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Ferugliotherium

Agosto 18, 2021

Ferugliotherium es un género extinto de mamíferos fósiles pertenecientes al período Campaniense y/o Maastrichtiense (en el Cretácico Superior, alrededor de 70 millones de años de antigüedad) de la Argentina de la familia Ferugliotheriidae. Este género contiene a una única especie, Ferugliotherium windhauseni, la cual fue descrita por primera vez en 1986. Originalmente interpretado como miembro del orden Multituberculata —un grupo extinto de pequeños mamíferos con apariencia de roedores, basándose en un solo molar braquiodonte (de corona baja)— fue posteriormente relacionado con la familia Sudamericidae por su hipsodoncia (corona alta) después del descubrimiento de material adicional a principios de 1990. A partir de la descripción de una mandíbula de una especie sudamerícida conocida como Sudamerica en 1999, estos animales (colectivamente conocidos como Gondwanatheria) no fueron considerados más como multituberculados, mientras que algunos fósiles que anteriormente se clasificaban como Ferugliotherium fueron asignados a multituberculados no especificados en su lugar. Desde el año 2005, una posible relación entre gondwanaterios y multituberculados ha generado nuevo apoyo por parte de la comunidad científica. Un género muy relacionado, Trapalcotherium, fue descrito en 2009 basándose en un solo diente encontrado.

 
Ferugliotherium
Rango temporal: Campaniense-Maastrichtiense
Cretácico Superior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Gondwanatheria
Familia: Ferugliotheriidae
Género: Ferugliotherium
Bonaparte, 1986
Especie: Ferugliotherium windhauseni
Bonaparte, 1986
Sinonimia
  • Vucetichia gracilis Bonaparte, 1990
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Alrededor de veinte dientes y un fragmento de mandíbula se han asignado a Ferugliotherium, pero la asignación de muchos de ellos han sido controversiales o han sido sustituidas. Los incisivos superiores e inferiores son largos y semejantes a los de los roedores, y tienen esmalte en solo un lado de la corona. Un fragmento de un mandíbula inferior muestra que la cavidad del diente del incisivo inferior era muy largo, extendiéndose por debajo del cuarto premolar (p4). El p4 se conserva en este fragmento. Es en forma de cuchilla y se asemeja al p4s de los multituberculados. Sin embargo, la determinación de este fósil como Ferugliotherium está en cuestión. La identidad de un par de premolares aislados adicionales asignados a Ferugliotherium, que se asemejan a los de algunos multituberculados, también son inciertos. El primer molariforme inferior (dientes con apariencia de molares; MF1) se conoce de cuatro ejemplos, de los cuales dos fueron identificados originalmente como molares superiores de una especie diferente (Vucetichia gracilis), que ahora se considera como un sinónimo de Ferugliotherium. Llevan dos hileras longitudinales de tres o cuatro cúspides y crestas y surcos transversales. Un solo ejemplo de cada uno de la segunda más baja (mf2) y el primer molariforme superior (MF1) muestran que estos dientes también tenía hileras longitudinales de las cúspides y surcos transversales y crestas, pero el mf2 tenido sólo dos o quizás tres cúspides por fila y el MF1 tenido tres filas longitudinales.

Aunque los dientes de Ferugliotherium tienen la corona mucho más baja que la de los sudamerícidos, comparten un patrón esencialmente similar en la superficie oclusal (masticación) de los mf1 y mf2, incisivos similares, el movimiento hacia atrás de la mandíbula durante la masticación, y el esmalte con pequeños prismas. Se estima que Ferugliotherium haya sido un animal pequeño, con una masa corporal de aproximadamente 70 g (2,5 oz), y pudo haberse alimentado de insectos y material vegetal. Sus restos se han encontrado en dos formaciones geológicas del sur de Argentina, donde es parte de una fauna de mamíferos que también incluye al sudamerícido Gondwanatherium, una variedad de driolestoides, y posiblemente el eutriconodonte Austrotriconodon.

Taxonomía

Ferugliotherium windhauseni fue nombrado en 1986 por el paleontólogo argentino José Fernando Bonaparte basándose en un único segundo molar inferior (m2) del Cretácico Superior en la Formación Los Alamitos, Argentina.[1]​ Ambos nombres, tanto el genérico, Ferugliotherium, como el específico, windhauseni, fueron designados para conmemorar a dos geólogos que estudiaron la geología de la Patagonia: Egidio Feruglio y Anselmo Windhausen, respectivamente.[2]​ Bonaparte creó una nueva familia, Ferugliotheriidae, para la nueva especie y tentativamente los asignó a Multituberculata, un grupo extinto de mamíferos que era muy diverso durante el Cretácico Superior, sobre todo en los continentes del norte (Laurasia).[1]​ En los años siguientes, otros hallazgos permitieron una asignación más confiable para la Multituberculata. En 1990, Bonaparte describe a Vucetichia gracilis basándose en lo que él interpretó como dos molares superiores de un pariente de Gondwanatherium dentro del orden Gondwanatheria, un pequeño grupo de mamíferos que fue en ese momento sólo conocido de los fósiles argentinos y creyó que estaban relacionados con los xenartros como parte de un grupo llamado Paratheria.[3]​ El nombre genérico, Vucetichia, conmemora el paleontólogo argentino Guiomar Vucetich, y el nombre específico, gracilis (que en latín significa "delgado"), se refiere al pequeño tamaño del animal.[4]​

Sin embargo, en 1990 David W. Krause y Bonaparte afirmaron que los Gondwanatheria, incluyendo a Ferugliotherium (en la familia Ferugliotheriidae), Gondwanatherium y Sudamerica (de la familia Sudamericidae), deberían ser situados dentro de Multituberculata.[5]​ Dos años más tarde, Krause, Bonaparte y Zofia Kielan-Jaworowska describieron material adicional de Ferugliotherium (el cual colocaron tentativamente en el suborden de multituberculados Plagiaulacoidea) y sugirieron que los supuestos molares superiores de Vucetichia eran de hecho los primeros molariformes (mf1) fuertemente desgastados de Ferugliotherium.[6]​ En 1993, Krause describió un mf1 sin desgaste de Ferugliotherium y confirmó que Vucetichia estaba basado en especímenes desgastados de Ferugliotherium y por lo tanto, es un sinónimo más moderno de este último.[7]​ En el mismo año, él y Bonaparte afirmaron de nuevo que Ferugliotherium, Gondwanatherium y Sudamerica formaban un grupo cercanamente relacionado de multituberculados, al cual denominaron como la superfamilia Gondwanatherioidea.[8]​ Kielan-Jaworowska y Bonaparte describieron un fragmento de mandíbula con un cuarto premolar inferior (p4) de tipo multituberculado de Los Alamitos en 1996 y lo identificaron tentativamente como de Ferugliotherium.[9]​ Con base en las características morfológicas del fragmento de mandíbula, ellos afirmaron que los gondwanaterios no estaban emparentados de cerca con ningún otro grupo de multituberculados, y en consecuencia los situaron en su propio grupo, Gondwanatheria.[10]​

En 1999, Rosendo Pascual y colaboradores describieron la mandíbula de Sudamerica. Debido a que algunas de las características de la mandíbula se consideraban como incompatibles con la identidad de multituberculado, ellos consideraron a los gondwanaterios (incluyendo a Ferugliotherium) como Mammalia incertae sedis.[11]​ Sin embargo, en 2009 Yamila Gurovich y Robin Beck estuvieron a favor de una relación cercana entre los gondwanaterios (incluyendo a Ferugliotherium) y los multituberculados.[12]​ La contyroversia se debe parcialmente al desacuerdo sobre la asignación de dos premolares superiores y el fragmento de mandíbula descritos por Kielan-Jaworowska y Bonaparte en 1996; Gurovich y Beck los identificaron como de Ferugliotherium, mientras que Kielan-Jaworowska y otros los consideran como multituberculados indeterminados.[13]​

En la década de 2000, se descubrieron algunos posibles parientes cercanos de Ferugliotherium. Un enigmático diente del Paleógeno de Perú, LACM 149371, fue descrito en 2004 como posiblemente relacionado con la familia Ferugliotheriidae.[14]​ Kielan-Jaworowska y colaboradores describieron un p4 de la Formación La Colonia (Cretácico Superior de Argentina) como un nuevo género de multituberculado, Argentodites, en 2007,[15]​ pero Gurovich y Beck señalaron las cercanas similitudes entre este p4 y el mismo elemento en el posible fragmento de mandíbula de Ferugliotherium y sugirieron ue representaría a Ferugliotherium o a una especie estrechamente emparentada.[16]​ Un mf1 aislado hallado en la Formación Allen (Cretácico Superior de Argentina) fue descrito como otro género de ferugliotérido, Trapalcotherium, en 2009.[17]​

Descripción

Especímenes de la Formación Los Alamitos asignados a Ferugliotherium[18]​
Espécimen Órgano ¿Actualmente identificados como Ferugliotherium? Longitud (mm) Ancho (mm) Altura (mm)
MACN Pv-RN 20 mf2 derecho Si (holotipo) 1.70 1.70 –
MACN Pv-RN 174 mf1 izquierdo Si (holotipo de Vucetichia gracilis) 2.20 1.60 –
MACN Pv-RN 175 mf1 derecho Si 2.10 1.40 –
MACN Pv-RN 248 MF1 izquierdo Si 2.50 1.70 –
MACN Pv-RN 249[19]​ ¿dP2/dP3? Posiblemente 1.50 0.70 –
MACN Pv-RN 250[19]​ ¿dP2/dP3? Posiblemente – – –
MACN Pv-RN 251[20]​ ¿dp1/dp2/dp3? Posiblemente 0.85 0.50 –
MACN Pv-RN 252 ¿Premolar inferior? Ni siquiera es indiscutiblemente mamífero[21]​ – – –
MACN Pv-RN 253 mf1 derecho Si – 1.50 –
MACN Pv-RN 701A i1 izquierdo Si – 1.30 2.40
MACN Pv-RN 701B i1 izquierdo Si – – –
MACN Pv-RN 701C i1 derecho Si – – –
MACN Pv-RN 702A I2 Si – 1.10 1.50
MACN Pv-RN 702B I2 Si – – –
MACN Pv-RN 702C I2 Si – 0.90 1.20
MACN Pv-RN 702D I2 Si – – –
MACN Pv-RN 970 (or 254)[22]​ i1 derecho No (referido a Gondwanatherium) ~40 (roto) 3.1 6.3
MACN Pv-RN 975 Fragmento del dentario con p4 Posiblemente 4.8 (p4) 0.9 (p4) –
MLP 88-III-28-1[23]​ mf1 izquierdo Si 2.2 1.5 –

Ferugliotherium es conocido a partir de dientes aislados, y la asignación de algunos de ellos es controversial.[24]​ El material fósil proviene de la Formación Los Alamitos, la cual se encuentra en su mayor parte alojada en el Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN) en Buenos Aires, con un diente en el Museo de La Plata (MLP) en La Plata (Argentina), que ha sido descrito minuciosamente; por otra parte hay fósiles adicionales de Ferugliotherium de la Formación La Colonia, que no han sido descritos en detalle.[25]​ Aunque la naturaleza fragmentaria de los fósiles conocidos de Ferugliotherium hace imposible determinar su fórmula dental con certeza, Gurovich sugirió que tenía un incisivo (posiblemente dos en el premaxilar), ningún canino, uno o dos premolares, y dos molares de cada lado en la mandíbula y el maxilar.[26]​ Sin embargo, con base en las comparaciones con Sudamerica, del cual se sabe que tenía cuatro dientes molariformes inferiores (dientes similares a molares, que pudieron ser premolares o molares) en su mandíbula, Pascual y Ortiz-Jaureguizar sugirieron en 2007 que Ferugliotherium puede haber tenido también cuatro molares inferiores.[27]​

Ferugliotherium era mucho más pequeño que los sudamerícidos Gondwanatherium y Sudamerica, y se estima que su masa corporal debió de haber sido de cerca de 70 g.[28]​ A diferencia de los sudamerícidos que eran hipsodontes (de corona alta), Ferugliotherium tenía dientes molariformes braquiodontes (de corona baja) que eran soportados por al menos dos raíces, en lugar de una única raíz grande.[29]​ La dirección del desgaste en los dientes indica que Ferugliotherium, Gondwanatherium y Sudamerica tenían un movimiento mandibular palinal (es decir, que la mandíbula se movía hacia atrás durante la fase de oclusión en la masticación)—un rasgo que entre los mamíferos, solo ha sido observado en los multituberculados.[30]​


Incisivos

Tres incisivos inferiores fragmentarios de Ferugliotherium (MACN Pv-RN 701A, 701B y 701C) se han recuperado de la Formación Los Alamitos.[31]​ Otro incisivo, MACN Pv-RN 970, fue asignado a Ferugliotherium por Bonaparte en 1990, pero es mucho más grande que los otros tres incisivos, los cuales por lo demás son similares, y probablemente representan a Gondwanatherium.[32]​ Solo se preservaron las puntas de los tres incisivos. Están comprimidos lateralmente, con una anchura estimada de 1.3 mm y una altura de 2.4 mm en 701A. El lado medial (hacia la zona media de la boca) es aplanado, pero el costado lateral (hacia los lados) es convexo. Solo hay esmalte en el lado inferior (ventral). Una gran faceta de desgaste se encuentra en la punta, formando un ángulo de cerca de 35° con el margen ventral en 701A.[33]​ Los tres fragmentos de incisivos son identificados como de Ferugliotherium debido a su tamaño y su procedencia y la presencia de unabanda de esmalte restringida. Los rasgos que muestran, tales como la compresión lateral, el ángulo agudo en la punta, la pequeña curvatura, la sección transversal irregular, son usualmente vistos en los incisivos inferiores de los mamíferos con incisivos procumbentes, tales como los roedores y los multituberculados taeniolabidoideos.[34]​

Cuatro especímenes (MACN Pv-RN 702A hasta 702D) son considerados como posibles segundos incisivos superiores (I2) de Ferugliotherium. 702A (altura 1.5 mm; ancho 1.1 mm) y 702B son un poco mayores que 702C (altura 1.2 mm; ancho 0.9 mm) y 702D. Los incisivos más pequeños no pueden ser incisivos laterales (I3), debido a que la faceta de desgaste de 702C es más fuerte de lo que se esperaría en un I3; por lo tanto, todos estos incisivos son identificados como incisivos centrales (I2). Para explicar las diferencias de tamaño, Krause y colaboradores sugirieron que Ferugliotherium era de tamaño variable o que los incisivos más pequeños eran precursores deciduos del diente permanente más grande. Ellos consideraron menos probable que múltiples especies con los misma anatomía de los incisivos se encontraran presentes en esa área. Los incisivos superiores solo tenían esmalte en su sección dorsal. La faceta desgastada en la punta solo se preserva en 702C, formando un ángulo de 52° con la sección dorsal, y es más cóncava que la faceta de los incisivos inferiores. 702A–D son reconocibles como incisivos superiores debido a que tienen un ángulo menos agudo en la punta y están menos comprimidos lateralmente, son más curvos y son elípticos en corte transversal.[35]​

Los incisivos de Ferugliotherium y Gondwanatherium son similares en forma general y comparten la banda restringida de esmalte — una característica solo observada en los multituberculados, de entre todos los mamíferos mesozoicos.[36]​ Los incisivos de Sudamerica son también parecidos.[37]​

Mandíbula inferior con premolar

MACN Pv-RN 975, un fragmento de la mandíbula que preserva un único premolar, fue descubierto en 1991 e identificado tentativamente como Ferugliotherium por Kielan-Jaworowska y Bonaparte en 1996, pero esta asignación continúa siendo controversial.[38]​ El premolar mal preservado y desgastado es un diente en forma de cuchilla, que recuerda a los cuartos premolares de los multituberculados (p4).[39]​ El premolar mide 4.8 mm de largo y posee ocho tenues crestas tanto en el lado labial (hacia los labios) como lingual (hacia la lengua. En el lado labial, las cuatro crestas posteriores se encuentran más ampliamente separadas que las cuatro en frente de estas. Los márgenes posteriores y frontales del diente son paralelos y no hay una cúspide pequeña en el lado labial. Hay dos raíces; la del frente es más grande que la posterior y lleva un surco. El borde inferior de la cubierta de esmalte está marcada por dos extensiones semicirculares del esmalte en la sección frontal, pero solo hay una extensión así en la parte posterior.[40]​ Por su tamaño, el número de crestas, y la aparente mayor longitud que altura, difiere de todos los premolares primero, segundo y tercero de los multituberculados, indicando que es un cuarto (p4).[41]​

El dentario (el hueso de la mandíbula) en sí mismo es robusto y corto.[42]​ La longitud del eje del p4 hace un ángulo de cerca de 58° con la longitud del eje de la mandíbula. El hueso es cóncavo en el lado lingual, pero convexo en el labial.[43]​ Hay un diastema (espacio) entre el p4 y el incisivo que hubiera estado en frente de este, como en la mandíbula de Sudamerica. Gurovich estimó la longitud del diastema en 2.5 mm.[44]​ Hay un foramen mental redondeado (una abertura en el lado labial de la mandíbula), con un diámetro de 0.7 mm, localizado a cerca de 0.8 mm bajo el margen dorsal del hueso y a 1.5 mm en frente del p4.[45]​ Aunque el incisivo en sí no se preservó, su alvéolo (el espacio en que se aloja la raíz) se encuentra parcialmente. Como en Sudamerica, se extiende bastante en el dentario, pasando bajo el p4. El alvéolo mide 1.5 mm de ancho bajo la raíz frontal del p4 y 1.4 mm en la parte posterior del fragmento mandibular. Aunque la altura del alvéolo no se puede determinar debido a que el lado inferior está roto, el incisivo debió de haber estado profundamente arraigado.[46]​

Cuando se descubrió que Sudamerica tenía cuatro dientes molariformes y ningún premolar en forma de cuchilla en su mandíbula, Pascual, Kielan-Jaworowska y colaboradores removieron a MACN Pv-RN 975 de Ferugliotherium, el cual esperaban que tuviera la misma fórmula dental que su pariente gondwanaterio Sudamerica, y lo identificaron en cambio como un multituberculado indeterminado.[47]​ Pascual y colaboradores afirmaron que los dientes molariformes del tipo observado en Sudamerica no pudieron haber evolucionado del p4 en forma de cuchilla de Ferugliotherium, y que era improbable que los molares adicionales hubieran sido añadidos en Sudamerica.[48]​ En 2004 y 2007, Kielan-Jaworowska y colaboradores relacionaron al dentario con el suborden de multituberculados "Plagiaulacida" debido a que su p4 es rectangular en vista labial, en lugar de ser curvo como en el suborden Cimolodonta. Esta característica fue usada también para distinguir a MACN Pv-RN 975 del único p4 asignado a Argentodites, el cual fue tentativamente situado en Cimolodonta.[49]​

Gurovich, Guillermo Rougier y colaboradores, por otra parte, mantienen que el dentario es referible a Ferugliotherium y que los p4s de Argentodites y MACN Pv-RN 975 son muy similares.[50]​ El alvéolo de MACN Pv-RN 975 encaja en tamaño con los incisivos inferiores atribuidos a Ferugliotherium[51]​ y el premolar en forma de cuchilla es del tamaño esperado para un animal con molariformes del tamaño de los dientes de Ferugliotherium.[52]​ Si el dentario y los premolares (cuya identificación han sido igualmente controversiales; véase más adelante) no pertenecen a Ferugliotherium, entonces, según discuten Gurovich y Beck, la Formación Los Alamitos contendría a dos mamíferos (Ferugliotherium y un multituberculado) con tamaño y morfología similares, y por lo tanto presumiblemente ocupando nichos ecológicoss parecidos — y uno de los cuales estaría representado solo por molariformes e incisivos y el otro solo por premolares y un fragmento de mandíbula entre los fósiles disponibles.[24]​ Más aún, ellos señalaron que la transición de los premolares en forma de cuchillla a los molariformes de hecho ha sido observada en el registro fósil de los extintos canguros estenurinos, y que el primer molariforme de Sudamerica y Gondwanatherium está comprimido lateralmente, lo que sugiere que puede haber derivado de un diente en forma de cuchilla.[53]​ Gurovich y Beck atribuyeron la diferencia de forma entre los p4 de MACN Pv-RN 975 y Argentodites al excesivo desgaste del primero, y sugirieron que los dos son lo bastante similares como para pensar que se trata al menos de especies cercanamente relacionadas.[16]​

Otros premolares

Krause y colaboradores identificaron un único diente, MACN Pv-RN 251, como un posible premolar inferior deciduo anterior (es decir, no p4 o dp4, la versión decidua de p4) de Ferugliotherium. Este es minúsculo, con una longitud de 0.85 mm y una anchura de 0.5 mm (asumiendo que el diente esá orientado correctamente). Posee dos serracioness (proyecciones pequeñas) en la punta de la corona — una alrededor de la mitad de la corna y la otra puede haber estado en la parte posterior de la corona, en donde era más alta. Dos crestas prominentes descienden de cada serración hacia el frente a los lados del diente. No se preservaon las raíces, pero la superficie redondeada de la zona inferior del diente sugieren que pueden haber reabsorbidas, lo cual indicaría que el diente es deciduo. Krause y colaboradores sugirieron que el diente puede haber sido el primer premolar, independientemente de si era deciduo o permanente.[34]​ Sin embargo, Kielan-Jaworowska y Bonaparte escribieron que este diente no encaja con la mandíbula parcial MACN Pv-RN 975, la cual no tiene alvéolos en frente de p4,[54]​ y Pascual y colaboradores estucieron de acuerdo en 1999 que el diente probablemente no pertenece a Ferugliotherium.[55]​

Bonaparte había identificado otro diente, MACN Pv-RN 252, como un posible premolar inferior de Ferugliotherium en 1990, pero este fósil es muy fragmentario y de acuerdo con Krause y colaboradores, ni siquiera se puede probar que sea un diente de mamífero.[56]​

Krause y colaboradores identificaron dos dientes, MACN Pv-RN 249 y 250, como premolares superiores anteriores. 249 tiene dos filas longitudinales de cúspides. Una fila (fila A; posiblemente es la lingual) incluye cuatro cúspides, y la otra (fila B) incluye al menos dos, pero está dañada. En la fila A, hay tres crestas (al frente, el medio y atrás) extendiéndose desde la punta a la base de cada cúspide. La segunda y tercera cúspides son las mayores y las más ampliamente separadas entre sí. En la fila B, una cúspide tiene tres crestas, de las cuales una se extiende hacia la otra cúspide en la fila y las otras dos hacia la fila A y la otra cúspide está dañada. 250 es más fragmentario, pero posee al menos cinco cúspides y puede representar la misma posición dental que 249, aunque provendría del lado opuesto de la boca.[35]​ La microstructura del esmalte de este diente ha sido estudiada. El esmalte es muy delgado, con un ancho de cerca de 55 μm cerca de la punta de la cúspide. Los prismas de esmalte son rectos, pequeños y redondeados y hay poco material entre los prismas.[57]​ Los prismas redondeados y pequeños son conocidos también en Gondwanatherium, Sudamerica, y otros gondwanaterios, pero en pocos multituberculados.[58]​Incluso en aquellos multituberculado que tienen prismas pequeños, la envoltura del prisma está cerrada, pero la cubierta está incompleta en Gondwanatherium y posiblemente en Ferugliotherium.[59]​

Krause y colaboradores escribieron que estos dos dientes se parecían a los premolares anteriores superiores deciduos de los multituberculados, particularmente los premolares segundo y tercero (P2 y P3),[35]​ y usaron esto como uno de sus argumentos para identificar a Ferugliotherium como multituberculado.[60]​ Sin embargo, ya que en el dentario MACN Pv-RN 975 los dos premolares superiores fueron excluidos de Ferugliotherium e identificados como multituberculados por Kielan-Jaworowska y colaboradores tras el descubrimiento de la mandíbula de Sudamerica.[61]​ Gurovich continúa identificándolos como Ferugliotherium basándose en su tamaño y procedencia y otras similitudes entre Ferugliotherium y los multituberculados.[24]​

Molariformes inferiores

Cinco supuestos molariformes inferiores de Ferugliotherium se han descrito de la Formación Los Alamitos (MACN Pv-RN 20, 174, 175, y 253 y MLP 88-III-28-1).[62]​ Estos dientes incluyen los holotipos de Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv-RN 20, el único segundo molariforme inferior, o m2)[34]​ y de Vucetichia gracilis (MACN Pv-RN 174).[23]​

El mejor preservado mf1 es MLP 88-III-28-1. La corona no tiene desgaste y no posee raíces, lo que sugiere que el diente aún no había erupcionado cuando su propietario murió.[7]​ Krause, quien describió por primera vez el diente en 1993, lo identificó como un molar derecho, pero el posterior descubrimiento de la mandíbula de Sudamerica hizo claro que los molariformes de Ferugliotherium habían sido puestos al revés, y MLP 88-III-28-1 en realidad era del lado izquierdo de la mandíbula.[63]​ El diente mide 2.2 mm de largo y 1.5 mm de ancho.[23]​ La corona es aproximadamente rectangular, con esquinas redondeadas, y lleva dos filas longitudinales de cúspides. La fila lingual consiste de cuatro cúspides, las cuales son más pequeñas y bajas que las tres filas labiales. Las cúspides en esta fila se vuelven más pequeñas y bajas desde el frente hacia atrás. Dos crestas descienden desde la punta de cada cúspide a los lados lingual y labial. Las crestas labiales en la primera y cuarta cúspides solo alcanzan la base de la cúspide, pero aquellas en la segunda y tercera cúspides se unen a las crestas que descienden de la primera y segunda cúspides labiales.[7]​ En las primeras tres cúspides, la cresta lingual se extiende cerca al margen lingual del diente y entonces se vuelve hacia atrás; el final de la cresta es lingual hasta la siguiente cúspide. En la cuarta cúspide, la cresta apenas se extiende posteriormente, pero si lo hace labialmente, formando el margen posterior del diente y uniéndose a una cresta descendiendo de la última cúspide labial.[64]​ La fila de cúspides labiales incluye a tres cúspides grandes, cada una de las cuales lleva dos crestas que descienden lingualmente hacia el valle entre las dos filas de cúspides. La cresta frontal de cada par termina en el valle central, y la cresta posterior se una a una cresta desde una cúspide lingual. El patrón de crestas resulta en la presencia de tres surcos entre las cúspides principales.[23]​

Otro mf1, MACN Pv-RN 253, está casi sin desgaste, pero dañado: solo las dos cúspides linguales frontales y las dos primeras cúspides y parte de la tercera de la fila labial se preservaron. Este diente es similar a MLP 88-III-28-1 en todos los aspectos.[23]​ Sin embargo, Gurovich sugirió que también podría ser un m2.[65]​ MACN Pv-RN 174, el cual está sumamente erosionado, y MACN Pv-RN 175, el cual no solo está bastante gastado sino que además sufrió de una severa abrasión,[66]​ fueron identificados originalmente como los molares superiores de Vucetichia gracilis por Bonaparte en 1990.[4]​ Las raíces de MACN Pv-RN 174 se preservaron; al frente y atrás del diente, hay un par de raíces, las cuales están fusionadas cerca de sus bases.[66]​ Este diente tiene pequeños prismas de esmalte.[67]​ Krause y colaboradores sugirieron en 1992 que 174 y 175 eran los mf1 de Ferugliotherium con base en sus similitudes con 253,[67]​ y Krause confirmó esto en 1993 al describir al más completo mf1 MLP 88-III-28-1.[68]​ El género de ferugliotérido Trapalcotherium con el que estaba relacionado, es conocido a partir de un único, el cual es parecido a los mf1 de Ferugliotherium pero difieren en algunos detalles morfológicos (véase Trapalcotherium: Relaciones).[69]​

El holotipo, MACN Pv-RN 20, es un mf2 derecho de acuerdo tanto con Krause y colaboradores (1992) como Gurovich (2005), pero este último consideró a la faceta que Krause y colaboradores señalaron como lingual que en realidad era labial, y viceversa. Esta última interpretación es usada en la siguiente descripción.[70]​ Es casi cuadrado, pero en el frente es levemente más estrecho que en la parte posterior. El lado labial del diente es más alto y menos gastado que el lingual. Tiene dos filas de cúspides, y cada cúspide lingual se conecta a cada cúspide labial con una ancha cresta, con una o más fosas en el medio. Una de las dos cúspides labiales puede haberse dividido en dos cúpides más pequeñas. Las dos crestas están separadas por un surco profundo.[71]​ Los prismas de esmalte de este diente son pequeños, como aquellos del premolar MACN Pv-RN 250.[72]​

Las crestas transversales entre las cúspides, como aparece enFerugliotherium, son solo conocidas en un multituberculado, Essonodon, pero el patrón de crestas en Essonodon es más complicado y el animal carece de los prominentes surcos de Ferugliotherium y difiere en varias otras características.[73]​ Por otro lado, los patrones generales de cúspides y crestas son esencialmente similares entre Ferugliotherium, Gondwanatherium y Sudamerica, indicando que los tres están cercanamente relacionados.[74]​

Molariformes superiores

Un único diente, MACN Pv-RN 248, ha sido identificado como un molariforme superior de Ferugliotherium. En 1992, Krause y colaboradores lo catalogaron como un MF1 derecho,[57]​ pero Gurovich lo identificó como un MF1 izquierdo o incluso como un posible mf1 derecho.[75]​ LACM 149371, un enigmático diente del Paleógeno de Santa Rosa, Perú, puede representar un molar superior de un animal relacionado con Ferugliotherium. Como este último, tenía cúspides que están comprimidas del frente hacia atrás y que están conectadas al centro de la corona por crestas bajas.[76]​

MACN Pv-RN 248 se encuentra algo dañado y es casi rectangular, pero es levemente más estrecho en la parte posterior que la frontal. Este diente tiene tres filas longitudinales de cúspides. La fila del medio consiste de cinco cúspides, la fila labial (asumiendo que es un M1 izquierdo; si es el derecho, las caras "lingual" y "labial" estarían al revés) incluye dos o quizás tres cúspides, y la fila lingual incluye probablemente cuatro cúspides. Las filas lingual y media se extienden a través de la longitud entera del diente, pero la fila labial es más corta, extendiéndose a través de cerca del 70% de la longitud. La fila del medio se orienta de modo oblicuo con respecto a la longitud axial del diente, de modo que converge con la fila lingual hacia la parte posterior del diente. La esquina frontal lingual del diente está ausente, pero parece que las primeras cúspides en las filas lingual y media están conectadas por dos crestas, una en el margen frontal del diente y otra atrás de las cúspides. Una profunda fosa (valle) se encuentra entre las dos cúspides y sus crestas de conexión. Detrás de estas dos cúspides, se extiende un surco transversal a través de la anchura del diente. Las cúspides lingual y media también están conectadas por una cresta, la cual es algo más pequeña que la que conecta a las primeras cúspides. Otro surco transversal se extiende por detrás de las segundas cúspides y también separa a la segunda cúspide media de la fila labial. Un tercer surco, detrás de las cúspides lingual y media, también separa a la primera cúspide labial de la segunda. Tres crestas descienden de la cuarta cúspide lingual: una se conecta a la cuarta cúspide media, una acaba desvaneciéndose entre las cuartas cúspides lingual y media, y una se conecta a la quinta cúspide media. La segunda cúspide labial, que es más grande que la primera, se divide superficialmente en dos cúspides menores por una indentación en su lado lingual. Hay surcos verticales en las bases de las cúspides.[57]​

Rango y ecología

Los restos de Ferugliotherium provienen de dos formaciones del Cretácico Superior del sur de Argentina, la Formación Los Alamitos y la Formación La Colonia. Estas y la Formación Allen (en la cual se encontró a Trapalcotherium) han sido datadas entre las épocas del Campaniense (hace 84–71 millones de años) y/o el Maastrichtiense (71–66 millones de años), la penúltima y última épocas del Cretácico.[77]​ La Formación La Colonia puede haber sido algo más reciente que las otras dos,[78]​ mientras que Los Alamitos ha sido considerada del Campaniense,[79]​ y puede ser datada del Campaniense o del Maastrichtiense con base en su palinología. La Formación Allen es probablemente del Maastrichtiense, pero no del Maastrichtiense tardío.[78]​

La Formación Los Alamitos se localiza al sureste de la provincia de Río Negro, en vecindades del pueblo de Cona Niyeu[80]​ y fue probablemente depositada en un ambiente pantanoso.[81]​ En 1983, se recuperó allí el primer mamífero mesozoico hallado en Argentina, Mesungulatum houssayi,[82]​ y desde entonces, su fauna de mamíferos se ha expandido a 14 especies. Muchas de estas pertenecen al grupo de mamíferos arcaicos Dryolestoidea, pero la fauna también abarca a los gondwanaterios Ferugliotherium y Gondwanatherium.[83]​ Los driolestoideos Mesungulum houssayi y Groebertherium novasi y los dos gondwanaterios son los mamíferos más comunes.[84]​ Otros fósiles hallados en la Formación Los Alamitos incluyen peces, ranas, tortugas, serpientes madtsoidas, dinosaurios como Secernosaurus, gastrópodos y otros invertebrados.[85]​

La Formación La Colonia aflora en la región norte-centro de la provincia de Chubut, y los fósiles de mamífero provienen del valle Mirasol Chico. La formación incluye depósitos fluviales (de río), mares profundos y depósitos cercanos a las costas, y la fauna de mamíferos probablemente proviene de un estuario, una planicie costera o una llanura de marea.[86]​ La Formación La Colonia también incluye driolestoideos, tales como Coloniatherium y Reigitherium, así como un ferugliotérido y el supuesto multituberculado Argentodites.[87]​ Adicionalmente, La Formación La Colonia ha proporcionado fósiles de una amplia variedad de otros animales, incluyendo crocodilomorfos, plesiosaurios, peces pulmonados (Ceratodus), y dinosaurios (incluyendo a Carnotaurus).[88]​

Los sudamerícidos de corona alta eran probablemente herbívoros, pero Ferugliotherium de corona baja era muy posiblemente un insectívoro o un omnívoro, de modo similar a los multituberculados como Mesodma, el cual se cree que comía insectos, otros artrópodos, semillas y/o nueces. Puede haber usado sus incisivos para mordisquear o trocear, y el p4 en forma de cuchilla puede haber sido usado para rebanar las partes duras de plantas, como las semillas. Los patrones de desgaste de los dientes de Ferugliotherium sugieren de forma independiente que el animal puede haber consumido algunos materiales vegetales.[89]​

Referencias

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  •   Datos: Q2441327
  •   Especies: Ferugliotherium

Agosto 18, 2021
ferugliotherium, género, extinto, mamíferos, fósiles, pertenecientes, período, campaniense, maastrichtiense, cretácico, superior, alrededor, millones, años, antigüedad, argentina, familia, ferugliotheriidae, este, género, contiene, única, especie, windhauseni,. Ferugliotherium es un genero extinto de mamiferos fosiles pertenecientes al periodo Campaniense y o Maastrichtiense en el Cretacico Superior alrededor de 70 millones de anos de antiguedad de la Argentina de la familia Ferugliotheriidae Este genero contiene a una unica especie Ferugliotherium windhauseni la cual fue descrita por primera vez en 1986 Originalmente interpretado como miembro del orden Multituberculata un grupo extinto de pequenos mamiferos con apariencia de roedores basandose en un solo molar braquiodonte de corona baja fue posteriormente relacionado con la familia Sudamericidae por su hipsodoncia corona alta despues del descubrimiento de material adicional a principios de 1990 A partir de la descripcion de una mandibula de una especie sudamericida conocida como Sudamerica en 1999 estos animales colectivamente conocidos como Gondwanatheria no fueron considerados mas como multituberculados mientras que algunos fosiles que anteriormente se clasificaban como Ferugliotherium fueron asignados a multituberculados no especificados en su lugar Desde el ano 2005 una posible relacion entre gondwanaterios y multituberculados ha generado nuevo apoyo por parte de la comunidad cientifica Un genero muy relacionado Trapalcotherium fue descrito en 2009 basandose en un solo diente encontrado FerugliotheriumRango temporal Campaniense Maastrichtiense PreYe Ye O S D C P T J K Pg NCretacico SuperiorTaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase MammaliaOrden GondwanatheriaFamilia FerugliotheriidaeGenero Ferugliotherium Bonaparte 1986Especie Ferugliotherium windhauseni Bonaparte 1986SinonimiaVucetichia gracilis Bonaparte 1990 editar datos en Wikidata Alrededor de veinte dientes y un fragmento de mandibula se han asignado a Ferugliotherium pero la asignacion de muchos de ellos han sido controversiales o han sido sustituidas Los incisivos superiores e inferiores son largos y semejantes a los de los roedores y tienen esmalte en solo un lado de la corona Un fragmento de un mandibula inferior muestra que la cavidad del diente del incisivo inferior era muy largo extendiendose por debajo del cuarto premolar p4 El p4 se conserva en este fragmento Es en forma de cuchilla y se asemeja al p4s de los multituberculados Sin embargo la determinacion de este fosil como Ferugliotherium esta en cuestion La identidad de un par de premolares aislados adicionales asignados a Ferugliotherium que se asemejan a los de algunos multituberculados tambien son inciertos El primer molariforme inferior dientes con apariencia de molares MF1 se conoce de cuatro ejemplos de los cuales dos fueron identificados originalmente como molares superiores de una especie diferente Vucetichia gracilis que ahora se considera como un sinonimo de Ferugliotherium Llevan dos hileras longitudinales de tres o cuatro cuspides y crestas y surcos transversales Un solo ejemplo de cada uno de la segunda mas baja mf2 y el primer molariforme superior MF1 muestran que estos dientes tambien tenia hileras longitudinales de las cuspides y surcos transversales y crestas pero el mf2 tenido solo dos o quizas tres cuspides por fila y el MF1 tenido tres filas longitudinales Aunque los dientes de Ferugliotherium tienen la corona mucho mas baja que la de los sudamericidos comparten un patron esencialmente similar en la superficie oclusal masticacion de los mf1 y mf2 incisivos similares el movimiento hacia atras de la mandibula durante la masticacion y el esmalte con pequenos prismas Se estima que Ferugliotherium haya sido un animal pequeno con una masa corporal de aproximadamente 70 g 2 5 oz y pudo haberse alimentado de insectos y material vegetal Sus restos se han encontrado en dos formaciones geologicas del sur de Argentina donde es parte de una fauna de mamiferos que tambien incluye al sudamericido Gondwanatherium una variedad de driolestoides y posiblemente el eutriconodonte Austrotriconodon Indice 1 Taxonomia 2 Descripcion 2 1 Incisivos 2 2 Mandibula inferior con premolar 2 3 Otros premolares 2 4 Molariformes inferiores 2 5 Molariformes superiores 3 Rango y ecologia 4 Referencias 5 BibliografiaTaxonomia EditarFerugliotherium windhauseni fue nombrado en 1986 por el paleontologo argentino Jose Fernando Bonaparte basandose en un unico segundo molar inferior m2 del Cretacico Superior en la Formacion Los Alamitos Argentina 1 Ambos nombres tanto el generico Ferugliotherium como el especifico windhauseni fueron designados para conmemorar a dos geologos que estudiaron la geologia de la Patagonia Egidio Feruglio y Anselmo Windhausen respectivamente 2 Bonaparte creo una nueva familia Ferugliotheriidae para la nueva especie y tentativamente los asigno a Multituberculata un grupo extinto de mamiferos que era muy diverso durante el Cretacico Superior sobre todo en los continentes del norte Laurasia 1 En los anos siguientes otros hallazgos permitieron una asignacion mas confiable para la Multituberculata En 1990 Bonaparte describe a Vucetichia gracilis basandose en lo que el interpreto como dos molares superiores de un pariente de Gondwanatherium dentro del orden Gondwanatheria un pequeno grupo de mamiferos que fue en ese momento solo conocido de los fosiles argentinos y creyo que estaban relacionados con los xenartros como parte de un grupo llamado Paratheria 3 El nombre generico Vucetichia conmemora el paleontologo argentino Guiomar Vucetich y el nombre especifico gracilis que en latin significa delgado se refiere al pequeno tamano del animal 4 Sin embargo en 1990 David W Krause y Bonaparte afirmaron que los Gondwanatheria incluyendo a Ferugliotherium en la familia Ferugliotheriidae Gondwanatherium y Sudamerica de la familia Sudamericidae deberian ser situados dentro de Multituberculata 5 Dos anos mas tarde Krause Bonaparte y Zofia Kielan Jaworowska describieron material adicional de Ferugliotherium el cual colocaron tentativamente en el suborden de multituberculados Plagiaulacoidea y sugirieron que los supuestos molares superiores de Vucetichia eran de hecho los primeros molariformes mf1 fuertemente desgastados de Ferugliotherium 6 En 1993 Krause describio un mf1 sin desgaste de Ferugliotherium y confirmo que Vucetichia estaba basado en especimenes desgastados de Ferugliotherium y por lo tanto es un sinonimo mas moderno de este ultimo 7 En el mismo ano el y Bonaparte afirmaron de nuevo que Ferugliotherium Gondwanatherium y Sudamerica formaban un grupo cercanamente relacionado de multituberculados al cual denominaron como la superfamilia Gondwanatherioidea 8 Kielan Jaworowska y Bonaparte describieron un fragmento de mandibula con un cuarto premolar inferior p4 de tipo multituberculado de Los Alamitos en 1996 y lo identificaron tentativamente como de Ferugliotherium 9 Con base en las caracteristicas morfologicas del fragmento de mandibula ellos afirmaron que los gondwanaterios no estaban emparentados de cerca con ningun otro grupo de multituberculados y en consecuencia los situaron en su propio grupo Gondwanatheria 10 En 1999 Rosendo Pascual y colaboradores describieron la mandibula de Sudamerica Debido a que algunas de las caracteristicas de la mandibula se consideraban como incompatibles con la identidad de multituberculado ellos consideraron a los gondwanaterios incluyendo a Ferugliotherium como Mammalia incertae sedis 11 Sin embargo en 2009 Yamila Gurovich y Robin Beck estuvieron a favor de una relacion cercana entre los gondwanaterios incluyendo a Ferugliotherium y los multituberculados 12 La contyroversia se debe parcialmente al desacuerdo sobre la asignacion de dos premolares superiores y el fragmento de mandibula descritos por Kielan Jaworowska y Bonaparte en 1996 Gurovich y Beck los identificaron como de Ferugliotherium mientras que Kielan Jaworowska y otros los consideran como multituberculados indeterminados 13 En la decada de 2000 se descubrieron algunos posibles parientes cercanos de Ferugliotherium Un enigmatico diente del Paleogeno de Peru LACM 149371 fue descrito en 2004 como posiblemente relacionado con la familia Ferugliotheriidae 14 Kielan Jaworowska y colaboradores describieron un p4 de la Formacion La Colonia Cretacico Superior de Argentina como un nuevo genero de multituberculado Argentodites en 2007 15 pero Gurovich y Beck senalaron las cercanas similitudes entre este p4 y el mismo elemento en el posible fragmento de mandibula de Ferugliotherium y sugirieron ue representaria a Ferugliotherium o a una especie estrechamente emparentada 16 Un mf1 aislado hallado en la Formacion Allen Cretacico Superior de Argentina fue descrito como otro genero de feruglioterido Trapalcotherium en 2009 17 Descripcion EditarEspecimenes de la Formacion Los Alamitos asignados a Ferugliotherium 18 Especimen organo Actualmente identificados como Ferugliotherium Longitud mm Ancho mm Altura mm MACN Pv RN 20 mf2 derecho Si holotipo 1 70 1 70 MACN Pv RN 174 mf1 izquierdo Si holotipo de Vucetichia gracilis 2 20 1 60 MACN Pv RN 175 mf1 derecho Si 2 10 1 40 MACN Pv RN 248 MF1 izquierdo Si 2 50 1 70 MACN Pv RN 249 19 dP2 dP3 Posiblemente 1 50 0 70 MACN Pv RN 250 19 dP2 dP3 Posiblemente MACN Pv RN 251 20 dp1 dp2 dp3 Posiblemente 0 85 0 50 MACN Pv RN 252 Premolar inferior Ni siquiera es indiscutiblemente mamifero 21 MACN Pv RN 253 mf1 derecho Si 1 50 MACN Pv RN 701A i1 izquierdo Si 1 30 2 40MACN Pv RN 701B i1 izquierdo Si MACN Pv RN 701C i1 derecho Si MACN Pv RN 702A I2 Si 1 10 1 50MACN Pv RN 702B I2 Si MACN Pv RN 702C I2 Si 0 90 1 20MACN Pv RN 702D I2 Si MACN Pv RN 970 or 254 22 i1 derecho No referido a Gondwanatherium 40 roto 3 1 6 3MACN Pv RN 975 Fragmento del dentario con p4 Posiblemente 4 8 p4 0 9 p4 MLP 88 III 28 1 23 mf1 izquierdo Si 2 2 1 5 Ferugliotherium es conocido a partir de dientes aislados y la asignacion de algunos de ellos es controversial 24 El material fosil proviene de la Formacion Los Alamitos la cual se encuentra en su mayor parte alojada en el Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia MACN en Buenos Aires con un diente en el Museo de La Plata MLP en La Plata Argentina que ha sido descrito minuciosamente por otra parte hay fosiles adicionales de Ferugliotherium de la Formacion La Colonia que no han sido descritos en detalle 25 Aunque la naturaleza fragmentaria de los fosiles conocidos de Ferugliotherium hace imposible determinar su formula dental con certeza Gurovich sugirio que tenia un incisivo posiblemente dos en el premaxilar ningun canino uno o dos premolares y dos molares de cada lado en la mandibula y el maxilar 26 Sin embargo con base en las comparaciones con Sudamerica del cual se sabe que tenia cuatro dientes molariformes inferiores dientes similares a molares que pudieron ser premolares o molares en su mandibula Pascual y Ortiz Jaureguizar sugirieron en 2007 que Ferugliotherium puede haber tenido tambien cuatro molares inferiores 27 Ferugliotherium era mucho mas pequeno que los sudamericidos Gondwanatherium y Sudamerica y se estima que su masa corporal debio de haber sido de cerca de 70 g 28 A diferencia de los sudamericidos que eran hipsodontes de corona alta Ferugliotherium tenia dientes molariformes braquiodontes de corona baja que eran soportados por al menos dos raices en lugar de una unica raiz grande 29 La direccion del desgaste en los dientes indica que Ferugliotherium Gondwanatherium y Sudamerica tenian un movimiento mandibular palinal es decir que la mandibula se movia hacia atras durante la fase de oclusion en la masticacion un rasgo que entre los mamiferos solo ha sido observado en los multituberculados 30 Incisivos Editar Tres incisivos inferiores fragmentarios de Ferugliotherium MACN Pv RN 701A 701B y 701C se han recuperado de la Formacion Los Alamitos 31 Otro incisivo MACN Pv RN 970 fue asignado a Ferugliotherium por Bonaparte en 1990 pero es mucho mas grande que los otros tres incisivos los cuales por lo demas son similares y probablemente representan a Gondwanatherium 32 Solo se preservaron las puntas de los tres incisivos Estan comprimidos lateralmente con una anchura estimada de 1 3 mm y una altura de 2 4 mm en 701A El lado medial hacia la zona media de la boca es aplanado pero el costado lateral hacia los lados es convexo Solo hay esmalte en el lado inferior ventral Una gran faceta de desgaste se encuentra en la punta formando un angulo de cerca de 35 con el margen ventral en 701A 33 Los tres fragmentos de incisivos son identificados como de Ferugliotherium debido a su tamano y su procedencia y la presencia de unabanda de esmalte restringida Los rasgos que muestran tales como la compresion lateral el angulo agudo en la punta la pequena curvatura la seccion transversal irregular son usualmente vistos en los incisivos inferiores de los mamiferos con incisivos procumbentes tales como los roedores y los multituberculados taeniolabidoideos 34 Cuatro especimenes MACN Pv RN 702A hasta 702D son considerados como posibles segundos incisivos superiores I2 de Ferugliotherium 702A altura 1 5 mm ancho 1 1 mm y 702B son un poco mayores que 702C altura 1 2 mm ancho 0 9 mm y 702D Los incisivos mas pequenos no pueden ser incisivos laterales I3 debido a que la faceta de desgaste de 702C es mas fuerte de lo que se esperaria en un I3 por lo tanto todos estos incisivos son identificados como incisivos centrales I2 Para explicar las diferencias de tamano Krause y colaboradores sugirieron que Ferugliotherium era de tamano variable o que los incisivos mas pequenos eran precursores deciduos del diente permanente mas grande Ellos consideraron menos probable que multiples especies con los misma anatomia de los incisivos se encontraran presentes en esa area Los incisivos superiores solo tenian esmalte en su seccion dorsal La faceta desgastada en la punta solo se preserva en 702C formando un angulo de 52 con la seccion dorsal y es mas concava que la faceta de los incisivos inferiores 702A D son reconocibles como incisivos superiores debido a que tienen un angulo menos agudo en la punta y estan menos comprimidos lateralmente son mas curvos y son elipticos en corte transversal 35 Los incisivos de Ferugliotherium y Gondwanatherium son similares en forma general y comparten la banda restringida de esmalte una caracteristica solo observada en los multituberculados de entre todos los mamiferos mesozoicos 36 Los incisivos de Sudamerica son tambien parecidos 37 Mandibula inferior con premolar Editar MACN Pv RN 975 un fragmento de la mandibula que preserva un unico premolar fue descubierto en 1991 e identificado tentativamente como Ferugliotherium por Kielan Jaworowska y Bonaparte en 1996 pero esta asignacion continua siendo controversial 38 El premolar mal preservado y desgastado es un diente en forma de cuchilla que recuerda a los cuartos premolares de los multituberculados p4 39 El premolar mide 4 8 mm de largo y posee ocho tenues crestas tanto en el lado labial hacia los labios como lingual hacia la lengua En el lado labial las cuatro crestas posteriores se encuentran mas ampliamente separadas que las cuatro en frente de estas Los margenes posteriores y frontales del diente son paralelos y no hay una cuspide pequena en el lado labial Hay dos raices la del frente es mas grande que la posterior y lleva un surco El borde inferior de la cubierta de esmalte esta marcada por dos extensiones semicirculares del esmalte en la seccion frontal pero solo hay una extension asi en la parte posterior 40 Por su tamano el numero de crestas y la aparente mayor longitud que altura difiere de todos los premolares primero segundo y tercero de los multituberculados indicando que es un cuarto p4 41 El dentario el hueso de la mandibula en si mismo es robusto y corto 42 La longitud del eje del p4 hace un angulo de cerca de 58 con la longitud del eje de la mandibula El hueso es concavo en el lado lingual pero convexo en el labial 43 Hay un diastema espacio entre el p4 y el incisivo que hubiera estado en frente de este como en la mandibula de Sudamerica Gurovich estimo la longitud del diastema en 2 5 mm 44 Hay un foramen mental redondeado una abertura en el lado labial de la mandibula con un diametro de 0 7 mm localizado a cerca de 0 8 mm bajo el margen dorsal del hueso y a 1 5 mm en frente del p4 45 Aunque el incisivo en si no se preservo su alveolo el espacio en que se aloja la raiz se encuentra parcialmente Como en Sudamerica se extiende bastante en el dentario pasando bajo el p4 El alveolo mide 1 5 mm de ancho bajo la raiz frontal del p4 y 1 4 mm en la parte posterior del fragmento mandibular Aunque la altura del alveolo no se puede determinar debido a que el lado inferior esta roto el incisivo debio de haber estado profundamente arraigado 46 Cuando se descubrio que Sudamerica tenia cuatro dientes molariformes y ningun premolar en forma de cuchilla en su mandibula Pascual Kielan Jaworowska y colaboradores removieron a MACN Pv RN 975 de Ferugliotherium el cual esperaban que tuviera la misma formula dental que su pariente gondwanaterio Sudamerica y lo identificaron en cambio como un multituberculado indeterminado 47 Pascual y colaboradores afirmaron que los dientes molariformes del tipo observado en Sudamerica no pudieron haber evolucionado del p4 en forma de cuchilla de Ferugliotherium y que era improbable que los molares adicionales hubieran sido anadidos en Sudamerica 48 En 2004 y 2007 Kielan Jaworowska y colaboradores relacionaron al dentario con el suborden de multituberculados Plagiaulacida debido a que su p4 es rectangular en vista labial en lugar de ser curvo como en el suborden Cimolodonta Esta caracteristica fue usada tambien para distinguir a MACN Pv RN 975 del unico p4 asignado a Argentodites el cual fue tentativamente situado en Cimolodonta 49 Gurovich Guillermo Rougier y colaboradores por otra parte mantienen que el dentario es referible a Ferugliotherium y que los p4s de Argentodites y MACN Pv RN 975 son muy similares 50 El alveolo de MACN Pv RN 975 encaja en tamano con los incisivos inferiores atribuidos a Ferugliotherium 51 y el premolar en forma de cuchilla es del tamano esperado para un animal con molariformes del tamano de los dientes de Ferugliotherium 52 Si el dentario y los premolares cuya identificacion han sido igualmente controversiales vease mas adelante no pertenecen a Ferugliotherium entonces segun discuten Gurovich y Beck la Formacion Los Alamitos contendria a dos mamiferos Ferugliotherium y un multituberculado con tamano y morfologia similares y por lo tanto presumiblemente ocupando nichos ecologicoss parecidos y uno de los cuales estaria representado solo por molariformes e incisivos y el otro solo por premolares y un fragmento de mandibula entre los fosiles disponibles 24 Mas aun ellos senalaron que la transicion de los premolares en forma de cuchillla a los molariformes de hecho ha sido observada en el registro fosil de los extintos canguros estenurinos y que el primer molariforme de Sudamerica y Gondwanatherium esta comprimido lateralmente lo que sugiere que puede haber derivado de un diente en forma de cuchilla 53 Gurovich y Beck atribuyeron la diferencia de forma entre los p4 de MACN Pv RN 975 y Argentodites al excesivo desgaste del primero y sugirieron que los dos son lo bastante similares como para pensar que se trata al menos de especies cercanamente relacionadas 16 Otros premolares Editar Krause y colaboradores identificaron un unico diente MACN Pv RN 251 como un posible premolar inferior deciduo anterior es decir no p4 o dp4 la version decidua de p4 de Ferugliotherium Este es minusculo con una longitud de 0 85 mm y una anchura de 0 5 mm asumiendo que el diente esa orientado correctamente Posee dos serracioness proyecciones pequenas en la punta de la corona una alrededor de la mitad de la corna y la otra puede haber estado en la parte posterior de la corona en donde era mas alta Dos crestas prominentes descienden de cada serracion hacia el frente a los lados del diente No se preservaon las raices pero la superficie redondeada de la zona inferior del diente sugieren que pueden haber reabsorbidas lo cual indicaria que el diente es deciduo Krause y colaboradores sugirieron que el diente puede haber sido el primer premolar independientemente de si era deciduo o permanente 34 Sin embargo Kielan Jaworowska y Bonaparte escribieron que este diente no encaja con la mandibula parcial MACN Pv RN 975 la cual no tiene alveolos en frente de p4 54 y Pascual y colaboradores estucieron de acuerdo en 1999 que el diente probablemente no pertenece a Ferugliotherium 55 Bonaparte habia identificado otro diente MACN Pv RN 252 como un posible premolar inferior de Ferugliotherium en 1990 pero este fosil es muy fragmentario y de acuerdo con Krause y colaboradores ni siquiera se puede probar que sea un diente de mamifero 56 Krause y colaboradores identificaron dos dientes MACN Pv RN 249 y 250 como premolares superiores anteriores 249 tiene dos filas longitudinales de cuspides Una fila fila A posiblemente es la lingual incluye cuatro cuspides y la otra fila B incluye al menos dos pero esta danada En la fila A hay tres crestas al frente el medio y atras extendiendose desde la punta a la base de cada cuspide La segunda y tercera cuspides son las mayores y las mas ampliamente separadas entre si En la fila B una cuspide tiene tres crestas de las cuales una se extiende hacia la otra cuspide en la fila y las otras dos hacia la fila A y la otra cuspide esta danada 250 es mas fragmentario pero posee al menos cinco cuspides y puede representar la misma posicion dental que 249 aunque provendria del lado opuesto de la boca 35 La microstructura del esmalte de este diente ha sido estudiada El esmalte es muy delgado con un ancho de cerca de 55 mm cerca de la punta de la cuspide Los prismas de esmalte son rectos pequenos y redondeados y hay poco material entre los prismas 57 Los prismas redondeados y pequenos son conocidos tambien en Gondwanatherium Sudamerica y otros gondwanaterios pero en pocos multituberculados 58 Incluso en aquellos multituberculado que tienen prismas pequenos la envoltura del prisma esta cerrada pero la cubierta esta incompleta en Gondwanatherium y posiblemente en Ferugliotherium 59 Krause y colaboradores escribieron que estos dos dientes se parecian a los premolares anteriores superiores deciduos de los multituberculados particularmente los premolares segundo y tercero P2 y P3 35 y usaron esto como uno de sus argumentos para identificar a Ferugliotherium como multituberculado 60 Sin embargo ya que en el dentario MACN Pv RN 975 los dos premolares superiores fueron excluidos de Ferugliotherium e identificados como multituberculados por Kielan Jaworowska y colaboradores tras el descubrimiento de la mandibula de Sudamerica 61 Gurovich continua identificandolos como Ferugliotherium basandose en su tamano y procedencia y otras similitudes entre Ferugliotherium y los multituberculados 24 Molariformes inferiores Editar Cinco supuestos molariformes inferiores de Ferugliotherium se han descrito de la Formacion Los Alamitos MACN Pv RN 20 174 175 y 253 y MLP 88 III 28 1 62 Estos dientes incluyen los holotipos de Ferugliotherium windhauseni MACN Pv RN 20 el unico segundo molariforme inferior o m2 34 y de Vucetichia gracilis MACN Pv RN 174 23 El mejor preservado mf1 es MLP 88 III 28 1 La corona no tiene desgaste y no posee raices lo que sugiere que el diente aun no habia erupcionado cuando su propietario murio 7 Krause quien describio por primera vez el diente en 1993 lo identifico como un molar derecho pero el posterior descubrimiento de la mandibula de Sudamerica hizo claro que los molariformes de Ferugliotherium habian sido puestos al reves y MLP 88 III 28 1 en realidad era del lado izquierdo de la mandibula 63 El diente mide 2 2 mm de largo y 1 5 mm de ancho 23 La corona es aproximadamente rectangular con esquinas redondeadas y lleva dos filas longitudinales de cuspides La fila lingual consiste de cuatro cuspides las cuales son mas pequenas y bajas que las tres filas labiales Las cuspides en esta fila se vuelven mas pequenas y bajas desde el frente hacia atras Dos crestas descienden desde la punta de cada cuspide a los lados lingual y labial Las crestas labiales en la primera y cuarta cuspides solo alcanzan la base de la cuspide pero aquellas en la segunda y tercera cuspides se unen a las crestas que descienden de la primera y segunda cuspides labiales 7 En las primeras tres cuspides la cresta lingual se extiende cerca al margen lingual del diente y entonces se vuelve hacia atras el final de la cresta es lingual hasta la siguiente cuspide En la cuarta cuspide la cresta apenas se extiende posteriormente pero si lo hace labialmente formando el margen posterior del diente y uniendose a una cresta descendiendo de la ultima cuspide labial 64 La fila de cuspides labiales incluye a tres cuspides grandes cada una de las cuales lleva dos crestas que descienden lingualmente hacia el valle entre las dos filas de cuspides La cresta frontal de cada par termina en el valle central y la cresta posterior se una a una cresta desde una cuspide lingual El patron de crestas resulta en la presencia de tres surcos entre las cuspides principales 23 Otro mf1 MACN Pv RN 253 esta casi sin desgaste pero danado solo las dos cuspides linguales frontales y las dos primeras cuspides y parte de la tercera de la fila labial se preservaron Este diente es similar a MLP 88 III 28 1 en todos los aspectos 23 Sin embargo Gurovich sugirio que tambien podria ser un m2 65 MACN Pv RN 174 el cual esta sumamente erosionado y MACN Pv RN 175 el cual no solo esta bastante gastado sino que ademas sufrio de una severa abrasion 66 fueron identificados originalmente como los molares superiores de Vucetichia gracilis por Bonaparte en 1990 4 Las raices de MACN Pv RN 174 se preservaron al frente y atras del diente hay un par de raices las cuales estan fusionadas cerca de sus bases 66 Este diente tiene pequenos prismas de esmalte 67 Krause y colaboradores sugirieron en 1992 que 174 y 175 eran los mf1 de Ferugliotherium con base en sus similitudes con 253 67 y Krause confirmo esto en 1993 al describir al mas completo mf1 MLP 88 III 28 1 68 El genero de feruglioterido Trapalcotherium con el que estaba relacionado es conocido a partir de un unico el cual es parecido a los mf1 de Ferugliotherium pero difieren en algunos detalles morfologicos vease Trapalcotherium Relaciones 69 El holotipo MACN Pv RN 20 es un mf2 derecho de acuerdo tanto con Krause y colaboradores 1992 como Gurovich 2005 pero este ultimo considero a la faceta que Krause y colaboradores senalaron como lingual que en realidad era labial y viceversa Esta ultima interpretacion es usada en la siguiente descripcion 70 Es casi cuadrado pero en el frente es levemente mas estrecho que en la parte posterior El lado labial del diente es mas alto y menos gastado que el lingual Tiene dos filas de cuspides y cada cuspide lingual se conecta a cada cuspide labial con una ancha cresta con una o mas fosas en el medio Una de las dos cuspides labiales puede haberse dividido en dos cupides mas pequenas Las dos crestas estan separadas por un surco profundo 71 Los prismas de esmalte de este diente son pequenos como aquellos del premolar MACN Pv RN 250 72 Las crestas transversales entre las cuspides como aparece enFerugliotherium son solo conocidas en un multituberculado Essonodon pero el patron de crestas en Essonodon es mas complicado y el animal carece de los prominentes surcos de Ferugliotherium y difiere en varias otras caracteristicas 73 Por otro lado los patrones generales de cuspides y crestas son esencialmente similares entre Ferugliotherium Gondwanatherium y Sudamerica indicando que los tres estan cercanamente relacionados 74 Molariformes superiores Editar Un unico diente MACN Pv RN 248 ha sido identificado como un molariforme superior de Ferugliotherium En 1992 Krause y colaboradores lo catalogaron como un MF1 derecho 57 pero Gurovich lo identifico como un MF1 izquierdo o incluso como un posible mf1 derecho 75 LACM 149371 un enigmatico diente del Paleogeno de Santa Rosa Peru puede representar un molar superior de un animal relacionado con Ferugliotherium Como este ultimo tenia cuspides que estan comprimidas del frente hacia atras y que estan conectadas al centro de la corona por crestas bajas 76 MACN Pv RN 248 se encuentra algo danado y es casi rectangular pero es levemente mas estrecho en la parte posterior que la frontal Este diente tiene tres filas longitudinales de cuspides La fila del medio consiste de cinco cuspides la fila labial asumiendo que es un M1 izquierdo si es el derecho las caras lingual y labial estarian al reves incluye dos o quizas tres cuspides y la fila lingual incluye probablemente cuatro cuspides Las filas lingual y media se extienden a traves de la longitud entera del diente pero la fila labial es mas corta extendiendose a traves de cerca del 70 de la longitud La fila del medio se orienta de modo oblicuo con respecto a la longitud axial del diente de modo que converge con la fila lingual hacia la parte posterior del diente La esquina frontal lingual del diente esta ausente pero parece que las primeras cuspides en las filas lingual y media estan conectadas por dos crestas una en el margen frontal del diente y otra atras de las cuspides Una profunda fosa valle se encuentra entre las dos cuspides y sus crestas de conexion Detras de estas dos cuspides se extiende un surco transversal a traves de la anchura del diente Las cuspides lingual y media tambien estan conectadas por una cresta la cual es algo mas pequena que la que conecta a las primeras cuspides Otro surco transversal se extiende por detras de las segundas cuspides y tambien separa a la segunda cuspide media de la fila labial Un tercer surco detras de las cuspides lingual y media tambien separa a la primera cuspide labial de la segunda Tres crestas descienden de la cuarta cuspide lingual una se conecta a la cuarta cuspide media una acaba desvaneciendose entre las cuartas cuspides lingual y media y una se conecta a la quinta cuspide media La segunda cuspide labial que es mas grande que la primera se divide superficialmente en dos cuspides menores por una indentacion en su lado lingual Hay surcos verticales en las bases de las cuspides 57 Rango y ecologia EditarLos restos de Ferugliotherium provienen de dos formaciones del Cretacico Superior del sur de Argentina la Formacion Los Alamitos y la Formacion La Colonia Estas y la Formacion Allen en la cual se encontro a Trapalcotherium han sido datadas entre las epocas del Campaniense hace 84 71 millones de anos y o el Maastrichtiense 71 66 millones de anos la penultima y ultima epocas del Cretacico 77 La Formacion La Colonia puede haber sido algo mas reciente que las otras dos 78 mientras que Los Alamitos ha sido considerada del Campaniense 79 y puede ser datada del Campaniense o del Maastrichtiense con base en su palinologia La Formacion Allen es probablemente del Maastrichtiense pero no del Maastrichtiense tardio 78 La Formacion Los Alamitos se localiza al sureste de la provincia de Rio Negro en vecindades del pueblo de Cona Niyeu 80 y fue probablemente depositada en un ambiente pantanoso 81 En 1983 se recupero alli el primer mamifero mesozoico hallado en Argentina Mesungulatum houssayi 82 y desde entonces su fauna de mamiferos se ha expandido a 14 especies Muchas de estas pertenecen al grupo de mamiferos arcaicos Dryolestoidea pero la fauna tambien abarca a los gondwanaterios Ferugliotherium y Gondwanatherium 83 Los driolestoideos Mesungulum houssayi y Groebertherium novasi y los dos gondwanaterios son los mamiferos mas comunes 84 Otros fosiles hallados en la Formacion Los Alamitos incluyen peces ranas tortugas serpientes madtsoidas dinosaurios como Secernosaurus gastropodos y otros invertebrados 85 La Formacion La Colonia aflora en la region norte centro de la provincia de Chubut y los fosiles de mamifero provienen del valle Mirasol Chico La formacion incluye depositos fluviales de rio mares profundos y depositos cercanos a las costas y la fauna de mamiferos probablemente proviene de un estuario una planicie costera o una llanura de marea 86 La Formacion La Colonia tambien incluye driolestoideos tales como Coloniatherium y Reigitherium asi como un feruglioterido y el supuesto multituberculado Argentodites 87 Adicionalmente La Formacion La Colonia ha proporcionado fosiles de una amplia variedad de otros animales incluyendo crocodilomorfos plesiosaurios peces pulmonados Ceratodus y dinosaurios incluyendo a Carnotaurus 88 Los sudamericidos de corona alta eran probablemente herbivoros pero Ferugliotherium de corona baja era muy posiblemente un insectivoro o un omnivoro de modo similar a los multituberculados como Mesodma el cual se cree que comia insectos otros artropodos semillas y o nueces Puede haber usado sus incisivos para mordisquear o trocear y el p4 en forma de cuchilla puede haber sido usado para rebanar las partes duras de plantas como las semillas Los patrones de desgaste de los dientes de Ferugliotherium sugieren de forma independiente que el animal puede haber consumido algunos materiales vegetales 89 Referencias Editar a b Bonaparte 1990 p 79 Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 351 Bonaparte 1986 p 57 Bonaparte 1990 pp 77 85 86 a b Bonaparte 1990 p 77 Krause y Bonaparte 1990 Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 351 a b c Krause 1993 p 321 Krause y Bonaparte 1993 p 1382 Kielan Jaworowska y Bonaparte 1996 p 1 Kielan Jaworowska y Bonaparte 1996 p 8 Pascual et al 1999 p 380 Gurovich y Beck 2009 p 25 Gurovich y Beck 2009 p 25 Kielan Jaworowska y Hurum 2001 p 411 Goin et al 2004 p 152 Kielan Jaworowska et al 2007 a b Gurovich y Beck 2009 p 32 Rougier et al 2009 p 233 Gurovich y Beck 2009 table 1 a b Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 355 Kielan Jaworowska Cifelli y Luo 2004 p 335 Gurovich y Beck 2009 p 29 Pascual et al 1999 p 376 Gurovich 2005 pp 312 314 Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 360 Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 pp 360 362 Gurovich 2005 p 357 a b c d e Krause 1993 p 323 a b c Gurovich y Beck 2009 p 29 Gurovich 2005 pp 303 505 Krause 1993 p 321 Pascual y Ortiz Jaureguizar 2007 pp 95 96 Gurovich 2005 p 326 Pascual y Ortiz Jaureguizar 2007 fig 11 Gurovich 2008 table 2 Krause y Bonaparte 1993 p 9382 Krause y Bonaparte 1993 p 9381 Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 352 Gurovich 2005 pp 319 320 Bonaparte 1990 p 80 Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 pp 354 360 362 Gurovich 2005 p 361 Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 pp 352 354 a b c Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 354 a b c Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 355 Krause y Bonaparte 1993 Koenigswald Goin y Pascual 1999 p 269 Goin et al 2006 p 139 Gurovich 2005 p 327 Kielan Jaworowska et al 2007 p 257 Kielan Jaworowska y Bonaparte 1996 p 5 Gurovich 2005 pp 329 330 Gurovich y Beck 2009 p 29 Kielan Jaworowska et al 2007 p 262 Kielan Jaworowska y Bonaparte 1996 p 5 Gurovich 2005 pp 329 330 Kielan Jaworowska y Bonaparte 1996 pp 5 6 Gurovich 2005 p 335 Kielan Jaworowska y Bonaparte 1996 p 4 Gurovich 2005 p 327 Kielan Jaworowska y Bonaparte 1996 p 5 Kielan Jaworowska y Bonaparte 1996 p 5 Gurovich 2005 p 329 Pascual et al 1999 pp 375 376 380 Kielan Jaworowska y Hurum 2001 p 411 Kielan Jaworowska Cifelli y Luo 2004 pp 335 336 Kielan Jaworowska et al 2007 p 257 Pascual et al 1999 pp 375 376 Kielan Jaworowska et al 2007 pp 260 262 Gurovich 2005 p 334 Gurovich y Beck 2009 pp 31 32 Rougier et al 2009 p 233 Kielan Jaworowska y Bonaparte 1996 Gurovich 2005 p 329 Kielan Jaworowska y Bonaparte 1996 Gurovich y Beck 2009 p 29 Gurovich 2005 p 331 Gurovich y Beck 2009 p 37 Kielan Jaworowska y Bonaparte 1996 p 7 Pascual et al 1999 p 376 Bonaparte 1990 p 80 Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 360 a b c Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 357 Krause y Bonaparte 1993 pp 1380 1381 Pascual et al 1999 p 378 Koenigswald Goin y Pascual 1999 p 291 Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 365 Kielan Jaworowska y Hurum 2001 p 411 Kielan Jaworowska Cifelli y Luo 2004 pp 335 336 Gurovich y Beck 2009 table 1 Krause 1993 p 321 Pascual et al 1999 fig 2 Krause 1993 pp 321 322 Gurovich 2005 p 315 a b Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 362 a b Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 364 Krause 1993 p 324 Rougier et al 2009 p 232 Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 358 Gurovich 2005 p 307 Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 pp 354 355 Gurovich 2005 pp 304 305 Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 358 Krause Kielan Jaworowska y Bonaparte 1992 p 372 Krause y Bonaparte 1993 p 9380 Gurovich 2005 p 307 Goin et al 2004 p 151 Rougier et al 2009 p 225 Gurovich y Beck 2009 p 29 a b Rougier et al 2009 p 225 Gurovich 2005 p 212 Gurovich 2005 pp 204 205 Kielan Jaworowska Cifelli y Luo 2004 p 75 Gurovich 2005 p 203 Kielan Jaworowska Cifelli y Luo 2004 p 75 Gurovich y Beck 2009 table 3 Averianov 2002 p 712 Rougier et al 2007 p 10 Gurovich y Beck 2009 table 3 Gurovich 2005 pp 209 212 Prieto Marquez y Salinas 2010 pp 815 816 Rougier 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