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Cooperación (evolución)

Mayo 10, 2022

En la evolución, la cooperación es el proceso en el que grupos de organismos trabajan o actúan juntos para obtener beneficios comunes o mutuos. Se define comúnmente como cualquier adaptación que haya evolucionado, al menos en parte, para aumentar el éxito reproductivo de los socios del actor.[1]​ Por ejemplo, los coros territoriales de los leones machos desalientan a los intrusos y es probable que beneficien a todos los contribuyentes.[2]​

Este proceso contrasta con la competencia intragrupo donde los individuos trabajan unos contra otros por razones egoístas. La cooperación existe no solo en los humanos sino también en otros animales. La diversidad de taxones que exhiben cooperación es bastante grande, desde rebaños de cebras a timalíidos a elefantes africanos. Muchas especies animales y vegetales cooperan con miembros de su propia especie y con miembros de otras especies.

En animales

La cooperación en animales parece ocurrir principalmente para beneficio directo o entre parientes.[3]​ La inversión de tiempo y recursos para ayudar a un individuo emparentado puede, al principio, parecer destructivo para las posibilidades de supervivencia de un organismo, pero en realidad es beneficioso a largo plazo. Como los familiares comparten parte de la composición genética del ayudante, aumentar la probabilidad de supervivencia de cada individuo puede aumentar la probabilidad de que los rasgos genéticos del ayudante se transmitan a las generaciones futuras.[4]​

Sin embargo, algunos investigadores, como el profesor de ecología Tim Clutton-Brock, afirman que la cooperación es un proceso más complejo. Afirman que los ayudantes pueden recibir más ganancias directas, y menos indirectas, al ayudar a otros de lo que comúnmente se informa. Estos beneficios incluyen la protección contra la depredación y el aumento de la aptitud reproductiva. Además, insisten en que la cooperación no solo puede ser una interacción entre dos individuos sino que puede ser parte de la meta más amplia de unificar poblaciones.[5]​

Varios biólogos destacados, como Charles Darwin, EO Wilson y WD Hamilton, pensaron que la evolución de la cooperación es fascinante porque la selección natural favorece a quienes logran el mayor éxito reproductivo, mientras que el comportamiento cooperativo a menudo disminuye el éxito reproductivo del actor (el individuo que realiza el comportamiento cooperativo). Por lo tanto, la cooperación parecía plantear un problema desafiante para la teoría de la selección natural, que se basa en el supuesto de que los individuos compiten para sobrevivir y maximizar sus éxitos reproductivos.[2]​ Además, se ha encontrado que algunas especies realizan comportamientos cooperativos que a primera vista pueden parecer perjudiciales para su propia aptitud evolutiva. Por ejemplo, cuando una ardilla da una alarma para avisar a otros miembros del grupo que hay un coyote cercano, atrae la atención sobre sí misma y aumenta sus posibilidades de ser devorada. [6]​ Ha habido múltiples hipótesis para la evolución de la cooperación, todas las cuales están enraizadas en los modelos de Hamilton basados en la aptitud inclusiva. Estos modelos suponen que la cooperación se ve favorecida por la selección natural debido a los beneficios directos de la aptitud física (cooperación mutuamente beneficiosa) o los beneficios indirectos de la aptitud física (cooperación altruista).[7]​[3]​ Como se explica a continuación, los beneficios directos abarcan los beneficios de los subproductos y la reciprocidad forzada, mientras que los beneficios indirectos (selección de parentesco) abarcan la dispersión limitada, la discriminación de los parientes y el efecto barba verde.

Selección de parientes

Una forma específica de cooperación en animales es la selección de parientes, que involucra a los animales que promueven el éxito reproductivo de sus parientes, promoviendo así su propia aptitud biológica.[3]​[5]​[nb 1]​

Se han propuesto diferentes teorías que explican la selección de parientes, incluidas las hipótesis de "pago a la estancia" y "herencia del territorio". La teoría de "pagar para quedarse" sugiere que los individuos ayudan a otros a criar crías para devolverles el favor de los criadores, permitiéndoles vivir en sus tierras. La teoría de la "herencia del territorio" sostiene que los individuos ayudan a mejorar el acceso a las áreas de reproducción una vez que los criadores se van.[10]​

Los estudios realizados sobre lobos rojos apoyan la opinión de investigadores anteriores de que los ayudantes obtienen beneficios tanto inmediatos como a largo plazo de la cría cooperativa[5]​ investigadores evaluaron las consecuencias de las decisiones de los lobos de quedarse con sus manadas durante largos períodos de tiempo después del nacimiento. Si bien la dispersión retardada ayudó a la descendencia de otros lobos, los estudios también encontraron que extendió la vida de los lobos ayudantes masculinos. Esto sugiere que la selección de parientes no solo puede beneficiar a un individuo a largo plazo a través de un mejor estado físico sino también a corto plazo a través de mayores posibilidades de supervivencia.[11]​

Algunas investigaciones sugieren que los individuos brindan más ayuda a los parientes más cercanos. Este fenómeno es conocido como discriminación familiar.[12]​ En su metaanálisis, los investigadores recopilaron datos sobre la selección de parientes mediado por la relación genética en 18 especies, incluido el pájaro azul occidental, el martín pescador pío, la urraca australiana y la mangosta enana. Descubrieron que las diferentes especies exhibían diversos grados de discriminación entre los parientes, y que las frecuencias más grandes se producían entre aquellos que más tienen que ganar con las interacciones cooperativas.[12]​

En las plantas

La cooperación existe no solo en los animales sino también en las plantas. En un experimento de invernadero con Ipomoea hederacea, una planta trepadora, los resultados muestran que los grupos de parientes tienen mayores tasas de eficiencia en el crecimiento que los grupos de no parientes. Se supone que esto se debe a la competencia reducida dentro de los grupos emparentados.[13]​

Explicación

La teoría de la aptitud inclusiva proporciona una buena visión general de las posibles soluciones al problema fundamental de la cooperación. La teoría se basa en la hipótesis de que la cooperación ayuda a transmitir los genes subyacentes a las generaciones futuras, ya sea aumentando los éxitos reproductivos del individuo (aptitud física directa) o de otros individuos que portan los mismos genes (aptitud física indirecta).[3]​ Los beneficios directos pueden resultar de un simple subproducto de la cooperación o mecanismos de cumplimiento, mientras que los beneficios indirectos pueden resultar de la cooperación con individuos genéticamente similares.[4]​

Beneficios directos de la aptitud biológica

Esto también se denomina cooperación mutuamente beneficiosa, ya que tanto el actor como el receptor dependen de los beneficios de aptitud física directos, que se dividen en dos tipos diferentes: beneficio por subproducto y cumplimiento.

El beneficio del subproducto surge como consecuencia de que los socios tienen un interés compartido en la cooperación. Por ejemplo, en las suricatas, un grupo más grande proporciona un beneficio a todos los miembros de ese grupo al aumentar las tasas de supervivencia, forzar el éxito y ganar conflictos.[14]​ Esto se debe a que vivir en grupos es mejor que vivir solo, y la cooperación surge pasivamente como resultado de que muchos animales hacen lo mismo. El beneficio del subproducto también puede surgir como consecuencia de que los animales subordinados se queden y ayuden a un nido dominado por líderes que a menudo sufren altas tasas de mortalidad. Se ha demostrado que la cooperación sería más ventajosa para el sexo que es más probable que permanezca y se reproduzca en el grupo natal. Esto se debe a que el subordinado tendrá una mayor probabilidad de convertirse en dominante en el grupo a medida que pase el tiempo. La cooperación en este escenario se ve a menudo entre miembros no relacionados de la misma especie, como la avispa Polistes dominula.[15]​

Delicia del prisionero, otro término para describir el beneficio de subproducto, es un término acuñado por Kenneth Binmore en 2007 después de descubrir que los beneficios pueden resultar como una consecuencia automática de un acto de "interés propio" en la caza cooperativa. Ilustró esto con un escenario que tenía dos cazadores, cada cazador tenía la opción de cazar (cooperar) o no cazar. Suponiendo que la caza cooperativa resulta en mayores recompensas que solo la caza de un solo jugador, cuando la caza no es rara, tanto los cazadores como los no cazadores se benefician porque cualquiera de los jugadores estará con otros cazadores y, por lo tanto, cosechará las recompensas de un éxito. Esta situación demuestra el "Deleite del prisionero" porque la comida de una caza exitosa se comparte entre los dos jugadores, independientemente de si participaron o no.[16]​

Se ha demostrado que la conducción libre, o la obtención de beneficios sin ningún esfuerzo, suele ser un problema en la acción colectiva. Los ejemplos de la conducción gratuita serían si un empleado de un sindicato no paga cuotas, pero aún se beneficia de la representación sindical. En un estudio publicado en 1995, los científicos encontraron que las leonas mostraron diferencias individuales en la medida en que participaron en el conflicto grupal-territorial. Algunas leonas 'cooperaron' consistentemente al acercarse a los intrusos, mientras que otras 'se quedaron atrás' para evitar el riesgo de pelear. Aunque la hembra líder reconoció a las rezagadas, no las castigó, sugiriendo que la cooperación no se mantiene por reciprocidad.[17]​

La cooperación se mantiene en situaciones donde el problema del polizón es un problema a través de la aplicación, que es el mecanismo donde el actor es recompensado por cooperar o castigado por no cooperar. Esto sucede cuando se favorece la cooperación para ayudar a aquellos que han ayudado a los actores en el pasado. El castigo por no cooperar ha sido documentado en suricatas, donde las hembras dominantes atacarán y desalojarán a las hembras subordinadas que queden embarazadas. El embarazo es visto como una falta de cooperación porque solo las hembras dominantes pueden tener descendencia. Las hembras dominantes atacarán y matarán a la descendencia de las hembras subordinadas si evaden el desalojo y el desalojo a menudo conduce a un mayor estrés y una menor supervivencia.[18]​

La aplicación de la ley también puede ser mutuamente beneficiosa, y a menudo se denomina cooperación recíproca porque el acto de cooperación está dirigido de manera preferencial a las personas que han ayudado al actor en el pasado (directamente), o han ayudado a los que lo han hecho (en forma indirecta).[19]​

Beneficios indirectos de la aptitud

La segunda clase de explicaciones para la cooperación son los beneficios indirectos de aptitud física o la cooperación altruista. Hay tres mecanismos principales que generan este tipo de beneficio de acondicionamiento físico: dispersión limitada, discriminación por parentesco y el efecto de barba verde.

Hamilton originalmente sugirió que la alta relación podría surgir de dos maneras: reconocimiento directo de parentesco entre individuos o dispersión limitada, o viscosidad de la población, que puede mantener a los parientes juntos.[20]​ La forma más fácil de generar relación entre los socios es la dispersión limitada, un mecanismo en el que la similitud genética se correlaciona con la proximidad espacial. Si los individuos no se mueven lejos, entonces los parientes generalmente los rodean. Por lo tanto, cualquier acto de altruismo estaría dirigido principalmente hacia los parientes. Este mecanismo se ha demostrado en la bacteria Pseudomonas aeruginosa, donde la cooperación es desfavorable cuando las poblaciones están bien mezcladas, pero se favorece cuando existe una alta relación local.[21]​

La discriminación de parentesco también influye en la cooperación porque el actor puede brindar ayuda de manera preferencial a los socios emparentados. Como los familiares suelen compartir genes comunes, se cree que este nepotismo puede conducir a una relación genética entre el actor y la descendencia de la pareja, lo que afecta la cooperación que un actor puede brindar.

Este mecanismo es similar a lo que sucede con el efecto de la barba verde, pero con el efecto de la barba verde, el actor tiene que identificar cuál de sus socios comparte el gen de cooperación. Un sistema de barba verde siempre debe coexistir dentro de individuos y alelos para producir un rasgo perceptible, el reconocimiento de este rasgo en otros y un tratamiento preferencial a los reconocidos. Se han encontrado ejemplos de comportamiento de barba verde en hidrozoos, mohos de limo, levadura y hormigas. Un ejemplo es en los lagartos Uta stansburiana, donde los machos de garganta azul establecen preferentemente territorios uno al lado del otro. Los resultados muestran que los machos garganta azul vecinos tienen más éxito en la vigilancia de hembras. Sin embargo, los machos azules que están cerca de machos naranjas más grandes y agresivos sufren un costo.[22]​

Selección multinivel

La teoría de la selección multinivel sugiere que la selección opera en más de un nivel: por ejemplo, puede operar a nivel atómico y molecular en las células, al nivel de las células en el cuerpo, y luego nuevamente a todo el nivel del organismo, y nivel comunitario, y el nivel de especie. Cualquier nivel que no sea competitivo con otros del mismo nivel será eliminado, incluso si el nivel inferior es altamente competitivo. Un ejemplo clásico es el de los genes que previenen el cáncer. Las células cancerosas se dividen sin control y, a nivel celular, tienen mucho éxito porque se reproducen (a corto plazo) muy bien y compiten con otras células del cuerpo. Sin embargo, a nivel de todo el organismo, el cáncer suele ser fatal y, por lo tanto, puede prevenir la reproducción. Por lo tanto, se favorecen los cambios en el genoma que previenen el cáncer (por ejemplo, al causar que las células dañadas actúen cooperativamente al destruirse a sí mismos). La teoría de la selección multinivel sostiene que pueden ocurrir efectos similares, por ejemplo, para hacer que los individuos cooperen para evitar comportamientos que se favorecen a sí mismos a corto plazo, pero que destruyen a la comunidad (y sus descendientes) a largo plazo.

Efecto de mercado

Una teoría que sugiere un mecanismo que podría conducir a la evolución de la cooperación es el "efecto de mercado" como lo sugieren Noe y Hammerstein.[23]​ El mecanismo se basa en el hecho de que en muchas situaciones existe un compromiso entre la eficiencia de obtener un recurso deseado y la cantidad de recursos que uno puede obtener activamente. En ese caso, cada socio en un sistema podría beneficiarse de la especialización en producir un recurso específico y obtener el otro recurso por medio del comercio. Cuando solo existen dos socios, cada uno puede especializarse en un recurso e intercambiar por el otro. El comercio por el recurso requiere la cooperación con el otro socio e incluye un proceso de licitación y negociación.

Este mecanismo se puede confiar tanto dentro de una especie o grupo social como dentro de los sistemas de especies. También se puede aplicar a un sistema de socios múltiples, en el que el propietario de un recurso tiene el poder de elegir a su socio de cooperación. Este modelo puede aplicarse en sistemas naturales (existen ejemplos en el mundo de los simios, peces más limpios y más). Sin embargo, son fáciles de ejemplificar los sistemas de comercio internacional. Los países árabes controlan grandes cantidades de petróleo, pero buscan tecnologías de los países occidentales. Estos a su vez necesitan petróleo árabe. La solución es la cooperación por el comercio.

Simbiosis

Artículo principal: Simbiosis

La simbiosis se refiere a dos o más especies biológicas que interactúan estrechamente, a menudo durante un largo período de tiempo. La simbiosis incluye tres tipos de interacciones: mutualismo, comensalismo y parasitismo, de las cuales solo el mutualismo a veces puede calificarse de cooperación. El mutualismo implica una interacción estrecha y mutuamente beneficiosa entre dos especies biológicas diferentes, mientras que "cooperación" es un término más general que puede implicar interacciones más sueltas y puede ser interespecífica (entre especies) o intraespecífica (dentro de una especie). En el comensalismo, una de las dos especies participantes se beneficia, mientras que la otra no se perjudica ni se beneficia. En el parasitismo, una de las dos especies participantes se beneficia a expensas de la otra.

La simbiosis puede ser obligatoria o facultativa. En la simbiosis obligatoria, una o ambas especies dependen de la otra para sobrevivir. En la simbiosis facultativa, la interacción simbiótica no es necesaria para la supervivencia de ninguna de las especies.

Dos tipos especiales de simbiosis incluyen la endosimbiosis, en la cual una especie vive dentro de otra, y la ectosimbiosis, en la que una especie vive sobre otra.

Mutualismo

Artículo principal: Mutualismo (biología)
 
Nódulos de rizobio en Vigna unguiculata

El mutualismo es una forma de simbiosis en la que ambas especies participantes se benefician.

Un ejemplo clásico de mutualismo es la interacción entre rizobios bacterias del suelo y leguminosas (Fabaceae). En esta interacción, las bacterias rizobias inducen la formación de nódulos de la raíz en plantas leguminosas a través de un intercambio de señales moleculares.[24]​ Dentro de los nódulos de la raíz, los rizobios fijan el nitrógeno atmosférico en amoníaco utilizando la enzima nitrogenasa. La leguminosa se beneficia de un nuevo suministro de nitrógeno utilizable de los rizobios, y los rizobios se benefician de las fuentes de energía de ácido orgánico de la planta, así como de la protección proporcionada por el nódulo de la raíz. Dado que los rizobios viven dentro de la leguminosa, este es un ejemplo de endosimbiosis, y como tanto las bacterias como la planta pueden sobrevivir independientemente, también es un ejemplo de simbiosis facultativa.

Los líquenes son otro ejemplo de mutualismo. Los líquenes consisten en un hongo (el micobionte) y un compañero fotosintético (el fotobionte), que generalmente es un alga verde o una cianobacteria. El micobionte se beneficia de los productos azucarados de la fotosíntesis generados por el fotobionte, y el fotobionte se beneficia de la mayor retención de agua y del área de superficie para capturar el agua y los nutrientes minerales que confiere el micobionte. Muchos líquenes son ejemplos de simbiosis obligada. De hecho, una quinta parte de todas las especies conocidas de hongos existentes forman asociaciones simbióticas obligatorias con algas verdes, cianobacterias o ambas.[25]​

No todos los ejemplos de mutualismo son también ejemplos de cooperación. Específicamente, en el mutualismo de subproductos, ambos participantes se benefician, pero la cooperación no está involucrada. Por ejemplo, cuando un elefante defeca, esto es beneficioso para el elefante como una forma de vaciar los desechos, y también es beneficioso para un escarabajo pelotero que usa el estiércol de elefante. Sin embargo, el comportamiento de ninguno de los participantes se beneficia del otro y, por lo tanto, la cooperación no se lleva a cabo.[26]​

Beneficios ocultos

Los beneficios ocultos son beneficios de la cooperación que no son obvios porque son difusos o retrasados. (Por ejemplo, un beneficio oculto no implicaría un aumento en el número de descendientes o la viabilidad de los descendientes).

Un ejemplo de un beneficio oculto involucra a Malarus cyaneus, el ratona australiana azul. En M. cyaneus, la presencia de ayudantes en el nido no conduce a un aumento en la masa de polluelos. Sin embargo, la presencia de ayudantes confiere un beneficio oculto: aumenta la posibilidad de que una madre sobreviva para reproducirse el próximo año.[16]​

Otro ejemplo de un beneficio oculto es la reciprocidad indirecta, en la que un individuo donante ayuda a un beneficiario a aumentar la probabilidad de que los observadores inviertan en el donante en el futuro, incluso cuando el donante no tendrá más interacción con el beneficiario.

En un estudio de 79 estudiantes, los participantes jugaron un juego en el que podían dar dinero a otros en repetidas ocasiones y recibir de otros. Se les dijo que nunca interactuarían con la misma persona en el papel recíproco. El historial de donaciones de un jugador se mostraba en cada interacción anónima, y las donaciones eran significativamente más frecuentes para los receptores que habían sido generosos con otros en interacciones anteriores.[27]​ La reciprocidad indirecta solo se ha demostrado que ocurre en humanos.[28]​

El dilema del prisionero

 
La caza cooperativa de lobos les permite atacar presas mucho más grandes y nutritivas de las que cualquier lobo individual podría manejar. Sin embargo, tal cooperación podría, potencialmente, ser explotada por individuos egoístas que no se exponen a los peligros de la caza, pero que sin embargo comparten el botín.

Incluso si todos los miembros de un grupo se benefician de la cooperación, el interés personal individual puede no favorecer la cooperación. El dilema del prisionero codifica este problema y ha sido objeto de mucha investigación, tanto teórica como experimental. En su forma original, el juego del dilema del prisionero (PDG, por sus siglas en inglés) describía a dos presos en espera de juicio, A y B, cada uno con la opción de traicionar al otro o de permanecer en silencio. El "juego" tiene cuatro resultados posibles: (a) ambos se traicionan y son sentenciados a dos años de prisión; (b) A traiciona a B, que pone en libertad a A y B está condenado a cuatro años de prisión; (c) B traiciona a A, con el mismo resultado que (b) excepto que es B quien es liberado y el otro pasa cuatro años en la cárcel; (d) ambos permanecen en silencio, lo que resulta en una sentencia de seis meses cada uno. Claramente (d) ("cooperación") es la mejor estrategia mutua, pero desde el punto de vista de la traición individual es imbatible (lo que resulta en ser liberado, o obtener solo una sentencia de dos años). Permanecer silenciosos resultados en una sentencia de cuatro años o seis meses. Esto se ejemplifica en un ejemplo adicional del PDG: dos extraños asisten a un restaurante juntos y deciden dividir la cuenta. La mejor estrategia para ambas partes sería pedir los artículos más baratos del menú (cooperación mutua). Pero si un miembro del grupo explota la situación ordenando los artículos más caros, es mejor que el otro miembro haga lo mismo. De hecho, si la personalidad del compañero comensal es completamente desconocida, y es poco probable que los dos comensales se vuelvan a encontrar, siempre es mejor para uno comer lo más caro posible. Las situaciones en la naturaleza que están sujetas a las mismas dinámicas (recompensas y penalizaciones) que el PDG define comportamiento cooperativo: nunca está en la aptitud del individuo para cooperar, aunque la cooperación mutua recompense a los dos participantes (juntos) más que cualquier otra estrategia.[29]​ La cooperación no puede evolucionar bajo estas circunstancias.

Sin embargo, en 1981, Axelrod y Hamilton [30]​ notaron que si los mismos participantes en el PDG se encuentran repetidamente (en el llamado juego de dilema del prisionero iterado, IPD) entonces tit-for-tat (presagiado por la teoría del altruismo recíproco de Robert Trivers en 1971[31]​) es una estrategia robusta que promueve el altruismo.[29]​[30]​ [32]​ En "tit-for-tat" los movimientos iniciales de ambos jugadores son cooperación. A partir de entonces, cada participante repite el último movimiento del otro jugador, lo que resulta en una secuencia aparentemente interminable de movimientos de cooperación mutua. Sin embargo, los errores socavan gravemente la efectividad de tit-for-tat, dando lugar a secuencias prolongadas de traición, que solo pueden ser rectificadas por otro error. Desde estos descubrimientos iniciales, se han identificado todas las otras posibles estrategias de juegos de IPD (16 posibilidades en total, incluyendo, por ejemplo, "teta generosa por tat", que se comporta como "teta por tat", excepto que coopera con una pequeña probabilidad cuando el último movimiento del oponente fue "traicionar"[33]​), pero todas pueden ser superadas por al menos una de las otras estrategias, en caso de que uno de los jugadores cambie a esa estrategia. El resultado es que ninguno es evolutivamente estable, y cualquier serie prolongada del juego del dilema del prisionero iterado, en el que surgen estrategias alternativas al azar, da lugar a una secuencia caótica de cambios de estrategia que nunca termina.[29]​[34]​[35]​

Los resultados de la economía experimental muestran, sin embargo, que los humanos a menudo actúan de manera más cooperativa que lo que dictaría el propio interés estricto.[36]​

Mecanismos evolutivos que sugieren que la reciprocidad es resultado, no causa, de la evolución de la cooperación

A la luz del juego del dilema del prisionero iterado y la teoría del altruismo recíproco que no proporciona respuestas completas a la estabilidad evolutiva de la cooperación, se han propuesto varias explicaciones alternativas.

 
Un pavo real macho con su cola eréctil bella pero torpe, aerodinámicamente poco sólida, que Amotz Zahavi cree que es una desventaja, comparable a la desventaja de un caballo de carrera. Cuanto mayor es la desventaja, más se adapta intrínsecamente al individuo (ver texto).
 
Los mejores caballos en una carrera de handicap tienen los pesos más grandes, por lo que el tamaño de la discapacidad es una medida de la calidad del animal.

Existen sorprendentes paralelismos entre el comportamiento cooperativo y los adornos sexuales exagerados que exhiben algunos animales, en particular ciertas aves, como el pavo real, entre otros. Ambos son costosos en términos de aptitud física, y ambos son generalmente conspicuos para otros miembros de la población o especie. Esto llevó a Amotz Zahavi a sugerir que ambas podrían ser señales de aptitud que se vuelven evolutivamente estables por su principio de desventaja.[37]​[38]​[39]​ Si una señal debe seguir siendo confiable y generalmente resistente a la falsificación, la señal tiene que ser evolutivamente costosa.[40]​ Por lo tanto, si un mentiroso (de baja condición física) utilizara la señal altamente costosa, que erosionó seriamente su aptitud real, resultaría difícil mantener una apariencia o normalidad.[41]​ Zahavi tomó prestado el término "principio de desventaja" de los sistemas para discapacitados deportivos. Estos sistemas tienen como objetivo reducir las disparidades en el rendimiento, lo que hace que el resultado de los concursos sea menos predecible. En una carrera de handicap de caballos, a los caballos probadamente más rápidos se les da peso más pesado para llevar debajo de sus monturas que los caballos intrínsecamente más lentos. Del mismo modo, en el golf amateur, los mejores golfistas tienen menos golpes restados de sus puntuaciones en bruto que los jugadores con menos talento. Por lo tanto, la desventaja se correlaciona con el rendimiento no discapacitado, lo que hace posible, si uno no sabe nada acerca de los caballos, predecir qué caballo discapacitado ganaría una carrera abierta. Sería el que tuviera el mayor peso en la silla. Las desventajas en la naturaleza son altamente visibles y, por lo tanto, un pavo, por ejemplo, podría deducir la salud de un compañero potencial al comparar su impedimento (el tamaño de la cola del pavo real) con el de los otros machos. La pérdida de la condición física del macho causada por la discapacidad se ve contrarrestada por su mayor acceso a las hembras, lo cual es tan preocupante como su salud. Un acto cooperativo es, por definición, igualmente costoso (por ejemplo, ayudar a criar a los pichones en el nido de un par de aves no relacionadas en lugar de producir y criar a su propia descendencia). Por lo tanto, también sería señal de aptitud física, y probablemente sea tan atractivo para las hembras como un impedimento físico. Si este es el caso, la cooperación está estabilizada evolutivamente por la selección sexual.[38]​

 
Un martín pescador pigmeo africano, que muestra detalles de apariencia y coloración que comparten todos los martines pescadores africanos con un alto grado de fidelidad. [42]​

Existe una estrategia alternativa para identificar compañeros aptos que no se basa en que un sexo tenga adornos sexuales exagerados u otras desventajas, pero probablemente sea generalmente aplicable a la mayoría, si no a todas las criaturas sexuales. Se deriva del concepto de que el cambio de apariencia y funcionalidad causado por una mutación no silenciosa generalmente se destaca en una población. Esto se debe a que la apariencia y funcionalidad alteradas son inusuales, peculiares y diferentes de la norma dentro de esa población. La norma contra la cual se juzgan estas características inusuales está formada por atributos aptos que han alcanzado su pluralidad a través de la selección natural, mientras que los atributos no tan bien adaptados serán minoritarios o francamente raros.[43]​ Dado que la abrumadora mayoría de las características mutantes son inadaptadas, y es imposible predecir la dirección futura de la evolución, se esperaría que las criaturas sexuales prefieran parejas con el menor número de características inusuales o minoritarias.[43]​[44]​[45]​[46]​[47]​ Esto tiene el efecto de una población sexual que elimina rápidamente las características fenotípicas periféricas, canalizando así la apariencia y el comportamiento exterior de todos sus miembros. Todos ellos muy rápidamente comienzan a aparecer notablemente similares entre sí en cada detalle, como se ilustra en la fotografía que acompaña al martín pescador pigmeo africano, Ispidina picta. Una vez que una población se ha vuelto tan homogénea en apariencia como es típico de la mayoría de las especies, todo su repertorio de comportamientos también lo hará evolutivamente estable, incluidas las interacciones cooperativas, altruistas y sociales. Así, en el ejemplo anterior del individuo egoísta que se queda atrás del resto de la manada de caza, pero que sin embargo se une al botín, ese individuo será reconocido como diferente de la norma, y por lo tanto, le será difícil atraer una pareja (koinofilia).[46]​ Por lo tanto, sus genes solo tienen una probabilidad muy pequeña de ser transmitidos a la generación siguiente, estabilizando evolutivamente la cooperación y las interacciones sociales en cualquier nivel de complejidad que sea la norma en esa población.[35]​[48]​

Historia de la investigación en cooperación

Una de las primeras referencias a la cooperación animal fue hecha por Charles Darwin, quien lo señaló como un problema potencial para su teoría de la selección natural. [49]​ En la mayor parte del siglo XIX, intelectuales como Thomas Henry Huxley y Piotr Kropotkin debatieron fervientemente sobre si los animales cooperan entre sí y si los animales muestran comportamientos altruistas.[50]​ En 1902, Kropotkin publicó su libro El apoyo mutuo, que ofrecía una visión alternativa de la supervivencia humana y animal. En él declaró que "fue un énfasis evolutivo en la cooperación en lugar de la competencia en el sentido darwiniano lo que contribuyó al éxito de las especies, incluido el humano".[51]​[52]​ Kropotkin acuñó el término evolución progresiva para describir cómo la ayuda mutua se convirtió en la condición sine qua non de toda la vida social, animal y humana.[53]​

A fines de la década de 1900, algunas investigaciones iniciales sobre cooperación animal se centraron en los beneficios de la vida en grupo. Mientras que vivir en un grupo produce costos en forma de mayor frecuencia de ataques de depredadores y mayor competencia de apareamiento, algunos animales encuentran que los beneficios superan los costos. Los animales que practican la vida en grupo a menudo se benefician de la asistencia para la eliminación de parásitos, el acceso a más parejas y la conservación de energía en la alimentación.[54]​ Inicialmente, la forma más obvia de cooperación animal era la selección de parientes, pero estudios más recientes se centran en la cooperación entre no parientes, donde los beneficios pueden parecer menos obvios. La cooperación entre no familiares a menudo involucra muchas estrategias que incluyen la manipulación y la coerción, lo que hace que estas interacciones sean más complicadas de estudiar.[2]​ Un ejemplo de manipulación es el cuco, un parásito de cría,que pone sus huevos en el nido de un ave de otra especie. [16]​ Ese pájaro entonces es engañado para alimentar y cuidar a la cría de cuco. Aunque este fenómeno puede parecer una cooperación a primera vista, solo presenta beneficios para un receptor.

En el pasado, los modelos de teoría de juegos simples, como los modelos clásicos de caza cooperativa y los dilemas de Prisionero, se usaban para determinar las decisiones tomadas por los animales en las relaciones cooperativas. Sin embargo, las interacciones complicadas entre los animales han requerido el uso de modelos económicos más complejos, como el equilibrio de Nash. El equilibrio de Nash es un tipo de teoría de juego no cooperativa que asume que la decisión de un individuo está influenciada por su conocimiento de las estrategias de otros individuos. Esta teoría era novedosa porque tenía en cuenta las capacidades cognitivas superiores de los animales.[55]​[56]​ La estrategia evolutivamente estable es una versión refinada del equilibrio de Nash en el sentido de que asume que las estrategias son hereditarias y están sujetas a la selección natural. Los modelos económicos son útiles para analizar las relaciones de cooperación porque proporcionan predicciones sobre cómo actúan los individuos cuando la cooperación es una opción. Los modelos económicos no son perfectos, pero proporcionan una idea general de cómo funcionan las relaciones de cooperación.

Véase también

Notas

  1. An individual's gene complement (or genome) can be represented by the letters of the alphabet. Each letter is represented twice: A1 and A2. This individual's genome therefore consists of 52 genes. The subscript indicates from which parent that copy of A has come. Mostly the two copies are identical, but occasionally they differ slightly. When this individual reproduces sexually, one or other copy of A (chosen randomly) is passed on to offspring-1, who gets its other copy of A from the sexual partner. The same happens with genes B, C, D, ..., Z. If we denote the two sexual partners by means of subscripts "m" and "f", then the genome of the offspring they produce might consist of Am2/Af1, Bm2/Bf2, Cm1/Cf1, Dm1/Df1 ... Zm1/Zf2. Each parent has contributed exactly half of the offspring's genome. So individual "m" shares only half of its genome with its offspring. Suppose individuals "m" and "f" produce a second offspring (offspring-2), whose genome is determined in exactly the same manner. There is a coin-flip 50% probability that offspring-2 will inherit the same copy of A from "m" as offspring-1 did (i.e. Am2). This also applies to gene B and so on through the alphabet. If a coin-flip "heads" means that gene X is the same in offspring-1 as it is in offspring-2, then in 26 flips of the coin approximately half are going to be "heads" and the rest "tails", i.e. half the genes inherited from parent "m" will be the same in the two offspring. The same will happen to the genes inherited from parent "f". Thus of the 52 genes inherited from the two parents, on average, 13 +  13 =  26 (or half) will be identical in the two sibs. Thus sibs are genetically as similar to one another as a parent is to an offspring.[8]​[9]​ From a evolutionary genetic point of view it is therefore as advantageous to help with the upbringing of full sibs as it is to produce and raise one's own offspring.

Referencias

  1. Gardner, Andy; Griffin, Ashleigh; West, Stuart (December 2009). Theory of Cooperation. ISBN 978-0470016176. doi:10.1002/9780470015902.a0021910. 
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  •   Datos: Q3312519

Mayo 10, 2022
cooperación, evolución, evolución, cooperación, proceso, grupos, organismos, trabajan, actúan, juntos, para, obtener, beneficios, comunes, mutuos, define, comúnmente, como, cualquier, adaptación, haya, evolucionado, menos, parte, para, aumentar, éxito, reprodu. En la evolucion la cooperacion es el proceso en el que grupos de organismos trabajan o actuan juntos para obtener beneficios comunes o mutuos Se define comunmente como cualquier adaptacion que haya evolucionado al menos en parte para aumentar el exito reproductivo de los socios del actor 1 Por ejemplo los coros territoriales de los leones machos desalientan a los intrusos y es probable que beneficien a todos los contribuyentes 2 Este proceso contrasta con la competencia intragrupo donde los individuos trabajan unos contra otros por razones egoistas La cooperacion existe no solo en los humanos sino tambien en otros animales La diversidad de taxones que exhiben cooperacion es bastante grande desde rebanos de cebras a timaliidos a elefantes africanos Muchas especies animales y vegetales cooperan con miembros de su propia especie y con miembros de otras especies Indice 1 En animales 1 1 Seleccion de parientes 2 En las plantas 3 Explicacion 3 1 Beneficios directos de la aptitud biologica 3 2 Beneficios indirectos de la aptitud 4 Seleccion multinivel 5 Efecto de mercado 6 Simbiosis 6 1 Mutualismo 7 Beneficios ocultos 8 El dilema del prisionero 9 Mecanismos evolutivos que sugieren que la reciprocidad es resultado no causa de la evolucion de la cooperacion 10 Historia de la investigacion en cooperacion 11 Vease tambien 12 Notas 13 Referencias 14 BibliografiaEn animales EditarLa cooperacion en animales parece ocurrir principalmente para beneficio directo o entre parientes 3 La inversion de tiempo y recursos para ayudar a un individuo emparentado puede al principio parecer destructivo para las posibilidades de supervivencia de un organismo pero en realidad es beneficioso a largo plazo Como los familiares comparten parte de la composicion genetica del ayudante aumentar la probabilidad de supervivencia de cada individuo puede aumentar la probabilidad de que los rasgos geneticos del ayudante se transmitan a las generaciones futuras 4 Sin embargo algunos investigadores como el profesor de ecologia Tim Clutton Brock afirman que la cooperacion es un proceso mas complejo Afirman que los ayudantes pueden recibir mas ganancias directas y menos indirectas al ayudar a otros de lo que comunmente se informa Estos beneficios incluyen la proteccion contra la depredacion y el aumento de la aptitud reproductiva Ademas insisten en que la cooperacion no solo puede ser una interaccion entre dos individuos sino que puede ser parte de la meta mas amplia de unificar poblaciones 5 Varios biologos destacados como Charles Darwin EO Wilson y WD Hamilton pensaron que la evolucion de la cooperacion es fascinante porque la seleccion natural favorece a quienes logran el mayor exito reproductivo mientras que el comportamiento cooperativo a menudo disminuye el exito reproductivo del actor el individuo que realiza el comportamiento cooperativo Por lo tanto la cooperacion parecia plantear un problema desafiante para la teoria de la seleccion natural que se basa en el supuesto de que los individuos compiten para sobrevivir y maximizar sus exitos reproductivos 2 Ademas se ha encontrado que algunas especies realizan comportamientos cooperativos que a primera vista pueden parecer perjudiciales para su propia aptitud evolutiva Por ejemplo cuando una ardilla da una alarma para avisar a otros miembros del grupo que hay un coyote cercano atrae la atencion sobre si misma y aumenta sus posibilidades de ser devorada 6 Ha habido multiples hipotesis para la evolucion de la cooperacion todas las cuales estan enraizadas en los modelos de Hamilton basados en la aptitud inclusiva Estos modelos suponen que la cooperacion se ve favorecida por la seleccion natural debido a los beneficios directos de la aptitud fisica cooperacion mutuamente beneficiosa o los beneficios indirectos de la aptitud fisica cooperacion altruista 7 3 Como se explica a continuacion los beneficios directos abarcan los beneficios de los subproductos y la reciprocidad forzada mientras que los beneficios indirectos seleccion de parentesco abarcan la dispersion limitada la discriminacion de los parientes y el efecto barba verde Seleccion de parientes Editar Una forma especifica de cooperacion en animales es la seleccion de parientes que involucra a los animales que promueven el exito reproductivo de sus parientes promoviendo asi su propia aptitud biologica 3 5 nb 1 Se han propuesto diferentes teorias que explican la seleccion de parientes incluidas las hipotesis de pago a la estancia y herencia del territorio La teoria de pagar para quedarse sugiere que los individuos ayudan a otros a criar crias para devolverles el favor de los criadores permitiendoles vivir en sus tierras La teoria de la herencia del territorio sostiene que los individuos ayudan a mejorar el acceso a las areas de reproduccion una vez que los criadores se van 10 Los estudios realizados sobre lobos rojos apoyan la opinion de investigadores anteriores de que los ayudantes obtienen beneficios tanto inmediatos como a largo plazo de la cria cooperativa 5 investigadores evaluaron las consecuencias de las decisiones de los lobos de quedarse con sus manadas durante largos periodos de tiempo despues del nacimiento Si bien la dispersion retardada ayudo a la descendencia de otros lobos los estudios tambien encontraron que extendio la vida de los lobos ayudantes masculinos Esto sugiere que la seleccion de parientes no solo puede beneficiar a un individuo a largo plazo a traves de un mejor estado fisico sino tambien a corto plazo a traves de mayores posibilidades de supervivencia 11 Algunas investigaciones sugieren que los individuos brindan mas ayuda a los parientes mas cercanos Este fenomeno es conocido como discriminacion familiar 12 En su metaanalisis los investigadores recopilaron datos sobre la seleccion de parientes mediado por la relacion genetica en 18 especies incluido el pajaro azul occidental el martin pescador pio la urraca australiana y la mangosta enana Descubrieron que las diferentes especies exhibian diversos grados de discriminacion entre los parientes y que las frecuencias mas grandes se producian entre aquellos que mas tienen que ganar con las interacciones cooperativas 12 En las plantas EditarLa cooperacion existe no solo en los animales sino tambien en las plantas En un experimento de invernadero con Ipomoea hederacea una planta trepadora los resultados muestran que los grupos de parientes tienen mayores tasas de eficiencia en el crecimiento que los grupos de no parientes Se supone que esto se debe a la competencia reducida dentro de los grupos emparentados 13 Explicacion EditarLa teoria de la aptitud inclusiva proporciona una buena vision general de las posibles soluciones al problema fundamental de la cooperacion La teoria se basa en la hipotesis de que la cooperacion ayuda a transmitir los genes subyacentes a las generaciones futuras ya sea aumentando los exitos reproductivos del individuo aptitud fisica directa o de otros individuos que portan los mismos genes aptitud fisica indirecta 3 Los beneficios directos pueden resultar de un simple subproducto de la cooperacion o mecanismos de cumplimiento mientras que los beneficios indirectos pueden resultar de la cooperacion con individuos geneticamente similares 4 Beneficios directos de la aptitud biologica Editar Esto tambien se denomina cooperacion mutuamente beneficiosa ya que tanto el actor como el receptor dependen de los beneficios de aptitud fisica directos que se dividen en dos tipos diferentes beneficio por subproducto y cumplimiento El beneficio del subproducto surge como consecuencia de que los socios tienen un interes compartido en la cooperacion Por ejemplo en las suricatas un grupo mas grande proporciona un beneficio a todos los miembros de ese grupo al aumentar las tasas de supervivencia forzar el exito y ganar conflictos 14 Esto se debe a que vivir en grupos es mejor que vivir solo y la cooperacion surge pasivamente como resultado de que muchos animales hacen lo mismo El beneficio del subproducto tambien puede surgir como consecuencia de que los animales subordinados se queden y ayuden a un nido dominado por lideres que a menudo sufren altas tasas de mortalidad Se ha demostrado que la cooperacion seria mas ventajosa para el sexo que es mas probable que permanezca y se reproduzca en el grupo natal Esto se debe a que el subordinado tendra una mayor probabilidad de convertirse en dominante en el grupo a medida que pase el tiempo La cooperacion en este escenario se ve a menudo entre miembros no relacionados de la misma especie como la avispa Polistes dominula 15 Delicia del prisionero otro termino para describir el beneficio de subproducto es un termino acunado por Kenneth Binmore en 2007 despues de descubrir que los beneficios pueden resultar como una consecuencia automatica de un acto de interes propio en la caza cooperativa Ilustro esto con un escenario que tenia dos cazadores cada cazador tenia la opcion de cazar cooperar o no cazar Suponiendo que la caza cooperativa resulta en mayores recompensas que solo la caza de un solo jugador cuando la caza no es rara tanto los cazadores como los no cazadores se benefician porque cualquiera de los jugadores estara con otros cazadores y por lo tanto cosechara las recompensas de un exito Esta situacion demuestra el Deleite del prisionero porque la comida de una caza exitosa se comparte entre los dos jugadores independientemente de si participaron o no 16 Se ha demostrado que la conduccion libre o la obtencion de beneficios sin ningun esfuerzo suele ser un problema en la accion colectiva Los ejemplos de la conduccion gratuita serian si un empleado de un sindicato no paga cuotas pero aun se beneficia de la representacion sindical En un estudio publicado en 1995 los cientificos encontraron que las leonas mostraron diferencias individuales en la medida en que participaron en el conflicto grupal territorial Algunas leonas cooperaron consistentemente al acercarse a los intrusos mientras que otras se quedaron atras para evitar el riesgo de pelear Aunque la hembra lider reconocio a las rezagadas no las castigo sugiriendo que la cooperacion no se mantiene por reciprocidad 17 La cooperacion se mantiene en situaciones donde el problema del polizon es un problema a traves de la aplicacion que es el mecanismo donde el actor es recompensado por cooperar o castigado por no cooperar Esto sucede cuando se favorece la cooperacion para ayudar a aquellos que han ayudado a los actores en el pasado El castigo por no cooperar ha sido documentado en suricatas donde las hembras dominantes atacaran y desalojaran a las hembras subordinadas que queden embarazadas El embarazo es visto como una falta de cooperacion porque solo las hembras dominantes pueden tener descendencia Las hembras dominantes atacaran y mataran a la descendencia de las hembras subordinadas si evaden el desalojo y el desalojo a menudo conduce a un mayor estres y una menor supervivencia 18 La aplicacion de la ley tambien puede ser mutuamente beneficiosa y a menudo se denomina cooperacion reciproca porque el acto de cooperacion esta dirigido de manera preferencial a las personas que han ayudado al actor en el pasado directamente o han ayudado a los que lo han hecho en forma indirecta 19 Beneficios indirectos de la aptitud Editar La segunda clase de explicaciones para la cooperacion son los beneficios indirectos de aptitud fisica o la cooperacion altruista Hay tres mecanismos principales que generan este tipo de beneficio de acondicionamiento fisico dispersion limitada discriminacion por parentesco y el efecto de barba verde Hamilton originalmente sugirio que la alta relacion podria surgir de dos maneras reconocimiento directo de parentesco entre individuos o dispersion limitada o viscosidad de la poblacion que puede mantener a los parientes juntos 20 La forma mas facil de generar relacion entre los socios es la dispersion limitada un mecanismo en el que la similitud genetica se correlaciona con la proximidad espacial Si los individuos no se mueven lejos entonces los parientes generalmente los rodean Por lo tanto cualquier acto de altruismo estaria dirigido principalmente hacia los parientes Este mecanismo se ha demostrado en la bacteria Pseudomonas aeruginosa donde la cooperacion es desfavorable cuando las poblaciones estan bien mezcladas pero se favorece cuando existe una alta relacion local 21 La discriminacion de parentesco tambien influye en la cooperacion porque el actor puede brindar ayuda de manera preferencial a los socios emparentados Como los familiares suelen compartir genes comunes se cree que este nepotismo puede conducir a una relacion genetica entre el actor y la descendencia de la pareja lo que afecta la cooperacion que un actor puede brindar Este mecanismo es similar a lo que sucede con el efecto de la barba verde pero con el efecto de la barba verde el actor tiene que identificar cual de sus socios comparte el gen de cooperacion Un sistema de barba verde siempre debe coexistir dentro de individuos y alelos para producir un rasgo perceptible el reconocimiento de este rasgo en otros y un tratamiento preferencial a los reconocidos Se han encontrado ejemplos de comportamiento de barba verde en hidrozoos mohos de limo levadura y hormigas Un ejemplo es en los lagartos Uta stansburiana donde los machos de garganta azul establecen preferentemente territorios uno al lado del otro Los resultados muestran que los machos garganta azul vecinos tienen mas exito en la vigilancia de hembras Sin embargo los machos azules que estan cerca de machos naranjas mas grandes y agresivos sufren un costo 22 Seleccion multinivel EditarLa teoria de la seleccion multinivel sugiere que la seleccion opera en mas de un nivel por ejemplo puede operar a nivel atomico y molecular en las celulas al nivel de las celulas en el cuerpo y luego nuevamente a todo el nivel del organismo y nivel comunitario y el nivel de especie Cualquier nivel que no sea competitivo con otros del mismo nivel sera eliminado incluso si el nivel inferior es altamente competitivo Un ejemplo clasico es el de los genes que previenen el cancer Las celulas cancerosas se dividen sin control y a nivel celular tienen mucho exito porque se reproducen a corto plazo muy bien y compiten con otras celulas del cuerpo Sin embargo a nivel de todo el organismo el cancer suele ser fatal y por lo tanto puede prevenir la reproduccion Por lo tanto se favorecen los cambios en el genoma que previenen el cancer por ejemplo al causar que las celulas danadas actuen cooperativamente al destruirse a si mismos La teoria de la seleccion multinivel sostiene que pueden ocurrir efectos similares por ejemplo para hacer que los individuos cooperen para evitar comportamientos que se favorecen a si mismos a corto plazo pero que destruyen a la comunidad y sus descendientes a largo plazo Efecto de mercado EditarUna teoria que sugiere un mecanismo que podria conducir a la evolucion de la cooperacion es el efecto de mercado como lo sugieren Noe y Hammerstein 23 El mecanismo se basa en el hecho de que en muchas situaciones existe un compromiso entre la eficiencia de obtener un recurso deseado y la cantidad de recursos que uno puede obtener activamente En ese caso cada socio en un sistema podria beneficiarse de la especializacion en producir un recurso especifico y obtener el otro recurso por medio del comercio Cuando solo existen dos socios cada uno puede especializarse en un recurso e intercambiar por el otro El comercio por el recurso requiere la cooperacion con el otro socio e incluye un proceso de licitacion y negociacion Este mecanismo se puede confiar tanto dentro de una especie o grupo social como dentro de los sistemas de especies Tambien se puede aplicar a un sistema de socios multiples en el que el propietario de un recurso tiene el poder de elegir a su socio de cooperacion Este modelo puede aplicarse en sistemas naturales existen ejemplos en el mundo de los simios peces mas limpios y mas Sin embargo son faciles de ejemplificar los sistemas de comercio internacional Los paises arabes controlan grandes cantidades de petroleo pero buscan tecnologias de los paises occidentales Estos a su vez necesitan petroleo arabe La solucion es la cooperacion por el comercio Simbiosis EditarArticulo principal Simbiosis La simbiosis se refiere a dos o mas especies biologicas que interactuan estrechamente a menudo durante un largo periodo de tiempo La simbiosis incluye tres tipos de interacciones mutualismo comensalismo y parasitismo de las cuales solo el mutualismo a veces puede calificarse de cooperacion El mutualismo implica una interaccion estrecha y mutuamente beneficiosa entre dos especies biologicas diferentes mientras que cooperacion es un termino mas general que puede implicar interacciones mas sueltas y puede ser interespecifica entre especies o intraespecifica dentro de una especie En el comensalismo una de las dos especies participantes se beneficia mientras que la otra no se perjudica ni se beneficia En el parasitismo una de las dos especies participantes se beneficia a expensas de la otra La simbiosis puede ser obligatoria o facultativa En la simbiosis obligatoria una o ambas especies dependen de la otra para sobrevivir En la simbiosis facultativa la interaccion simbiotica no es necesaria para la supervivencia de ninguna de las especies Dos tipos especiales de simbiosis incluyen la endosimbiosis en la cual una especie vive dentro de otra y la ectosimbiosis en la que una especie vive sobre otra Mutualismo Editar Articulo principal Mutualismo biologia Nodulos de rizobio en Vigna unguiculata El mutualismo es una forma de simbiosis en la que ambas especies participantes se benefician Un ejemplo clasico de mutualismo es la interaccion entre rizobios bacterias del suelo y leguminosas Fabaceae En esta interaccion las bacterias rizobias inducen la formacion de nodulos de la raiz en plantas leguminosas a traves de un intercambio de senales moleculares 24 Dentro de los nodulos de la raiz los rizobios fijan el nitrogeno atmosferico en amoniaco utilizando la enzima nitrogenasa La leguminosa se beneficia de un nuevo suministro de nitrogeno utilizable de los rizobios y los rizobios se benefician de las fuentes de energia de acido organico de la planta asi como de la proteccion proporcionada por el nodulo de la raiz Dado que los rizobios viven dentro de la leguminosa este es un ejemplo de endosimbiosis y como tanto las bacterias como la planta pueden sobrevivir independientemente tambien es un ejemplo de simbiosis facultativa Los liquenes son otro ejemplo de mutualismo Los liquenes consisten en un hongo el micobionte y un companero fotosintetico el fotobionte que generalmente es un alga verde o una cianobacteria El micobionte se beneficia de los productos azucarados de la fotosintesis generados por el fotobionte y el fotobionte se beneficia de la mayor retencion de agua y del area de superficie para capturar el agua y los nutrientes minerales que confiere el micobionte Muchos liquenes son ejemplos de simbiosis obligada De hecho una quinta parte de todas las especies conocidas de hongos existentes forman asociaciones simbioticas obligatorias con algas verdes cianobacterias o ambas 25 No todos los ejemplos de mutualismo son tambien ejemplos de cooperacion Especificamente en el mutualismo de subproductos ambos participantes se benefician pero la cooperacion no esta involucrada Por ejemplo cuando un elefante defeca esto es beneficioso para el elefante como una forma de vaciar los desechos y tambien es beneficioso para un escarabajo pelotero que usa el estiercol de elefante Sin embargo el comportamiento de ninguno de los participantes se beneficia del otro y por lo tanto la cooperacion no se lleva a cabo 26 Beneficios ocultos EditarLos beneficios ocultos son beneficios de la cooperacion que no son obvios porque son difusos o retrasados Por ejemplo un beneficio oculto no implicaria un aumento en el numero de descendientes o la viabilidad de los descendientes Un ejemplo de un beneficio oculto involucra a Malarus cyaneus el ratona australiana azul En M cyaneus la presencia de ayudantes en el nido no conduce a un aumento en la masa de polluelos Sin embargo la presencia de ayudantes confiere un beneficio oculto aumenta la posibilidad de que una madre sobreviva para reproducirse el proximo ano 16 Otro ejemplo de un beneficio oculto es la reciprocidad indirecta en la que un individuo donante ayuda a un beneficiario a aumentar la probabilidad de que los observadores inviertan en el donante en el futuro incluso cuando el donante no tendra mas interaccion con el beneficiario En un estudio de 79 estudiantes los participantes jugaron un juego en el que podian dar dinero a otros en repetidas ocasiones y recibir de otros Se les dijo que nunca interactuarian con la misma persona en el papel reciproco El historial de donaciones de un jugador se mostraba en cada interaccion anonima y las donaciones eran significativamente mas frecuentes para los receptores que habian sido generosos con otros en interacciones anteriores 27 La reciprocidad indirecta solo se ha demostrado que ocurre en humanos 28 El dilema del prisionero Editar La caza cooperativa de lobos les permite atacar presas mucho mas grandes y nutritivas de las que cualquier lobo individual podria manejar Sin embargo tal cooperacion podria potencialmente ser explotada por individuos egoistas que no se exponen a los peligros de la caza pero que sin embargo comparten el botin Incluso si todos los miembros de un grupo se benefician de la cooperacion el interes personal individual puede no favorecer la cooperacion El dilema del prisionero codifica este problema y ha sido objeto de mucha investigacion tanto teorica como experimental En su forma original el juego del dilema del prisionero PDG por sus siglas en ingles describia a dos presos en espera de juicio A y B cada uno con la opcion de traicionar al otro o de permanecer en silencio El juego tiene cuatro resultados posibles a ambos se traicionan y son sentenciados a dos anos de prision b A traiciona a B que pone en libertad a A y B esta condenado a cuatro anos de prision c B traiciona a A con el mismo resultado que b excepto que es B quien es liberado y el otro pasa cuatro anos en la carcel d ambos permanecen en silencio lo que resulta en una sentencia de seis meses cada uno Claramente d cooperacion es la mejor estrategia mutua pero desde el punto de vista de la traicion individual es imbatible lo que resulta en ser liberado o obtener solo una sentencia de dos anos Permanecer silenciosos resultados en una sentencia de cuatro anos o seis meses Esto se ejemplifica en un ejemplo adicional del PDG dos extranos asisten a un restaurante juntos y deciden dividir la cuenta La mejor estrategia para ambas partes seria pedir los articulos mas baratos del menu cooperacion mutua Pero si un miembro del grupo explota la situacion ordenando los articulos mas caros es mejor que el otro miembro haga lo mismo De hecho si la personalidad del companero comensal es completamente desconocida y es poco probable que los dos comensales se vuelvan a encontrar siempre es mejor para uno comer lo mas caro posible Las situaciones en la naturaleza que estan sujetas a las mismas dinamicas recompensas y penalizaciones que el PDG define comportamiento cooperativo nunca esta en la aptitud del individuo para cooperar aunque la cooperacion mutua recompense a los dos participantes juntos mas que cualquier otra estrategia 29 La cooperacion no puede evolucionar bajo estas circunstancias Sin embargo en 1981 Axelrod y Hamilton 30 notaron que si los mismos participantes en el PDG se encuentran repetidamente en el llamado juego de dilema del prisionero iterado IPD entonces tit for tat presagiado por la teoria del altruismo reciproco de Robert Trivers en 1971 31 es una estrategia robusta que promueve el altruismo 29 30 32 En tit for tat los movimientos iniciales de ambos jugadores son cooperacion A partir de entonces cada participante repite el ultimo movimiento del otro jugador lo que resulta en una secuencia aparentemente interminable de movimientos de cooperacion mutua Sin embargo los errores socavan gravemente la efectividad de tit for tat dando lugar a secuencias prolongadas de traicion que solo pueden ser rectificadas por otro error Desde estos descubrimientos iniciales se han identificado todas las otras posibles estrategias de juegos de IPD 16 posibilidades en total incluyendo por ejemplo teta generosa por tat que se comporta como teta por tat excepto que coopera con una pequena probabilidad cuando el ultimo movimiento del oponente fue traicionar 33 pero todas pueden ser superadas por al menos una de las otras estrategias en caso de que uno de los jugadores cambie a esa estrategia El resultado es que ninguno es evolutivamente estable y cualquier serie prolongada del juego del dilema del prisionero iterado en el que surgen estrategias alternativas al azar da lugar a una secuencia caotica de cambios de estrategia que nunca termina 29 34 35 Los resultados de la economia experimental muestran sin embargo que los humanos a menudo actuan de manera mas cooperativa que lo que dictaria el propio interes estricto 36 Mecanismos evolutivos que sugieren que la reciprocidad es resultado no causa de la evolucion de la cooperacion EditarA la luz del juego del dilema del prisionero iterado y la teoria del altruismo reciproco que no proporciona respuestas completas a la estabilidad evolutiva de la cooperacion se han propuesto varias explicaciones alternativas Un pavo real macho con su cola erectil bella pero torpe aerodinamicamente poco solida que Amotz Zahavi cree que es una desventaja comparable a la desventaja de un caballo de carrera Cuanto mayor es la desventaja mas se adapta intrinsecamente al individuo ver texto Los mejores caballos en una carrera de handicap tienen los pesos mas grandes por lo que el tamano de la discapacidad es una medida de la calidad del animal Existen sorprendentes paralelismos entre el comportamiento cooperativo y los adornos sexuales exagerados que exhiben algunos animales en particular ciertas aves como el pavo real entre otros Ambos son costosos en terminos de aptitud fisica y ambos son generalmente conspicuos para otros miembros de la poblacion o especie Esto llevo a Amotz Zahavi a sugerir que ambas podrian ser senales de aptitud que se vuelven evolutivamente estables por su principio de desventaja 37 38 39 Si una senal debe seguir siendo confiable y generalmente resistente a la falsificacion la senal tiene que ser evolutivamente costosa 40 Por lo tanto si un mentiroso de baja condicion fisica utilizara la senal altamente costosa que erosiono seriamente su aptitud real resultaria dificil mantener una apariencia o normalidad 41 Zahavi tomo prestado el termino principio de desventaja de los sistemas para discapacitados deportivos Estos sistemas tienen como objetivo reducir las disparidades en el rendimiento lo que hace que el resultado de los concursos sea menos predecible En una carrera de handicap de caballos a los caballos probadamente mas rapidos se les da peso mas pesado para llevar debajo de sus monturas que los caballos intrinsecamente mas lentos Del mismo modo en el golf amateur los mejores golfistas tienen menos golpes restados de sus puntuaciones en bruto que los jugadores con menos talento Por lo tanto la desventaja se correlaciona con el rendimiento no discapacitado lo que hace posible si uno no sabe nada acerca de los caballos predecir que caballo discapacitado ganaria una carrera abierta Seria el que tuviera el mayor peso en la silla Las desventajas en la naturaleza son altamente visibles y por lo tanto un pavo por ejemplo podria deducir la salud de un companero potencial al comparar su impedimento el tamano de la cola del pavo real con el de los otros machos La perdida de la condicion fisica del macho causada por la discapacidad se ve contrarrestada por su mayor acceso a las hembras lo cual es tan preocupante como su salud Un acto cooperativo es por definicion igualmente costoso por ejemplo ayudar a criar a los pichones en el nido de un par de aves no relacionadas en lugar de producir y criar a su propia descendencia Por lo tanto tambien seria senal de aptitud fisica y probablemente sea tan atractivo para las hembras como un impedimento fisico Si este es el caso la cooperacion esta estabilizada evolutivamente por la seleccion sexual 38 Un martin pescador pigmeo africano que muestra detalles de apariencia y coloracion que comparten todos los martines pescadores africanos con un alto grado de fidelidad 42 Existe una estrategia alternativa para identificar companeros aptos que no se basa en que un sexo tenga adornos sexuales exagerados u otras desventajas pero probablemente sea generalmente aplicable a la mayoria si no a todas las criaturas sexuales Se deriva del concepto de que el cambio de apariencia y funcionalidad causado por una mutacion no silenciosa generalmente se destaca en una poblacion Esto se debe a que la apariencia y funcionalidad alteradas son inusuales peculiares y diferentes de la norma dentro de esa poblacion La norma contra la cual se juzgan estas caracteristicas inusuales esta formada por atributos aptos que han alcanzado su pluralidad a traves de la seleccion natural mientras que los atributos no tan bien adaptados seran minoritarios o francamente raros 43 Dado que la abrumadora mayoria de las caracteristicas mutantes son inadaptadas y es imposible predecir la direccion futura de la evolucion se esperaria que las criaturas sexuales prefieran parejas con el menor numero de caracteristicas inusuales o minoritarias 43 44 45 46 47 Esto tiene el efecto de una poblacion sexual que elimina rapidamente las caracteristicas fenotipicas perifericas canalizando asi la apariencia y el comportamiento exterior de todos sus miembros Todos ellos muy rapidamente comienzan a aparecer notablemente similares entre si en cada detalle como se ilustra en la fotografia que acompana al martin pescador pigmeo africano Ispidina picta Una vez que una poblacion se ha vuelto tan homogenea en apariencia como es tipico de la mayoria de las especies todo su repertorio de comportamientos tambien lo hara evolutivamente estable incluidas las interacciones cooperativas altruistas y sociales Asi en el ejemplo anterior del individuo egoista que se queda atras del resto de la manada de caza pero que sin embargo se une al botin ese individuo sera reconocido como diferente de la norma y por lo tanto le sera dificil atraer una pareja koinofilia 46 Por lo tanto sus genes solo tienen una probabilidad muy pequena de ser transmitidos a la generacion siguiente estabilizando evolutivamente la cooperacion y las interacciones sociales en cualquier nivel de complejidad que sea la norma en esa poblacion 35 48 Historia de la investigacion en cooperacion EditarUna de las primeras referencias a la cooperacion animal fue hecha por Charles Darwin quien lo senalo como un problema potencial para su teoria de la seleccion natural 49 En la mayor parte del siglo XIX intelectuales como Thomas Henry Huxley y Piotr Kropotkin debatieron fervientemente sobre si los animales cooperan entre si y si los animales muestran comportamientos altruistas 50 En 1902 Kropotkin publico su libro El apoyo mutuo que ofrecia una vision alternativa de la supervivencia humana y animal En el declaro que fue un enfasis evolutivo en la cooperacion en lugar de la competencia en el sentido darwiniano lo que contribuyo al exito de las especies incluido el humano 51 52 Kropotkin acuno el termino evolucion progresiva para describir como la ayuda mutua se convirtio en la condicion sine qua non de toda la vida social animal y humana 53 A fines de la decada de 1900 algunas investigaciones iniciales sobre cooperacion animal se centraron en los beneficios de la vida en grupo Mientras que vivir en un grupo produce costos en forma de mayor frecuencia de ataques de depredadores y mayor competencia de apareamiento algunos animales encuentran que los beneficios superan los costos Los animales que practican la vida en grupo a menudo se benefician de la asistencia para la eliminacion de parasitos el acceso a mas parejas y la conservacion de energia en la alimentacion 54 Inicialmente la forma mas obvia de cooperacion animal era la seleccion de parientes pero estudios mas recientes se centran en la cooperacion entre no parientes donde los beneficios pueden parecer menos obvios La cooperacion entre no familiares a menudo involucra muchas estrategias que incluyen la manipulacion y la coercion lo que hace que estas interacciones sean mas complicadas de estudiar 2 Un ejemplo de manipulacion es el cuco un parasito de cria que pone sus huevos en el nido de un ave de otra especie 16 Ese pajaro entonces es enganado para alimentar y cuidar a la cria de cuco Aunque este fenomeno puede parecer una cooperacion a primera vista solo presenta beneficios para un receptor En el pasado los modelos de teoria de juegos simples como los modelos clasicos de caza cooperativa y los dilemas de Prisionero se usaban para determinar las decisiones tomadas por los animales en las relaciones cooperativas Sin embargo las interacciones complicadas entre los animales han requerido el uso de modelos economicos mas complejos como el equilibrio de Nash El equilibrio de Nash es un tipo de teoria de juego no cooperativa que asume que la decision de un individuo esta influenciada por su conocimiento de las estrategias de otros individuos Esta teoria era novedosa porque tenia en cuenta las capacidades cognitivas superiores de los animales 55 56 La estrategia evolutivamente estable es una version refinada del equilibrio de Nash en el sentido de que asume que las estrategias son hereditarias y estan sujetas a la seleccion natural Los modelos economicos son utiles para analizar las relaciones de cooperacion porque proporcionan predicciones sobre como actuan los individuos cuando la cooperacion es una opcion Los modelos economicos no son perfectos pero proporcionan una idea general de como funcionan las relaciones de cooperacion Vease tambien EditarAdecuacion Colaboracion Numero de Dunbar Evolucion de la cooperacion Gestion cibernetica Cooperacion microbiana Ayuda mutua un factor de evolucion por Piotr Kropotkin Noogenesis Politelia Trabajo en equipoNotas Editar An individual s gene complement or genome can be represented by the letters of the alphabet Each letter is represented twice A1 and A2 This individual s genome therefore consists of 52 genes The subscript indicates from which parent that copy of A has come Mostly the two copies are identical but occasionally they differ slightly When this individual reproduces sexually one or other copy of A chosen randomly is passed on to offspring 1 who gets its other copy of A from the sexual partner The same happens with genes B C D Z If we denote the two sexual partners by means of subscripts m and f then the genome of the offspring they produce might consist of Am2 Af1 Bm2 Bf2 Cm1 Cf1 Dm1 Df1 Zm1 Zf2 Each parent has contributed exactly half of the offspring s genome So individual m shares only half of its genome with its offspring Suppose individuals m and f produce a second offspring offspring 2 whose genome is determined in exactly the same manner There is a coin flip 50 probability that offspring 2 will inherit the same copy of A from m as offspring 1 did i e Am2 This also applies to gene B and so on through the alphabet If a coin flip heads means that gene X is the same in offspring 1 as it is in offspring 2 then in 26 flips of the coin approximately half are going to be heads and the rest tails i e half the genes inherited from parent m will be the same in the two offspring The same will happen to the genes inherited from parent f Thus of the 52 genes inherited from the two parents on average 13 13 26 or half will be identical in the two sibs Thus sibs are genetically as similar to one another as a parent is to an offspring 8 9 From a evolutionary genetic point of view it is therefore as advantageous to help with the upbringing of full sibs as it is to produce and raise one s own offspring Referencias Editar Gardner Andy Griffin Ashleigh West Stuart December 2009 Theory of Cooperation ISBN 978 0470016176 doi 10 1002 9780470015902 a0021910 a b c Clutton Brock T 5 de noviembre de 2009 Cooperation between non kin in animal societies Nature 462 7269 51 57 Bibcode 2009Natur 462 51C PMID 19890322 doi 10 1038 nature08366 a b c d Lindenfors Patrik 2017 For whose benefit The biological and cultural evolution of human cooperation Cham Switzerland Springer ISBN 9783319508740 OCLC 979992026 a b Hamilton W D 1964 The genetical evolution of social behaviour I Journal of Theoretical Biology 7 1 1 16 PMID 5875341 doi 10 1016 0022 5193 64 90038 4 a b c Clutton Brock T 2002 Breeding together Kin selection and mutualism in cooperative vertebrates Science 296 5565 69 72 Bibcode 2002Sci 296 69C PMID 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