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Glyptodon

Glyptodon ( del griego γλυπτο (glypto), esculpido y δοντι (donti), diente «diente con surco o esculpido») es un género extinto de un gran mamífero acorazado perteneciente a la subfamilia Glyptodontinae, emparentado con los armadillos que vivió durante la época del Pleistoceno, aunque de forma más aplanada. Con su caparazón óseo redondeado y extremidades agazapadas, recuerda superficialmente a las tortugas, y a los dinosaurios anquilosaurios, como ejemplo de la evolución convergente de linajes distantes hacia formas similares.[1][2]

 
Glyptodon
Rango temporal: Pleistoceno

Espécimen fósil expuesto en el Museo de Historia Natural de Viena.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Superorden: Xenarthra
Orden: Cingulata
Familia: Chlamyphoridae
Subfamilia:Glyptodontinae
Género: Glyptodon
Owen, 1839
Especies
  • G. clavipes Owen, 1839
  • G. elongatus Burmeister, 1866
  • G. euphractus Lund, 1839
  • G. munizi Ameghino, 1881
  • G. reticulatus Owen, 1845

Descubrimiento

Aunque se dice que Charles Darwin encontró los primeros gliptodontes (la subfamilia), la primera mención del género Glyptodon en Europa se dio en 1823, en la primera edición del trabajo de Georges Cuvier Ossemens Fossiles.[3]​ El por entonces sin nombre Glyptodon fue brevemente mencionado en una carta de Dámaso Antonio Larrañaga. Él había encontrado «un fémur... Este tenía cerca de siete libras, y tal vez seis u ocho pulgadas de ancho», así como parte de la cola.[3]​ Por entonces, se creyó que el descubrimiento pertenecía a Megatherium, un tipo de perezoso terrestre gigante. Cuatro años más tarde un hombre llamado Sellow encontró algunas placas del caparazón en arcilla a un metro de profundidad en Uruguay. Este descubrimiento reforzó la certeza de los académicos de que estos hallazgos eran de Megatherium, dado que los huesos de este perezoso extinto eran usualmente encontrados en condiciones similares y Cuvier había mencionado que este género poseía coraza.[3]

Aunque algunos creían que la armadura se parecía a la de los armadillos modernos, la opinión popular era la hipótesis de que era Megatherium. No fue hasta que el profesor E. D'Alton escribió un comunicado a la Academia de Berlín en 1833 comparando las cercanas similitudes de estos fósiles misteriosos con los armadillos, que la comunidad científica consideró seriamente que las piezas de caparazón y los fragmentos de hueso podrían pertenecer a alguna versión prehistórica de un armadillo del género Dasypus. D'Alton dijo que «todas las peculiaridades del primero [Dasypus] pueden ser comparadas con las de este último resto fósil».[3]​ Él concluyó que los fósiles pertenecían a alguna versión prehistórica de un armadillo. Sin embargo, dado que no se disponía en esa época de un esqueleto completo, indicó que su idea no era concluyente. Esta incertidumbre sobre sus restos fósiles continuó hasta que el naturalista danés Peter Wilhelm Lund identificó los restos como un nuevo género en un artículo de 1837.[3]

Denominación de Glyptodon

 
La reconstrucción de Richard Owen de 1839 del esqueleto de Glyptodon.

Cuando los académicos reconocieron el género Glyptodon, no hubo un consenso sobre cómo debía ser llamado. En 1837 Lund, un profesor que escribió una comunicación acerca de la fauna antigua del Brasil, sugirió que estas criaturas debían ser reconocidas como un nuevo género, Hoplophorus. En 1838, otro científico, el profesor Bronn, publicó en la segunda edición de su libro Lethaea Geognostica una propuesta para el nombre del nuevo género, Chlamydotherium. En la comunicación de D’Alton de 1839, fue llamado Pachypus. El entonces director del Museo de Historia Natural de Dijon, M. L. Nodot, había nombrado al género Schistopleuron.[4]

Finalmente obtuvo un único nombre cuando el naturalista inglés Richard Owen señaló las similitudes de estos géneros que sus colegas describieron en sus publicaciones. Owen se dio cuenta de que todas aquellas representaciones correspondían a un mismo género, desde el caparazón a la estructura dental. Él decidió que el nombre debía ser Glyptodon, el cual significa "diente esculpido o tallado", nombre acuñado originalmente por Sir Woodbine Parish, el hombre que había enviado algunos fósiles de Glyptodon a Europa. Estos fragmentos de caparazón y huesos enviados fueron asiduamente estudiados en aquella época y ayudaron al reconocimiento del nuevo género.[4]

Tras asentar el nombre del género, Owen continuó trabajando en su taxonomía. En 1845, después de analizar los fósiles de sus colegas, identificó y nombró cuatro especies dentro del género: G. clavipes, G. reticulatus, G. ornatus y G. tuberculatus.[4]

Evolución

Glyptodon es parte del superorden de mamíferos placentarios conocido como Xenarthra. Este clado de mamíferos también incluye a los osos hormigueros, los perezosos, armadillos, y los extintos perezosos terrestres y los pampatéridos.

Hábitat y geografía

 
Recreación de Glyptodon en un ambiente sudamericano, junto a Megatherium.

Glyptodon se originó en Suramérica. Sus restos se han encontrado en Brasil, Argentina, Uruguay y la sierra del Perú. De las especies de Glyptodon a las que se atribuyen restos descubiertos en Brasil, G. clavipes .Su distribución incluye el norte, nordeste y sureste de Brasil. Los restos de G. reticulatus solo se han hallado en el sur de Brasil.[3]

Debido al pobre entendimiento de la morfología y la taxonomía, muchas de las especies del género fueron omitidas en su identificación así como su localización. Se han descubierto restos de gliptodontinos en países como Bolivia, Paraguay y Uruguay. Material anteriormente asignado a Glyptodon en el nordeste brasileño ha sido reasignado a Glyptotherium, lo que restringe la distribución de Glyptodon a la región sur de Brasil. Sin embargo, dos osteodermos con características similares a las de Glyptodon se han encontrado en el estado de Sergipe en el nordeste, lo que sugiere que ambos géneros habitaban esta región durante el Pleistoceno.[3]

Los ambientes de su rango abarcaban áreas forestadas así áreas de vegetación mixta cálidas y húmedas, así como áreas más frías y secas en las que predominaban los pastizales. Se ha observado también la presencia de este género en la parte suroeste de la cuenca amazónica, lo cual sugiere que la amplia diversidad de este género se debe a los climas diferentes dentro de su rango.[5]

Durante el Gran Intercambio Biótico Americano, una serie de migraciones que ocurrieron tras la conexión entre Norte y Suramérica debido al surgimiento del istmo de Panamá, Glyptodon migró hacia Centroamérica llegando tan lejos como Guatemala.[6]​ Un género emparentado cercanamente, Glyptotherium, alcanzó la región sur de los actuales Estados Unidos hace unos 2.5 millones de años.[7]

Alimentación

 
Cráneo visto de lado.

Se pueden distinguir a dos grupos principales de gliptodontinos por sus hábitos alimenticios. Los propaleoploforinos de pequeño tamaño del Mioceno inferior tenían hocicos estrechos,[8]​ mientras que los grandes gliptodontinos posteriores al Mioceno desarrollaron hocicos anchos. Los gliptodontinos menores eran selectivos al comer, mientras que los grandes ingerían mayores volúmenes de comida. Sin embargo, debido a su forma corporal y a la fusión de vértebras cervicales, Glyptodon y sus parientes necesariamente tenían que alimentarse cerca del suelo. Su articulación craneomandibular limitaba su mandíbula a movimientos de lado a lado.[9]

Los hábitos alimenticios de Glyptodon, basándose en su morfología mandibular, eran claramente herbívoros. Glyptodon tenía una “elaboración de las crestas de osteodentina en su mandíbula que le proporcionaban un efectivo molino triturador, causando que las partículas de alimento fueran empujadas y cortadas a través del movimiento constante de la mandíbula, permitiéndole a Glyptodon satisfacer sus necesidades dietarias.” Poseía además una musculatura en el hocico bien desarrollada, junto con una región del cuello móvil que le ayudaba a asegurar la aprehensión del alimento.[10]

Como muchos otros xenartros, los gliptodontinos debieron tener requerimientos energéticos más bajos que los de otros mamíferos. Ellos podían sobrevivir con menores tasas de ingestas que otros herbívoros con una masa similar.[11]

Glyptodon pastaría cerca de las fuentes de agua como ríos y lagos. Basándose en el análisis de isótopos estables, es evidente que su dieta consistía principalmente de árboles dicotiledóneos y pastos monocotiledóneos.[12]

Comportamiento

Se cree que los gliptodontinos realizaban luchas entre miembros de su misma especie. Los expertos presumen que dado que la cola de Glyptodon era muy flexible y poseía anillos de placas óseas, era usada como arma en las luchas. Esto indica que estos animales luchaban entre sí, estableciendo disputas similares a las luchas entre machos de ciervos, que usan sus astas. Aunque su cola pudo haber sido usada para la defensa contra los depredadores, la evidencia sugiere que la cola de Glyptodon se usaba principalmente en ataques contra los de su propia especie. Un fósil de G. reticulatus mostraba daños hechos en la superficie de su caparazón. Usando simulaciones matemáticas y físicas, un grupo de paleontólogos calculó la cantidad de fuerza requerida para romper el caparazón de Glyptodon. Los cálculos mostraron que las colas de Glyptodon ciertamente eran capaces de romper esa defensa, por tanto reforzando la idea de que se usaban en la práctica de luchas intraespecíficas.[13]

Anatomía

 
Recreación artística.

Glyptodon medía unos 3.3 metros de longitud, 1.5 metros de altura y pesaba más de dos toneladas.[14]

Cráneo

El pasaje nasal estaba reducido y poseía grandes puntos de sujeción muscular para algún propósito desconocido. Algunos han especulado que estos puntos de sujeción eran para una probóscide o trompa, como ocurre en los tapires o los elefantes. Las mandíbulas era altas y ayudaban a apoyar los grandes músculos masticatorios para moler las plantas ásperas y fibrosas. Los dientes se parecían a los de los armadillos, pero poseían profundos surcos de cada lado. Los dientes anteriores eran aplanados, mientras que los posteriores eran cilíndricos.[15]​ Una distintiva proyección ósea salía del hueso de la mejilla extendiéndose hacia abajo sobre la mandíbula, quizás para proporcionar un punto de apoyo adicional para los músculos masticatorios. Otra idea, sugerida por A. E. Zurita y colaboradores, que los grandes senos nasales podrían correlacionarse con el clima árido y frío del Pleistoceno en Suramérica.[16][17]

Osteodermos

 
Acercamiento del caparazón.

Antes del Pleistoceno, los osteodermos de Glyptodon estaban sujetos por sinostosis y se hallaban dispuestos en filas dobles o triples en el frente y los lados de los bordes del caparazón, así como en la armadura de la cola y el escudo cefálico. Los osteodermos del caparazón eran cónicos con una punta redondeada, mientras que los de la cola eran solo cónicos. Los surcos entre estas estructuras alras eran profundos y anchos con líneas paralelas.[18]

A principios de la década del 2000, se confirmó la presencia de osteodermos en el rostro, las extremidades traseras y el vientre de varias especies de Glyptodon. Los fósiles con estas características datan del Pleistoceno. Estos osículos pequeños y medianos estaban de hecho insertos en la dermis y no se conectaban formando un patrón.[18]

La aparición de este nuevo rasgo coincide con la llegada de los depredadores norteamericanos a América del Sur como parte del Gran Intercambio Biótico Americano, después de la conexión de ambas masa continentales hace unos tres millones de años. Por esta razón, algunos científicos han hipotetizado que los osteodermos se desarrollaron como un mecanismo de defensa y ataque. Esta idea es reforzada por el descubrimiento de una armadura dorsal fracturada, lo cual implica que Glyptodon estuvo en conflictos físicos con otras especies.[18]

Caparazón

 
Esqueleto y caparazón de Glyptodon, Museo de Historia Natural de Berlín.

El caparazón estaba cubierto por más de 1000 placas óseas de 2.5 cm de grosor, los osteodermos. Cada especie de gliptodontino tenía su particular tipo de patrón de osteodermos y forma del caparazón. Con esta protección, se encontraban resguardados como las tortugas, pero a diferencia de la mayoría de estos reptiles, no podían recoger hacia adentro su cabeza; a cambio, poseían un escudo óseo sobre la parte superior del cráneo. Incluso la cola de Glyptodon poseía anillos de hueso para protegerse. Este enorme caparazón necesitaba de un considerable apoyo, el cual se evidencia por características como las vértebras fusionadas, las extremidades cortas y macizas, y una ancha cintura escapular.[19]

Cola

 
Armadura de la cola.

Hay ciertas diferencias en la morfología de la cola entre las especies de este género. Algunas especies, como Glyptodon clavipes, tenían la cola cubierta por anillos óseos libres de estructuras dérmicas que la convertían en un apéndice fuerte, flexible y móvil. Esto le permitía al mamífero usar sus músculos para mover su cola con fuerza de lado a lado.[20]

Los anillos de las colas de otras especies estaban fusionados entre sí, lo que hacía que la cola fuera básicamente una única pieza de hueso rígido. Estos anillos medían más de 1 milímetro de ancho. Sin embargo, los anillos cercanos al cuerpo del animal no eran rígidos, lo que le permitía mover la cola en forma parecida a como usa un bate un jugador de béisbol. En el extremo de la cola algunas especies de Glyptodon poseían espinas compuestas de queratina. El anillo accesorio, o primer anillo caudal tenía una fila doble de osteodermos pequeños. La fila proximal tenía varios escudos pentagonales; la fila distal incluía más escudos pentagonales grandes que la fila caudal. Los escudos de la fila proximal tenían una forma convexa, y cada escudo tenía un par de folículos pilosos. El segundo anillo es el primer anillo caudal completo y el de mayor tamaño. Consistía de dos filas completas de escudos suturados. Los escudos distales son más grandes, y los márgenes libres están redondeados produciendo una apariencia parecida a la de un abanico. El tercer anillo es muy parecido al segundo excepto por su menor tamaño y que algunos de sus escudos en la fila distal alcanzan el margen proximal, aglomerando los escudos proximales y haciendo que la fila proximal quede incompleta a pesar de tener el mismo número de escudos (20) en ambas filas. Los anillos cuarto al décimo tienen diámetros sucesivamente más pequeños mientras que su longitud máxima se incrementa hacia atrás. Estos anillos tiene filas dobles de escudos, y su número cae en cada fila de manera sucesiva.[10]Glyptodon puede haber usado su cola en competiciones por recursos o por ganar el derecho a aparearse.

Columna vertebral

Glyptodon tenía trece vértebras consecutivas. Cuatro de las trece vértebras anteriores están tan apretujadas que apenas si se distinguen. Las demás vértebras están conectadas por suturas, las cuales se van apartando más conforme llegan a la parte posterior. Cada centro de las vértebras es una delgada placa ósea que se curva de tal manera que forma un cilindro hueco. El cilindro en las vértebras tiene un diámetro mayor cerca del frente y mucho menor en la parte posterior. Las vértebras anteriores son tan anchas como la parte posterior del hueso trivertebral. Luego las vértebras se estrechan rápidamente hasta alcanzar la cuarta vértebra la cual no tiene más de tres quintos del ancho de la primera.[21]

Vista

La acromatopsia o monocromatismo es una rara condición caracterizada por la ausencia de conos fotorreceptores en los ojos de los vertebrados. Esto resulta en ceguera al color y baja agudeza visual en condiciones de luz débil y ceguera en condiciones de luz brillante. Los xenartros muy probablemente solo usan su visión en la noche, durante el ocaso y en sus madrigueras. Sin embargo, el sotobosque de las selvas sudamericanas puede haber sido lo suficientemente oscuro durante el día como facilitar la visión limitada a las especies que habitan allí. El duro caparazón de Glyptodon y su gran tamaño corporal puede haber compensado su inhabilidad de ver a los depredadores aproximándose.[22]

Depredación

 
Humanos cazando a un Glyptodon, por Heinrich Harder.

La evidencia de depredación de gliptodóntidos es muy escasa, limitada a un cráneo del Plioceno de Norteamérica (Glyptotherium) y algunos especímenes del Pleistoceno tardío al inicio del Holoceno en Suramérica, con signos de consumo por parte de humanos.[23]

Extinción

Algunas evidencias han sugerido que los humanos llevaron a los gliptodontes a su extinción.[24]​ Los cazadores pueden haber usado los caparazones de los animales muertos como refugios para las inclemencias climáticas.[25][26]​ Evidencia de los sitios arqueológicos de Campo Laborde y La Moderna en las pampas argentinas sugieren que el pariente de Glyptodon Doedicurus y otros gliptodontes sobrevivieron hasta inicios del Holoceno, coexistiendo con los humanos por al menos 4000 años.[27]​ Esta superposición proporciona apoyo para los modelos que postulan que las extinciones del Pleistoceno en América del Sur resultaron de una combinación de cambios climáticos y causas antropogénicas.[27]​ Estos sitios han sido interpretados como lugares de carnicería de megafauna (Megatherium y Doedicurus); sin embargo, esta cronología ha sido problemática y controvertida, debido a la mala preservación del colágeno usado para la datación.[27]

Véase también

Referencias

  1. Fariña, Richard A.; Vizcaíno, Sergio F.; De Iuliis, Gerry (22 de mayo de 2013). Megafauna: Giant Beasts of Pleistocene South America. Indiana University Press. ISBN 0-253-00719-4. OCLC 779244424. 
  2. Arbour, V. M.; Currie, P. J. (31 de agosto de 2015). «Ankylosaurid dinosaur tail clubs evolved through stepwise acquisition of key features». Journal of Anatomy 227 (4): 514-523. PMID 26332595. doi:10.1111/joa.12363. 
  3. Dantas, M. A. T.; França, L. M.; Cozzuol, M. A.; Rincón, A. D. (2013). «About the occurrence of Glyptodon sp. in the Brazilian intertropical region». Quaternary International 305: 206-208. doi:10.1016/j.quaint.2011.06.024. 
  4. Huxley, Thomas H. (1865). «On the Osteology of the Genus Glyptodon». Philosophical Transactions of the Royal Society of London 155 (The Royal Society Publishing). pp. 31-70. 
  5. Zurita, A. E.; Miño-Boilini, Á. R.; Soibelzon, E.; Carlini, A. A.; Ríos, F. P. (2009). «The diversity of Glyptodontidae (Xenarthra, Cingulata) in the Tarija Valley (Bolivia): systematic, biostratigraphic and paleobiogeographic aspects of a particular assemblage». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 251 (2): 225-237. ISSN 0077-7749. doi:10.1127/0077-7749/2009/0251-0225. 
  6. «Glyptodon Owen 1839». Paleobiology Database. Consultado el 9 de septiembre de 2014. 
  7. Morgan, G. S. (2008). «Vertebrate Fauna and Geochronology of the Great American Interchange in North America». En Lucas, S. G.; Morgan, G. S.; Spielmann, J. A. et al., eds. Neogene Mammals: Bulletin 44. New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 93-140 (see pp. 115-116). GGKEY:UP5Z0XQUK5R. 
  8. «Bargo M. S. Vizcaíno S. F. — Paleobiology of Pleistocene ground sloths (Xenarthra, Tardigrada) : biomechanics, morphogeometry and ecomorphology applied to the masticatory apparatus. Ameghiniana». ResearchGate. Consultado el 30 de octubre de 2015. 
  9. Fariña, R. A. (2001). «Carved Teeth and Strange Jaws: How Glyptodonts Masticated.». Acta Paleontologica Polonica. 
  10. Gillette, R. (21 de diciembre de 1981). «Glyptodonts of North America». Smithsonian Publications. Consultado el 29 de octubre de 2015. 
  11. «Evaluating Habitats and Feeding Habits Through Ecomorphological Features in Glyptodonts (Mammalia, Xenarthra)». ResearchGate. doi:10.5710/AMGH.v48i3(364). Consultado el 29 de octubre de 2015. 
  12. Adrian Perez-Crespo, Victor (Jan 2012). «Diet and habitat definitions for Mexican glyptodonts from Cedral (San Luis Potosí, México) based on stable isotope analysis». Geological Magazine 149: 153-157. doi:10.1017/S0016756811000951. 
  13. Alexander, R. M.; Fariña, R. A.; Vizcaíno, S. F. (May 1999). «Tail blow energy and carapace fractures in a large glyptodont (Mammalia, Xenarthra)». Zoological Journal of the Linnean Society 126 (1): 41-49. doi:10.1111/j.1096-3642.1999.tb00606.x. 
  14. . Archivado desde el original el 4 de noviembre de 2015. Consultado el 15 de febrero de 2016. 
  15. Flower, W. H. (1871). «Professor Flower's Hunterian Lectures On The Teeth and Allied Organs In The Mammalia». The British Medical Journal. 
  16. Fernicola, Juan Carlos; Néstor Toledo; M. Susana Bargo, and Sergio F. Vizcaíno (October 2012). «A neomorphic ossification of the nasal cartilages and the structure of paranasal sinus system of the glyptodont Neosclerocalyptus Paula Couto 1957 (Mammalia, Xenarthra)». Palaeontologica Electronica: Article 15.3.27A. 
  17. Gillette, David D. (2010). «Glyptodonts in arizona a saga of supercontinents, sea-floor spreading, savannas, and sabertooth cats». Arizona Geological Survey. Consultado el 25 de marzo de 2014. 
  18. Zurita, A. E.; Soibelzon, L. H.; Soibelzon, E.; Gasparini, G. M.; Cenizo, M. M.; Arzani, H. (2010). «Accessory protection structures in Glyptodon Owen (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae)». Annales de Paléontologie 96 (1): 1-11. doi:10.1016/j.annpal.2010.01.001. 
  19. David Lambert and the Diagram Group. The Field Guide to Prehistoric Life. New York: Facts on File Publications, 1985. pp. 196. ISBN 0-8160-1125-7
  20. Blanco, R. E.; Jones, W. W.; Rinderknecht, A. (22 de noviembre de 2009). «The sweet spot of a biological hammer: the centre of percussion of glyptodont (Mammalia: Xenarthra) tail clubs». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276 (1675): 3971-3978. JSTOR 30245090. doi:10.1098/rspb.2009.1144. 
  21. Huxley, Thomas Henry (1 de enero de 1862). «Description of a New Specimen of Glyptodon, Recently Acquired by the Royal College of Surgeons of England». Proceedings of the Royal Society of London 12: 316-326. JSTOR 112260. doi:10.1098/rspl.1862.0071. 
  22. Emerling, Christopher A.; Springer, Mark S. (7 de febrero de 2015). «Genomic evidence for rod monochromacy in sloths and armadillos suggests early subterranean history for Xenarthra». Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 282 (1800): 20142192. ISSN 0962-8452. PMC 4298209. PMID 25540280. doi:10.1098/rspb.2014.2192. 
  23. de los Reyes, M.; Poiré, D. G.; Soibelzon, L.; Zurita, A. E.; Arrouy, M. J. (May 2013). «First evidence of scavenging of a Glyptodont (Mammalia, Glyptodontidae) from the Pliocene of the Pampean region (Argentina): taphonomic and paleoecological remarks». Paleontologia Electronica 16 (2). Consultado el 6 de noviembre de 2015. 
  24. Martin, P. S.; Steadman, D. W. (30 de junio de 1999). «Prehistoric extinctions on islands and continents». En MacPhee, R. D. E, ed. Extinctions in near time: causes, contexts and consequences. Advances in Vertebrate Paleobiology 2. New York: Kluwer/Plenum. pp. 17-56; see p. 38. ISBN 978-0-306-46092-0. OCLC 41368299. Consultado el 7 de noviembre de 2015. 
  25. Fidalgo, F., et al. (1986) "Investigaciones arqueológicas en el sitio 2 de Arroyo Seco (Pdo. de Tres Arroyos, prov. de Buenos Aires, República Argentina)" In: Bryan, Alan (ed.) (1986) New evidence for the Pleistocene peopling of the Americas Peopling of the Americas Symposia Series, Center for the Study of Early Man, University of Maine, Orono, Maine, ISBN 0-912933-03-8, pp. 221-269,
  26. Politis, Gustavo G. and Gutierrez, Maria A. (1998) "Gliptodontes y Cazadores-Recolectores de la Region Pampeana (Argentina)" ("Glyptodonts and Hunter-Gatherers in the Pampas Region (Argentina)") Latin American Antiquity 9(2): pp. 111-134
  27. Politis, G. G.; Messineo, P. G. (November 2008). «The Campo Laborde site: New evidence for the Holocene survival of Pleistocene megafauna in the Argentine Pampas». Quaternary International 191 (1): 98-114. doi:10.1016/j.quaint.2007.12.003. 

Enlaces externos

  •   Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Glyptodon.
  • Rescataron con éxito la caparazón de un gliptodonte de más de 10 mil años, diario La República (Montevideo) 2010-11-10.
  • Restos de otro gliptodonte fueron hallados en Paysandú diario "El País" (Montevideo, Uruguay) 4/11/2015
  • Restos de gliptodonte encontrados en Argentina. Accedido Diciembre 31, 2015 6:08 AM UTC. Video
  •   Datos: Q131695
  •   Multimedia: Glyptodon

glyptodon, griego, γλυπτο, glypto, esculpido, δοντι, donti, diente, diente, surco, esculpido, género, extinto, gran, mamífero, acorazado, perteneciente, subfamilia, tinae, emparentado, armadillos, vivió, durante, época, pleistoceno, aunque, forma, más, aplanad. Glyptodon del griego glypto glypto esculpido y donti donti diente diente con surco o esculpido es un genero extinto de un gran mamifero acorazado perteneciente a la subfamilia Glyptodontinae emparentado con los armadillos que vivio durante la epoca del Pleistoceno aunque de forma mas aplanada Con su caparazon oseo redondeado y extremidades agazapadas recuerda superficialmente a las tortugas y a los dinosaurios anquilosaurios como ejemplo de la evolucion convergente de linajes distantes hacia formas similares 1 2 GlyptodonRango temporal Pleistoceno PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Especimen fosil expuesto en el Museo de Historia Natural de Viena TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase MammaliaSuperorden XenarthraOrden CingulataFamilia ChlamyphoridaeSubfamilia GlyptodontinaeGenero Glyptodon Owen 1839EspeciesG clavipes Owen 1839 G elongatus Burmeister 1866 G euphractus Lund 1839 G munizi Ameghino 1881 G reticulatus Owen 1845 editar datos en Wikidata Indice 1 Descubrimiento 1 1 Denominacion de Glyptodon 2 Evolucion 3 Habitat y geografia 4 Alimentacion 5 Comportamiento 6 Anatomia 6 1 Craneo 6 2 Osteodermos 6 3 Caparazon 6 4 Cola 6 5 Columna vertebral 6 6 Vista 7 Depredacion 8 Extincion 9 Vease tambien 10 Referencias 11 Enlaces externosDescubrimiento EditarAunque se dice que Charles Darwin encontro los primeros gliptodontes la subfamilia la primera mencion del genero Glyptodon en Europa se dio en 1823 en la primera edicion del trabajo de Georges Cuvier Ossemens Fossiles 3 El por entonces sin nombre Glyptodon fue brevemente mencionado en una carta de Damaso Antonio Larranaga El habia encontrado un femur Este tenia cerca de siete libras y tal vez seis u ocho pulgadas de ancho asi como parte de la cola 3 Por entonces se creyo que el descubrimiento pertenecia a Megatherium un tipo de perezoso terrestre gigante Cuatro anos mas tarde un hombre llamado Sellow encontro algunas placas del caparazon en arcilla a un metro de profundidad en Uruguay Este descubrimiento reforzo la certeza de los academicos de que estos hallazgos eran de Megatherium dado que los huesos de este perezoso extinto eran usualmente encontrados en condiciones similares y Cuvier habia mencionado que este genero poseia coraza 3 Aunque algunos creian que la armadura se parecia a la de los armadillos modernos la opinion popular era la hipotesis de que era Megatherium No fue hasta que el profesor E D Alton escribio un comunicado a la Academia de Berlin en 1833 comparando las cercanas similitudes de estos fosiles misteriosos con los armadillos que la comunidad cientifica considero seriamente que las piezas de caparazon y los fragmentos de hueso podrian pertenecer a alguna version prehistorica de un armadillo del genero Dasypus D Alton dijo que todas las peculiaridades del primero Dasypus pueden ser comparadas con las de este ultimo resto fosil 3 El concluyo que los fosiles pertenecian a alguna version prehistorica de un armadillo Sin embargo dado que no se disponia en esa epoca de un esqueleto completo indico que su idea no era concluyente Esta incertidumbre sobre sus restos fosiles continuo hasta que el naturalista danes Peter Wilhelm Lund identifico los restos como un nuevo genero en un articulo de 1837 3 Denominacion de Glyptodon Editar La reconstruccion de Richard Owen de 1839 del esqueleto de Glyptodon Cuando los academicos reconocieron el genero Glyptodon no hubo un consenso sobre como debia ser llamado En 1837 Lund un profesor que escribio una comunicacion acerca de la fauna antigua del Brasil sugirio que estas criaturas debian ser reconocidas como un nuevo genero Hoplophorus En 1838 otro cientifico el profesor Bronn publico en la segunda edicion de su libro Lethaea Geognostica una propuesta para el nombre del nuevo genero Chlamydotherium En la comunicacion de D Alton de 1839 fue llamado Pachypus El entonces director del Museo de Historia Natural de Dijon M L Nodot habia nombrado al genero Schistopleuron 4 Finalmente obtuvo un unico nombre cuando el naturalista ingles Richard Owen senalo las similitudes de estos generos que sus colegas describieron en sus publicaciones Owen se dio cuenta de que todas aquellas representaciones correspondian a un mismo genero desde el caparazon a la estructura dental El decidio que el nombre debia ser Glyptodon el cual significa diente esculpido o tallado nombre acunado originalmente por Sir Woodbine Parish el hombre que habia enviado algunos fosiles de Glyptodon a Europa Estos fragmentos de caparazon y huesos enviados fueron asiduamente estudiados en aquella epoca y ayudaron al reconocimiento del nuevo genero 4 Tras asentar el nombre del genero Owen continuo trabajando en su taxonomia En 1845 despues de analizar los fosiles de sus colegas identifico y nombro cuatro especies dentro del genero G clavipes G reticulatus G ornatus y G tuberculatus 4 Evolucion EditarGlyptodon es parte del superorden de mamiferos placentarios conocido como Xenarthra Este clado de mamiferos tambien incluye a los osos hormigueros los perezosos armadillos y los extintos perezosos terrestres y los pampateridos Habitat y geografia Editar Recreacion de Glyptodon en un ambiente sudamericano junto a Megatherium Glyptodon se origino en Suramerica Sus restos se han encontrado en Brasil Argentina Uruguay y la sierra del Peru De las especies de Glyptodon a las que se atribuyen restos descubiertos en Brasil G clavipes Su distribucion incluye el norte nordeste y sureste de Brasil Los restos de G reticulatus solo se han hallado en el sur de Brasil 3 Debido al pobre entendimiento de la morfologia y la taxonomia muchas de las especies del genero fueron omitidas en su identificacion asi como su localizacion Se han descubierto restos de gliptodontinos en paises como Bolivia Paraguay y Uruguay Material anteriormente asignado a Glyptodon en el nordeste brasileno ha sido reasignado a Glyptotherium lo que restringe la distribucion de Glyptodon a la region sur de Brasil Sin embargo dos osteodermos con caracteristicas similares a las de Glyptodon se han encontrado en el estado de Sergipe en el nordeste lo que sugiere que ambos generos habitaban esta region durante el Pleistoceno 3 Los ambientes de su rango abarcaban areas forestadas asi areas de vegetacion mixta calidas y humedas asi como areas mas frias y secas en las que predominaban los pastizales Se ha observado tambien la presencia de este genero en la parte suroeste de la cuenca amazonica lo cual sugiere que la amplia diversidad de este genero se debe a los climas diferentes dentro de su rango 5 Durante el Gran Intercambio Biotico Americano una serie de migraciones que ocurrieron tras la conexion entre Norte y Suramerica debido al surgimiento del istmo de Panama Glyptodon migro hacia Centroamerica llegando tan lejos como Guatemala 6 Un genero emparentado cercanamente Glyptotherium alcanzo la region sur de los actuales Estados Unidos hace unos 2 5 millones de anos 7 Alimentacion Editar Craneo visto de lado Se pueden distinguir a dos grupos principales de gliptodontinos por sus habitos alimenticios Los propaleoploforinos de pequeno tamano del Mioceno inferior tenian hocicos estrechos 8 mientras que los grandes gliptodontinos posteriores al Mioceno desarrollaron hocicos anchos Los gliptodontinos menores eran selectivos al comer mientras que los grandes ingerian mayores volumenes de comida Sin embargo debido a su forma corporal y a la fusion de vertebras cervicales Glyptodon y sus parientes necesariamente tenian que alimentarse cerca del suelo Su articulacion craneomandibular limitaba su mandibula a movimientos de lado a lado 9 Los habitos alimenticios de Glyptodon basandose en su morfologia mandibular eran claramente herbivoros Glyptodon tenia una elaboracion de las crestas de osteodentina en su mandibula que le proporcionaban un efectivo molino triturador causando que las particulas de alimento fueran empujadas y cortadas a traves del movimiento constante de la mandibula permitiendole a Glyptodon satisfacer sus necesidades dietarias Poseia ademas una musculatura en el hocico bien desarrollada junto con una region del cuello movil que le ayudaba a asegurar la aprehension del alimento 10 Como muchos otros xenartros los gliptodontinos debieron tener requerimientos energeticos mas bajos que los de otros mamiferos Ellos podian sobrevivir con menores tasas de ingestas que otros herbivoros con una masa similar 11 Glyptodon pastaria cerca de las fuentes de agua como rios y lagos Basandose en el analisis de isotopos estables es evidente que su dieta consistia principalmente de arboles dicotiledoneos y pastos monocotiledoneos 12 Comportamiento EditarSe cree que los gliptodontinos realizaban luchas entre miembros de su misma especie Los expertos presumen que dado que la cola de Glyptodon era muy flexible y poseia anillos de placas oseas era usada como arma en las luchas Esto indica que estos animales luchaban entre si estableciendo disputas similares a las luchas entre machos de ciervos que usan sus astas Aunque su cola pudo haber sido usada para la defensa contra los depredadores la evidencia sugiere que la cola de Glyptodon se usaba principalmente en ataques contra los de su propia especie Un fosil de G reticulatus mostraba danos hechos en la superficie de su caparazon Usando simulaciones matematicas y fisicas un grupo de paleontologos calculo la cantidad de fuerza requerida para romper el caparazon de Glyptodon Los calculos mostraron que las colas de Glyptodon ciertamente eran capaces de romper esa defensa por tanto reforzando la idea de que se usaban en la practica de luchas intraespecificas 13 Anatomia Editar Recreacion artistica Glyptodon media unos 3 3 metros de longitud 1 5 metros de altura y pesaba mas de dos toneladas 14 Craneo Editar El pasaje nasal estaba reducido y poseia grandes puntos de sujecion muscular para algun proposito desconocido Algunos han especulado que estos puntos de sujecion eran para una proboscide o trompa como ocurre en los tapires o los elefantes Las mandibulas era altas y ayudaban a apoyar los grandes musculos masticatorios para moler las plantas asperas y fibrosas Los dientes se parecian a los de los armadillos pero poseian profundos surcos de cada lado Los dientes anteriores eran aplanados mientras que los posteriores eran cilindricos 15 Una distintiva proyeccion osea salia del hueso de la mejilla extendiendose hacia abajo sobre la mandibula quizas para proporcionar un punto de apoyo adicional para los musculos masticatorios Otra idea sugerida por A E Zurita y colaboradores que los grandes senos nasales podrian correlacionarse con el clima arido y frio del Pleistoceno en Suramerica 16 17 Osteodermos Editar Acercamiento del caparazon Antes del Pleistoceno los osteodermos de Glyptodon estaban sujetos por sinostosis y se hallaban dispuestos en filas dobles o triples en el frente y los lados de los bordes del caparazon asi como en la armadura de la cola y el escudo cefalico Los osteodermos del caparazon eran conicos con una punta redondeada mientras que los de la cola eran solo conicos Los surcos entre estas estructuras alras eran profundos y anchos con lineas paralelas 18 A principios de la decada del 2000 se confirmo la presencia de osteodermos en el rostro las extremidades traseras y el vientre de varias especies de Glyptodon Los fosiles con estas caracteristicas datan del Pleistoceno Estos osiculos pequenos y medianos estaban de hecho insertos en la dermis y no se conectaban formando un patron 18 La aparicion de este nuevo rasgo coincide con la llegada de los depredadores norteamericanos a America del Sur como parte del Gran Intercambio Biotico Americano despues de la conexion de ambas masa continentales hace unos tres millones de anos Por esta razon algunos cientificos han hipotetizado que los osteodermos se desarrollaron como un mecanismo de defensa y ataque Esta idea es reforzada por el descubrimiento de una armadura dorsal fracturada lo cual implica que Glyptodon estuvo en conflictos fisicos con otras especies 18 Caparazon Editar Esqueleto y caparazon de Glyptodon Museo de Historia Natural de Berlin El caparazon estaba cubierto por mas de 1000 placas oseas de 2 5 cm de grosor los osteodermos Cada especie de gliptodontino tenia su particular tipo de patron de osteodermos y forma del caparazon Con esta proteccion se encontraban resguardados como las tortugas pero a diferencia de la mayoria de estos reptiles no podian recoger hacia adentro su cabeza a cambio poseian un escudo oseo sobre la parte superior del craneo Incluso la cola de Glyptodon poseia anillos de hueso para protegerse Este enorme caparazon necesitaba de un considerable apoyo el cual se evidencia por caracteristicas como las vertebras fusionadas las extremidades cortas y macizas y una ancha cintura escapular 19 Cola Editar Armadura de la cola Hay ciertas diferencias en la morfologia de la cola entre las especies de este genero Algunas especies como Glyptodon clavipes tenian la cola cubierta por anillos oseos libres de estructuras dermicas que la convertian en un apendice fuerte flexible y movil Esto le permitia al mamifero usar sus musculos para mover su cola con fuerza de lado a lado 20 Los anillos de las colas de otras especies estaban fusionados entre si lo que hacia que la cola fuera basicamente una unica pieza de hueso rigido Estos anillos median mas de 1 milimetro de ancho Sin embargo los anillos cercanos al cuerpo del animal no eran rigidos lo que le permitia mover la cola en forma parecida a como usa un bate un jugador de beisbol En el extremo de la cola algunas especies de Glyptodon poseian espinas compuestas de queratina El anillo accesorio o primer anillo caudal tenia una fila doble de osteodermos pequenos La fila proximal tenia varios escudos pentagonales la fila distal incluia mas escudos pentagonales grandes que la fila caudal Los escudos de la fila proximal tenian una forma convexa y cada escudo tenia un par de foliculos pilosos El segundo anillo es el primer anillo caudal completo y el de mayor tamano Consistia de dos filas completas de escudos suturados Los escudos distales son mas grandes y los margenes libres estan redondeados produciendo una apariencia parecida a la de un abanico El tercer anillo es muy parecido al segundo excepto por su menor tamano y que algunos de sus escudos en la fila distal alcanzan el margen proximal aglomerando los escudos proximales y haciendo que la fila proximal quede incompleta a pesar de tener el mismo numero de escudos 20 en ambas filas Los anillos cuarto al decimo tienen diametros sucesivamente mas pequenos mientras que su longitud maxima se incrementa hacia atras Estos anillos tiene filas dobles de escudos y su numero cae en cada fila de manera sucesiva 10 Glyptodon puede haber usado su cola en competiciones por recursos o por ganar el derecho a aparearse Columna vertebral Editar Glyptodon tenia trece vertebras consecutivas Cuatro de las trece vertebras anteriores estan tan apretujadas que apenas si se distinguen Las demas vertebras estan conectadas por suturas las cuales se van apartando mas conforme llegan a la parte posterior Cada centro de las vertebras es una delgada placa osea que se curva de tal manera que forma un cilindro hueco El cilindro en las vertebras tiene un diametro mayor cerca del frente y mucho menor en la parte posterior Las vertebras anteriores son tan anchas como la parte posterior del hueso trivertebral Luego las vertebras se estrechan rapidamente hasta alcanzar la cuarta vertebra la cual no tiene mas de tres quintos del ancho de la primera 21 Vista Editar La acromatopsia o monocromatismo es una rara condicion caracterizada por la ausencia de conos fotorreceptores en los ojos de los vertebrados Esto resulta en ceguera al color y baja agudeza visual en condiciones de luz debil y ceguera en condiciones de luz brillante Los xenartros muy probablemente solo usan su vision en la noche durante el ocaso y en sus madrigueras Sin embargo el sotobosque de las selvas sudamericanas puede haber sido lo suficientemente oscuro durante el dia como facilitar la vision limitada a las especies que habitan alli El duro caparazon de Glyptodon y su gran tamano corporal puede haber compensado su inhabilidad de ver a los depredadores aproximandose 22 Depredacion Editar Humanos cazando a un Glyptodon por Heinrich Harder La evidencia de depredacion de gliptodontidos es muy escasa limitada a un craneo del Plioceno de Norteamerica Glyptotherium y algunos especimenes del Pleistoceno tardio al inicio del Holoceno en Suramerica con signos de consumo por parte de humanos 23 Extincion EditarAlgunas evidencias han sugerido que los humanos llevaron a los gliptodontes a su extincion 24 Los cazadores pueden haber usado los caparazones de los animales muertos como refugios para las inclemencias climaticas 25 26 Evidencia de los sitios arqueologicos de Campo Laborde y La Moderna en las pampas argentinas sugieren que el pariente de Glyptodon Doedicurus y otros gliptodontes sobrevivieron hasta inicios del Holoceno coexistiendo con los humanos por al menos 4000 anos 27 Esta superposicion proporciona apoyo para los modelos que postulan que las extinciones del Pleistoceno en America del Sur resultaron de una combinacion de cambios climaticos y causas antropogenicas 27 Estos sitios han sido interpretados como lugares de carniceria de megafauna Megatherium y Doedicurus sin embargo esta cronologia ha sido problematica y controvertida debido a la mala preservacion del colageno usado para la datacion 27 Vease tambien EditarGlyptodontidae Doedicurus Glyptotherium PanochtusReferencias Editar Farina Richard A Vizcaino Sergio F De Iuliis Gerry 22 de mayo de 2013 Megafauna Giant Beasts of Pleistocene South America Indiana University Press ISBN 0 253 00719 4 OCLC 779244424 Arbour V M Currie P J 31 de agosto de 2015 Ankylosaurid dinosaur tail clubs evolved through stepwise acquisition of key features Journal of Anatomy 227 4 514 523 PMID 26332595 doi 10 1111 joa 12363 a b c d e f g Dantas M A T 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