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Cambios en el esqueleto humano debido al bipedismo

La evolución de la bipedestación humana, hace aproximadamente cuatro millones de años,[1]​ ha dado origen a alteraciones morfológicas del esqueleto humano, incluyendo cambios en el acomodo y el tamaño de los huesos del pie, el tamaño y la forma de la cadera, el tamaño de la rodilla, la longitud de la pierna, y la forma y orientación de la columna vertebral. Los factores evolutivos que producen estos cambios, han sido el tema de varias teorías. El caminar del ser humano es aproximadamente 75% menos costoso que el andar cuadrúpedo y bípedo de los chimpancés. Algunas hipótesis han respaldado que el bipedismo incrementa la eficiencia del desplazamiento y que es un factor importante en el origen de la locomoción bípeda. Los humanos almacenan mayor energía que los cuadrúpedos cuando caminan, pero no cuando corren, debido que el ser humano al correr es 75% menos eficiente que al caminar. Un estudio demostró que el caminar de los homínidos bípedos es notablemente más eficiente que el caminar de los homínidos cuadrúpedos. No obstante, los gastos del desplazamiento de un cuadrúpedo y un bípedo son los mismos.[2]

Pie

El pie humano ha desarrollado alargados talones, lo que permite soportar cantidades de peso que han ido aumentando con el tiempo.[3]​ El pie humano evolucionó para ser una plataforma que sostiene el peso completo del cuerpo, más que actuar simplemente como una estructura fija, como lo fue para los primeros homínidos. Es por ello que los humanos poseen dedos más pequeños que sus ancestros bípedos. Esto incluye un hallux no oponible, el cual se reubica en línea con los otros dedos.[4]​ Los humanos poseen un arco en el pie, en vez de un pie plano.[4]​ Cuando un homínido que no es humano camina erguido, el peso es distribuido desde el talón a lo largo del exterior del pie, y posteriormente a través de los dedos medios; mientras que un pie humano distribuye el peso desde el talón, a lo largo del exterior del pie, a través de la rótula del pie, y finalmente mediante el hallux. Esta distribución del peso contribuye a la eficiencia energética durante la locomoción.[1][5]

Cadera

Las articulaciones coxofemorales modernas del ser humano son más grandes en comparación a las especies ancestrales cuadrúpedas, ya que se busca soportar mejor mayores cantidades de peso corporal que pasan a través de estas articulaciones.[4]​ Esta modificación en la forma de la cadera colocó a la columna vertebral más cerca de la articulación coxofemoral, ofreciendo un soporte más estable del tronco al caminar erguido.[6]​ Asimismo, porque el caminar del bípedo requiere que los humanos se equilibren sobre una rótula relativamente inestable. El acomodo cercano de la columna vertebral y la articulación coxofemoral permite que el ser humano requiera un menor esfuerzo muscular al equilibrarse.[4]​ El cambio en la forma de la cadera pudo dar origen a la reducción en el ángulo de la extensión de la cadera, lo que aumentó la eficiencia de la adaptación energética.[1][7]​El hueso ilíaco cambió de tener una larga y estrecha forma a tener una forma corta y ancha, y las paredes de la pelvis cambiaron a caras laterales. En conjunto, ambos cambios, permiten un incremento en el área adjunta por los músculos glúteos para sujetarse, lo que permite a su vez estabilizar el torso al pararse sobre una pierna. De igual forma, el sacro se ha hecho más amplio, lo que incrementa el diámetro del canal del parto, para que este sea más ancho y facilite el parto en la mujer. Las espinas isquiáticas se convirtieron más prominentes y giraron hacia el centro del cuerpo con el fin de proporcionar una mayor área para que los ligamentos se adhirieran, posibilitando soportar la víscera abdominal durante una postura erecta.[8]

Rodilla

En los seres humanos las articulaciones de la rodilla han aumentado su tamaño por la misma razón que las articulaciones coxofemorales: para soportar mejor una cantidad incrementada del peso corporal.[4]​ El grado de extensión de la rodilla (el ángulo entre el muslo y la pierna en un ciclo al caminar) ha decrecido. El patrón de cambio del ángulo de la articulación de la rodilla en los seres humanos, muestra una ligera extensión cumbre, llamada la "acción de la doble rodilla". La acción de la doble rodilla reduce energía perdida por el movimiento vertical al centro de gravedad.[1]​ Los humanos caminan con las rodillas rectas y los muslos doblados hacia adentro permitiendo que las rodillas estén debajo del cuerpo, en lugar de que las rodillas estén hacia los costados, como en el caso de los homínidos ancestrales. Este modo de caminar también beneficia al equilibrio.[4]

Miembros

Desde la evolución del bipedismo, el incremento en la longitud de la pierna cambió la forma en la cual los músculos de la pierna funcionaban al caminar erguido. En los humanos el "empuje" para caminar viene de los músculos de la pierna que actúan en el tobillo. Una pierna más larga permite el uso del equilibrio natural de los miembros inferiores para que al caminar, los humanos no necesiten una fuerza muscular para equilibrar la otra pierna hacia atrás para dar el siguiente paso.[4]​ Como consecuencia, y debido a que los miembros delanteros no son necesarios para la locomoción, éstos son optimizados para actividades de transporte, soporte, y manipulación de objetos con una gran precisión.[9]​ Esto resulta en una reducción de fuerza en los miembros delanteros relativos al tamaño del cuerpo de los humanos en comparación con los simios.[10]​ Tener extremidades inferiores largas y miembros delanteros cortos, permite que el ser humano camine erguido, mientras que la adaptación de los orangutanes y los gibones fue la de tener largos brazos para poder mecerse en las ramas.[11]​ Los simios pueden mantenerse en sus extremidades inferiores; sin embargo no son capaces de hacerlo por largos periodos de tiempo sin cansarse. Esto sucede gracias a que su fémur no ha evolucionado para el bipedismo. Los simios tienen fémures verticales, mientras que los humanos tienen fémures que están ligeramente arqueados de la cadera a la rodilla. Esta adaptación en los humanos permite que sus rodillas estén más juntas y en el centro de gravedad del cuerpo. Esto permite que los humanos cierren sus rodillas y puedan pararse erguidos por largos periodos de tiempo sin requerir mucho esfuerzo muscular.[12]​ El músculo glúteo mayor adquirió un rol más importante al caminar, siendo este uno de los músculos más grandes en los humanos. En contraste, este músculo es mucho menor en chimpancés, lo que muestra que tiene un rol importante en el bipedismo al tomar como ejemplo al ser humano. Cuando los humanos corremos nuestra postura erecta tiende a arquearse hacia delante con cada golpe del pie en el suelo, creando un impulso hacia delante. Los músculos glúteos ayudan a prevenir que el tronco del cuerpo se doble o que el cuerpo caiga.[7]

Cráneo

El cráneo está equilibrado por la columna vertebral. El foramen magno está ubicado anterior al cráneo, lo que coloca gran cantidad de peso de la cabeza detrás de la espina dorsal. Más aún, la cara plana del humano ayuda a mantener un equilibrio sobre el cóndilo occipital. Debido a esto, la posición recta de la cabeza es posible sin el prominente arco superciliar y los elementos musculares rígidos encontrados, por ejemplo, en los simios. Como resultado, en los humanos, los músculos de la frente (el músculo occipitofrontal) son los únicos músculos empleado para las expresiones faciales.[9]​ El incremento del tamaño del cerebro ha sido también significante en la evolución humana. Empezó su incremento alrededor de 2.4 millones de años atrás, sin embargo el tamaño del cerebro actual se alcanzó hace 500,000 años atrás. El cerebro humano es tres a cuatro veces mayor que el de su pariente más cercano, el chimpancé.[8]

Columna vertebral

La columna vertebral de los seres humanos toma una curvatura hacia delante en la región lumbar (baja) y una curvatura hacia atrás en la región torácica (alta). Sin una curvatura lumbar, la columna vertebral tendería a inclinarse hacia delante, lo que requiere un mayor esfuerzo muscular para los animales bípedos. Con una curvatura hacia atrás, los humanos ejercen un menor esfuerzo muscular al ponerse de pie y caminar erguidos.[6]​ Las curvaturas lumbares y torácicas ocasionan que el centro de gravedad del cuerpo sea directamente sobre los pies.[4]​ Asimismo, el grado de rectitud del cuerpo (el ángulo de la inclinación vertical en el ciclo al caminar) es significativamente menor[1]​ para la conservación de energía.

Importancia

Inclusive ante grandes modificaciones anatómicas, algunas características del esqueleto humano se mantienen poco adaptadas al bipedismo; lo que lleva, hoy en día, a implicaciones negativas comunes en los humanos. Las articulaciones de la espalda baja y las rodillas son afectadas por fallas osteológicas; siendo el dolor de espalda baja la causa principal de la pérdida de días de trabajo,[13]​ debido a que las articulaciones soportan mayor peso. Por su parte, la artritis ha sido un problema desde que los homínidos pasaron a ser bípedos. Los científicos han descubierto evidencias de artritis en las columnas vertebrales de los cazadores y recolectores prehistóricos.[13]​ Las limitaciones físicas han dificultado modificar las articulaciones para dar una mayor estabilidad sin afectar la eficiencia de la locomoción.[4]

Referencias

  1. Kondō, Shirō (1985). Primate morphophysiology, locomotor analyses, and human bipedalism. Tokyo: University of Tokyo Press. ISBN 4-13-066093-4. [página requerida]
  2. Rodman, Peter S.; McHenry, Henry M. (1980). «Bioenergetics and the origin of hominid bipedalism». American Journal of Physical Anthropology 52: 103-106. 
  3. Harcourt-Smith, W.E.H.; Aiello, L.C. (2004). «Fossils, feet and the evolution of human bipedal locomotion». Journal of Anatomy 204 (5): 403-416. 
  4. Aiello,Leslie and Christopher Dean (1990). An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Oxford: Elsevier Academic Press. ISBN 0-12-045591-9. [página requerida]
  5. Latimer B, Lovejoy CO (marzo de 1989). «The calcaneus of Australopithecus afarensis and its implications for the evolution of bipedality». American Journal of Physical Anthropology 78 (3): 369-86. PMID 2929741. doi:10.1002/ajpa.1330780306. 
  6. Wang W, Crompton RH, Carey TS, et al. (diciembre de 2004). «Comparison of inverse-dynamics musculo-skeletal models of AL 288-1 Australopithecus afarensis and KNM-WT 15000 Homo ergaster to modern humans, with implications for the evolution of bipedalism». Journal of Human Evolution 47 (6): 453-78. PMID 15566947. doi:10.1016/j.jhevol.2004.08.007. 
  7. Lovejoy CO (noviembre de 1988). «Evolution of human walking». Scientific American 259 (5): 118-25. Bibcode:1988SciAm.259e.118L. PMID 3212438. doi:10.1038/scientificamerican1188-118. 
  8. Wittman, Anna Blackburn; Wall, L. Lewis (2007). «The evolutionary origins of obstructed labor: bipedalism, encephalization, and the human obstetric dilemma». Obstetrical & Gynecological Survey 62: 739-748. 
  9. Saladin, Kenneth S. (2003). 3rd, ed. Anatomy & Physiology: The Unity of Form and Function. McGraw-Hill. pp. 286–287. ISBN 0-07-110737-1. [página requerida]
  10. Ruff Christopher (octubre de 2003). «Ontogenetic adaptation to bipedalism: age changes in femoral to humeral length and strength proportions in humans, with a comparison to baboons». Human Evolution 45 (4): 317-349. doi:10.1016/j.jhevol.2003.08.006. 
  11. Thorpe SK, Holder RL, Crompton RH (junio de 2007). «Origin of human bipedalism as an adaptation for locomotion on flexible branches». Science 316 (5829): 1328-31. PMID 17540902. doi:10.1126/science.1140799. 
  12. Saladin, Kenneth S. "Chapter 8." Anatomy & Physiology: the Unity of Form and Function. 5th ed. Dubuque: McGraw-Hill, 2010. 281. Print.
  13. Jacob C. Koella; Stearns, Stephen K. (2008). Evolution in Health and Disease. Oxford University Press, USA. ISBN 0-19-920746-1. [página requerida]

Enlaces externos

  • Grabowski MW, Polk JD, Roseman CC. (2011). «Divergent patterns of integration and reduced constraint in the human hip and the origins of bipedalism.». Evolution 65 (5): 1336-56. PMID 21521191. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01226.x. 
  • Crompton RH, Sellers WI, Thorpe SK. (2010). «Arboreality, terrestriality and bipedalism.». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 365 (1556): 3301-14. PMC 2981953. PMID 20855304. doi:10.1098/rstb.2010.0035. 
  •   Datos: Q3309407

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La evolucion de la bipedestacion humana hace aproximadamente cuatro millones de anos 1 ha dado origen a alteraciones morfologicas del esqueleto humano incluyendo cambios en el acomodo y el tamano de los huesos del pie el tamano y la forma de la cadera el tamano de la rodilla la longitud de la pierna y la forma y orientacion de la columna vertebral Los factores evolutivos que producen estos cambios han sido el tema de varias teorias El caminar del ser humano es aproximadamente 75 menos costoso que el andar cuadrupedo y bipedo de los chimpances Algunas hipotesis han respaldado que el bipedismo incrementa la eficiencia del desplazamiento y que es un factor importante en el origen de la locomocion bipeda Los humanos almacenan mayor energia que los cuadrupedos cuando caminan pero no cuando corren debido que el ser humano al correr es 75 menos eficiente que al caminar Un estudio demostro que el caminar de los hominidos bipedos es notablemente mas eficiente que el caminar de los hominidos cuadrupedos No obstante los gastos del desplazamiento de un cuadrupedo y un bipedo son los mismos 2 Indice 1 Pie 2 Cadera 3 Rodilla 4 Miembros 5 Craneo 6 Columna vertebral 7 Importancia 8 Referencias 9 Enlaces externosPie EditarArticulo principal Pie El pie humano ha desarrollado alargados talones lo que permite soportar cantidades de peso que han ido aumentando con el tiempo 3 El pie humano evoluciono para ser una plataforma que sostiene el peso completo del cuerpo mas que actuar simplemente como una estructura fija como lo fue para los primeros hominidos Es por ello que los humanos poseen dedos mas pequenos que sus ancestros bipedos Esto incluye un hallux no oponible el cual se reubica en linea con los otros dedos 4 Los humanos poseen un arco en el pie en vez de un pie plano 4 Cuando un hominido que no es humano camina erguido el peso es distribuido desde el talon a lo largo del exterior del pie y posteriormente a traves de los dedos medios mientras que un pie humano distribuye el peso desde el talon a lo largo del exterior del pie a traves de la rotula del pie y finalmente mediante el hallux Esta distribucion del peso contribuye a la eficiencia energetica durante la locomocion 1 5 Cadera EditarArticulo principal Articulacion de la cadera Las articulaciones coxofemorales modernas del ser humano son mas grandes en comparacion a las especies ancestrales cuadrupedas ya que se busca soportar mejor mayores cantidades de peso corporal que pasan a traves de estas articulaciones 4 Esta modificacion en la forma de la cadera coloco a la columna vertebral mas cerca de la articulacion coxofemoral ofreciendo un soporte mas estable del tronco al caminar erguido 6 Asimismo porque el caminar del bipedo requiere que los humanos se equilibren sobre una rotula relativamente inestable El acomodo cercano de la columna vertebral y la articulacion coxofemoral permite que el ser humano requiera un menor esfuerzo muscular al equilibrarse 4 El cambio en la forma de la cadera pudo dar origen a la reduccion en el angulo de la extension de la cadera lo que aumento la eficiencia de la adaptacion energetica 1 7 El hueso iliaco cambio de tener una larga y estrecha forma a tener una forma corta y ancha y las paredes de la pelvis cambiaron a caras laterales En conjunto ambos cambios permiten un incremento en el area adjunta por los musculos gluteos para sujetarse lo que permite a su vez estabilizar el torso al pararse sobre una pierna De igual forma el sacro se ha hecho mas amplio lo que incrementa el diametro del canal del parto para que este sea mas ancho y facilite el parto en la mujer Las espinas isquiaticas se convirtieron mas prominentes y giraron hacia el centro del cuerpo con el fin de proporcionar una mayor area para que los ligamentos se adhirieran posibilitando soportar la viscera abdominal durante una postura erecta 8 Rodilla EditarArticulo principal Articulacion de la rodilla En los seres humanos las articulaciones de la rodilla han aumentado su tamano por la misma razon que las articulaciones coxofemorales para soportar mejor una cantidad incrementada del peso corporal 4 El grado de extension de la rodilla el angulo entre el muslo y la pierna en un ciclo al caminar ha decrecido El patron de cambio del angulo de la articulacion de la rodilla en los seres humanos muestra una ligera extension cumbre llamada la accion de la doble rodilla La accion de la doble rodilla reduce energia perdida por el movimiento vertical al centro de gravedad 1 Los humanos caminan con las rodillas rectas y los muslos doblados hacia adentro permitiendo que las rodillas esten debajo del cuerpo en lugar de que las rodillas esten hacia los costados como en el caso de los hominidos ancestrales Este modo de caminar tambien beneficia al equilibrio 4 Miembros EditarArticulos principales Miembro inferiory Miembro superior Desde la evolucion del bipedismo el incremento en la longitud de la pierna cambio la forma en la cual los musculos de la pierna funcionaban al caminar erguido En los humanos el empuje para caminar viene de los musculos de la pierna que actuan en el tobillo Una pierna mas larga permite el uso del equilibrio natural de los miembros inferiores para que al caminar los humanos no necesiten una fuerza muscular para equilibrar la otra pierna hacia atras para dar el siguiente paso 4 Como consecuencia y debido a que los miembros delanteros no son necesarios para la locomocion estos son optimizados para actividades de transporte soporte y manipulacion de objetos con una gran precision 9 Esto resulta en una reduccion de fuerza en los miembros delanteros relativos al tamano del cuerpo de los humanos en comparacion con los simios 10 Tener extremidades inferiores largas y miembros delanteros cortos permite que el ser humano camine erguido mientras que la adaptacion de los orangutanes y los gibones fue la de tener largos brazos para poder mecerse en las ramas 11 Los simios pueden mantenerse en sus extremidades inferiores sin embargo no son capaces de hacerlo por largos periodos de tiempo sin cansarse Esto sucede gracias a que su femur no ha evolucionado para el bipedismo Los simios tienen femures verticales mientras que los humanos tienen femures que estan ligeramente arqueados de la cadera a la rodilla Esta adaptacion en los humanos permite que sus rodillas esten mas juntas y en el centro de gravedad del cuerpo Esto permite que los humanos cierren sus rodillas y puedan pararse erguidos por largos periodos de tiempo sin requerir mucho esfuerzo muscular 12 El musculo gluteo mayor adquirio un rol mas importante al caminar siendo este uno de los musculos mas grandes en los humanos En contraste este musculo es mucho menor en chimpances lo que muestra que tiene un rol importante en el bipedismo al tomar como ejemplo al ser humano Cuando los humanos corremos nuestra postura erecta tiende a arquearse hacia delante con cada golpe del pie en el suelo creando un impulso hacia delante Los musculos gluteos ayudan a prevenir que el tronco del cuerpo se doble o que el cuerpo caiga 7 Craneo EditarArticulo principal Cabeza osea El craneo esta equilibrado por la columna vertebral El foramen magno esta ubicado anterior al craneo lo que coloca gran cantidad de peso de la cabeza detras de la espina dorsal Mas aun la cara plana del humano ayuda a mantener un equilibrio sobre el condilo occipital Debido a esto la posicion recta de la cabeza es posible sin el prominente arco superciliar y los elementos musculares rigidos encontrados por ejemplo en los simios Como resultado en los humanos los musculos de la frente el musculo occipitofrontal son los unicos musculos empleado para las expresiones faciales 9 El incremento del tamano del cerebro ha sido tambien significante en la evolucion humana Empezo su incremento alrededor de 2 4 millones de anos atras sin embargo el tamano del cerebro actual se alcanzo hace 500 000 anos atras El cerebro humano es tres a cuatro veces mayor que el de su pariente mas cercano el chimpance 8 Columna vertebral EditarArticulo principal Columna vertebral La columna vertebral de los seres humanos toma una curvatura hacia delante en la region lumbar baja y una curvatura hacia atras en la region toracica alta Sin una curvatura lumbar la columna vertebral tenderia a inclinarse hacia delante lo que requiere un mayor esfuerzo muscular para los animales bipedos Con una curvatura hacia atras los humanos ejercen un menor esfuerzo muscular al ponerse de pie y caminar erguidos 6 Las curvaturas lumbares y toracicas ocasionan que el centro de gravedad del cuerpo sea directamente sobre los pies 4 Asimismo el grado de rectitud del cuerpo el angulo de la inclinacion vertical en el ciclo al caminar es significativamente menor 1 para la conservacion de energia Importancia EditarInclusive ante grandes modificaciones anatomicas algunas caracteristicas del esqueleto humano se mantienen poco adaptadas al bipedismo lo que lleva hoy en dia a implicaciones negativas comunes en los humanos Las articulaciones de la espalda baja y las rodillas son afectadas por fallas osteologicas siendo el dolor de espalda baja la causa principal de la perdida de dias de trabajo 13 debido a que las articulaciones soportan mayor peso Por su parte la artritis ha sido un problema desde que los hominidos pasaron a ser bipedos Los cientificos han descubierto evidencias de artritis en las columnas vertebrales de los cazadores y recolectores prehistoricos 13 Las limitaciones fisicas han dificultado modificar las articulaciones para dar una mayor estabilidad sin afectar la eficiencia de la locomocion 4 Referencias Editar a b c d e Kondō Shirō 1985 Primate morphophysiology locomotor analyses and human bipedalism Tokyo University of Tokyo Press ISBN 4 13 066093 4 pagina requerida Rodman Peter S McHenry Henry M 1980 Bioenergetics and the origin of hominid bipedalism American Journal of Physical Anthropology 52 103 106 Harcourt Smith W E H Aiello L C 2004 Fossils feet and the evolution of human bipedal locomotion 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