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Hipótesis de la Reina Negra

Septiembre 04, 2022

La hipótesis de la Reina Negra (HRN) es una teoría de la evolución reductiva que sugiere que la pérdida de genes está impulsada por la selección natural en lugar de por la deriva genética.[1]​[2]​ Un gen que produce una función biológica vital puede volverse prescindible para un organismo individual si otros miembros de la comunidad que lo rodean realizan esa misma función de manera «permeable». Por lo tanto, el organismo obtiene una ventaja al usar menos recursos de su maquinaria genética mientras sigue adquiriendo productos necesarios como metabolitos. Esta hipótesis explicaría porque algunos organismos tienden a reducir su genoma y seguir siendo funcionales.

Origen

La hipótesis fue propuesta por Jeffrey Morris en su tesis doctoral de 2011[3]​ y fue refinada y publicada en 2012 en colaboración con Richard Lenski y Erik Zinser[4]​ para explicar por qué ciertas funciones esenciales son raras en los linajes microbianos de vida libre. Se considera que la «Reina Negra» trabaja en oposición a la «Reina Roja» de otra teoría de coevolución, la hipótesis de la Reina Roja, que propone que las especies necesitan evolucionar constantemente para poder sobrevivir.[5]​ Deriva su nombre de la reina de picas en el juego de cartas, corazones, donde el objetivo es ser el jugador con la menor cantidad de puntos al final del juego. La reina de picas vale tanto como todas las demás cartas combinadas, por lo que todos los jugadores deben evitar robarla. Sin embargo, sin la carta reina de picas, el juego no puede continuar. De manera análoga, esta hipótesis postula que algunos genes y/o funciones biológicas son muy costosos de mantener y, por lo tanto, suprimirlos proporciona una ventaja evolutiva para el individuo.[6]​ Sin embargo, estas funciones y genes son extremadamente importantes para la supervivencia de la comunidad (como un todo), lo que hace que ciertos miembros la retengan, lo que conduce a interacciones comensalistas y / o mutualistas. Comparada con la hipótesis de la Reina Roja, es una hipótesis bastante reciente; por lo tanto, no se ha probado a fondo y los mecanismos que la impulsan no se han dilucidado por completo.[7]​ Aunque actualmente la hipótesis de la reina negra ha sido utilizada solo en el contexto de comunidades microbianas, la hipótesis está ganando terreno a medida que se siguen realizando más investigaciones.

Disparando a la Luna

En el juego corazones, existe una estrategia arriesgada llamada «disparar a la Luna», que implica que el jugador adquiera todas las cartas para puntuar, incluida la reina de picas. De manera análoga, en la hipótesis de la reina negra, disparar a la Luna se refiere a la estrategia en la que un organismo ayudante para una función es más probable que se convierta en un ayudante para otra función no relacionada.[4]​ Como resultado, dicho organismo auxiliar retendrá todos los genes que codifican funciones con fugas, portando y manteniendo un genoma grande que podría parecer inadaptado. Sin embargo, durante los eventos que conducen a un cuello de botella en la población, esta estrategia puede conducir a una mayor probabilidad de supervivencia de estos genes con fugas (funciones esenciales) en la comunidad.[8]​

Pangenomas

Fullmer y colaboradores, en 2015, sugirieron que bajo la hipótesis de la reina negra, cuando un organismo pierde todas sus funciones con fugas, puede crecer más rápido (en virtud de un genoma más pequeño y tiempos de replicación más rápidos). Esto se consideraría una trampa, ya que después estos organismos necesitan depender de otros organismos con funciones de fuga. Por lo tanto, en un cuello de botella poblacional, los organismos necesitarán engañarse entre sí para todas las funciones con fugas requeridas que conduzcan a la evolución de dependencias mutuas.[8]​ También propusieron que tales dependencias mutuas pueden conducir a un metaorganismo, cuyo genoma es el pangenoma de la población. Todavía falta una prueba empírica de esta hipótesis.

Evidencia

La hipótesis de la reina negra explica la existencia de conexión en una comunidad y cómo la evolución favorece las dependencias dentro de las comunidades microbianas de vida libre.[7]​ Inicialmente se propuso explicar la dependencia de las bacterias marinas de los organismos auxiliares para protegerse del peróxido de hidrógeno.[9]​ Posteriormente, se amplió para explicar la fijación de nitrógeno, la adquisición de nutrientes y la producción de biopelículas en microbios.[4]​ Los estudios también han demostrado que las interacciones locales dentro de las comunidades bacterianas pueden promover la cantidad adecuada de compensación entre la producción de recursos y la limitación de recursos para estimular las dependencias mutuas.[10]​

Una de las especies de plancton más comunes en el océano abierto, Prochlorococcus, tiene un genoma mucho más pequeño de lo que se esperaría para una cianobacteria. Los científicos se han preguntado cómo Prochlorococcus ha logrado ser extremadamente exitoso al tiempo que ha perdido importantes genes, incluido el gen de la catalasa-peroxidasa, que le permite neutralizar el peróxido de hidrógeno, un compuesto que puede dañar o incluso matar las células. Prochlorococcus depende de otros microorganismos que lo rodean para eliminar el peróxido de hidrógeno del medio ambiente, lo que le permite superar eventos desafortunados. Este es un ejemplo de cómo una especie puede beneficiarse al reducir su genoma apoyándose en otros miembros de la comunidad que compensan sus funciones perdidas. Se especula que este tipo de interdependencia puede llegar a generar relaciones simbióticas y mutualistas en las comunidades.[9]​

También se ha descrito este tipo de dinamismo de Reina Negra en tapetes microbianos y microbialitos de Cuatro Ciénegas de Coahuila, donde las particulares propiedades fisicoquímicas del sitio, han provocado que las comunidades microbianas permanezcan prácticamente aisladas durante millones de años. Se ha observado que las bacterias del género Bacilus han reducido sustancialmente sus genomas, así como han mostrado una interdependencia entre las bacterias de ese sitio, lo que ha llevado a sugerir la existencia de un pangenoma u holobiontes.[11]​

Contrariamente a lo anterior, se ha planteado la hipótesis de que los procariontes con genoma reducido ocupan ecosistemas de baja complejidad, mientras que los procariotas con genoma grande son propensos a ocupar ecosistemas relativamente turbulentos y/o complejos,[12]​ esta hipótesis se demuestra con las cianobacterias marinas que tienen genomas reducidos y las cianobacterias de agua dulce y terrestres que tienen genomas más grandes debido a que están bajo condiciones ambientales más estresantes y tienden a adquirir un gran repertorio de genes por transferencia horizontal, sin embargo la definición de complejidad de un ecosistema aun esta en discusión (diversidad funcional vs diversidad taxonómica). [13]​. Parece ser que la reducción de genoma en procariontes obedece más a la interacción con virus en una forma de evitar la selección de sus poblaciones, se ha demostrado que (en contradicción con la teoría genética de poblaciones), los microbios con genomas grandes alcanzan una mayor abundancia y están sujetos a una selección más fuerte que los genomas pequeños "simplificados".[14]​

Implicación en adaptaciones evolutivas

Desde su introducción en 2012, la hipótesis de la Reina Negra se ha utilizado para explicar la pérdida de genes adaptativos a través de la racionalización del genoma,[15]​ interacciones cooperativas[16]​ y evolución de comunidades.[17]​ Mas y colaboradores, en 2016,[7]​ resumieron muy bien los posibles mecanismos de pérdida de genes adaptativos propuestos por la hipótesis de la Reina Negra (alternativa a la ejemplificación aumentada comúnmente observada) que incluían deriva genética en alelos en ausencia de una selección purificadora, racionalización del genoma con pérdida de genes dirigida, especialización en recursos compartidos comunes y el éxito de mutantes basado en el efecto de la pérdida de función específica sobre la aptitud.[7]​

Véase también

Referencias

  1. Bruijn, Frans J. de (6 de septiembre de 2016). Stress and Environmental Regulation of Gene Expression and Adaptation in Bacteria, 2 Volume Set (en inglés). John Wiley & Sons. pp. 1202, 1203. ISBN 9781119004882. 
  2. Kolb, Vera M. (24 de diciembre de 2018). Handbook of Astrobiology (en inglés). CRC Press. ISBN 9781351661102. 
  3. Morris, JJ (May 2011). The Helper Phenotype: A Symbiotic Interaction Between Prochlorococcus and Hydrogen Peroxide Scavenging Microorganisms. University of Tennessee. p. 128-131. 
  4. ↑ Morris, J. Jeffrey; Lenski, Richard E.; Zinser, Erik R. (23 de marzo de 2012). «The Black Queen Hypothesis: evolution of dependencies through adaptive gene loss». mBio 3 (2). PMC 3315703. PMID 22448042. doi:10.1128/mBio.00036-12. 
  5. Kerfoot, W. Charles; Weider, Lawrence J. (31 de enero de 2004). «Experimental paleoecology (resurrection ecology): Chasing Van Valen's Red Queen hypothesis». Limnology and Oceanography 49 (4part2): 1300-1316. Bibcode:2004LimOc..49.1300K. ISSN 0024-3590. doi:10.4319/lo.2004.49.4_part_2.1300. 
  6. Marshall, Michael (27 de marzo de 2012). «Black Queen tells microbes to be lazy». New Scientist. Consultado el 5 de junio de 2019. 
  7. ↑ Mas, Alix; Jamshidi, Shahrad; Lagadeuc, Yvan; Eveillard, Damien; Vandenkoornhuyse, Philippe (8 de marzo de 2016). «Beyond the black queen hypothesis». The ISME Journal 10 (9): 2085-2091. PMC 4989313. PMID 26953598. doi:10.1038/ismej.2016.22. 
  8. ↑ Fullmer, Matthew S.; Soucy, Shannon Margaret; Gogarten, Johann Peter (2015). «The pan-genome as a shared genomic resource: mutual cheating, cooperation and the black queen hypothesis». Frontiers in Microbiology (en inglés) 6. ISSN 1664-302X. doi:10.3389/fmicb.2015.00728. Consultado el 19 de agosto de 2020. 
  9. ↑ Morris, J. Jeffrey; Papoulis, Spiridon E.; Lenski, Richard E. (1 de agosto de 2014). «Coexistence of Evolving Bacteria Stabilized by a Shared Black Queen Function». Evolution 68 (10): 2960-2971. ISSN 0014-3820. PMID 24989794. doi:10.1111/evo.12485. 
  10. Stump, Simon Maccracken; Johnson, Evan Curtis; Sun, Zepeng; Klausmeier, Christopher A. (June 2018). «How spatial structure and neighbor uncertainty promote mutualists and weaken black queen effects». Journal of Theoretical Biology 446: 33-60. ISSN 0022-5193. PMID 29499252. doi:10.1016/j.jtbi.2018.02.031. 
  11. Souza, Valeria; Moreno-Letelier, Alejandra; Travisano, Michael; Alcaraz, Luis David; Olmedo, Gabriela; Eguiarte, Luis Enrique (10 de septiembre de 2018). Author response: The lost world of Cuatro Ciénegas Basin, a relictual bacterial niche in a desert oasis. doi:10.7554/elife.38278.016. Consultado el 18 de agosto de 2020. 
  12. Chen, Meng-Yun; Teng, Wen-Kai; Zhao, Liang; Hu, Chun-Xiang; Zhou, Yang-Kai; Han, Bo-Ping; Song, Li-Rong; Shu, Wen-Sheng (2021-01). «Comparative genomics reveals insights into cyanobacterial evolution and habitat adaptation». The ISME Journal (en inglés) 15 (1): 211-227. ISSN 1751-7370. PMC 7852516. PMID 32943748. doi:10.1038/s41396-020-00775-z. Consultado el 31 de mayo de 2021. 
  13. Bentkowski, Piotr; van Oosterhout, Cock; Ashby, Ben; Mock, Thomas (6 de diciembre de 2016). «The effect of extrinsic mortality on genome size evolution in prokaryotes». The ISME Journal 11 (4): 1011-1018. ISSN 1751-7362. doi:10.1038/ismej.2016.165. Consultado el 31 de mayo de 2021. 
  14. Sela, Itamar; Wolf, Yuri I.; Koonin, Eugene V. (11 de octubre de 2016). «Theory of prokaryotic genome evolution». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 113 (41): 11399-11407. ISSN 0027-8424. PMC 5068321. PMID 27702904. doi:10.1073/pnas.1614083113. Consultado el 31 de mayo de 2021. 
  15. Giovannoni, Stephen J; Cameron Thrash, J; Temperton, Ben (17 de abril de 2014). «Implications of streamlining theory for microbial ecology». The ISME Journal 8 (8): 1553-1565. ISSN 1751-7362. PMID 24739623. doi:10.1038/ismej.2014.60. 
  16. Sachs, J. L.; Hollowell, A. C. (24 de abril de 2012). «The Origins of Cooperative Bacterial Communities». mBio 3 (3). ISSN 2150-7511. PMC 3340918. PMID 22532558. doi:10.1128/mbio.00099-12. 
  17. Hanson, Niels W; Konwar, Kishori M; Hawley, Alyse K; Altman, Tomer; Karp, Peter D; Hallam, Steven J (2014). «Metabolic pathways for the whole community». BMC Genomics 15 (1): 619. ISSN 1471-2164. PMID 25048541. doi:10.1186/1471-2164-15-619. 
  •   Datos: Q65061202

Septiembre 04, 2022
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La hipotesis de la Reina Negra HRN es una teoria de la evolucion reductiva que sugiere que la perdida de genes esta impulsada por la seleccion natural en lugar de por la deriva genetica 1 2 Un gen que produce una funcion biologica vital puede volverse prescindible para un organismo individual si otros miembros de la comunidad que lo rodean realizan esa misma funcion de manera permeable Por lo tanto el organismo obtiene una ventaja al usar menos recursos de su maquinaria genetica mientras sigue adquiriendo productos necesarios como metabolitos Esta hipotesis explicaria porque algunos organismos tienden a reducir su genoma y seguir siendo funcionales Indice 1 Origen 2 Disparando a la Luna 3 Pangenomas 4 Evidencia 5 Implicacion en adaptaciones evolutivas 6 Vease tambien 7 ReferenciasOrigen EditarLa hipotesis fue propuesta por Jeffrey Morris en su tesis doctoral de 2011 3 y fue refinada y publicada en 2012 en colaboracion con Richard Lenski y Erik Zinser 4 para explicar por que ciertas funciones esenciales son raras en los linajes microbianos de vida libre Se considera que la Reina Negra trabaja en oposicion a la Reina Roja de otra teoria de coevolucion la hipotesis de la Reina Roja que propone que las especies necesitan evolucionar constantemente para poder sobrevivir 5 Deriva su nombre de la reina de picas en el juego de cartas corazones donde el objetivo es ser el jugador con la menor cantidad de puntos al final del juego La reina de picas vale tanto como todas las demas cartas combinadas por lo que todos los jugadores deben evitar robarla Sin embargo sin la carta reina de picas el juego no puede continuar De manera analoga esta hipotesis postula que algunos genes y o funciones biologicas son muy costosos de mantener y por lo tanto suprimirlos proporciona una ventaja evolutiva para el individuo 6 Sin embargo estas funciones y genes son extremadamente importantes para la supervivencia de la comunidad como un todo lo que hace que ciertos miembros la retengan lo que conduce a interacciones comensalistas y o mutualistas Comparada con la hipotesis de la Reina Roja es una hipotesis bastante reciente por lo tanto no se ha probado a fondo y los mecanismos que la impulsan no se han dilucidado por completo 7 Aunque actualmente la hipotesis de la reina negra ha sido utilizada solo en el contexto de comunidades microbianas la hipotesis esta ganando terreno a medida que se siguen realizando mas investigaciones Disparando a la Luna EditarEn el juego corazones existe una estrategia arriesgada llamada disparar a la Luna que implica que el jugador adquiera todas las cartas para puntuar incluida la reina de picas De manera analoga en la hipotesis de la reina negra disparar a la Luna se refiere a la estrategia en la que un organismo ayudante para una funcion es mas probable que se convierta en un ayudante para otra funcion no relacionada 4 Como resultado dicho organismo auxiliar retendra todos los genes que codifican funciones con fugas portando y manteniendo un genoma grande que podria parecer inadaptado Sin embargo durante los eventos que conducen a un cuello de botella en la poblacion esta estrategia puede conducir a una mayor probabilidad de supervivencia de estos genes con fugas funciones esenciales en la comunidad 8 Pangenomas EditarFullmer y colaboradores en 2015 sugirieron que bajo la hipotesis de la reina negra cuando un organismo pierde todas sus funciones con fugas puede crecer mas rapido en virtud de un genoma mas pequeno y tiempos de replicacion mas rapidos Esto se consideraria una trampa ya que despues estos organismos necesitan depender de otros organismos con funciones de fuga Por lo tanto en un cuello de botella poblacional los organismos necesitaran enganarse entre si para todas las funciones con fugas requeridas que conduzcan a la evolucion de dependencias mutuas 8 Tambien propusieron que tales dependencias mutuas pueden conducir a un metaorganismo cuyo genoma es el pangenoma de la poblacion Todavia falta una prueba empirica de esta hipotesis Evidencia EditarLa hipotesis de la reina negra explica la existencia de conexion en una comunidad y como la evolucion favorece las dependencias dentro de las comunidades microbianas de vida libre 7 Inicialmente se propuso explicar la dependencia de las bacterias marinas de los organismos auxiliares para protegerse del peroxido de hidrogeno 9 Posteriormente se amplio para explicar la fijacion de nitrogeno la adquisicion de nutrientes y la produccion de biopeliculas en microbios 4 Los estudios tambien han demostrado que las interacciones locales dentro de las comunidades bacterianas pueden promover la cantidad adecuada de compensacion entre la produccion de recursos y la limitacion de recursos para estimular las dependencias mutuas 10 Una de las especies de plancton mas comunes en el oceano abierto Prochlorococcus tiene un genoma mucho mas pequeno de lo que se esperaria para una cianobacteria Los cientificos se han preguntado como Prochlorococcus ha logrado ser extremadamente exitoso al tiempo que ha perdido importantes genes incluido el gen de la catalasa peroxidasa que le permite neutralizar el peroxido de hidrogeno un compuesto que puede danar o incluso matar las celulas Prochlorococcus depende de otros microorganismos que lo rodean para eliminar el peroxido de hidrogeno del medio ambiente lo que le permite superar eventos desafortunados Este es un ejemplo de como una especie puede beneficiarse al reducir su genoma apoyandose en otros miembros de la comunidad que compensan sus funciones perdidas Se especula que este tipo de interdependencia puede llegar a generar relaciones simbioticas y mutualistas en las comunidades 9 Tambien se ha descrito este tipo de dinamismo de Reina Negra en tapetes microbianos y microbialitos de Cuatro Cienegas de Coahuila donde las particulares propiedades fisicoquimicas del sitio han provocado que las comunidades microbianas permanezcan practicamente aisladas durante millones de anos Se ha observado que las bacterias del genero Bacilus han reducido sustancialmente sus genomas asi como han mostrado una interdependencia entre las bacterias de ese sitio lo que ha llevado a sugerir la existencia de un pangenoma u holobiontes 11 Contrariamente a lo anterior se ha planteado la hipotesis de que los procariontes con genoma reducido ocupan ecosistemas de baja complejidad mientras que los procariotas con genoma grande son propensos a ocupar ecosistemas relativamente turbulentos y o complejos 12 esta hipotesis se demuestra con las cianobacterias marinas que tienen genomas reducidos y las cianobacterias de agua dulce y terrestres que tienen genomas mas grandes debido a que estan bajo condiciones ambientales mas estresantes y tienden a adquirir un gran repertorio de genes por transferencia horizontal sin embargo la definicion de complejidad de un ecosistema aun esta en discusion diversidad funcional vs diversidad taxonomica 13 Parece ser que la reduccion de genoma en procariontes obedece mas a la interaccion con virus en una forma de evitar la seleccion de sus poblaciones se ha demostrado que en contradiccion con la teoria genetica de poblaciones los microbios con genomas grandes alcanzan una mayor abundancia y estan sujetos a una seleccion mas fuerte que los genomas pequenos simplificados 14 Implicacion en adaptaciones evolutivas EditarDesde su introduccion en 2012 la hipotesis de la Reina Negra se ha utilizado para explicar la perdida de genes adaptativos a traves de la racionalizacion del genoma 15 interacciones cooperativas 16 y evolucion de comunidades 17 Mas y colaboradores en 2016 7 resumieron muy bien los posibles mecanismos de perdida de genes adaptativos propuestos por la hipotesis de la Reina Negra alternativa a la ejemplificacion aumentada comunmente observada que incluian deriva genetica en alelos en ausencia de una seleccion purificadora racionalizacion del genoma con perdida de genes dirigida especializacion en recursos compartidos comunes y el exito de mutantes basado en el efecto de la perdida de funcion especifica sobre la aptitud 7 Vease tambien EditarFilogenomica Deriva genetica Equilibrio exacto Coevolucion Hipotesis del Rey Rojo Hipotesis de la Reina Roja mutualismo parasitismo continuoReferencias Editar Bruijn Frans J de 6 de septiembre de 2016 Stress and Environmental Regulation of Gene Expression and Adaptation in Bacteria 2 Volume Set en ingles John Wiley amp Sons pp 1202 1203 ISBN 9781119004882 Kolb Vera M 24 de diciembre de 2018 Handbook of Astrobiology en ingles CRC Press ISBN 9781351661102 Morris JJ May 2011 The Helper Phenotype A Symbiotic Interaction Between Prochlorococcus and Hydrogen Peroxide Scavenging Microorganisms University of Tennessee p 128 131 a b c Morris J Jeffrey Lenski Richard E Zinser Erik R 23 de marzo de 2012 The Black Queen Hypothesis evolution of dependencies through adaptive gene loss mBio 3 2 PMC 3315703 PMID 22448042 doi 10 1128 mBio 00036 12 Kerfoot W Charles Weider Lawrence J 31 de enero de 2004 Experimental paleoecology resurrection ecology Chasing Van Valen s Red Queen hypothesis Limnology and Oceanography 49 4part2 1300 1316 Bibcode 2004LimOc 49 1300K ISSN 0024 3590 doi 10 4319 lo 2004 49 4 part 2 1300 Marshall Michael 27 de marzo de 2012 Black Queen tells microbes to be lazy New Scientist Consultado el 5 de junio de 2019 a b c d Mas Alix Jamshidi Shahrad Lagadeuc Yvan Eveillard Damien Vandenkoornhuyse Philippe 8 de marzo de 2016 Beyond the black queen hypothesis The ISME Journal 10 9 2085 2091 PMC 4989313 PMID 26953598 doi 10 1038 ismej 2016 22 a b Fullmer Matthew S Soucy Shannon Margaret Gogarten Johann Peter 2015 The pan genome as a shared genomic resource mutual cheating cooperation and the black queen hypothesis Frontiers in Microbiology en ingles 6 ISSN 1664 302X doi 10 3389 fmicb 2015 00728 Consultado el 19 de agosto de 2020 a b Morris J Jeffrey Papoulis Spiridon E Lenski Richard E 1 de agosto de 2014 Coexistence of Evolving Bacteria Stabilized by a Shared Black Queen Function Evolution 68 10 2960 2971 ISSN 0014 3820 PMID 24989794 doi 10 1111 evo 12485 Stump Simon Maccracken Johnson Evan Curtis Sun Zepeng Klausmeier Christopher A June 2018 How spatial structure and neighbor uncertainty promote mutualists and weaken black queen effects Journal of Theoretical Biology 446 33 60 ISSN 0022 5193 PMID 29499252 doi 10 1016 j jtbi 2018 02 031 Souza Valeria Moreno Letelier Alejandra Travisano Michael Alcaraz Luis David Olmedo Gabriela Eguiarte Luis Enrique 10 de septiembre de 2018 Author response The lost world of Cuatro Cienegas Basin a relictual bacterial niche in a desert oasis doi 10 7554 elife 38278 016 Consultado el 18 de agosto de 2020 Chen Meng Yun Teng Wen Kai Zhao Liang Hu Chun Xiang Zhou Yang Kai Han Bo Ping Song Li Rong Shu Wen Sheng 2021 01 Comparative genomics reveals insights into cyanobacterial evolution and habitat adaptation The ISME Journal en ingles 15 1 211 227 ISSN 1751 7370 PMC 7852516 PMID 32943748 doi 10 1038 s41396 020 00775 z Consultado el 31 de mayo de 2021 Bentkowski Piotr van Oosterhout Cock Ashby Ben Mock Thomas 6 de diciembre de 2016 The effect of extrinsic mortality on genome size evolution in prokaryotes The ISME Journal 11 4 1011 1018 ISSN 1751 7362 doi 10 1038 ismej 2016 165 Consultado el 31 de mayo de 2021 Sela Itamar Wolf Yuri I Koonin Eugene V 11 de octubre de 2016 Theory of prokaryotic genome evolution Proceedings of the National Academy of Sciences en ingles 113 41 11399 11407 ISSN 0027 8424 PMC 5068321 PMID 27702904 doi 10 1073 pnas 1614083113 Consultado el 31 de mayo de 2021 Giovannoni Stephen J Cameron Thrash J Temperton Ben 17 de abril de 2014 Implications of streamlining theory for microbial ecology The ISME Journal 8 8 1553 1565 ISSN 1751 7362 PMID 24739623 doi 10 1038 ismej 2014 60 Sachs J L Hollowell A C 24 de abril de 2012 The Origins of Cooperative Bacterial Communities mBio 3 3 ISSN 2150 7511 PMC 3340918 PMID 22532558 doi 10 1128 mbio 00099 12 Hanson Niels W Konwar Kishori M Hawley Alyse K Altman Tomer Karp Peter D Hallam Steven J 2014 Metabolic pathways for the whole community BMC Genomics 15 1 619 ISSN 1471 2164 PMID 25048541 doi 10 1186 1471 2164 15 619 Datos Q65061202 Obtenido de https es wikipedia org w index php title Hipotesis de la Reina Negra amp oldid 139064712, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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