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Gymnophiona

Los gimnofiones o Gymnophiona o cecilias son anfibios grandes sin patas, con forma de lombriz, principalmente de regiones tropicales húmedas, exhibiendo un estilo de vida fosorial al vivir bajo el suelo. Se encuentran en América, África, la India, Indochina y algunas otras regiones que formaron parte de Gondwana durante el Mesozoico.[1]​ Los registros más antiguos de gimnofiones corresponden al holotipo de Eocaecilia micropodia del Jurásico Inferior[2]​ y a Rubricacaecilia del Cretácico Inferior[3]​ Hoy en día se conocen 204 especies vivas de cecilias.[4]

 
Cecilias
Rango temporal: Jurásico Inferior-Reciente

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Amphibia
Subclase: Lissamphibia
Orden: Gymnophiona
Müller, 1831
Distribución
Clados

Véase texto.

Morfología

 
1. Puesta de huevos 2. Huevo 3. Cuidado parental de los huevos 4. Larva de cecilia.

Las cecilias presentan tamaños que van desde los 98-104 mm en los adultos de la especie Idiocranium russeli, hasta 1,5 m en Caecilia thompsoni.[5]

Poseen un cuerpo alargado compuesto por unas 200 vértebras y una cola muy corta en el caso de las especies del grupo Rhinatrematidae, en las cuales, a su vez, la boca está localizada en la región anterior del cráneo, característica ausente en el resto de las familias. No presentan cintura pélvica, cintura escapular ni extremidades, estando el cuerpo organizado en anillos (dándoles un aspecto similar a los gusanos), los cuales pueden estar divididos en anillos secundarios o terciarios, considerándose dicha característica como plesiomórfica (primitiva).[6]

Las cecilias comparten una cabeza aplanada, altamente osificada y con pequeños ojos rudimentarios, en algunos casos atrofiados o cubiertos de piel. Esto parecería indicar que su función es solo la de percibir la luz. La piel, por su parte, es lisa y con surcos transversales, siendo la de la de la región cefálica lisa y muy dura, esto debido a que en las capas más internas se encuentra fusionada con el cráneo. Esta característica les permite buscar y palpar con la cabeza en su entorno, además de cavar con ella sin que la piel se desprenda. Poseen también dos estructuras protráctiles situadas a los lados de la cabeza, entre la nariz y el ojo. Estos apéndices, denominados tentáculos, les permiten detectar olores, siendo únicos entre los vertebrados. La mandíbula se sitúa en la parte inferior de su cabeza, lo cual evita el ingreso de tierra mientras cavan. Poseen además pequeños dientes proyectados hacia atrás, lo cual facilita la captura de las presas.

Al igual que en las serpientes, las anfisbenas y las salamandras, los órganos internos de las cecilias son alargados, estando uno o los dos pulmones reducidos y generalmente el izquierdo ausente, aunque la especie Atretochoana eiselti carece de ambos.[7][8]

Biología

La cecilias presentan una fecundación interna (con un período larval que suele durar entre 10 y 12 meses[5]​), siendo además ovovivíparas (aunque la mayoría tiene renacuajos nadadores[1]​) y dándose casos en que las larvas continúan desarrollándose en el oviducto o canal sexual, alimentándose de secreciones del cuerpo materno funcionalmente equivalentes a la leche. También existen cecilias totalmente ovíparas, en cuyo caso las hembras se enroscan alrededor de los huevos para protegerlos. En la especie Boulengerula taitanus, la cual es endémica de Kenia, se ha documentado una forma de cuidado parental en la cual la hembra alimenta a la prole con su piel, la cual es rica en nutrientes.[9][10]

En comparación con otros anfibios, poco se sabe de las cecilias, ya que su vida subterránea las mantiene escondidas. La mayoría viven en los lechos de hojas y en el suelo blando de las selvas tropicales, aunque algunas especies llevan una vida acuática, buscando comida mientras palpan el lecho de estanques y ríos con su cabeza. Como todos los anfibios, las cecilias adultas son predadores oportunistas, la captura de su alimento depende del tamaño del mismo: lombrices, insectos, arácnidos, otros anfibios y hasta pequeñas lagartijas y roedores.

Evolución y sistemática

 
Eocaecilia micropodia es la cecilia más antigua de la que se tengan registros.

Al ser tan escaso el registro fósil de las cecilias, poco se sabe sobre su historia evolutiva. Durante mucho tiempo una vértebra descubierta en Brasil, la cual data del Paleoceno, era el único registro con el que se contaba. No fue hasta 1972 que este registro se extendió dramáticamente al descubrirse en Arizona (Estados Unidos) un espécimen del Jurásico Inferior, el cual fue nombrado más tarde como Eocaecilia micropodia.[11][2]Eocaecilia poseía características de las cecilias modernas (Apoda) en el cráneo y en el cuerpo elongado, pero a diferencia de estas presentaba extremidades y ojos bien desarrollados.[12]

Los primeros estudios moleculares de las relaciones filogenéticas de las cecilias con respecto a las ranas y las salamandras, sustentaban una relación cercana entre estas últimas y las cecilias (grupo denominado Procera).[13][14][15]​ Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los anfibios modernos, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar (correspondiendo al género Triadobatrachus[16]​), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al período Jurásico (~190 Ma). Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia.[17][18]​ Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).[19][20][21]

Por otra parte, los primeros análisis filogenéticos de las relaciones entre las cecilias, adoptaron datos morfológicos y sobre la biología de estas, los cuales fueron, en su mayoría, corroborados por los estudios moleculares posteriores.[22][23][24][25][26][27]​ Actualmente se reconocen 10 familias de cecilias modernas, cuyas relaciones filogenéticas se describen a continuación:

Eocaecilia micropodia

Rubricacaecilia monbaroni

Rhinatrematidae

 Stegokrotaphia

Ichthyophiidae

 Teresomata

Scolecomorphidae

Chikilidae

Herpelidae

Caeciliidae

Typhlonectidae

Indotyphlidae

Dermophiidae

Siphonopidae

Cladograma basado en la filogenia molecular más reciente por San Mauro et al. (2014).[27]

Familias

Se reconocen las siguientes familias y número de especies:[4]

Además, se reconoce la familia extinta Eocaeciliidae Jenkins & Walsh, 1993.

Véase también

Referencias

  1. Nussbaum, R. A. (2000) Caecilians. In Cogger, H. G., Gould, E., Forshaw, J., McKay, G. & Zweifel, R. G. (consultant eds) Encyclopedia of Animals: Mammals, Birds, Reptiles, Amphibians. Fog City Press (San Francisco), pp. 492-499.
  2. Jenkins, F. A. & Walsh, D. M. (1993) An Early Jurassic caecilian with limbs. Nature 365: 246-250.
  3. Evans, S. E. & Sigogneau-Rusell, D. (2001) A stem-group caecilian (Amphibia: Lissamphibia) from the Lower Cretaceous of Morocco. Palaeontology 44, 259–273.
  4. Frost, D.R. «Gymnophiona ». Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.1. (en inglés). Nueva York, EEUU: Museo Americano de Historia Natural. Consultado el 22 de abril de 2015. 
  5. Vitt, L. J. & Caldwell, J. P. (2008) Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Third Edition. San Diego: Academic Press, pp. 75. 0-12-782622-X.
  6. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas duellman
  7. Nussbaum, R. A. & Wilkinson, M. (1995) A new genus of lungless tetrapod: a radically divergent caecilian (Amphibia: Gymnophiona). Proceedings of the Royal Society 261:331-335.
  8. Wilkinson, M. & Nussbaum, R. A. (1997) Comparative morphology and evolution of the lungless caecilian Atretochoana eiselti (Taylor) (Amphibia: Gymnophiona: Typhlonectidae). The Biological Journal of the Linnean Society 62:39-109.
  9. Kupfer, A. et al. (2008) Care and parentage in a skin-feeding caecilian amphibian. Journal of Experimental Zoology 309A:460-467.
  10. Kupfer, A. et al. (2006) Parental investment by skin feeding in a caecilian amphibian. Nature 440:926-929.
  11. Estes, R. & Wake, M. H. (1972) The First Fossil Record of Caecilian Amphibians. Nature 239:228-231.
  12. Jenkins, F. A. et al. (2007) Anatomy of Eocaecilia micropodia, A Limbed Caecilian of the Early Jurassic. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 158(6):285-365.
  13. Hedges, S. B. et al. (1990) . Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.
  14. Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) . Herpetol. Monogr 7:27-42.
  15. Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) . Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.
  16. Rage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. Palaeontographica A 206, 1–16.
  17. San Mauro, D. et al. (2005) Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea. American Naturalist 165: 590-599
  18. San Mauro, D. (2010) A multilocus timescale for the origin of extant amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 56: 554-561
  19. Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.
  20. Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.
  21. Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians el 25 de noviembre de 2010 en Wayback Machine.. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
  22. San Mauro, D. et al. (2004) Phylogeny of caecilian amphibians (Gymnophiona) based on complete mitochondrial genomes and nuclear RAG1. Molecular Phylogenetics and Evolution 33: 413-427
  23. San Mauro, D. et al. (2009) Experimental design in caecilian systematics: phylogenetic information of mitochondrial genomes and nuclear rag1. Systematic Biology 58: 425-438
  24. Zhang, P. and Wake M.H. (2009) A mitogenomic perspective on the phylogeny and biogeography of living caecilians (Amphibia: Gymnophiona) Molecular Phylogenetics and Evolution 53:479-491
  25. Kamei, R.G.; San Mauro, D.; Gower, D.J.; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, E.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, S.D. (2012) Discovery of a new family of amphibians from Northeast India with ancient links to Africa. Proc. R. Soc. B
  26. San Mauro, D.; Gower, D.J.; Cotton, J.A.; Zardoya, R.; Wilkinson, M.; Massingham, T. (2012) Experimental design in phylogenetics: testing predictions from expected information. Systematic Biology 61: 661–674
  27. San Mauro, D.; Gower, D.J.; Müller, H.; Loader, S.P.; Zardoya, R.; Nussbaum, R.A.; Wilkinson, M. (2014) Life-history evolution and mitogenomic phylogeny of caecilian amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 73: 177-189

Bibliografía

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  • Gower D. J. & Wilkinson, M. (2005) The conservation biology of caecilians. Conservation Biology 19:45-55.
  • Loader, S. P. et al.(2007) Relative timescales reveal multiple origins of parallel disjunct distributions of African caecilian amphibians. Biology Letters 3:505-508.
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  • Nussbaum, R. A. & Wilkinson, M. (1989) On the classification and phylogeny of caecilians (Amphibia: Gymnophiona), a critical review. Herpetological Monographs 3:1-42
  • San Mauro et al. (2009) Experimental design in caecilian systematics: phylogenetic information of mitochondrial genomes and nuclear rag1. Systematic Biology 58:425-438.
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  • Wilkinson, M. et al. (2003) Phylogenetic relationships of African Caecilians (Amphibia: Gymnophiona): Insights from mitochondrial rRNA Gene Sequences. African Journal of Herpetology 52:83–92.
  • Wilkinson, M. & Nussbaum, R. A. (2006) Caecilian phylogeny and classification. In Exbrayat, J.-M. (ed.) Reproductive Biology and Phylogeny of Amphibia Volume 3. Gymnophiona. Science Publishers Inc., pp. 39-78.
  • Zardoya, R. & Meyer, A. (2000) Mitochondrial evidence on the phylogenetic position of caecilians (Amphibia: Gymnophiona). Genetics 155:765-775.

Enlaces externos

  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Gymnophiona.
  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Gymnophiona.
  • Gymnophiona.org
  •   Datos: Q4758
  •   Multimedia: Gymnophiona
  •   Especies: Gymnophiona

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Los gimnofiones o Gymnophiona o cecilias son anfibios grandes sin patas con forma de lombriz principalmente de regiones tropicales humedas exhibiendo un estilo de vida fosorial al vivir bajo el suelo Se encuentran en America Africa la India Indochina y algunas otras regiones que formaron parte de Gondwana durante el Mesozoico 1 Los registros mas antiguos de gimnofiones corresponden al holotipo de Eocaecilia micropodia del Jurasico Inferior 2 y a Rubricacaecilia del Cretacico Inferior 3 Hoy en dia se conocen 204 especies vivas de cecilias 4 CeciliasRango temporal Jurasico Inferior Reciente PreYe Ye O S D C P T J K Pg NIchthyophis sp TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataSuperclase TetrapodaClase AmphibiaSubclase LissamphibiaOrden GymnophionaMuller 1831DistribucionCladosVease texto editar datos en Wikidata Indice 1 Morfologia 2 Biologia 3 Evolucion y sistematica 3 1 Familias 4 Vease tambien 5 Referencias 6 Bibliografia 7 Enlaces externosMorfologia Editar 1 Puesta de huevos 2 Huevo 3 Cuidado parental de los huevos 4 Larva de cecilia Las cecilias presentan tamanos que van desde los 98 104 mm en los adultos de la especie Idiocranium russeli hasta 1 5 m en Caecilia thompsoni 5 Poseen un cuerpo alargado compuesto por unas 200 vertebras y una cola muy corta en el caso de las especies del grupo Rhinatrematidae en las cuales a su vez la boca esta localizada en la region anterior del craneo caracteristica ausente en el resto de las familias No presentan cintura pelvica cintura escapular ni extremidades estando el cuerpo organizado en anillos dandoles un aspecto similar a los gusanos los cuales pueden estar divididos en anillos secundarios o terciarios considerandose dicha caracteristica como plesiomorfica primitiva 6 Las cecilias comparten una cabeza aplanada altamente osificada y con pequenos ojos rudimentarios en algunos casos atrofiados o cubiertos de piel Esto pareceria indicar que su funcion es solo la de percibir la luz La piel por su parte es lisa y con surcos transversales siendo la de la de la region cefalica lisa y muy dura esto debido a que en las capas mas internas se encuentra fusionada con el craneo Esta caracteristica les permite buscar y palpar con la cabeza en su entorno ademas de cavar con ella sin que la piel se desprenda Poseen tambien dos estructuras protractiles situadas a los lados de la cabeza entre la nariz y el ojo Estos apendices denominados tentaculos les permiten detectar olores siendo unicos entre los vertebrados La mandibula se situa en la parte inferior de su cabeza lo cual evita el ingreso de tierra mientras cavan Poseen ademas pequenos dientes proyectados hacia atras lo cual facilita la captura de las presas Al igual que en las serpientes las anfisbenas y las salamandras los organos internos de las cecilias son alargados estando uno o los dos pulmones reducidos y generalmente el izquierdo ausente aunque la especie Atretochoana eiselti carece de ambos 7 8 Biologia EditarLa cecilias presentan una fecundacion interna con un periodo larval que suele durar entre 10 y 12 meses 5 siendo ademas ovoviviparas aunque la mayoria tiene renacuajos nadadores 1 y dandose casos en que las larvas continuan desarrollandose en el oviducto o canal sexual alimentandose de secreciones del cuerpo materno funcionalmente equivalentes a la leche Tambien existen cecilias totalmente oviparas en cuyo caso las hembras se enroscan alrededor de los huevos para protegerlos En la especie Boulengerula taitanus la cual es endemica de Kenia se ha documentado una forma de cuidado parental en la cual la hembra alimenta a la prole con su piel la cual es rica en nutrientes 9 10 En comparacion con otros anfibios poco se sabe de las cecilias ya que su vida subterranea las mantiene escondidas La mayoria viven en los lechos de hojas y en el suelo blando de las selvas tropicales aunque algunas especies llevan una vida acuatica buscando comida mientras palpan el lecho de estanques y rios con su cabeza Como todos los anfibios las cecilias adultas son predadores oportunistas la captura de su alimento depende del tamano del mismo lombrices insectos aracnidos otros anfibios y hasta pequenas lagartijas y roedores Evolucion y sistematica Editar Eocaecilia micropodia es la cecilia mas antigua de la que se tengan registros Al ser tan escaso el registro fosil de las cecilias poco se sabe sobre su historia evolutiva Durante mucho tiempo una vertebra descubierta en Brasil la cual data del Paleoceno era el unico registro con el que se contaba No fue hasta 1972 que este registro se extendio dramaticamente al descubrirse en Arizona Estados Unidos un especimen del Jurasico Inferior el cual fue nombrado mas tarde como Eocaecilia micropodia 11 2 Eocaecilia poseia caracteristicas de las cecilias modernas Apoda en el craneo y en el cuerpo elongado pero a diferencia de estas presentaba extremidades y ojos bien desarrollados 12 Los primeros estudios moleculares de las relaciones filogeneticas de las cecilias con respecto a las ranas y las salamandras sustentaban una relacion cercana entre estas ultimas y las cecilias grupo denominado Procera 13 14 15 Esta hipotesis ayudaba a explicar los patrones de distribucion y el registro fosil de los anfibios modernos dado el hecho de que las ranas estan distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribucion en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente Los registros fosiles mas antiguos de ranas y de lisanfibios datan del Triasico Inferior 250 Ma de Madagascar correspondiendo al genero Triadobatrachus 16 mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al periodo Jurasico 190 Ma Sin embargo los analisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales o una combinacion de ambos establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos cuyo clado es denominado Batrachia 17 18 Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfologicos incluyendo el de especimenes fosiles 19 20 21 Por otra parte los primeros analisis filogeneticos de las relaciones entre las cecilias adoptaron datos morfologicos y sobre la biologia de estas los cuales fueron en su mayoria corroborados por los estudios moleculares posteriores 22 23 24 25 26 27 Actualmente se reconocen 10 familias de cecilias modernas cuyas relaciones filogeneticas se describen a continuacion Eocaecilia micropodia Rubricacaecilia monbaroni Rhinatrematidae Stegokrotaphia Ichthyophiidae Teresomata Scolecomorphidae Chikilidae Herpelidae Caeciliidae Typhlonectidae Indotyphlidae Dermophiidae Siphonopidae Cladograma basado en la filogenia molecular mas reciente por San Mauro et al 2014 27 Familias Editar Se reconocen las siguientes familias y numero de especies 4 Caeciliidae Rafinesque 1814 42 sp Chikilidae Kamei San Mauro Gower Van Bocxlaer Sherratt Thomas Babu Bossuyt Wilkinson amp Biju 2012 4 sp Dermophiidae Taylor 1969 14 sp Herpelidae Laurent 1984 9 sp Ichthyophiidae Taylor 1968 57 sp Indotyphlidae Lescure Renous amp Gasc 1986 22 sp Rhinatrematidae Nussbaum 1977 11 sp Scolecomorphidae Taylor 1969 6 sp Siphonopidae Bonaparte 1850 26 sp Typhlonectidae Taylor 1968 13 sp Ademas se reconoce la familia extinta Eocaeciliidae Jenkins amp Walsh 1993 Siphonops annulatus Dermophis mexicanusVease tambien EditarOphiderpetonReferencias Editar a b Nussbaum R A 2000 Caecilians In Cogger H G Gould E Forshaw J McKay G amp Zweifel R G consultant eds Encyclopedia of Animals Mammals Birds Reptiles Amphibians Fog City Press San Francisco pp 492 499 a b Jenkins F A amp Walsh D M 1993 An Early Jurassic caecilian with limbs Nature 365 246 250 Evans S E amp Sigogneau Rusell D 2001 A stem group caecilian Amphibia Lissamphibia from the Lower Cretaceous of Morocco Palaeontology 44 259 273 a b Frost D R Gymnophiona Amphibian Species of the World an Online Reference Version 6 1 en ingles Nueva York EEUU Museo Americano de Historia 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phylogenetic position of caecilians Amphibia Gymnophiona Genetics 155 765 775 Enlaces externos Editar Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Gymnophiona Wikispecies tiene un articulo sobre Gymnophiona Gymnophiona org Datos Q4758 Multimedia Gymnophiona Especies Gymnophiona Obtenido de https es wikipedia org w index php title Gymnophiona amp oldid 137446660, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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