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Cycadopsida

Las cícadas (taxones Cycadidae, Cycadopsida, también a veces como la división Cycadophyta) con su único orden Cycadales, son un antiguo grupo de plantas que ha retenido caracteres claramente primitivos, como el esperma móvil. Su origen se remonta probablemente al Carbonífero, aunque los restos indiscutiblemente más antiguos datan del Pérmico, hace unos 280 millones de años, y llegaron a un pico de abundancia y diversidad en la era Mesozoica. Sirvieron como alimento a dinosaurios no avianos herbívoros. Hoy en día las cícadas se encuentran principalmente en relictos en el Hemisferio Sur, y muchas de sus especies están en peligro o en vía de extinción, consisten en unas 185 especies y 9 géneros. Las cícadas hoy se encuentran en el sudeste de Estados Unidos, México, América Central, algunas islas del Caribe, Sudamérica, el este y sudeste de Asia, Australia, y en partes de África. Son una de las cuatro divisiones de plantas con semilla desnuda que encajan en el tradicional concepto de gimnospermas.

 
Cícadas

Taxonomía
Reino: Plantae
División: Spermatophyta
Subdivisión: Gymnospermae
Clase: Cycadopsida
Brongn. 1843 orth. emend.
Subclase: Cycadidae
Pax in Prantl 1894
Orden: Cycadales
Dumortier 1829
Distribución

Distribución actual aproximada de las cícadas.
Familias

Clasificación según Christenhusz et al. 2011.[1]​ En otros sistemas se incluye:

Familias extintas:

  • Nilssoniaceae †

El grupo es monofilético, como se juzga por sus sinapomorfías en caracteres estructurales, como sus trazas foliares en forma de fajas, su característico patrón de haces vasculares en el pecíolo (como una omega), la presencia de canales de mucílago, meristemas distintivos, así como compuestos venenosos específicos: las cicasinas. Estos y otros compuestos venenosos han sido importantes en la evolución de las cícadas como defensa contra bacterias y hongos. Las toxinas de las cícadas han causado en ocasiones parálisis parcial o total en las patas traseras del ganado.

Otra sinapomorfía de las cícadas son las raíces coraloides, llamadas así por su similitud con un coral marino. Estas raíces albergan cianobacterias que fijan nitrógeno, como las bacterias de las legumbres. Las cianobacterias convierten el nitrógeno gaseoso (que las cícadas no pueden utilizar) en una forma de nitrógeno que las cícadas pueden usar, permitiendo su crecimiento en suelos pobres en nutrientes que las cícadas pueden así ocupar.

Las cícadas muchas veces se asemejan a palmeras, con su tallo erecto sin ramificar de hasta 18-20 m de alto (como en el género mal llamado Microcycas), y hojas pinnadamente compuestas, grandes y apelotonadas en espiral en el ápice del tallo, o bien como helechos, con tallo subterráneo y hojas pinnadamente compuestas (solo el género Bowenia de Australia tiene hojas pinnadas). Muchas cícadas llevan catáfilos, que son hojas como escamas que se presentan entre las hojas normales y muchas veces ofrecen una función protectora. El tronco de las cícadas usualmente no exhibe ramas laterales (axilares), por lo que la pérdida de la ramificación axilar en el tronco aéreo puede ser una apomorfía de las cícadas. De forma interesante, las hojas de las cícadas tienen vernación circinada, como en los helechos, quizás resto de un carácter primitivo que se perdió en otras espermatofitas. Las cícadas son de crecimiento lento, algunas tan poco como 1 m en 500 años.

Las estructuras reproductivas de las cícadas ocurren en estróbilos que consisten en un eje y megaesporofilos (hojas que llevan óvulos) o microesporofilos (hojas que llevan el polen). Estas estructuras simples contrastan con los complejos conos de semillas de las coníferas. Todas las cícadas tienen estróbilos de polen, y todas excepto Cycas poseen estróbilos de óvulos. Si bien las cícadas producen polen abundante y pulverulento que sugiere una polinización por viento, los insectos son los vectores principales del polen. Escarabajos (y en menor grado abejas) son o bien vectores del polen o lo mueven hasta el óvulo una vez que el viento lo ha llevado al estróbilo de óvulos desde otra planta. La polinización y la fertilización pueden sin embargo estar separadas hasta 7 meses.

Las semillas de las cícadas muchas veces tienen una cubierta externa brillantemente coloreada (rosa, anaranjada o roja) y son comúnmente dispersadas por pájaros, murciélagos, comadrejas, tortugas y muchos otros animales. Los megaesporofilos brillantemente coloreados de algunas cícadas también atraen a los agentes de dispersión. Las corrientes oceánicas transportan a las cícadas de semillas flotantes debido a una cubierta externa esponjosa, mientras que la gravedad dispersa las semillas de las demás.

Todas las cícadas son dioicas (con pies masculinos o femeninos) y pueden ser gobernadas por cromosomas sexuales. El número de cromosomas varía considerablemente entre géneros de cícadas (pero no dentro de ellos) y es taxonómicamente útil.

El clado de las cícadas consiste en 2 familias, 10 u 11 géneros, y unas 300 especies. Cycadaceae solo comprende a Cycas, mientras que en Zamiaceae se encuentra el resto de los géneros, incluyendo a Stangeria, que a veces se lo encontraba en su propia familia Stangeriaceae. Las cicadáceas se distinguen por no formar un cono femenino. En las especies de Cycas, las semillas son producidas por el margen inferior de numerosos esporofilos femeninos (también llamados megasporofilos) que se congregan en el ápice del tronco en densas masas. Las especies de Cycas sí tienen conos masculinos, que se encuentran en todas las cícadas. La familia Zamiaceae difiere de Cycadaceae en tener tanto conos masculinos como femeninos, también llamados estróbilos.

Nilssoniocladus, cícada extinta del Cretácico.

Taxonomía

Las cícadas a veces forman una división (Cycadophyta), con una sola clase (Cycadopsida), hoy se prefiere ubicarlas en la división Spermatophyta en la clase Gymnospermae, en la subclase Cycadidae con un solo orden (Cycadales).

Clasificación según Christenhusz et al. (2011)

La clasificación, según Christenhusz et al. 2011,[1]​ que también provee una secuencia lineal de gimnospermas hasta género:

Subclase Cycadidae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo: Cycadaceae. Sinónimo: Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Zamiaceae.

  • Orden Cycadales Pers. ex Bercht. & J. Presl, Přir. Rostlin: 262 (1820). Tipo: Cycadaceae. Sinónimos: Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae. Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Stangeriaceae.
  • Familia Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), nom. cons. Tipo: Cycas L.
1 género, cerca de 107 especies, Este de África a Japón y Australia.
  • Cycas L., Sp. Pl. 2: 1188 (1753). Tipo: C. circinalis L. Sinónimos: Todda-Pana Adans., Fam. 2: 25. (1763), nom. illeg. por typificación. Tipo: Cycas circinalis L. Dyerocycas Nakai, Chosakuronbun Mokuroku [Ord. Fam. Trib. Nov.] 208 (1943). Tipo: D. micholitzii (Dyer) Nakai (Cycas micholitzii Dyer). Epicycas de Laub. en D.J. de Laubenfels & F.A.C.B. Adema, Blumea 43: 388 (1998), nom. illeg. Tipo: E. micholitzii (Dyer) de Laub. (≡ Cycas micholitzii Dyer).
  • Familia Zamiaceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: Zamia L.
9 géneros, cerca de 206 especies, África tropical y subtropical, Australia y América. El árbol filogenético seguido aquí es el de Zgurski et al. (2008). Sinónimos: Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo: Encephalartos Lehm. Stangeriaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880). Tipo: Stangeria T. Moore. Boweniaceae D.W. Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipo: Bowenia Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv. (2001). Tipo: Dioon Lindl. Microcycadaceae Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipo: Microcycas (Miq.) A.DC.
  • Dioon Lindl., Edwards's Bot. Reg. 29 (Misc.): 59 (1843), como ' Dion ', nom. et orth. cons. Tipo: D. edule Lindl. Sinónimos: Platyzamia Zucc., Abh. Math. -Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad. Wiss. 4(2): 23 (1845). Tipo: P. rigida Zucc.
  • Bowenia Hook. F., Bot. Mag. 89: adt. 5398 (1863). Tipo: B. spectabilis Hook.f.
  • Macrozamia Miq., Monogr. Cycad. 35 (1842). Tipo: M. spiralis (Salisb.) Miq. (≡ Zamia spiralis Salisb.)
  • Lepidozamia Regel, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 30: 182 (1857). Tipo: L. peroffskyana Regel. Sinónimo: Catakidozamia W. Hill, Gard. Chron. 1865: 1107 (1865). Tipo: C. hopei W. Hill
  • Encephalartos Lehm., Nov. Stirp Pug. 6: 3 (1834). Tipo: E. caffer (Thunb.) Lehm. (≡ Cycas caffra Thunb.)
  • Stangeria T. Moore, Hooker's J. Bot. Kew Gard. Misc. 5: 228 (1853). Tipo: S. paradoxa T.Moore
  • Ceratozamia Brongn., Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 3, 5: 7 (1846). Tipo: C. mexicana Brongn.
  • Microcycas (Miq.) A.DC., Prodr. 16: 538 (1868). Tipo: M. calocoma (Miq.) A.DC. (≡ Zamia calocoma Miq.)
  • Zamia L., Sp. Pl., ed. 2, 2: 1659 (1763), nom. cons. Tipo: Z. pumila L. Sinónimos: Palma-Filix Adans., Fam. 2: 21, 587 (1763), nom. rej. Aulacophyllum Regel, Gartenflora 25: 140 (1876). Tipo: A. skinneri (Warsz.) Regel (≡ Zamia skinneri Warsz.) Palmifolium Kuntze, Rev. Gen. 2: 803 (1891), nom. illeg. (≡ Palma-Filix Adans., nom. rej.Zamia L., nom. cons.) Chigua D.W. Stev., Mem. New York Bot. Gard. 57: 170 (1990). Tipo: C. restrepoi D.W. Stev. (≡ Zamia restrepoi (D.W. Stev.) A.J. Lindstr.), ver Lindstrom (2009).

Importancia económica

 
Invernadero de cycadales en el Real Jardín Botánico Juan Carlos I.

Algunas Cycadophyta son venenosas, Dioon edule ocasionalmente puede llegar a matar a un herbívoro grande como una vaca.[cita requerida]

Algunas especies son cultivadas como comestibles, el tallo y las semillas de Cycas producen almidón (sagú o sago). Sin embargo de las semillas deben eliminarse las sustancias tóxicas (glicósidos). Del tallo se explota la médula, de la que se obtiene el sago típicamente colectado del ápice del tronco justo antes de una corona de hojas o de las estructuras reproductivas.

 
Conos masculinos viejo y del año en un pie de Cycas circinalis.

Algunas especies, especialmente Cycas revoluta, son cultivadas en horticultura.

Véase también

Referencias

  1. Christenhusz, M.J.M., Reveal, J.L., Farjon, A., Gardner, M.F., Mill, R.R, y Chase, M.W. 2011. «A new classification and linear sequence of extant gymnosperms». Phytotaxa, 19: 55-70. (pdf)

Bibliografía

  • Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. Plant Systematics, a Phylogenetic Approach, Third edition. Sinauer Associates, USA.
  • Simpson, M. G. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press

Enlaces externos

  •   Datos: Q157114
  •   Multimedia: Cycadales
  •   Especies: Cycadales

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Se ha sugerido que Cycadatae sea fusionado en este articulo o seccion vease discusion Una vez que hayas realizado la fusion de articulos pide la fusion de historiales aqui Este aviso fue puesto el 25 de febrero de 2016 No debe confundirse con Cicadidae una familia de insectos o Cicada un genero de insectos Las cicadas taxones Cycadidae Cycadopsida tambien a veces como la division Cycadophyta con su unico orden Cycadales son un antiguo grupo de plantas que ha retenido caracteres claramente primitivos como el esperma movil Su origen se remonta probablemente al Carbonifero aunque los restos indiscutiblemente mas antiguos datan del Permico hace unos 280 millones de anos y llegaron a un pico de abundancia y diversidad en la era Mesozoica Sirvieron como alimento a dinosaurios no avianos herbivoros Hoy en dia las cicadas se encuentran principalmente en relictos en el Hemisferio Sur y muchas de sus especies estan en peligro o en via de extincion consisten en unas 185 especies y 9 generos Las cicadas hoy se encuentran en el sudeste de Estados Unidos Mexico America Central algunas islas del Caribe Sudamerica el este y sudeste de Asia Australia y en partes de Africa Son una de las cuatro divisiones de plantas con semilla desnuda que encajan en el tradicional concepto de gimnospermas CicadasCono de Cycas revolutaTaxonomiaReino PlantaeDivision SpermatophytaSubdivision GymnospermaeClase CycadopsidaBrongn 1843 orth emend Subclase CycadidaePax in Prantl 1894Orden CycadalesDumortier 1829DistribucionDistribucion actual aproximada de las cicadas FamiliasCycadaceae familia nº 1 Zamiaceae familia nº 2 Clasificacion segun Christenhusz et al 2011 1 En otros sistemas se incluye StangeriaceaeFamilias extintas Nilssoniaceae editar datos en Wikidata Cycas circinalis El grupo es monofiletico como se juzga por sus sinapomorfias en caracteres estructurales como sus trazas foliares en forma de fajas su caracteristico patron de haces vasculares en el peciolo como una omega la presencia de canales de mucilago meristemas distintivos asi como compuestos venenosos especificos las cicasinas Estos y otros compuestos venenosos han sido importantes en la evolucion de las cicadas como defensa contra bacterias y hongos Las toxinas de las cicadas han causado en ocasiones paralisis parcial o total en las patas traseras del ganado Otra sinapomorfia de las cicadas son las raices coraloides llamadas asi por su similitud con un coral marino Estas raices albergan cianobacterias que fijan nitrogeno como las bacterias de las legumbres Las cianobacterias convierten el nitrogeno gaseoso que las cicadas no pueden utilizar en una forma de nitrogeno que las cicadas pueden usar permitiendo su crecimiento en suelos pobres en nutrientes que las cicadas pueden asi ocupar Las cicadas muchas veces se asemejan a palmeras con su tallo erecto sin ramificar de hasta 18 20 m de alto como en el genero mal llamado Microcycas y hojas pinnadamente compuestas grandes y apelotonadas en espiral en el apice del tallo o bien como helechos con tallo subterraneo y hojas pinnadamente compuestas solo el genero Bowenia de Australia tiene hojas pinnadas Muchas cicadas llevan catafilos que son hojas como escamas que se presentan entre las hojas normales y muchas veces ofrecen una funcion protectora El tronco de las cicadas usualmente no exhibe ramas laterales axilares por lo que la perdida de la ramificacion axilar en el tronco aereo puede ser una apomorfia de las cicadas De forma interesante las hojas de las cicadas tienen vernacion circinada como en los helechos quizas resto de un caracter primitivo que se perdio en otras espermatofitas Las cicadas son de crecimiento lento algunas tan poco como 1 m en 500 anos Las estructuras reproductivas de las cicadas ocurren en estrobilos que consisten en un eje y megaesporofilos hojas que llevan ovulos o microesporofilos hojas que llevan el polen Estas estructuras simples contrastan con los complejos conos de semillas de las coniferas Todas las cicadas tienen estrobilos de polen y todas excepto Cycas poseen estrobilos de ovulos Si bien las cicadas producen polen abundante y pulverulento que sugiere una polinizacion por viento los insectos son los vectores principales del polen Escarabajos y en menor grado abejas son o bien vectores del polen o lo mueven hasta el ovulo una vez que el viento lo ha llevado al estrobilo de ovulos desde otra planta La polinizacion y la fertilizacion pueden sin embargo estar separadas hasta 7 meses Las semillas de las cicadas muchas veces tienen una cubierta externa brillantemente coloreada rosa anaranjada o roja y son comunmente dispersadas por pajaros murcielagos comadrejas tortugas y muchos otros animales Los megaesporofilos brillantemente coloreados de algunas cicadas tambien atraen a los agentes de dispersion Las corrientes oceanicas transportan a las cicadas de semillas flotantes debido a una cubierta externa esponjosa mientras que la gravedad dispersa las semillas de las demas Todas las cicadas son dioicas con pies masculinos o femeninos y pueden ser gobernadas por cromosomas sexuales El numero de cromosomas varia considerablemente entre generos de cicadas pero no dentro de ellos y es taxonomicamente util El clado de las cicadas consiste en 2 familias 10 u 11 generos y unas 300 especies Cycadaceae solo comprende a Cycas mientras que en Zamiaceae se encuentra el resto de los generos incluyendo a Stangeria que a veces se lo encontraba en su propia familia Stangeriaceae Las cicadaceas se distinguen por no formar un cono femenino En las especies de Cycas las semillas son producidas por el margen inferior de numerosos esporofilos femeninos tambien llamados megasporofilos que se congregan en el apice del tronco en densas masas Las especies de Cycas si tienen conos masculinos que se encuentran en todas las cicadas La familia Zamiaceae difiere de Cycadaceae en tener tanto conos masculinos como femeninos tambien llamados estrobilos Nilssoniocladus cicada extinta del Cretacico Indice 1 Taxonomia 1 1 Clasificacion segun Christenhusz et al 2011 2 Importancia economica 3 Vease tambien 4 Referencias 5 Bibliografia 6 Enlaces externosTaxonomia EditarArticulo principal Taxonomia Las cicadas a veces forman una division Cycadophyta con una sola clase Cycadopsida hoy se prefiere ubicarlas en la division Spermatophyta en la clase Gymnospermae en la subclase Cycadidae con un solo orden Cycadales Clasificacion segun Christenhusz et al 2011 Editar La clasificacion segun Christenhusz et al 2011 1 que tambien provee una secuencia lineal de gimnospermas hasta genero Subclase Cycadidae Pax en K A E Prantl Lehrb Bot ed 9 203 1894 Tipo Cycadaceae Sinonimo Zamiidae Doweld Tent Syst Pl Vasc xv 2001 Tipo Zamiaceae Orden Cycadales Pers ex Bercht amp J Presl Prir Rostlin 262 1820 Tipo Cycadaceae Sinonimos Zamiales Burnett Outl Bot 490 1835 Tipo Zamiaceae Stangeriales Doweld Tent Syst Pl Vasc xv 2001 Tipo Stangeriaceae Familia Cycadaceae Pers Syn Pl 2 630 1807 nom cons Tipo Cycas L 1 genero cerca de 107 especies Este de Africa a Japon y Australia Cycas L Sp Pl 2 1188 1753 Tipo C circinalis L Sinonimos Todda Pana Adans Fam 2 25 1763 nom illeg por typificacion Tipo Cycas circinalis L Dyerocycas Nakai Chosakuronbun Mokuroku Ord Fam Trib Nov 208 1943 Tipo D micholitzii Dyer Nakai Cycas micholitzii Dyer Epicycas de Laub en D J de Laubenfels amp F A C B Adema Blumea 43 388 1998 nom illeg Tipo E micholitzii Dyer de Laub Cycas micholitzii Dyer dd dd Familia Zamiaceae Horan Prim Lin Syst Nat 45 1834 Tipo Zamia L 9 generos cerca de 206 especies Africa tropical y subtropical Australia y America El arbol filogenetico seguido aqui es el de Zgurski et al 2008 Sinonimos Encephalartaceae Schimp amp Schenk en K A Zittel Handb Palaeontol Palaeophyt 2 215 1880 Tipo Encephalartos Lehm Stangeriaceae Schimp amp Schenk en K A Zittel Handb Palaeontol Palaeophyt 216 1880 Tipo Stangeria T Moore Boweniaceae D W Stev Amer J Bot 68 1114 1981 Tipo Bowenia Hook f Dioaceae Doweld Tent Syst Pl Vasc xv 2001 Tipo Dioon Lindl Microcycadaceae Tarbaeva Anat Morf Str Sem Cycad 19 1991 Tipo Microcycas Miq A DC Dioon Lindl Edwards s Bot Reg 29 Misc 59 1843 como Dion nom et orth cons Tipo D edule Lindl Sinonimos Platyzamia Zucc Abh Math Phys Cl Konigl Bayer Akad Wiss 4 2 23 1845 Tipo P rigida Zucc Bowenia Hook F Bot Mag 89 adt 5398 1863 Tipo B spectabilis Hook f Macrozamia Miq Monogr Cycad 35 1842 Tipo M spiralis Salisb Miq Zamia spiralis Salisb Lepidozamia Regel Bull Soc Imp Naturalistes Moscou 30 182 1857 Tipo L peroffskyana Regel Sinonimo Catakidozamia W Hill Gard Chron 1865 1107 1865 Tipo C hopei W Hill Encephalartos Lehm Nov Stirp Pug 6 3 1834 Tipo E caffer Thunb Lehm Cycas caffra Thunb Stangeria T Moore Hooker s J Bot Kew Gard Misc 5 228 1853 Tipo S paradoxa T Moore Ceratozamia Brongn Ann Sci Nat Bot ser 3 5 7 1846 Tipo C mexicana Brongn Microcycas Miq A DC Prodr 16 538 1868 Tipo M calocoma Miq A DC Zamia calocoma Miq Zamia L Sp Pl ed 2 2 1659 1763 nom cons Tipo Z pumila L Sinonimos Palma Filix Adans Fam 2 21 587 1763 nom rej Aulacophyllum Regel Gartenflora 25 140 1876 Tipo A skinneri Warsz Regel Zamia skinneri Warsz Palmifolium Kuntze Rev Gen 2 803 1891 nom illeg Palma Filix Adans nom rej Zamia L nom cons Chigua D W Stev Mem New York Bot Gard 57 170 1990 Tipo C restrepoi D W Stev Zamia restrepoi D W Stev A J Lindstr ver Lindstrom 2009 dd dd Importancia economica Editar Invernadero de cycadales en el Real Jardin Botanico Juan Carlos I Algunas Cycadophyta son venenosas Dioon edule ocasionalmente puede llegar a matar a un herbivoro grande como una vaca cita requerida Algunas especies son cultivadas como comestibles el tallo y las semillas de Cycas producen almidon sagu o sago Sin embargo de las semillas deben eliminarse las sustancias toxicas glicosidos Del tallo se explota la medula de la que se obtiene el sago tipicamente colectado del apice del tronco justo antes de una corona de hojas o de las estructuras reproductivas Conos masculinos viejo y del ano en un pie de Cycas circinalis Algunas especies especialmente Cycas revoluta son cultivadas en horticultura Vease tambien EditarClasificacion de los organismos vegetales Sistema de clasificacion de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al 2011Referencias Editar a b Christenhusz M J M Reveal J L Farjon A Gardner M F Mill R R y Chase M W 2011 A new classification and linear sequence of extant gymnosperms Phytotaxa 19 55 70 pdf Bibliografia EditarJudd Campbell Kellogg Stevens Donoghue 2007 Plant Systematics a Phylogenetic Approach Third edition Sinauer Associates USA Simpson M G 2005 Plant Systematics Elsevier Academic PressEnlaces externos EditarCycas foto Archivado el 27 de septiembre de 2007 en Wayback Machine Datos Q157114 Multimedia Cycadales Especies CycadalesObtenido de https es wikipedia org w index php title Cycadopsida amp oldid 138040370, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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