraron las subespecies de couesi en este pais senalando que las muestras de algunas localidades eran ligeramente mas palidas que las de otras 47 Interior de Mexico Editar Sinonimia taxonomica Oryzomys crinitus aztecus Merriam 1901 48 Oryzomys crinitus Merriam 1901 49 Oryzomys fulgens Thomas 1893 7 Oryzomys couesi regillus Goldman 1915 50 Goldman agrupo a cuatro subespecies de couesi de las mesetas del centro de Mexico albiventer crinitus aztecus y regillus 51 Tres de ellas albiventer de Jalisco 52 crinitus del Distrito Federal 49 y aztecus de Morelos 48 fueron descritas por Merriam en 1901 y el propio Goldman habia descrito a Regilo de Michoacan en 1915 50 Segun la descripcion de Goldman aztecus es palido y con dientes largas 53 crinitus es grande oscuro y con dientes largas 54 regillus es grande y oscuro 51 y albiventer es grande y relativamente palido 55 Craneo vista desde arriba Craneo vista desde abajoCraneo de Oryzomys de Los Reyes Michoacan regillus Goldman 1915 56 En su analisis de 2009 de los Oryzomys del oeste de Mexico Carleton y Arroyo Cabrales clasifican a Oryzomys albiventer como una especie distinta de mexicanus de las tierras bajas basandose en una diferenciacion morfometrica clara 57 y en sus analisis morfometricos ofrecieron algunos comentarios sobre el estado de crinitus regillus y aztecus incluyendo los holotipos de las tres formas Los holotipos de regillus y aztecus se encontraron en el extremo superior de la gama de variacion en su larga serie de mexicanus de las tierras bajas occidentales y crinitus fue agrupado con ejemplares de O peninsulae de la punta de la peninsula de Baja California Sugirieron que regillus y aztecus podrian representar poblaciones robustas de mexicanus de las tierras altas pero no pudieron excluir la posibilidad de que representen una especie diferente No aceptaron que crinitus que ocurre a una altitud de mas de 2000 msnm en el Valle de Mexico fuera la misma especie que peninsulae de las tierras bajas de la peninsula de Baja California y recomendaron investigaciones adicionales para determinar las relaciones de parentesco de crinitus 58 Una muestra del interior de Michoacan tiene las caracteristicas de datos Cytb de mexicanus 59 pero Hanson y sus colegas no tenian datos sobre otros Oryzomys del interior de Mexico 60 El holotipo de la especie Oryzomys fulgens descrita por Thomas en 1893 no tiene una localidad mas precisa que Mexico aunque se sugirio el valle de Mexico como su origen 61 Es una especie grande de pelaje grueso con un color rojizo brillante 7 una cola larga y un craneo ancho con arcos cigomaticos que expanden ampliamente 62 Goldman escribio que era semejante a crinitus pero mas intensamente coloreado y que se diferencio por la forma de la region interorbitario La mantuvo como una especie distinta en espera de nuevas investigaciones 63 Carleton y Arroyo Cabrales senalaron la posibilidad de que se descubre el origen preciso de O fulgens por medio de la investigacion de archivos que podria establecerla como un nombre mas antiguo que las otras Oryzomys del centro de Mexico 64 De Texas a Nicaragua Editar Sinonimia taxonomica Oryzomys jalapae apatelius Eliot 1904 65 Oryzomys aquaticus J A Allen 1891 66 Hesperomys couesi Alston 1877 6 Oryzomys cozumelae Merriam 1901 67 n 2 Oryzomys goldmani Merriam 1901 70 Oryzomys jalapae J A Allen amp Chapman 1897 71 Oryzomys mexicanus peragrus Merriam 1901 72 Oryzomys couesi pinicola Murie 1932 73 Oryzomys richardsoni J A Allen 1910 74 Oryzomys richmondi Merriam 1901 75 Oryzomys jalapae rufinus Merriam 1901 33 Oryzomys teapensis Merriam 1901 44 Las poblaciones de Oryzomys de Texas a Nicaragua forman un unico clado Cytb dentro del cual la divergencia de secuencia promedio es de 1 28 76 y Hanson y sus colegas propusieron que el nombre Oryzomys couesi sea limitado a este clado 28 Estas poblaciones corresponden a dos subespecies reconocidas por Goldman O c aquaticus y O c couesi y una forma islena que considero provisionalmente como una especie O cozumelae Otros dos subespecies reconocidas por Goldman O c richmondi y O c peragrus y una tercera O c pinicola que se describio despues del articulo de Goldman coinciden en la misma region pero no han sido estudiados geneticamente 77 Craneo vista desde arriba Craneo vista desde abajoCraneo de Oryzomys de Brownsville Texas aquaticus Allen 1891 56 Las poblaciones mas septentrionales de Oryzomys couesi las del extremo sur de Texas y Tamaulipas Mexico fueron clasificadas como la subespecie aquaticus que fue descrita como una especie distinta Oryzomys aquaticus en 1891 78 En esta region el rango de O couesi coincide con el de la rata arrocera de pantano 79 en partes de los condados Kenedy Willacy y Cameron Texas y en el extremo nororiente de Tamaulipas las dos son simpatricas se producen en los mismos lugares En la zona de contacto couesi ocurre mas hacia el interior mientras que la rata arrocera de pantano habita a lo largo de la costa 80 En condiciones experimentales las dos especies no consiguieron hibridar 81 y el analisis genetico no produjo evidencia de flujo genetico o hibridacion en la naturaleza 82 En comparacion con las poblaciones mas hacia el sur aquaticus es mas grande y mas palido y tiene un craneo mas robusto 83 Las muestras de Tamaulipas son ligeramente mas oscuras que las de Texas 84 Las secuencias Cytb de las muestras de aquaticus forman un grupo distinto pero se agrupan alrededor de muestras de O c couesi provenientes de mas al sur 85 La forma peragrus se conoce del sur de Mexico en la cuenca del Rio Verde en San Luis Potosi el estado de Hidalgo y el extremo norte de Veracruz 86 Fosiles del Pleistoceno tardio de esta forma se hallaron en Cueva de Abre Tamaulipas 87 Segun Goldman tiene un color intermedio entre O c aquaticus y O c couesi pero tiene un craneo semejante a aquaticus 88 Goldman unio a las poblaciones desde el norte de Veracruz hacia el este de Mexico Guatemala Honduras y Nicaragua hasta el extremo noroeste de Costa Rica en la subespecie nominal Oryzomys couesi couesi Identifico seis nombres como sinonimos completos de esta forma cuya localidad tipo era Guatemala Oryzomys jalapae Allen amp Chapman 1897 de Veracruz Oryzomys jalapae rufinus Merriam 1901 de Veracruz Oryzomys teapensis Merriam 1901 de Tabasco Oryzomys goldmani Merriam 1901 de Veracruz Oryzomys jalapae apatelius Eliot 1904 de Veracruz y Oryzomys richardsoni Allen 1910 de Nicaragua 89 Segun Goldman aunque existe una gran variacion individual entre las subespecies lo que resulto en la publicacion de un gran numero de sinonimos las poblaciones a lo largo de su area de distribucion son esencialmente semejantes 90 Craneo vista desde arriba Craneo vista desde abajoCraneo de Oryzomys de Cozumel Mexico cozumelae Merriam 1901 56 La subespecie Oryzomys couesi pinicola fue descrita en 1932 a partir de una muestra proveniente de una cresta de pino en el occidente de Honduras Britanica ahora Belice es mas pequeno y mas oscuro que el couesi nominal que tambien ocurre en Belice y tiene un craneo mas delicado 91 En 1901 Merriam describio el Oryzomys de la isla de Cozumel como una especie distinta Oryzomys cozumelae y Goldman lo mantuvo como tal debido a su gran tamano su pelaje oscuro y cola larga 92 Sin embargo en 1965 Knox Jones y Timothy Lawlor juzgaron que las diferencias entre cozumelae y el couesi continental eran triviales y llegaron a la conclusion que cozumelae estaba dentro del rango de variacion de las poblaciones del Oryzomys continental en consecuencia degradaron la forma islena a una subespecie 93 Marcos Engstrom y colegas escribiendo en 1989 reafirmaron esta conclusion 94 Para una forma islena esta poblacion es geneticamente muy variable 95 Por sus datos de secuencia Cytb cae dentro de las poblaciones de couesi nominal 60 Oryzomys couesi tambien fue registrado en las islas Turneffe frente a la costa de Belice 96 y Roatan frente a Honduras 97 El Oryzomys de las tierras bajas del este de Nicaragua fue descrito por Merriam en 1901 como una especie distinta Oryzomys richmondi y Goldman la retuvo como una subespecie de O couesi sobre la base de su piel netamente oscura 98 En su revision de Oryzomys de Nicaragua en 1986 Jones y Engstrom no guardaron richmondi como distinto porque juzgaron la diferencia de color demasiado pequena para un reconocimiento como subespecie 99 Oryzomys dimidiatus un pequeno Oryzomys y oscuro con partes inferiores grises ocurre con O couesi en el sureste de Nicaragua 100 Segun Jones y Engstrom la ratas arroceras de la isla de Ometepe en el lago Nicaragua se distinguen por su craneo grande y sus pequenas mediciones externas con una cola particularmente corta piel suave de color naranja marron en la parte superior y amarillento en la parte inferior y por la ausencia de vacuidades esfenopalatinas aberturas en el techo de la mesopterygoid fossa el espacio detras del final del paladar oseo Consideraron que esta poblacion probablemente representaba una subespecie distinta pero se negaron a proponer un nuevo nombre porque tenian unicamente una muestra adulta 101 En Nicaragua O couesi se produce hasta una altitud de 1250 msnm 102 Costa Rica Panama y Colombia Editar Sinonimia taxonomica Oryzomys azuerensis Bole 1937 103 Oryzomys gatunensis Goldman 1912 104 Los Oryzomys de Costa Rica se conocieron historicamente como O c Couesi 105 pero Hanson y sus colegas descubrieron que dos muestras del Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque en el noreste de Costa Rica se diferenciaban tanto de otros O couesi una divergencia de secuencia Cytb de 11 93 como O couesi difiere de la rata arrocera de pantano 11 30 Sugirieron que estos animales representaban una especie distinta de O couesi pero no lograron resolver el nombre correcto de la especie porque no pudieron examinar muestras de dimidiatus o richmondi 106 Craneo vista desde arriba Craneo vista desde abajoCraneo de Oryzomys de Gatun Panama gatunensis Goldman 1912 56 Los Oryzomys son poco comunes en Panama 107 Los Oryzomys panamenos fueron descritos por primera vez por Goldman en 1912 quien introdujo el nombre Oryzomys gatunensis para una muestra de Gatun en la Zona del Canal 104 En 1918 Goldman mantuvo al animal como una especie distinta comentando que era similar a richmondi pero distintivo en las crestas bien desarrolladas a lo largo de los margenes de la region interorbital el corto hueso interparietal parte del techo de la caja craneana y los largos huesos nasales 108 En 1937 Bole describio a otra especie de Oryzomys panamena Oryzomys azuerensis de Paracote provincia de Veraguas 103 Es una forma de color marron que carece de los tonos rojizos de las poblaciones cercanas y tiene un craneo ancho con un rostrum parte frontal corto y crestas en la region interorbital similar a las de gatunensis 109 Aunque Goldman le recomendo de tratar gatunensis y azuerensis como subespecies de couesi Bole describio azuerensis como una especie ya que no parecia ser una forma intermedia entre las formas geograficamente mas cercanas gatunensis y couesi y estaba separada por una gran distancia de las poblaciones mas cercanas conocidas de O couesi en el noroeste de Costa Rica y el sureste de Nicaragua 110 En una revision de 1966 de los mamiferos panamenos Charles Handley redujo gatunensis y azuerensis a subespecies de la rata arrocera de pantano en el que se incluyo O couesi en aquel momento 111 y cuando O couesi fue restablecido como una especie distinta estas formas fueron incorparadas con ella 3 Las muestras halladas cerca de la localidad tipo de azuerensis difieren aproximadamente 7 en sus secuencias Cytb de otros O couesi lo que sugiere que puedan representar una especie distinta Sin embargo Hanson y sus colegas no restableceron azuerensis como especie porque no pudieron examinar muestras de gatunensis 36 El primer informe sobre un Oryzomys couesi en Colombia data de 1987 cuando Philip Hershkovitz informo que ocurrio en Monteria Departamento de Cordoba en el noroeste de Colombia 112 La muestra colombiana tiene un color ocraceo y segun Hershkovitz es casi identica a muestras de Guatemala pero distintivo por el color blanco de su labio superior Sugirio que O couesi tambien pudiera habitar en las tierras bajas del Pacifico de la region del Choco en el oeste de Colombia 113 Nombres comunes Editar Se han propuesto varias nombres comunes para Oryzomys couesi y los sinonimos actualmente asociados con esta especie Eliot en 1905 114 y Goldman en 1918 dieron nombres comunes distintos para cada una de las especies y subespecies que reconocieron 115 Muchos autores utilizaron Coues Rice Rat rata arrocera de Coues o algun variante del mismo para O couesi 116 aunque Coues Oryzomys Oryzimys de Coues tambien fue utilizado 3 Descripcion EditarMediciones de diferentes poblaciones de Oryzomys couesi Poblacion n n 3 Longitud total Cola RetropieDel occidente de Mexico a El SalvadorSan Jose de Guaymas Sonora lambi 30 n 4 4 227 113 29Escuinapa Sinaloa mexicanus 43 10 251 4 239 273 137 4 127 165 28 9 27 35 Jalisco mexicanus 117 58 245 7 195 301 132 3 102 160 30 2 26 34 Nayarit mexicanus 117 62 244 8 210 288 125 1 105 150 30 5 27 33 Nenton Guatemala zygomaticus 45 1 290 152 33El Salvador 118 87 190 304 109 194 25 33Interior de MexicoMorelos aztecus 53 3 307 297 318 161 154 170 34 33 35 Mexico D F crinitus 54 2 307 280 161 148 37 35Michoacan regillus 51 3 308 285 320 168 155 180 35 34 36 Desconocido fulgens 119 1 311 151 37 5 n 5 De Texas a NicaraguaBrownsville Texas aquaticus 83 5 297 283 310 161 138 180 34 5 32 38 Rio Verde San Luis Potosi peragrus 88 3 281 265 294 157 143 167 34 33 35 Orizaba Veracruz couesi 120 7 263 248 294 148 139 174 33 1 32 34 5 Tumbala Chiapas couesi 121 4 252 242 265 130 127 135 30 7 30 31 El Cayo Belice pinicola 122 18 108 96 128 n 6 122 107 146 27 24 6 29 Cozumel cozumelae 92 6 306 285 327 172 163 177 34 3 33 35 5 Yaruca Honduras couesi 121 10 267 5 255 280 138 130 145 29 1 28 32 San Antonio Nicaragua couesi 123 25 264 9 242 292 135 6 127 150 28 8 27 31 Sureste de Nicaragua richmondi 98 10 275 8 255 295 137 124 151 30 9 29 33 5 Isla de Omotepe Nicaragua 123 1 260 121 30Costa Rica Panama y ColombiaAzuero Panama azuerensis 109 1 203 107 5 30Gatun Panama gatunensis 124 1 224 115 31 5Las medidas estan en milimetros y se presentan en la forma promedio minimo maximo salvo cuando solo se midieron uno o dos muestras Oryzomys couesi es una rata de tamano mediano a grande 125 con un pelaje grueso de color amarillento a rojizo en la parte superior volviendose mas palido hacia los lados y las mejillas y mas oscuro en la grupa y la cara Las partes inferiores son de color blanco amarillento El pelaje es mas corto brillante y mas intenso en color que en la rata arrocera de pantano El hocico termina bruscamente y los ojos moderadamente grandes muestran un brillo rojo Las pequenas orejas son de color negro en el exterior y el interior esta cubierto de pelaje corto gris amarillento o rojizo La larga cola es de color marron oscuro por encima y blanco a marron claro por debajo 126 Las patas son largas y robustas 127 Las patas delanteras cuentan con mechones ungueales mechones de pelo en los digitos 128 Muchas de las almohadillas de las patas traseras estan reducidas como los son tambien los mechones ungueales 129 pequenas membranas interdigitales puede estar presente en al menos algunos especimenes 9 Algunas de estas caracteristicas son adaptaciones comunes a la vida acuatica en los oryzomyines 130 Al igual que la mayoria de los demas oryzomyines las hembras tienen ocho mamas 131 La longitud del cuerpo con cabeza es de 98 a 142 mm longitud de la cola es 107 152 mm longitud del retropie es 27 a 33 mm longitud de la oreja es de 13 a 18 mm y la masa corporal es 43 82 gramos 127 Tras investigaciones realizadas en Texas y El Salvador se descubrio que los machos son ligeramente mas grandes que las hembras 132 El estomago tiene el patron caracteristico de sigmodontinos unilocular hemiglandular no se divide en dos camaras por una incisura angularis y la parte frontal antro esta cubierta por un epitelio glandular 133 La vesicula es ausente una sinapomorfia caracteristica derivada compartida de Oryzomyini 134 El cariotipo incluye 56 cromosomas y un numero fundamental de 56 brazos autosomicos 2n 56 FNa 56 Los autosomas incluyen 26 pares de cromosomas acrocentricos con un brazo largo y un brazo muy corto y un par submetacentrico de tamano mediano con un brazo mas corto que el otro 135 El cromosoma X es sea acrocentrico con un brazo largo y uno mas corto o subtelocentrico con un brazo largo y un brazo vestigial 25 Se utilizo la forma de los cromosomas sexuales para distinguir la rata arrocera de pantano de Oryzomys couesi pero no existen diferencias consistentes entre los dos 136 Oryzomys couesi tiene un pene complejo un rasgo caracteristico de Sigmodontinae con el baculum hueso del pene terminando en tres digitos cartilaginosos en la punta 137 La mayor parte de la superficie exterior del pene es cubierta por pequenas espinas pero hay tambien una banda ancha de tejido no espinoso 138 La papila proyeccion semejante a un pezon en el lado dorsal superior del pene esta cubierta de pequenas espinas una caracteristica que Oryzomys couesi solo comparte con Oligoryzomys y la rata arrocera de pantano entre los oryzomyines examinados 139 En el proceso uretral que se encuentra en el crater en el extremo del pene 140 esta presente un proceso carnoso el lobulo subapical esta ausente en todos los demas oryzomyines cuyos penes fueron examinados excepto la rata arrocera de pantano y Holochilus brasiliensis 141 Craneo Editar Craneo vista desde arriba Craneo vista desde abajoCraneo de Oryzomys de Yaruca Honduras couesi Alston 1877 56 El hueso nasal y premaxilar no se remontan mas alla del punto de convergencia de los huesos lagrimal frontal y maxilares 142 La placa cigomatica la parte frontal aplanada del arco cigomatico es ancha y desarrolla una ranura en su extremo delantero 143 La margen posterior de la placa se encuentra antes del primer molar superior 144 El hueso yugal una parte del arco cigomatico es reducida como es habitual en los oryzomyines 145 El agujero esfenopalatino un foramen apertura en el craneo por encima de los molares es pequeno es mucho mas largo en la rata arrocera de pantano 146 La parte mas estrecha de la region interorbital se encuentra en la parte frontal y los bordes se alinean por estantes prominentes 147 los huesos parietales se extienden en los lados de la caja craneana 148 El hueso interparietal es estrecho y tiene la forma de una cuna de modo que el hueso parietal y escamoso se unen ampliamente 149 Los agujeros incisivos las aberturas en la parte anterior del paladar llegan hasta entre los molares 144 El paladar es largo y se extiende sustancialmente mas alla del tercero molar la condicion normal en oryzomyines 150 La parte trasera cerca de los terceros molares es por lo general perforada por prominentes fosetas palatinas posterolaterales que estan empotradas en fosas depresiones 151 Vacuidades esfenopalatinas suelen estar ausentes bien que se han reportadas en algunas poblaciones 152 Esta presente el puntal alisfenoides una extension del hueso alisfenoides que en algunos oryzomyines separan dos agujeros craneales 153 La condicion de las arterias en la cabeza es un rasgo altamente derivado 154 La fenestra subescamosal una abertura en la parte posterior del craneo determinada por la forma del hueso escamoso esta presente 155 El escamoso carece de un proceso suspensivo que conecta con el tegmen timpanico el techo de la cavidad timpanica una caracteristica distintiva de los oryzomyines 156 El hueso mastoides tiene algunas aberturas 157 En la mandibula inferior el agujero mentoniano una apertura justo antes del primer molar se abre lateralmente no hacia arriba como en algunos otros oryzomyines 158 La cresta maseterica superior e inferior que anclan algunos de los musculos de masticacion se unen en un punto por debajo del primer molar y no se extienden hacia delante mas alla de ese punto 159 El proceso capsular una elevacion del hueso de la parte posterior de la mandibula donde se encuentra la parte trasera del incisivo es grande 160 Denticion Editar La formula dentaria es 1 0 0 3 1 0 0 3 2 16 displaystyle tfrac 1 0 0 3 1 0 0 3 times 2 16 un incisivo superior y un incisivo inferior tres molares superiores y tres inferiores a cada lado de las mandibulas 125 como es habitual en los roedores muroides 161 Los incisivos superiores son opistodontes con el borde de mascar situado detras del plano vertical de los dientes 162 Los molares son bunodontos con las cuspides mas altas que las crestas de conexion y braquiodontos cuspides bajas como en la mayoria de los demas oryzomyines 163 Muchas crestas accesorias incluyendo el mesolofo en los molares superiores y el mesolofido en los molares inferiores estan presentes siendo otro rasgo que O couesi comparte con la mayoria de los demas oryzomyines 164 Los flexos y flexidos surcos entre las cuspides y las crestas en el lado labial exterior de los molares estan cerrados por cingulos crestas 165 En el primero y segundo molar superior los flexos no se extienden hasta la linea media de los molares 165 El anterocono la cuspide frontal del primer molar superior no esta dividido en dos por una hendidura en su parte delantera flexo anteromediano Una cresta el anterolofo esta presente detras de la cuspula labial 166 Como en la mayoria de oryzomyines los molares superiores tienen una raiz en el lado interior lingual y dos en el lado exterior labial Ademas el primer molar superior por lo general tiene otra pequena raiz labial 162 En el primer molar inferior los conulos labiales y linguales del anteroconido la cuspide delantera estan separadas por una fosetida anteromediana 167 El segundo molar inferior tiene una cresta el anterolofido antes de las dos cuspides el protoconido y metaconido que forman el borde frontal del molar en algunos otros oryzomyines 168 Hay una cresta distinta cingulo anterolabial en el borde delantero exterior anterolabial del molar antes del protoconido 167 El tercer molar inferior tambien tiene un anterolofido y un cingulo anterolabial 169 El primer molar inferior tiene raices grandes en la parte delantera y posterior del diente y dos raices mas pequenas en el medio en el lado labial y lingual El segundo y tercero molar inferior tiene dos grandes raices una en la parte delantera y una en la parte posterior 162 Esqueleto postcraneal Editar Como es habitual en oryzomyines O couesi tiene doce costillas La primera costilla articula tanto con la ultima vertebra cervical cuello como la primera vertebra toracica en el pecho una sinapomorfia de los Sigmodontinae 170 Anapofisis los procesos en la parte posterior de una vertebra estan ausentes desde la quinta lumbar 171 Entre la segunda y la tercera vertebra caudal estan presentes arcos hemales huesos pequenos con un borde posterior espinoso 172 El agujero entepicondilar esta ausente como es el caso en todos los miembros de la subfamilia Sigmodontinae si esta presente como en algunos otros roedores este foramen perfora el extremo del distal del humero hueso del brazo 173 Ecologia y comportamiento EditarEl area de distribucion de Oryzomys couesi se extiende desde el sur de Texas y el centro de Sonora sin incluir la meseta central de Mexico hacia el sur por America Central hasta el noroeste de Colombia 3 consulte la seccion Taxonomia para mas detalles Se hallaron restos de la especie que datan de finales del Pleistoceno en depositos de cuevas en Mexico y Honduras 174 Es una especie comun en habitats acuosos tales como pantanos y arroyos pequenos pero ocurre tambien en bosques y matorrales con suficiente cobertura 175 Tambien habita plantaciones de cana de azucar y de arroz 107 En Texas habita en la vegetacion pantanosa a lo largo de lechos de rios secos cochas 176 y en Veracruz incluso se ha encontrado entre los arbustos de la llanura costera seca 177 Su rango altitudinal se extiende del nivel del mar hasta 2300 msnm 125 En Cozumel la proporcion de juveniles y hembras es mas alta cerca de los caminos que funcionan como bordes de habitat 178 La ratas arroceras de Cozumel raramente cruzan los caminos los cuales pueden aislar a las subpoblaciones de la isla 179 Oryzomys couesi es una especie terrestre y semiacuatica que pasa mucho tiempo en el agua 107 como Alston ya reconocio en su descripcion original 180 y es tambien un buen escalador 181 Un estudio realizado en Costa Rica encontro que O couesi es un excelente nadador y un buen zambullidor que utiliza su cola para propulsarse Es probable que puede buscar alimentos bajo el agua lo que puede ayudar a diferenciar su nicho del de la rata algodonera Sigmodon hirsutus un especie ecologicamente similar que tambien es un buen nadador pero no un zambullidor 182 Cuando es perturbado O couesi se lanzara al agua para alejarse nadando 107 Es principalmente activo durante la noche 177 Oryzomys couesi construye nidos esfericos de vegetacion tejida suspendida entre los juncos aproximadamente a un metro encima del agua o del suelo 183 en Texas las ratas mayores suelen construir nidos mas grandes 184 No suele crear sus propias pistas en la vegetacion pero puede usar las de otros roedores como las ratas algodoneras 185 La densidad de las poblaciones varia entre 5 y 30 por hectarea 1 En Cozumel la densidad es de alrededor de 14 5 a 16 5 por ha pero muestra una gran variacion estacional 186 En el oeste de Mexico un estudio registro densidades de 3 por ha en bosque nuboso y 1 por ha en un area perturbado 187 En Texas los machos se trasladan sobre una distancia de hasta 153 m en 24 horas y las hembras sobre una distancia de hasta 126 m 188 Se alimenta tanto de material vegetal incluyendo semillas y las partes verdes de plantas como de presas incluyendo pequenos peces crustaceos caracoles insectos tales como hormigas y escarabajos y otros invertebrados 189 Se reproduce probablemente durante todo el ano y despues de un periodo de gestacion de 21 a 28 dias 125 la hembra produce camadas de dos a siete crias con una media de 3 8 de acuerdo con Mammals of Central America amp Southeast Mexico de Reid 107 En una muestra de 28 hembras embarazadas en Nicaragua el tamano de la camada variaba de una a ocho crias con un promedio de 4 4 123 Las crias alcanzan la edad reproductiva dentro de siete semanas y tienen un corto ciclo de vida 125 En Cozumel O couesi es una de las presas del Boa constrictor una especie introducida 179 En Veracruz se registraron varios parasitos que afectan a O ccouesi incluyendo garrapatas no identificadas acaros pulgas y larvas de moscas 185 La pulga Polygenis odiosus fue encontrada en un O ccouesi de Cozumel 190 De los diez O ccouesi estudiados en San Luis Potosi cinco estaban infestados por los gusanos nematodos Hassalstrongylus musculi y H bocqueti con cerca de 25 gusanos por rata y dos estaban infectados por uno o dos cestodos del generoRaillietina 191 Los acaros Eubrachylaelaps circularis y Gigantolaelaps boneti fueron registrados en Oryzomys couesi en Oaxaca 192 el anopluro Hoplopleura oryzomydis en Nicaragua 193 los acaros Laelaps oryzomydis Echinonyssus microchelae Ornithonyssus bacoti Prolistrophorus frontalis y Prolistrophorus bakeri en Colima 194 y el apicomplejo Eimeria couesii en Mexico 195 La especie esta infectada por dos hantavirus el virus Catacamas en Honduras y el virus Playa de Oro en el oeste de Mexico que estan relacionados con el virus Bayou que infecta a la rata arrocera de pantano lo que forma una causa comun de las infecciones en los seres humanos con hantavirus en los Estados Unidos Sin embargo las infecciones de hantavirus en los seres humanos no han sido vinculados a los hantaviruses llevados por O couesi 196 O couesi en Chiapas sobrevivieron facilmente una infeccion experimental con varios arbovirus Encefalitis equina venezolana lo que sugiere que la especie puede servir como un reservorio para este virus 197 Estado de conservacion EditarLa UICN clasifico a Oryzomys couesi como una especie comun de preocupacion menor ya que esta ampliamente distribuida tiene una amplia tolerancia de habitat y ocurre en muchas areas protegidas Aunque la destruccion de habitat como el drenaje de humedales puede amenazar a algunas de las poblaciones 1 en muchas zonas es una especie tan comun que se considera una plaga 125 Poblaciones incluso persisten en el Valle de Mexico una zona urbanizada como lo demuestra una fotografia publicada en 2006 198 Sin embargo es considerada una especie amenazada en Texas donde su distribucion es muy limitada debido a la perdida de habitat 199 En 1979 Benson y Gehlbach estimaron el tamano de la poblacion de Texas en aproximadamente 15 000 200 Un estudio de 2001 predijo que el cambio climatico conduciria a la extincion de la poblacion tejana de O couesi por la desaparicion de habitats apropiados 201 La poblacion de Cozumel ha disminuido sustancialmente desde mediados de la decada de 1980 posiblemente como resultado de la perturbacion del habitat y la depredacion por especies introducidas 186 Notas Editar La fecha de publicacion del nombre propuesto por Alston aparece en la literatura alternativamente como 1876 2 o 1877 3 El nombre fue propuesto en la pag 756 de la edicion de 1876 de Proceedings of the Zoological Society of London pero las partes de esta revista no siempre fueron publicadas en el ano del volumen 4 Una revision de 2005 confirma que la pag 756 del volumen de 1876 fue publicada en 1877 5 Merriam describio Oryzomys cozumelae como nuevo en sus dos publicaciones de 1901 68 pero su articulo en Proceedings of the Biological Society of Washington fue publicado anteriormente 19 de julio al articulo en Proceedings of the Washington Academy of Sciences 26 de julio por lo tanto la primera es la publicacion original de este nombre 69 Numero de muestras medidas Solo promedios disponibles Con las garras Longitud cabeza y cuerpo en vez de longitud total Referencias Editar a b c Linzey et al 2008 Hanson et al 2010 p 336 a b c d e f g h Musser amp Carleton 2005 p 1147 Dickinson 2005 p 427 Dickinson 2005 table 1 a b c d Alston 1877 p 756 a b c d Thomas 1893 p 403 Hall 1960 p 173 a b Carleton amp Arroyo Cabrales 2009 p 117 Hanson et al 2010 p 342 Weksler et al 2006 table 1 Weksler 2006 p 3 Musser amp Carleton 2005 Alston 1877 pp 756 757 Musser amp Carleton 2005 p 1189 para colocacion en Tylomys Merriam 1901b p 275 Goldman 1918 pp 16 28 29 Hall 1960 pp 172 173 Goldman 1918 fig 3 Musser amp Carleton 2005 p 1152 Weksler et al 2006 table 1 footnote e Carleton amp Arroyo Cabrales 2009 p 94 Carleton amp Arroyo Cabrales 2009 p 116 Carleton amp Arroyo Cabrales 2009 p 107 Hanson et al 2010 p 337 a b Hanson et al 2010 figs 1 2 table 1 a b Hanson et al 2010 p 341 Hanson et al 2010 figs 1 3 4 Hanson et al 2010 fig 5 a b Hanson et al 2010 pp 342 343 Allen 1897 p 53 a b c Burt 1934 p 107 Allen 1897 p 52 Merriam 1901b p 287 a b c Merriam 1901b p 285 Hanson et al 2010 fig 2 p 343 anexo I Hanson et al 2010 table 1 a b Hanson et al 2010 p 343 Hanson et al 2010 fig 2 table 1 appendix I Carleton and Arroyo Cabrales 2009 p 119 a b Carleton and Arroyo Cabrales 2009 p 120 Carleton amp Arroyo Cabrales 2009 pp 118 121 122 Carleton amp Arroyo Cabrales 2009 pp 118 120 Goldman 1918 p 34 Burt 1934 p 108 a b Goldman 1918 p 34 a b Merriam 1901b p 286 a b Goldman 1918 p 33 Hanson et al 2010 figs 1 2 appendix I Burt amp Stirton 1961 p 61 a b Merriam 1901b p 282 a b Merriam 1901b p 281 a b Goldman 1915 p 129 a b c Goldman 1918 p 37 Merriam 1901b p 279 a b Goldman 1918 p 35 a b Goldman 1918 p 36 Goldman 1918 p 38 a b c d e Goldman 1918 plate I Carleton and Arroyo Cabrales 2009 p 118 Carleton amp Arroyo Cabrales 2009 p 113 Hanson et al 2010 fig 1 appendix I a b Hanson et al 2010 fig 1 Carleton amp Arroyo Cabrales 2009 pp 113 114 Thomas 1893 p 404 Goldman 1918 p 282 Carleton amp Arroyo Cabrales 2009 p 114 Eliot 1904 p 266 Allen 1891 p 289 Merriam 1901a p 103 Merriam 1901a p 103 Merriam 1901b p 280 Poole amp Schantz 1942 p 306 Merriam 1901b p 288 Allen and Chapman 1897 p 206 Merriam 1901b p 283 Murie 1932 p 1 Allen 1910 p 99 Merriam 1901b p 284 Hanson et al 2010 fig 1 table 1 Goldman 1918 fig 3 Murie 1932 p 1 Handon et al 2010 fig 1 Goldman 1918 pp 39 40 Hanson et al 2010 appendix A Schmidt amp Engstrom 1994 p 914 Schmidt amp Engstrom 1994 pp 916 917 Schmidt amp Engstrom 1994 pp 915 916 Schmidt amp Engstrom 1994 p 920 a b Goldman 1918 p 40 Baker 1951 p 215 Hanson et al 2010 fig 2 Goldman 1918 p 39 Jones et al 1983 p 379 Hall amp Dalquest 1963 p 289 Dalquest amp Roth 1970 pp 220 226 a b Goldman 1918 p 39 Goldman 1918 pp 29 30 Goldman 1918 p 31 Murie 1932 pp 1 2 Murie 1935 p 26 a b Goldman 1918 p 43 Jones amp Lawlor 1965 p 413 Schmidt amp Engstrom 1989 p 414 Vega et al 2004 p 210 Platt et al 2000 p 167 Koopman 1959 p 237 a b Goldman 1918 p 32 Jones amp Engstrom 1986 p 10 Genoways amp Jones 1971 p 834 Jones amp Engstrom 1986 pp 10 12 Jones amp Engstrom 1986 p 7 a b Bole 1937 p 165 a b Goldman 1912 p 7 Goldman 1918 p 31 Harris 1943 p 12 Hanson et al 2010 p 343 appendix A a b c d e Reid 2009 p 207 Goldman 1918 pp 42 43 a b Bole 1937 p 166 Bole 1937 p 167 Handley 1966 p 781 Hershkovitz 1987 p 152 Hershkovitz 1987 p 154 Eliot 1905 pp 182 186 Goldman 1918 pp 29 43 Eliot 1905 p 186 Goldman 1918 p 29 Linzey et al 2008 Duff amp Lawson 2004 p 54 a b Carleton amp Arroyo Cabrales 2009 table 2 Burt amp Stirton 1961 p 60 Goldman 1918 p 41 Goldman 1918 pp 30 31 a b Goldman 1918 p 30 Murie 1932 table I a b c Jones and Engstrom 1986 p 12 Goldman 1918 p 42 a b c d e f Medellin amp Medellin 2006 p 710 Goldman 1918 p 29 Reid 2009 p 206 a b Reid 2009 p 206 Weksler 2006 pp 19 23 table 5 Carleton amp Musser 1989 p 24 Weksler 2006 pp 23 25 Weksler 2006 pp 79 81 Weksler 2006 p 17 table 5 Benson amp Gehlbach 1979 p 226 Burt amp Stirton 1961 p 60 Weksler 2006 p 59 Weksler 2006 pp 58 59 Haiduk et al 1979 p 612 Schmidt amp Engstrom 1994 p 916 Hanson et al 2010 pp 342 343 Weksler 2006 pp 55 56 Weksler 2006 pp 56 57 Hooper amp Musser 1964 p 13 Weksler 2006 p 57 Hooper amp Musser 1964 p 7 Weksler 2006 p 57 Weksler 2006 p 27 table 5 Weksler 2006 pp 31 32 a b Weksler 2006 p 32 Weksler 2006 p 32 table 5 Schmidt amp Engstrom 1994 p 917 Weksler 2006 p 28 table 5 Weksler 2006 p 30 Weksler 2006 p 31 Weksler 2006 pp 34 35 Weksler 2006 p 35 Weksler 2006 p 37 Carleton and Arroyo Cabrales 2009 p 117 Sanchez et al 2001 p 210 Weksler 2006 p 38 table 5 Weksler 2006 p 37 Weksler 2006 pp 38 39 Weksler 2006 p 40 Weksler 2006 pp 40 41 Weksler 2006 p 41 table 5 Weksler 2006 p 42 Weksler 2006 pp 41 42 Carleton amp Musser 1984 p 292 a b c Weksler 2006 p 43 Weksler 2006 pp 43 44 Weksler 2006 pp 44 49 a b Weksler 2006 p 44 Weksler 2006 pp 44 45 a b Weksler 2006 p 49 Weksler 2006 p 52 Weksler 2006 p 53 Weksler 2006 p 52 table 5 Weksler 2006 pp 52 53 Weksler 2006 p 53 fig 28 Weksler 2006 p 54 Woodman 1995 table 1 p 225 Woodman amp Croft 2005 table 4 Dalquest amp Roth 1970 pp 220 226 Reid 2009 p 207 Hall amp Dalquest 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couesi Alston 1877 INBio Datos Q1763359 Multimedia Oryzomys couesi Especies Oryzomys couesiObtenido de https es wikipedia org w index php title Oryzomys couesi amp oldid 136112406, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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