Tityridae

Los titíridos (Tityridae) son una familia de aves paseriformes del suborden Tyranni que habitan en la América tropical (Neotrópico) en bosques o áreas arboladas. Las aproximadamente treinta  y seis especies agrupadas en siete géneros de esta familia estaban antes repartidas entre las familias Tyrannidae, Pipridae y Cotingidae. Son aves de tamaño pequeño a mediano, la mayoría tiene cola corta y cabeza grande.

Tityridae
Tityra cayana
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Aves
Orden:	Passeriformes
Suborden:	Tyranni
Parvorden:	Tyrannida
Superfamilia:	Tyrannoidea
Familia:	Tityridae Gray, GR, 1840^[1]​
Distribución
Distribución geográfica de los titíridos.
Géneros
Iodopleura (f.) Laniisoma (n.) Laniocera (f.) Pachyramphus (m.) Schiffornis (f.) Tityra (f.) Xenopsaris (m.) Incluidos en esta familia por algunos autores: Myiobius (m.) Darwin, 1839 Onychorhynchus (m.) Fischer von Waldheim, 1810 Oxyruncus (m.) Temminck, 1820 Terenotriccus (m.) Ridgway, 1905
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Sistemática

La familia Tityridae fue introducida por el zoólogo británico George Robert Gray en 1840 bajo el nombre de subfamilia «Tityrinae», en una clasificación de géneros de aves.^[1]​ El género tipo definido es Tityra Vieillot, 1816.^[2]​

Etimología

El nombre de la familia proviene del nombre del género tipo: «Tityra» que deriva del latín «tityrus»: el nombre de un rústico pastor de ovejas citado por Virgílio en las Éclogas; en la mitología romana, el nombre «Tityri» era dado a los Sátiros de Pan y Baco que tenían comportamiento ruidoso y agresivo, en referencia al comportamiento de las aves del género.^[3]​

Taxonomía

Tradicionalmente, el género Laniocera fue incluido en la familia Tyrannidae, los géneros Iodopleura, Laniisoma, Tityra, Pachyramphus y Xenopsaris fueron incluidos en la familia Cotingidae, y Schiffornis fue incluido en la familia Pipridae. Tres de estos géneros, Tityra, Pachyramphus y Xenopsaris, fueron movidos después a Tyrannidae con base en la morfología de sus cráneos y siringes.^[4]​

La existencia de la familia Tityridae (aunque tratada simplemente como un clado) fue propuesta primero en 1989 con base en la morfología de varios caracteres de la siringe y el esqueleto.^[5]​ La existencia de esta familia ha sido luego confirmada por múltiples estudios involucrando análisis de ADN mitocóndrico y ADN nuclear.^[6]​^[7]​^[8]​^[9]​^[10]​ La Propuesta N° 313 al Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC), siguiendo los estudios de filogenia molecular de Ohlson et al (2007),^[7]​ aprobó la adopción de la nueva familia Tityridae, incluyendo éstos y otros géneros.^[11]​

Las evidencias sugieren que existen dos clados basales dentro de esta familia, el primero incluyendo los géneros Schiffornis, Laniocera y Laniisoma (con una fuerte sustentación por el método de remuestreo estadístico Bootstrapping), y la segunda incluye a Iodopleura, Tityra, Xenopsaris, y Pachyramphus (con pobre sustentación por bootstraping).^[12]​

Los amplios estudios genético-moleculares de Tello et al (2009)^[13]​ y Ohlson et al (2013)^[14]​ descubrieron una cantidad de relaciones novedosas dentro de los paseriformes subóscinos que todavía no están reflejados en la mayoría de las clasificaciones. Específicamente para la familia Tiryridae, corroboraron las tesis anteriores y propusieron las subfamilias Schiffornithinae Sibley & Ahlquist, 1985 agrupando Schiffornis, Laniocera y Laniisoma y Tityrinae Gray, 1840 agrupando Iodopleura, Tityra, Xenopsaris y Pachyramphus.

Cladograma propuesto para la familia Tityridae

De acuerdo a Ohlson et al. 2013, queda así definida la posición y composición de la familia:^[14]​

Parvorden Tyrannida	Pipridae      Cotingidae    Superfamilia Tyrannoidea    Oxyruncidae     Onychorhynchidae    Tityridae    Tityrinae: Iodopleura, Tityra, Xenopsaris, Pachyramphus     Schiffornithinae: Schiffornis, Laniocera, Laniisoma       Pipritidae     Platyrinchidae     Tachurisidae     Rhynchocyclidae     Tyrannidae

Estado de conservación

 

Iodopleura pipra, especie amenazada.

De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), la situación de conservación en el mes de diciembre de 2017, de las 38 especies listadas por Birdlife International, excluyendo las pertenecientes a Géneros con taxonomía no resuelta es la siguiente:^[15]​

• CR Críticamente amenazada: ninguna especie.
• EN Amenazadas de extinción: 2 especies (5% de los titíridos): el endemismo ecuatoriano - peruano anambé pizarra (Pachyramphus spodiurus) y el endemismo brasileño cotinguita pipra (Iodopleura pipra).
• VU Vulnerables: ninguna especie.
• NT Casi amenazadas: 2 especies (5% de los titíridos).
• LC Preocupación menor: 34 especies (90% de los titíridos).

Lista sistemática de géneros y especies

Según las clasificaciones del Congreso Ornitológico Internacional^[16]​ y Clements Checklist/eBird v.2019,^[17]​ así como también de las clasificaciones Aves del Mundo (HBW) y Birdlife International (BLI), la familia agrupa a los siguientes géneros y especies, con las debidas diferencias comentadas a seguir, en Géneros con taxonomía no resuelta y en Notas taxonómicas. Los taxones para los cuales no hay completo acuerdo sobre su categoría de especie plena o subespecie, exhiben el nombre de la nominal entre paréntesis. Los nombres en español, a menos que se encuentren entre paréntesis, provienen de la lista propuesta por la Sociedad Española de Ornitología.^[18]​

Imagen	Género	Especies
Tityra semifasciata	Tityra Vieillot, 1816	Tityra inquisitor – titira piquinegro; Tityra cayana – titira colinegro; Tityra (cayana) braziliensis – (titira colinegro oriental);^[nota 1]​^[19]​ Tityra semifasciata – titira enmascarado; Tityra leucura – (titira coliblanco).^[nota 2]​^[20]​^[21]​
Schiffornis turdina	Schiffornis Bonaparte, 1854^[nota 3]​^[22]​^[23]​	Schiffornis major – llorón de varzea; Schiffornis olivacea – (llorón oliváceo);^[16]​ Schiffornis veraepacis – (llorón norteño);^[16]​ Schiffornis aenea – (llorón de los Andes);^[16]​ Schiffornis stenorhyncha – (llorón alirrufo);^[16]​ Schiffornis turdina – llorón turdino; Schiffornis virescens – llorón verdoso.
Laniocera hypopyrra	Laniocera Lesson, 1841	Laniocera rufescens – plañidera moteada; Laniocera hypopyrra – plañidera cenicienta.
Iodopleura isabellae	Iodopleura Lesson, 1839	Iodopleura isabellae – cotinguita cejiblanco; Iodopleura fusca – cotinguita oscuro; Iodopleura pipra – cotinguita pipra.
Laniisoma elegans	Laniisoma Swainson, 1832	Laniisoma elegans – cotinga elegante (brasileña); Laniisoma (elegans) buckleyi – (cotinga elegante andina);^[nota 4]​^[24]​^[25]​^[26]​
Xenopsaris albinucha	Xenopsaris Ridgway, 1891	Xenopsaris albinucha – anambé chico.
Pachyramphus castaneus   Pachyramphus viridis   Pachyramphus minor	Pachyramphus Gould & G.R. Gray, 1839	Pachyramphus viridis – anambé verdoso; Pachyramphus (viridis) xanthogenys – (anambé verdoso cariamarillo);^[nota 5]​^[27]​^[12]​^[28]​ Pachyramphus (viridis) griseigularis – (anambé cariverde);^[nota 6]​^[29]​ Pachyramphus versicolor – anambé barrado; Pachyramphus spodiurus – anambé pizarra; Pachyramphus rufus – anambé cinéreo; Pachyramphus cinnamomeus, anambé canelo; Pachyramphus castaneus – anambé castaño; Pachyramphus polychopterus – anambé aliblanco; Pachyramphus albogriseus – anambé blanquinegro; Pachyramphus major – anambé mexicano.; Pachyramphus (major) uropygialis – (anambé mexicano occidental);^[nota 7]​^[30]​ Pachyramphus marginatus – anambé capirotado; Pachyramphus surinamus – anambé de Surinam; Pachyramphus aglaiae – anambé degollado; Pachyramphus niger – anambé jamaicano; Pachyramphus homochrous – anambé unicolor; Pachyramphus minor – anambé gorgirrosa; Pachyramphus validus – anambé grande.

Géneros y especies con taxonomía no resuelta

Adicionalmente a las especies listadas arriba, podrían pertenecer también a esta familia los siguientes géneros y especies:

Género Oxyruncus

• Oxyruncus cristatus – picoagudo.

Las evidencias sugerían que esta especie, tradicionalmente colocada en Cotingidae, también pertenece a la presente familia; sin embargo, trabajos recientes no encontraron ningún soporte consistente para estas relaciones,^[6]​^[7]​ por lo tanto, el SACC, mediante la aprobación de la Propuesta N° 134, resucitó la familia Oxyruncidae Ridgway, 1906 para situar exclusivamente esta especie única.^[31]​ Clements/eBird v2019 sigue esta recomendación, mientras el IOC, HBW y BLI todavía la sitúan en la presente familia.^[17]​^[16]​

Género Onychorhynchus, los mosqueros reales

• Onychorhynchus coronatus – mosquero real;
  • Onychorhynchus (coronatus) mexicanus – (mosquero real centroamericano);
  • Onychorhynchus (coronatus) occidentalis – (mosquero real pacífico);
  • Onychorhynchus (coronatus) swainsoni – (mosquero real atlántico).

Género Myiobius, las moscaretas

• Myiobius villosus – moscareta vellosa;
• Myiobius sulphureipygius – moscareta culiamarilla;
• Myiobius barbatus – moscareta barbada;
• Myiobius atricaudus – moscareta colinegra.

Género Terenotriccus

• Terenotriccus erythrurus – mosquerito colirrojo.

La taxonomía de estos tres géneros siempre fue muy controvertida, y originalmente fueron situadas en la familia Tyrannidae; otras clasificaciones las sitúan actualmente en la familia Oxyruncidae, como Clements Checklist/eBird v2019^[17]​ o en Tityridae, como el Congreso Ornitológico Internacional (IOC)^[16]​ y Aves del Mundo, esta última como una subfamilia Onychorhynchinae,^[32]​ siguiendo los estudios genético-moleculares de Ohlson et al. (2008)^[33]​ y Tello et al. (2009),^[13]​ Los estudios de Ohlson et al. (2013).^[14]​ sitúan a estos tres géneros en una nueva familia propuesta Onychorhynchidae. El Comité Brasileño de Registros Ornitológicos (CBRO) y Avibase^[34]​ ya adoptan dicha familia.^[35]​ El Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC), con base en los estudios citados y en las evidencias presentadas en el estudio de Oliveros et al. (2019), que demostraron que los géneros Onychorhynchus y Myiobius divergieron del resto de Tyrannidae alrededor de 23 mya (millones de años atrás) en el Mioceno temprano,^[36]​ finalmente aprobó la nueva familia en la parte A de la Propuesta n^o 827.^[37]​

Notas taxonómicas

1. La subespecie Tityra cayana braziliensis, ampliamente distribuida por el centro y este de Sudamérica, es considerad como especie separada de T. cayana por Aves del Mundo (HBW) y Birdlife International (BLI), con base en diferencias morfológicas y a pesar de sus vocalizaciones aparentemente similares.
2. El estado taxonómico de Tityra leucura es incierto; a pesar de que Whittaker (2008) presentó evidencias de que se trata de una especie válida, restringida al sudoeste de la Amazonia brasileña, el Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC) rechazó la Propuesta N° 634 que propuso su reconocimiento como especie válida, debido a la insuficiencia de datos.
3. Las especies Schiffornis olivacea, S. veraepaecis, S. aenea y S. stenorhyncha fueron separadas de Schiffornis turdina siguiendo a Donegan et al. (2011) lo que fue reconocido por la aprobación de la Propuesta N° 505 al SACC.
4. Diversos autores, como Ridgely & Greenfield (2001) y Hilty (2003) tratan al grupo de subespecies andinas Laniisoma elegans buckleyi (incluyendo también venezuelensis y cadwaladeri) como especie separada de Laniisoma elegans. El Congreso Ornitológico Internacional (IOC), HBW y BLI así lo consideran, mientras el SACC aguarda propuesta.
5. La subespecie Pachyramphus viridis xanthogenys, del occidente de la Amazonia, es considerada separada de Pachyramphus viridis por algunos autores como Fitzpatrick (2004) y Barber & Rice (2007), y clasificaciones como el IOC, HBW y BLI, con base en diferencias morfológicas y de hábitat, mientras el SACC aguarda una propuesta.
6. La subespecie Pachyramphus viridis griseigularis, de los tepuyes del sureste de Venezuela, sur de Guyana y del oriente de la Amazonia brasileña, es considerada como especie separada de Pachyramphus viridis por HBW y BLI con base en diferencias morfológicas.
7. La subespecie Pachyramphus major uropygialis, del oeste de México, es considerada especie separada de Pachyramphus major por HBW y BLI con base en diferencias morfológicas.

Referencias

1. Gray, G.R. (1840). A list of the genera of birds, with an indication of the typical species of each genus, compiled from various sources (en inglés). 80 pp. Londres: Richard and John E. Taylor. Tityrinae, descripción original p.31 Disponible en Biodiversitas Heritage Library. doi:10.5962/bhl.title.13777. 
2. Bock, Walter J. (1994). «History and Nomenclature of Avian Family-Group Names» (PDF, disponible para descarga). 281 pp. Bulletin of the American Museum of Natural History (en inglés) (Nueva York: American Museum of Natural History) 222.  p.149.
3. Jobling, J.A. (2010). Helm Dictionary of Scientific Bird Names (en inglés). Londres: Bloomsbury Publishing. pp. 1-432. ISBN 9781408133262. «Tityra, p. 387». 
4. Ames, Peter L. (1971). «The morphology of the syrinx in passerine birds». Bulletin Peabody Museum Natural History (37): 1-194. 
5. Prum, R.O. & Lanyon, W.E. 1989. «Monophyly and phylogeny of the Schiffornis group (Tyrannoidea).» Condor 91: 444-461.
6. Ericson, P.G.P., Zuccon, D., Johansson, U.S., Alvarenga, H. & Prum, R.O. (2006). «Higher-level phylogeny and morphological evolution of tyrant flycatchers, cotingas, manakins, and their allies (Aves: Tyrannida).» Molecular Phylogenetics and Evolution 40:471-483.
7. Ohlson, J.I., Prum, R.O. & Ericson, P.G.P. (2007). «A molecular phylogeny of the cotingas (Aves: Cotingidae).» Molecular Phylogenetics and Evolution 42:25-37.
8. Chesser, R.T. (2004). «Molecular systematics of New World suboscine birds.». Molecular Phylogenetics and Evolution (32): 11-24. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2003.11.015. 
9. Johansson, U.S., Irestedt, M., Parsons, T.J. & Ericson, P.G.P. (2002). «Basal phylogeny of the Tyrannoidea based on comparisons of cytochrome b and exons of nuclear c-myc and RAG-1 genes.» Auk 119: 984-995.
10. Prum, R.O., Rice, N.H., Mobley, J.A. & Dimmick, W.W. 2000. «A preliminary phylogenetic hypothesis for the cotingas (Cotingidae) based on mitochondrial DNA.» Auk 117: 236-241.
11. Prum, R. (septiembre de 2007). «Adoptar la familia Tityridae» Propuesta (#313) al South American Classification Commitee. En inglés.
12. Barber, B. & Rice, N. (2007). «Systematics and evolution in the Tityrinae (Passeriformes: Tyrannoidea).» Resumen. Auk 124(4): 1317-1329.
13. Tello, J. G., Moyle, R. G., Marchese, D.J. & Cracraft, J. (2009). . Cladistics (25): 1-39. ISSN 0748-3007. doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00254.x. 
14. Ohlson, J. I.; Irestedt, M.; Ericson, P.G.P.; Fjeldså, J. (2013). «Phylogeny and classification of the New World suboscines (Aves, Passeriformes).». Zootaxa (en inglés) (3613): 1-35. ISSN 1175-5326. doi:10.11646/zootaxa.3613.1.1. 
15. Lista Roja de especies amenazadas de la IUCN Version 2017.2. Consultada el 1 de diciembre de 2017.
16. Gill, F. & Donsker, D. (Eds.). «Cotingas, manakins, tityras & becards». IOC – World Bird List (en inglés).  Consultado el: 28 de noviembre de 2019. Versión/Año: 9.2./2019.
17. Clements, J.F., Schulenberg, T.S., Iliff, M.J., Billerman, S.M., Fredericks, T.A., Sullivan, B.L. & Wood, C.L. (2019). «The eBird/Clements checklist of Birds of the World v.2019». Disponible para descarga. The Cornell Lab of Ornithology (Planilla Excel|formato= requiere |url= (ayuda)) (en inglés). 
18. Bernis, F; De Juana, E; Del Hoyo, J; Fernández-Cruz, M; Ferrer, X; Sáez-Royuela, R; Sargatal, J (2004). «Nombres en castellano de las aves del mundo recomendados por la Sociedad Española de Ornitología (Novena parte: Orden Passeriformes, Familias Cotingidae a Motacillidae)». Ardeola. Handbook of the Birds of the World (Madrid: SEO/BirdLife) 51 (2): 491-499. ISSN 0570-7358. Consultado el 22 de mayo de 2015. P. 491-492. 
19. del Hoyo, J., Collar, N. & Kirwan, G.M. 2017. Eastern Black-tailed Tityra (Tityra braziliensis). En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. Consultada el 1 de diciembre de 2017.
20. Zimmer, K.J., septiembre de 2014. «Reconocer Tityra leucura como especie válida» Propuesta (634) al South American Committee. En inglés
21. Whittaker, A. 2008. «Field evidence of the validity of White-tailed Tityra Tityra leucura Pelzeln 1868.» Bulletin of the British Ornithologists' Club 128(2):107-113.
22. Donegan, T. (octubre de 2011). «Separar Schiffornis turdina en dos a siete especies» Propuesta (505) al South American Classification Committee. En inglés.
23. Donegan, T.M., Quevedo, A., McMullan, M. & Salaman, P. 2011. «Revision of the status of bird species occurring or reported in Colombia». Conservación Colombiana 15: 4-21.
24. Hilty, S. L. 2003. Birds of Venezuela. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.
25. Ridgely, R. S. & Greenfield, P.J. 2001. The birds of Ecuador. Vol. I. Status, distribution, and taxonomy. Cornell University Press, Ithaca, New York.
26. del Hoyo, J., Collar, N. & Kirwan, G.M. 2017. Andean Mourner (Laniisoma buckleyi). En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. Consultada el 1 de diciembre de 2017.
27. Fitzpatrick, J. W. 2004 Family Tyrannidae (tyrant-flycatchers). Pp. 170–462 in Handbook of the Birds of the World, Vol. 9. Cotingas to pipits and wagtails. (J. del Hoyo et al., eds.). Lynx Edicions, Barcelona.
28. Mobley, J. 2018. Yellow-cheeked Becard (Pachyramphus xanthogenys). En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. Consultada el 3 de enero de 2018.
29. del Hoyo, J., Collar, N. & Kirwan, G.M. 2017. Green-cheeked Becard (Pachyramphus griseigularis). En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. Consultada el 1 de diciembre de 2017.
30. del Hoyo, J., Collar, N. & Kirwan, G.M. 2017. Western Grey-collared Becard (Pachyramphus uropygialis). En: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. Consultada el 1 de diciembre de 2017.
31. Remsen, J.V. (septiembre de 2004). «Restablecer la familia Oxyruncidae» Propuesta (134) al South American Classification Committee. En inglés.
32. «Tityridae». Handbook of the Birds of the World – Alive (en inglés). Consultado el 13 de noviembre de 2019. 
33. Ohlson, J., Fjeldså, J. & Ericson, P.G.P. 2008. «Tyrant flycatchers coming out in the open: phylogeny and ecological radiation of Tyrannidae (Aves, Passeriformes).» Zoologica Scripta 37: 315–335. doi 10.1111/j.1463-6409.2008.00325.x
34. Mosquero Real (Onychorhynchus coronatus) (Statius Müller, PL, 1776) en Avibase. Consultado en 4 de diciembre de 2015
35. de Q. Piacentini, Vitor, et al. (2015). «Lista comentada de las aves de Brasil por el Comité Brasileño de Registros Ornitológicos.». Revista Brasileira de Ornitologia (en portugués e inglés) (23(2)): 91-298. ISSN 2178-7875.  Consultado el
36. Oliveros et al. (2019). «Earth history and the passerine superradiation». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - PNAS (en inglés). 116(16): 7916–7925. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.1813206116. 
37. Remsen, J.V. (mayo de 2019). «Revisar la clasificación y la secuencia linear de Tyrannoidea: (A) Reconocer la nueva familia Onychorhynchidae; (B) Modificar la secuencia linear de las familias; (C) Adicionar tres subfamilias a Tyrannidae». Propuesta (827). South American Classification Committee (en inglés). 

Enlaces externos

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