Burmanniaceae
Las burmaniáceas en sentido estricto (nombre científico Burmanniaceae sensu stricto, es decir excluyendo a los géneros aquí ubicados en Thismiaceae) son una familia de plantas monocotiledóneas pequeñas y raras de las selvas tropicales, que como aquí circunscriptas son hierbas más bien pequeñas con rizoma, muchas veces sin clorofila (no fotosintetizan sino que son micoheterotróficas, es decir parásitas de hongos, salvo algunas Burmannia que son verdes y poseen pequeñas hojitas). Pueden ser reconocidas por sus flores de simetría radial, muchas veces más o menos azules, con un ovario ínfero que muchas veces es alado. Los tépalos externos son más largos que los internos y sólo hay 3 estambres, opuestos a los tépalos internos. Son principalmente tropicales, especialmente representadas en Sudamérica. La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III del 2009[3] y el APWeb (2001 en adelante[2]), si bien su circunscripción varía entre los dos sistemas de clasificación, ya que APG III incluye a los géneros que el APWeb discrimina sobre la base de los análisis moleculares de ADN que definieron que la familia era monofilética si se excluía de ella a los géneros que ubica en la familia Thismiaceae (ver APWeb[2]).
| Burmanniaceae | ||
|---|---|---|
| Gymnosiphon bekensis | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Plantae | |
| División: | Angiospermae | |
| Clase: | Monocotyledoneae | |
| Orden: | Dioscoreales | |
| Familia: | Burmanniaceae (familia n.º 45 en LAPG III 2009[1]) | |
| Distribución | ||
| distribución natural | ||
| Géneros | ||
sensu APWeb[2] (visitado en enero del 2011, el APG III del 2009[3] y el APG II del 2003[4] incluyen a los géneros aquí ubicados en Thismiaceae, pero aparentemente los análisis moleculares de ADN del núcleo y las mitocondrias no lo avalan). | ||
Descripción
Son hierbas mayormente saprófitas; rizoma mayormente presente, vertical, densamente cubierto de hojas escamiformes; plantas hermafroditas. Hojas alternas, simples, sésiles, enteras, a veces arrosetadas. Flores 1 a numerosas en una cima terminal, bracteada, laxa a comprimida, usualmente bifurcada; perianto simpétalo, usualmente actinomorfo, compuesto de una parte basal tubular y de 6 tépalos arreglados en 2 verticilos; tubo floral mayormente persistente, a veces provisto de alas o costillas longitudinales; estambres 3, anteras ditecas, introrsas, lóculos sobrepuestos y transversalmente dehiscentes, conectivo dilatado; estilo 3-ramificado en el ápice, ovario ínfero, 1-locular con placentación parietal a 3-locular con placentación axial, frecuentemente con nectarios en los septos, óvulos numerosos, anátropos. Fruto una cápsula, dehiscencia longitudinal o transversal por hendeduras o valvas; semillas numerosas, pequeñas, estrechamente fusiformes a subglobosas, sin arilo.
Filogenia
Los estudios de Merckx et al. (2006[5]) basados en datos nucleares y mitocondriales sugieren fuertemente que Burmanniaceae sensu stricto (como aquí definida) y Thismiaceae no forman un clado. Este estudio, con un muestreo exhaustivo de estos dos taxones (aunque sin "outgroup" a Dioscoreales), muestra relaciones de parentesco sustancialmente diferentes de las de Caddick et al. (2002a,[6] 2002b[7]). Las relaciones encontradas en el árbol de Caddick et al. (2002a[6]) fueron dominadas por los datos del cloroplasto, pero como estos dos taxones son principalmente micoheterotróficos, tienen secuencias en los plástidos muy divergentes. Por eso estos taxones micoheterotróficos han causado problemas. Geomitra (Thismiaceae), apareció sin ninguna duda junto con algunas Burmanniaceae en algunos análisis (Caddick et al. 2002a[6]), mientras que en análisis del genoma mitocondrial los miembros de Burmanniaceae sensu lato (es decir, incluyendo a Thismiaceae) aparecían en dos órdenes diferentes (G. Petersen et al. 2006b[8]).
Taxonomía
La familia fue reconocida por el APG III (2009[3]), el Linear APG III (2009[1]) le asignó el número de familia 45. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003[4]).
Como aquí circunscripta, los géneros más representados son Burmannia (con 90 especies) y Gymnosiphon (con 30 especies).
Los géneros (excluidos los pertenecientes a Thismiaceae), conjuntamente con su publicación válida, distribución y número de especies se listan a continuación (Royal Botanic Gardens, Kew[9]):
- Apteria Nutt., J. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 7: 64 (1834). América tropical y subtropical.
- Burmannia L., Sp. Pl.: 287 (1753). Tropical y subtropical.
- Campylosiphon Benth., Hooker's Icon. Pl. 14: t. 1384 (1882). América subtropical.
- Cymbocarpa Miers, Proc. Linn. Soc. London 1: 61 (1840). América tropical.
- Dictyostega Miers, Proc. Linn. Soc. London 1: 61 (1840). América tropical.
- Gymnosiphon Blume, Enum. Pl. Javae 1: 29 (1827). Tropical.
- Hexapterella Urb., Symb. Antill. 3: 451 (1903). Colombia a Trinidad y N. Brasil.
- Marthella Urb., Symb. Antill. 3: 440 (1903). Trinidad.
- Miersiella Urb., Symb. Antill. 3: 439 (1903). América subtropical.
Los géneros incluidos en kew pero no en el APWeb:
- Desmogymnosiphon Guinea, Ensayo Geobot. Guin. Continent. Espan.: 264 (1946). Oeste y Centro de África tropical.
- Geomitra Becc., Malesia 1: 250 (1878). Oeste de Malasia.
- Scaphiophora Schltr., Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 8: 39 (1921). Filipinas, Nueva Guinea.
Los géneros que según APG III (2009[3]) y APG II (2003[4]) pertenecían a Burmanniaceae y fueron reubicados en Thismiaceae por el APWeb[2] son:
- Afrothismia Schltr., Bot. Jahrb. Syst. 38: 138 (1906). Oeste-centro y este de África tropical.
- Haplothismia Airy Shaw, Kew Bull. 7: 277 (1952). Sur de India.
- Oxygyne Schltr., Bot. Jahrb. Syst. 38: 140 (1906). Camerún, Sur de Japón a Nansei-shoto.
- Thismia Griff., Proc. Linn. Soc. London 1: 221 (1845). Asia tropical a Japón, E. y SE. de Australia a Nueva Zelanda, Norte-centro de U.S.A., Costa Rica a América subtropical.
Además se encontró una nueva especie en el Amazonas a la que se dio el nombre de género:
Que se ubicaría en las thismiáceas.
Taxonomía
Burmanniaceae fue descrita por Carl Ludwig Blume y publicado en Enumeratio Plantarum Javae 27. 1827.[10] El género tipo es: Burmannia L.
Referencias
- ↑ Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
- ↑ Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 12 de enero de 2011.
- ↑ The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017.
- ↑ APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399-436. Consultado el 12 de enero de 2009. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- Merckx, V.; Schols, V., Maas-van de Kamer, H., Maas, P., Huysmans, S., y Smets, E. (2006). «Phylogeny and evolution of Burmanniaceae (Dioscoreales) based on nuclear and mitochondrial data.». American J. Bot. 93: 1684-1698.
- ↑ Caddick, L. R.; Rudall, J. R., Wilkin, P., Heddersonn, T. A. J., y Chase, M. W. (2002a). «Phylogenetics of Dioscoreales based on combined analyses of morphological and molecular data.». Bot. J. Linn. Soc. (138): 123-144.
- Caddick, L. R.; Wilkin, P., Rudall, J. R., Heddersonn, T. A. J., y Chase, M. W. (2002b). «Yams reclassified: a recircumscription of Dioscoreaceae and Dioscoreales.». Taxon (51): 103-114.
- Petersen, G.; Seberg, O., Davis, J. I., Goldman, D. H., Stevenson, D. W., Campbell, L. M., Michelangeli, F. A., Specht, C. D., Chase, M. W., Fay, M. F., Pires, J. C., Freudenstein, J. V., Hardy, C. R., y Simmons, M. P. (2006). «Mitochondrial data in monocot phylogenetics.». Aliso 22: 52-62.
- «Royal Botanic Gardens, Kew: World Checklist Series» (en inglés). Consultado el 15 de enero de 2009.
- «Burmanniaceae». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Consultado el 8 de octubre de 2013.
- Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Burmanniaceae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 25th November 2008 (en inglés). Consultado el 15 de enero de 2009.