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Tolerancia a la desecación en organismos fotosintéticos

Octubre 18, 2022

La tolerancia a la desecación es la capacidad de algunos seres vivos para sobrevivir eventos extremos de deshidratación en su organismo sin sufrir daños irreparables.[1]​ En general, se considera que los organismos fotosintéticos tolerantes a la desecación pueden equilibrar su contenido hídrico con el del aire (a una humedad relativa menor o igual al 50%) y después restablecer su actividad metabólica al rehidratarse.[2]​ Otros parámetros umbrales, de mayor relevancia fisiológica, que también pueden emplearse para reconocer organismos tolerantes son el “potencial hídrico protoplasmático” (los organismos tolerantes a la desecación sobreviven valores de -25 MPa o incluso más negativos), y el “contenido hídrico absoluto” (los organismos tolerantes, sobreviven a valores menores o iguales a 0,1 g de agua por g de peso seco) ,.[3]​[4]​

El término tolerancia a la desecación no debe confundirse con el término tolerancia a la sequía. De hecho las estrategias empleadas por las especies tolerantes a la desecación para afrontar variaciones ambientales en la disponibilidad de agua son notablemente diferentes a las empleadas por las especies tolerantes a la sequía.[5]​ En el caso de las plantas, las especies tolerantes a la sequía luchan contra la pérdida de agua de sus tejidos para tratar de mantener un turgor celular (contenido de agua) adecuado que les permita seguir realizando sus funciones vitales. Por el contrario, las plantas tolerantes a la desecación experimentan la deshidratación como una condición de estrés transitorio, y activan mecanismos que les permiten sobrevivir la deshidratación severa: las funciones celulares se interrumpen y las plantas entran en un estado quiescente de anhidrobiosis en el que pueden permanecer a medio y/o largo plazo (incluso años en algunas especies). Así, la tolerancia a la desecación puede entenderse, de hecho, como una estrategia a través de la que “huir” de la sequía[6]​ ,.[7]​

El término tolerancia a la desecación tampoco debe confundirse con el término poiquilohidria. En este caso, incluso la bibliografía es a veces confusa ya que ambos términos no son siempre empleados con rigurosidad. Poiquilohidria hace referencia a la tendencia de algunos organismos a equilibrar su contenido hídrico con la humedad del ambiente que les rodea (por ejemplo aire a una humedad relativa del 50 %). Por el contrario, el término “tolerancia a la desecación” hace referencia a la capacidad del organismo para sobrevivir a una pérdida de agua muy severa en sus tejidos, independientemente de su capacidad para prevenir dicha pérdida de agua (por ejemplo a través de ceras que recubran sus hojas, o por medio del cierre estomático, etc.)

La principal diferencia entre un organismo poiquilohídrico y un organismo tolerante a la desecación subyace en la capacidad del organismo en cuestión para restablecer sus funciones vitales después de un evento de deshidratación severa. La supervivencia al evento de deshidratación severa será sólo posible en un organismo tolerante a la desecación pero no en un organismo poiquilohídrico. Como ejemplo, las macroalgas que habitan aguas profundas carecen de mecanismos que les ayuden a controlar su contenido hídrico (son poiquilohídricas), de manera que se deshidratarán si permanecen un tiempo suficiente fuera del agua (por ejemplo, si las dejamos secar sobre una mesa durante varias horas). Sin embargo, serán incapaces de sobrevivir tal deshidratación (no son tolerantes a la desecación). En resumen, los organismos tolerantes a la desecación podrían considerarse poiquilohídricos mientras que no todos los organismos poiquilohídricos son tolerantes a la desecación ([8]​ ,[9]​).

Historia y descubrimiento

Anton van Leeuwenhoek describió por vez primera la tolerancia a la desecación en 1702 cuando poco después de inventar el microscopio, observó que ciertos “animáculos” (se trataba de rotíferos) revivían tras re-humedecer los sedimentos secos sobre los que se desarrollaban (Keilin 1959). Unos años más tarde, en 1743, Henry Baker anunció a la “Royal Society” que algunos animales eran capaces de deshidratarse hasta equilibrarse con la humedad del aire y después retomar sus funciones normales al rehumedecerse. Aun así, la existencia de la tolerancia a la desecación no fue aceptada por la comunidad científica hasta medio siglo después (Keilin 1959). Hacia la mitad del siglo XIX, otros observadores ya habían apreciado la presencia de esta peculiar estrategia en dos filos más de animales: los tardígrados y los nemátodos. Actualmente, en el siglo XXI, la tolerancia a la desecación ha sido ya descrita en otros cuatro filos de animales, además de en bacterias, hongos, un gran números de briófitos (término que agrupa a los musgos, hepátias y antocerotas), la mayoría de líquenes, y en más de 300 especies de plantas vasculares ,,.[10]​[11]​[12]​

Distribución, origen y evolución

La tolerancia a la desecación en organismos fotosintéticos es una característica corriente en algunos órganos y estructuras especiales, frecuentemente relacionados con la dispersión y la reproducción. De hecho, muchos organismos fotosintéticos presentan la capacidad de sobrevivir a la desecación en forma de esporas, polen, semillas, rizomas, etc. Por el contrario, la tolerancia a la desecación en tejidos fotosintéticos no directamente relacionados con la reproducción, como pueden ser por ejemplo las hojas, presenta una distribución mucho más restrictiva siendo muy común entre los líquenes y los briófitos (musgos, hepáticas y antocerotas), menos común entre las algas, rara entre los pteridofitos (helechos y grupos afines), muy extraordinaria entre las angiospermas (plantas con flor) y aún no descrita hasta la fecha en gimnospermas (coníferas) ,.[13]​[14]​ Algunos autores defienden que el origen de la tolerancia a la desecación en tejidos vegetativos pudo representar un papel crucial en la colonización del medio terrestre por parte de algunas plantas primitivas que habitaban medios de agua dulce.[14]​ Posteriormente, la evolución de organismos fotosintéticos cada vez más complejos, estructural y morfológicamente, junto con la adquisición de mecanismos para preservar el agua dentro de las especies vasculares, podrían haber dado lugar a la pérdida de la tolerancia a la desecación en tejidos vegetativos (hojas). Sin embargo, los genes involucrados en esta estrategia podrían haberse preservado de manera silenciada en el genoma de las plantas que sólo se expresarían en respuesta a eventos de deshidratación.[14]​ Un ejemplo extraordinario, que apoya esta teoría se encuentra en la especie Lindernia brevidens. Lindernia brevidens es un pariente cercano de Craterostigma plantagineum una planta muy empleada como modelo en estudios de tolerancia a la desecación. Se ha descrito que Lindernia brevidens, que es endémica del bosque lluvioso de las montañas de Kenia y Tanzania, es tolerante a la desecación, incluso aunque nunca experimenta eventos de reducida disponibilidad de agua en su ambiente natural.[15]​

Tipos de la tolerancia

Los organismos fotosintéticos tolerantes a la desecación pueden clasificarse en dos grupos atendiendo al nivel de retención de clorofila en sus tejidos deshidratados: organismos homoioclorófilos y organismos poiquiloclorófilos.[16]​ La mayoría de algas, briófitos, helechos y angiospermas presentan una estrategia homoioclorofílica, esto es, que las clorofilas y la estructura general del cloroplasto se preservan durante el estado deshidratado. La homoioclorofilia resulta una estrategia ventajosa durante la rehidratación, ya que la actividad fotosintética puede recobrarse con rapidez (en unas pocas horas o incluso minutos). Sin embargo, implica también el inconveniente de poseer un aparato fotosintético semi-activo durante la desecación, cuando la fijación de carbono cesa pero las clorofilas siguen excitándose en presencia de luz. Esta situación conlleva graves riesgos de estrés fotooxidativo que la planta habrá de contrarrestar: en el estado deshidratado, las clorofilas siguen absorbiendo energía lumínica que no puede ser transformada en energía química en el aparato fotosintético. Este exceso de energía, puede generar la formación de especies reactivas de oxígeno altamente destructivas en las células de la planta. Tan solo unas pocas especies de angiospermas, todas ellas del grupo de las monocotiledóneas, presentan la estrategia de la poiquiloclorofilia. Las plantas poiquiloclorófilas degradan sus clorofilas y desorganizan la estructura tilacoidal del cloroplasto durante la desecación, reduciendo drásticamente el riesgo de estrés fotooxidativo. Como desventaja, el aparato fotosintético ha de ser re-sintetizado y el cloroplasto reestructurado de nuevo durante la rehidratación,[17]​ con lo que la recuperación de la actividad fotosintética normal conlleva un gran esfuerzo energético y varios días.

Mecanismos de tolerancia

La deshidratación de los tejidos está ligada fundamentalmente a dos tipos de daños físicos y bioquímicos que los organismos tolerantes a la desecación han de prevenir o reparar: por un lado, los daños relacionados con la desorganización de ultraestructuras (como la pérdida de integridad en las membranas celulares y los cambios de configuración de macromoléculas como las proteínas)[18]​ y por otro lado, los daños asociados al estrés oxidativo.[19]​

El enrollamiento o plegamiento de los tejidos fotosintéticos (hojas, frondes, filidios, talos, etc.) es una respuesta generalizada de la mayoría de organismos fotosintéticos a la deshidratación, incluyendo las angiospermas, helechos, briófitos, líquenes, y macroalgas ,,.[20]​[21]​[13]​ La parte superior de las hojas (el haz) queda en el interior del plegamiento mientras que la cara inferior (el envés) queda al descubierto. El envés está además con frecuencia recubierto de pelos, escamas o pigmentos rojos (antocianinas) que filtran la luz disminuyendo notablemente la cantidad de energía lumínica que puede llegar a ser absorbida por las clorofilas. De este modo, se protege a los tejidos fotosintéticos de la fotoinhibición[22]​ y de daños fotooxidativos. La capacidad de plegamiento de las hojas, se relaciona con una reducción acusada del volumen celular (debido a la pérdida de agua) y una inusual flexibilidad de las paredes celulares en algunas plantas tolerantes a la desecación.

Mecanismos frente al estrés mecánico: Cambios en la pared celular y la vacuola

La deshidratación induce una inevitable reducción del volumen celular que podría causar una separación física entre la membrana y la pared celular y una ruptura de las conexiones intercelulares (plasmodesmos) de consecuencias letales para el organismo. En las plantas tolerantes a la desecación, estas posibles consecuencias del estrés mecánico son incompatibles con la supervivencia, y por ello los previenen por medio de dos estrategias principales. Por un lado, la reducción en el volumen celular puede verse acompañada por un incremento en la flexibilidad de la pared celular ,,[23]​[24]​ de manera que se evita la separación entre la membrana y la pared. Este aumento de flexibilidad ocurre gracias a cambios específicos en la composición química de la pared, tales como el aumento de pectinas y xyloglucanos desesterificados, o la síntesis de expansinas, que son las principales proteínas involucradas en la flexibilidad de la pared ,.[25]​[23]​ Por otro lado, la pérdida de volumen celular puede evitarse a través del reemplazamiento del agua de la vacuola por solutos compatibles tales como pequeñas proteínas, aminoácidos y azúcares.[26]​ En paralelo al re-emplazamiento del agua, la enorme vacuola central se divide normalmente en pequeñas vacuolas de menor tamaño. Esta fragmentación también contribuye al mantenimiento de la estructura celular, ya que pequeñas y numerosas vacuolas proporcionan una mayor estabilidad mecánica ,.[27]​[28]​ Ambas estrategias para afrontar el estrés mecánico durante la deshidratación no son excluyentes y pueden presentarse simultáneamente en una misma célula.[5]​

El estado vítreo

Preservar la estructura y funcionalidad de membranas y proteínas es crucial para sobrevivir a la deshidratación. Para ello, las plantas tolerantes a la desecación han desarrollado mecanismos basados en la sustitución de las moléculas de agua de sus tejidos por otras moléculas como azúcares y aminoácidos que, por medio de sus grupos OH, son capaces de formar puentes de hidrógeno con las cabezas polares de los lípidos o con la superficie de las proteínas, manteniendo así su integridad ,.[18]​[24]​ Cuando el contenido de agua intracelular desciende por debajo de 0,8 g de agua por g de peso seco, la viscosidad aumenta notablemente contribuyendo a una reducción en la movilidad molecular.[29]​ Cuando el tejido en deshidratación alcanza valores de, aproximadamente, 0,1 g de agua por g de peso seco (o inferiores) el citoplasma se vitrifica entrando en un estado conocido como el estado vítreo.[30]​ En términos fisicoquímicos, un vidrio se define como un estado metaestable amorfo que se asemeja al estado sólido pero que retiene el desorden molecular propio de un líquido Franks et al. 1991. Un ejemplo cotidianos de una sustancia en estado vítreo a temperatura ambiente podría ser el caramelo. Un vidrio puede definirse también como un líquido extremadamente viscoso que presenta las propiedades físicas de un sólido pero las propiedades termodinámicas de un líquido.[31]​ En este estado, la posición de unas moléculas respecto a otras es desorganizada (al contrario de lo que ocurren en una red cristalina).[32]​ La formación de vidrio intracelular reduce la velocidad de reacciones de deterioro (tales como oxidaciones)[31]​ e imposibilita la actividad enzimática,[33]​ de manera que su establecimiento se considera fundamental para el mantenimiento a largo plazo de la viabilidad de tejidos deshidratados. Las propiedades del estado vítreo dependen de tres factores fundamentales: el contenido de agua, la temperatura y la composición química. La acumulación de azúcares no reductores, como la rafinosa y la trehalosa, y de un tipo de proteínas conocidas con el nombre de “proteínas LEA” (del inglés Late Embriogenesis Abundant) parecen jugar un papel fundamental en la formación del vidrio intracelular durante la deshidratación de tejidos de organismos tolerantes a la desecación.[34]​

Mecanismos frente al estrés oxidativo

Durante la desecación, la fotosíntesis es inhibida debido a tres factores principalmente: (i) el incremento de la viscosidad celular (que dificulta o imposibilita el movimiento molecular), (ii) la concentración de iones en el citoplasma y (iii) la falta de donador de electrones (las moléculas de agua) para el fotosistema II.[35]​ La paralización de la actividad fotosintética conlleva la sobre-excitación del aparato fotosintético que es exacerbada cuando los tejidos se desecan expuestos a la luz.[36]​ En estas condiciones, los mecanismos antioxidantes de las plantas tolerantes a la desecación, son cruciales para su supervivencia.[37]​ Los antioxidantes hidrofílicos glutatión y ascorbato, y el antioxidante lipofílico zeaxantina, son acumulados durante la deshidratación en la mayoría de organismos fotosintéticos tolerantes a la desecación, como por ejemplo: Ramonda serbica, Myrothammnus flabellifolia, Pelvetia canaliculata, Lobaria pulmonaria, Syntrichia ruralis, Ceterach officinarum, etc. ,,,,.[38]​[37]​[39]​[40]​[41]​

La rehidratación: reactivación del metabolismo y reparación de daños

Muchos de los estudios realizados hasta el momento se centran en la comprensión de los mecanismos metabólicos que permiten a las plantas tolerantes a la desecación sobrevivir en el estado deshidratado. Sin embargo, resulta cada vez más evidente que los procesos activados durante la rehidratación son cruciales para la reactivación exitosa del metabolismo. Durante la fase inicial de la rehidratación parece darse una producción masiva de especies reactivas de oxígeno que los organismos tolerantes a la desecación son capaces de controlar mediante una eficiente respuesta antioxidante. Dicha producción masiva se ha descrito durante la rehidratación de diversos organismos tales como briófitos[42]​ , líquenes ([43]​ ,[44]​ , y angiospermas.[37]​ Adicionalmente, durante los estadios iniciales de la rehidratación, el control de la entrada de agua en las células podría ser también de especial relevancia para evitar daños físicos debidos a un cambio en el volumen celular demasiado repentino. En este sentido, un grupo de proteínas conocidas como acuaporinas parecen tener una función importante en la regulación del flujo de agua hacia el interior celular[45]​ ,.[46]​ En lo que se refiere al restablecimiento de los procesos metabólicos, la respiración es restablecida casi de inmediato durante la rehidratación, mientras que la actividad fotosintética requiere de tiempos más largos que pueden ir desde unos pocos minutos (es el caso de muchos briófitos y líquenes) hasta incluso varios días (como es el caso de las plantas poiquiloclórofilas). Los estudios más recientes a cerca de la metabolómica y la expresión de genes, revelan la importancia de la protección del aparato fotosintético durante la desecación y la rápida reactivación de la síntesis de proteínas durante la rehidratación como partes clave de la estrategia de la tolerancia a la desecación en organismos fotosintéticos[47]​ . Muchos de los cambios en la expresión de genes necesarios para sobrevivir al estado desecado tienen lugar durante la deshidratación, en muchos casos incluso cuando codifican proteínas que serán empleadas después de la rehidratación.[48]​ Por otra parte, algunos de los mecanismos relacionados con la tolerancia a la desecación, como por ejemplo la acumulación de azúcares osmoprotectores y formadores de vidrio, parecen darse de manera constitutiva en las plantas tolerantes a la desecación.[49]​ A pesar de que aún queda mucho por estudiar antes de que la tolerancia a la desecación de los organismos fotosintéticos pueda llegar a entenderse por completo, cada vez parece más evidente que se trata de un carácter poligénico (muchos genes implicados) que requiere de un eficiente sistema de protección que garantice la integridad de los compartimentos celulares y las macromoléculas. Las moléculas individuales implicadas en tales procesos son en ocasiones específicas de cada especie, pero en general, las proteínas LEA, pequeños azúcares (trehalosa en algunas especies, sacarosa en otras) y moléculas antioxidantes como el glutatión y la zeaxantina parecen comunes a la mayoría de los organismos fotosintéticos tolerantes a la desecación.

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  •   Datos: Q24960496

Octubre 18, 2022
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La tolerancia a la desecacion es la capacidad de algunos seres vivos para sobrevivir eventos extremos de deshidratacion en su organismo sin sufrir danos irreparables 1 En general se considera que los organismos fotosinteticos tolerantes a la desecacion pueden equilibrar su contenido hidrico con el del aire a una humedad relativa menor o igual al 50 y despues restablecer su actividad metabolica al rehidratarse 2 Otros parametros umbrales de mayor relevancia fisiologica que tambien pueden emplearse para reconocer organismos tolerantes son el potencial hidrico protoplasmatico los organismos tolerantes a la desecacion sobreviven valores de 25 MPa o incluso mas negativos y el contenido hidrico absoluto los organismos tolerantes sobreviven a valores menores o iguales a 0 1 g de agua por g de peso seco 3 4 El termino tolerancia a la desecacion no debe confundirse con el termino tolerancia a la sequia De hecho las estrategias empleadas por las especies tolerantes a la desecacion para afrontar variaciones ambientales en la disponibilidad de agua son notablemente diferentes a las empleadas por las especies tolerantes a la sequia 5 En el caso de las plantas las especies tolerantes a la sequia luchan contra la perdida de agua de sus tejidos para tratar de mantener un turgor celular contenido de agua adecuado que les permita seguir realizando sus funciones vitales Por el contrario las plantas tolerantes a la desecacion experimentan la deshidratacion como una condicion de estres transitorio y activan mecanismos que les permiten sobrevivir la deshidratacion severa las funciones celulares se interrumpen y las plantas entran en un estado quiescente de anhidrobiosis en el que pueden permanecer a medio y o largo plazo incluso anos en algunas especies Asi la tolerancia a la desecacion puede entenderse de hecho como una estrategia a traves de la que huir de la sequia 6 7 El termino tolerancia a la desecacion tampoco debe confundirse con el termino poiquilohidria En este caso incluso la bibliografia es a veces confusa ya que ambos terminos no son siempre empleados con rigurosidad Poiquilohidria hace referencia a la tendencia de algunos organismos a equilibrar su contenido hidrico con la humedad del ambiente que les rodea por ejemplo aire a una humedad relativa del 50 Por el contrario el termino tolerancia a la desecacion hace referencia a la capacidad del organismo para sobrevivir a una perdida de agua muy severa en sus tejidos independientemente de su capacidad para prevenir dicha perdida de agua por ejemplo a traves de ceras que recubran sus hojas o por medio del cierre estomatico etc La principal diferencia entre un organismo poiquilohidrico y un organismo tolerante a la desecacion subyace en la capacidad del organismo en cuestion para restablecer sus funciones vitales despues de un evento de deshidratacion severa La supervivencia al evento de deshidratacion severa sera solo posible en un organismo tolerante a la desecacion pero no en un organismo poiquilohidrico Como ejemplo las macroalgas que habitan aguas profundas carecen de mecanismos que les ayuden a controlar su contenido hidrico son poiquilohidricas de manera que se deshidrataran si permanecen un tiempo suficiente fuera del agua por ejemplo si las dejamos secar sobre una mesa durante varias horas Sin embargo seran incapaces de sobrevivir tal deshidratacion no son tolerantes a la desecacion En resumen los organismos tolerantes a la desecacion podrian considerarse poiquilohidricos mientras que no todos los organismos poiquilohidricos son tolerantes a la desecacion 8 9 Indice 1 Historia y descubrimiento 2 Distribucion origen y evolucion 3 Tipos de la tolerancia 4 Mecanismos de tolerancia 4 1 Mecanismos frente al estres mecanico Cambios en la pared celular y la vacuola 4 2 El estado vitreo 4 3 Mecanismos frente al estres oxidativo 5 La rehidratacion reactivacion del metabolismo y reparacion de danos 6 Bibliografia 7 ReferenciasHistoria y descubrimiento EditarAnton van Leeuwenhoek describio por vez primera la tolerancia a la desecacion en 1702 cuando poco despues de inventar el microscopio observo que ciertos animaculos se trataba de rotiferos revivian tras re humedecer los sedimentos secos sobre los que se desarrollaban Keilin 1959 Unos anos mas tarde en 1743 Henry Baker anuncio a la Royal Society que algunos animales eran capaces de deshidratarse hasta equilibrarse con la humedad del aire y despues retomar sus funciones normales al rehumedecerse Aun asi la existencia de la tolerancia a la desecacion no fue aceptada por la comunidad cientifica hasta medio siglo despues Keilin 1959 Hacia la mitad del siglo XIX otros observadores ya habian apreciado la presencia de esta peculiar estrategia en dos filos mas de animales los tardigrados y los nematodos Actualmente en el siglo XXI la tolerancia a la desecacion ha sido ya descrita en otros cuatro filos de animales ademas de en bacterias hongos un gran numeros de briofitos termino que agrupa a los musgos hepatias y antocerotas la mayoria de liquenes y en mas de 300 especies de plantas vasculares 10 11 12 Distribucion origen y evolucion EditarLa tolerancia a la desecacion en organismos fotosinteticos es una caracteristica corriente en algunos organos y estructuras especiales frecuentemente relacionados con la dispersion y la reproduccion De hecho muchos organismos fotosinteticos presentan la capacidad de sobrevivir a la desecacion en forma de esporas polen semillas rizomas etc Por el contrario la tolerancia a la desecacion en tejidos fotosinteticos no directamente relacionados con la reproduccion como pueden ser por ejemplo las hojas presenta una distribucion mucho mas restrictiva siendo muy comun entre los liquenes y los briofitos musgos hepaticas y antocerotas menos comun entre las algas rara entre los pteridofitos helechos y grupos afines muy extraordinaria entre las angiospermas plantas con flor y aun no descrita hasta la fecha en gimnospermas coniferas 13 14 Algunos autores defienden que el origen de la tolerancia a la desecacion en tejidos vegetativos pudo representar un papel crucial en la colonizacion del medio terrestre por parte de algunas plantas primitivas que habitaban medios de agua dulce 14 Posteriormente la evolucion de organismos fotosinteticos cada vez mas complejos estructural y morfologicamente junto con la adquisicion de mecanismos para preservar el agua dentro de las especies vasculares podrian haber dado lugar a la perdida de la tolerancia a la desecacion en tejidos vegetativos hojas Sin embargo los genes involucrados en esta estrategia podrian haberse preservado de manera silenciada en el genoma de las plantas que solo se expresarian en respuesta a eventos de deshidratacion 14 Un ejemplo extraordinario que apoya esta teoria se encuentra en la especie Lindernia brevidens Lindernia brevidens es un pariente cercano de Craterostigma plantagineum una planta muy empleada como modelo en estudios de tolerancia a la desecacion Se ha descrito que Lindernia brevidens que es endemica del bosque lluvioso de las montanas de Kenia y Tanzania es tolerante a la desecacion incluso aunque nunca experimenta eventos de reducida disponibilidad de agua en su ambiente natural 15 Tipos de la tolerancia EditarLos organismos fotosinteticos tolerantes a la desecacion pueden clasificarse en dos grupos atendiendo al nivel de retencion de clorofila en sus tejidos deshidratados organismos homoioclorofilos y organismos poiquiloclorofilos 16 La mayoria de algas briofitos helechos y angiospermas presentan una estrategia homoioclorofilica esto es que las clorofilas y la estructura general del cloroplasto se preservan durante el estado deshidratado La homoioclorofilia resulta una estrategia ventajosa durante la rehidratacion ya que la actividad fotosintetica puede recobrarse con rapidez en unas pocas horas o incluso minutos Sin embargo implica tambien el inconveniente de poseer un aparato fotosintetico semi activo durante la desecacion cuando la fijacion de carbono cesa pero las clorofilas siguen excitandose en presencia de luz Esta situacion conlleva graves riesgos de estres fotooxidativo que la planta habra de contrarrestar en el estado deshidratado las clorofilas siguen absorbiendo energia luminica que no puede ser transformada en energia quimica en el aparato fotosintetico Este exceso de energia puede generar la formacion de especies reactivas de oxigeno altamente destructivas en las celulas de la planta Tan solo unas pocas especies de angiospermas todas ellas del grupo de las monocotiledoneas presentan la estrategia de la poiquiloclorofilia Las plantas poiquiloclorofilas degradan sus clorofilas y desorganizan la estructura tilacoidal del cloroplasto durante la desecacion reduciendo drasticamente el riesgo de estres fotooxidativo Como desventaja el aparato fotosintetico ha de ser re sintetizado y el cloroplasto reestructurado de nuevo durante la rehidratacion 17 con lo que la recuperacion de la actividad fotosintetica normal conlleva un gran esfuerzo energetico y varios dias Mecanismos de tolerancia EditarLa deshidratacion de los tejidos esta ligada fundamentalmente a dos tipos de danos fisicos y bioquimicos que los organismos tolerantes a la desecacion han de prevenir o reparar por un lado los danos relacionados con la desorganizacion de ultraestructuras como la perdida de integridad en las membranas celulares y los cambios de configuracion de macromoleculas como las proteinas 18 y por otro lado los danos asociados al estres oxidativo 19 El enrollamiento o plegamiento de los tejidos fotosinteticos hojas frondes filidios talos etc es una respuesta generalizada de la mayoria de organismos fotosinteticos a la deshidratacion incluyendo las angiospermas helechos briofitos liquenes y macroalgas 20 21 13 La parte superior de las hojas el haz queda en el interior del plegamiento mientras que la cara inferior el enves queda al descubierto El enves esta ademas con frecuencia recubierto de pelos escamas o pigmentos rojos antocianinas que filtran la luz disminuyendo notablemente la cantidad de energia luminica que puede llegar a ser absorbida por las clorofilas De este modo se protege a los tejidos fotosinteticos de la fotoinhibicion 22 y de danos fotooxidativos La capacidad de plegamiento de las hojas se relaciona con una reduccion acusada del volumen celular debido a la perdida de agua y una inusual flexibilidad de las paredes celulares en algunas plantas tolerantes a la desecacion Mecanismos frente al estres mecanico Cambios en la pared celular y la vacuola Editar La deshidratacion induce una inevitable reduccion del volumen celular que podria causar una separacion fisica entre la membrana y la pared celular y una ruptura de las conexiones intercelulares plasmodesmos de consecuencias letales para el organismo En las plantas tolerantes a la desecacion estas posibles consecuencias del estres mecanico son incompatibles con la supervivencia y por ello los previenen por medio de dos estrategias principales Por un lado la reduccion en el volumen celular puede verse acompanada por un incremento en la flexibilidad de la pared celular 23 24 de manera que se evita la separacion entre la membrana y la pared Este aumento de flexibilidad ocurre gracias a cambios especificos en la composicion quimica de la pared tales como el aumento de pectinas y xyloglucanos desesterificados o la sintesis de expansinas que son las principales proteinas involucradas en la flexibilidad de la pared 25 23 Por otro lado la perdida de volumen celular puede evitarse a traves del reemplazamiento del agua de la vacuola por solutos compatibles tales como pequenas proteinas aminoacidos y azucares 26 En paralelo al re emplazamiento del agua la enorme vacuola central se divide normalmente en pequenas vacuolas de menor tamano Esta fragmentacion tambien contribuye al mantenimiento de la estructura celular ya que pequenas y numerosas vacuolas proporcionan una mayor estabilidad mecanica 27 28 Ambas estrategias para afrontar el estres mecanico durante la deshidratacion no son excluyentes y pueden presentarse simultaneamente en una misma celula 5 El estado vitreo Editar Preservar la estructura y funcionalidad de membranas y proteinas es crucial para sobrevivir a la deshidratacion Para ello las plantas tolerantes a la desecacion han desarrollado mecanismos basados en la sustitucion de las moleculas de agua de sus tejidos por otras moleculas como azucares y aminoacidos que por medio de sus grupos OH son capaces de formar puentes de hidrogeno con las cabezas polares de los lipidos o con la superficie de las proteinas manteniendo asi su integridad 18 24 Cuando el contenido de agua intracelular desciende por debajo de 0 8 g de agua por g de peso seco la viscosidad aumenta notablemente contribuyendo a una reduccion en la movilidad molecular 29 Cuando el tejido en deshidratacion alcanza valores de aproximadamente 0 1 g de agua por g de peso seco o inferiores el citoplasma se vitrifica entrando en un estado conocido como el estado vitreo 30 En terminos fisicoquimicos un vidrio se define como un estado metaestable amorfo que se asemeja al estado solido pero que retiene el desorden molecular propio de un liquido Franks et al 1991 Un ejemplo cotidianos de una sustancia en estado vitreo a temperatura ambiente podria ser el caramelo Un vidrio puede definirse tambien como un liquido extremadamente viscoso que presenta las propiedades fisicas de un solido pero las propiedades termodinamicas de un liquido 31 En este estado la posicion de unas moleculas respecto a otras es desorganizada al contrario de lo que ocurren en una red cristalina 32 La formacion de vidrio intracelular reduce la velocidad de reacciones de deterioro tales como oxidaciones 31 e imposibilita la actividad enzimatica 33 de manera que su establecimiento se considera fundamental para el mantenimiento a largo plazo de la viabilidad de tejidos deshidratados Las propiedades del estado vitreo dependen de tres factores fundamentales el contenido de agua la temperatura y la composicion quimica La acumulacion de azucares no reductores como la rafinosa y la trehalosa y de un tipo de proteinas conocidas con el nombre de proteinas LEA del ingles Late Embriogenesis Abundant parecen jugar un papel fundamental en la formacion del vidrio intracelular durante la deshidratacion de tejidos de organismos tolerantes a la desecacion 34 Mecanismos frente al estres oxidativo Editar Durante la desecacion la fotosintesis es inhibida debido a tres factores principalmente i el incremento de la viscosidad celular que dificulta o imposibilita el movimiento molecular ii la concentracion de iones en el citoplasma y iii la falta de donador de electrones las moleculas de agua para el fotosistema II 35 La paralizacion de la actividad fotosintetica conlleva la sobre excitacion del aparato fotosintetico que es exacerbada cuando los tejidos se desecan expuestos a la luz 36 En estas condiciones los mecanismos antioxidantes de las plantas tolerantes a la desecacion son cruciales para su supervivencia 37 Los antioxidantes hidrofilicos glutation y ascorbato y el antioxidante lipofilico zeaxantina son acumulados durante la deshidratacion en la mayoria de organismos fotosinteticos tolerantes a la desecacion como por ejemplo Ramonda serbica Myrothammnus flabellifolia Pelvetia canaliculata Lobaria pulmonaria Syntrichia ruralis Ceterach officinarum etc 38 37 39 40 41 La rehidratacion reactivacion del metabolismo y reparacion de danos EditarMuchos de los estudios realizados hasta el momento se centran en la comprension de los mecanismos metabolicos que permiten a las plantas tolerantes a la desecacion sobrevivir en el estado deshidratado Sin embargo resulta cada vez mas evidente que los procesos activados durante la rehidratacion son cruciales para la reactivacion exitosa del metabolismo Durante la fase inicial de la rehidratacion parece darse una produccion masiva de especies reactivas de oxigeno que los organismos tolerantes a la desecacion son capaces de controlar mediante una eficiente respuesta antioxidante Dicha produccion masiva se ha descrito durante la rehidratacion de diversos organismos tales como briofitos 42 liquenes 43 44 y angiospermas 37 Adicionalmente durante los estadios iniciales de la rehidratacion el control de la entrada de agua en las celulas podria ser tambien de especial relevancia para evitar danos fisicos debidos a un cambio en el volumen celular demasiado repentino En este sentido un grupo de proteinas conocidas como acuaporinas parecen tener una funcion importante en la regulacion del flujo de agua hacia el interior celular 45 46 En lo que se refiere al restablecimiento de los procesos metabolicos la respiracion es restablecida casi de inmediato durante la rehidratacion mientras que la actividad fotosintetica requiere de tiempos mas largos que pueden ir desde unos pocos minutos es el caso de muchos briofitos y liquenes hasta incluso varios dias como es el caso de las plantas poiquiloclorofilas Los estudios mas recientes a cerca de la metabolomica y la expresion de genes revelan la importancia de la proteccion del aparato fotosintetico durante la desecacion y la rapida reactivacion de la sintesis de proteinas durante la rehidratacion como partes clave de la estrategia de la tolerancia a la desecacion en organismos fotosinteticos 47 Muchos de los cambios en la expresion de genes necesarios para sobrevivir al estado desecado tienen lugar durante la deshidratacion en muchos casos incluso cuando codifican proteinas que seran empleadas despues de la rehidratacion 48 Por otra parte algunos de los mecanismos relacionados con la tolerancia a la desecacion como por ejemplo la acumulacion de azucares osmoprotectores y formadores de vidrio parecen darse de manera constitutiva en las plantas tolerantes a la desecacion 49 A pesar de que aun queda mucho por estudiar antes de que la tolerancia a la desecacion de los organismos fotosinteticos pueda llegar a entenderse por completo cada vez parece mas evidente que se trata de un caracter poligenico muchos genes implicados que requiere de un eficiente sistema de proteccion que garantice la integridad de los compartimentos celulares y las macromoleculas Las moleculas individuales implicadas en tales procesos son en ocasiones especificas de cada especie pero en general las proteinas LEA pequenos azucares trehalosa en algunas especies sacarosa en otras y moleculas antioxidantes como el glutation y la zeaxantina parecen comunes a la mayoria de los organismos fotosinteticos tolerantes a la desecacion Bibliografia EditarAlpert P 2000 The discovery scope and puzzle of desiccation tolerance in plants Plant Ecol 151 5 17 Alpert P 2006 Constraints of tolerance why are desiccation tolerant organisms so small or rare J Exp Biol 209 1575 1584 Angell A 1998 Thermodynamics liquid landscape Nature 393 521 523 Augusti A Scartazza A Navari Izzo F Sgherri CLM Stevanovic B Brugnoli E 2001 Photosystem II photochemical efficiency zeaxanthin and 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