Sinocephale bexelli
Sinocephale bexelli (griego "cabeza de China de Gerhard Bexel") es la única especie conocida del género extinto Sinocephale de dinosaurio marginocéfalo paquicefalosáurido que vivió a finales del período Cretácico Superior durante el Turoniense hace aproximadamente 92 millones de años, en lo que es hoy Asia. La única especie, fue nombrada originalmente como una especie del género Troodon en 1953, y luego transferida al género Stegoceras. Después de décadas de ser considerada dudosa, fue revaluada en 2021 y reconocida como un taxón válido, recibiendo un nombre genérico único. El holotipo original se perdió, y la investigación moderna se llevó a cabo utilizando moldes de yeso redescubiertos. El escaso material hace que el conocimiento de su apariencia de vida sea limitado, pero se distingue por una ensenada en la parte posterior del cráneo abovedado, que le daría la forma de un corazón visto desde arriba. Es potencialmente el paquicefalosáurido conocido más antiguo y pertenece al subconjunto de la familia llamada Pachycephalosaurinae, relacionada con animales como Stegoceras. El contexto geológico de la especie no ha sido históricamente claro, pero actualmente se cree que se origina en rocas pertenecientes a la Formación Ulansuhai.
| Sinocephale bexelli | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 92 Ma Cretácico Superior | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Clase: | Sauropsida | |
| Superorden: | Dinosauria | |
| Orden: | Ornithischia | |
| Suborden: | Neornithischia | |
| Infraorden: | Pachycephalosauria | |
| Familia: | Pachycephalosauridae | |
| Subfamilia: | Pachycephalosaurinae | |
| Género: | Sinocephale Evans et al., 2021 | |
| Especie: | S. bexelli Bohlin, 1953 | |
| Sinonimia | ||
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Descripción
Los paquicefalosáuridos eran pequeños animales bípedos con cráneos engrosados con forma de cúpula en la parte superior.[1] Entre los paquicefalosáuridos, el rasgo anatómico más distintivo y la única autapomorfia, o rasgo único de una especie específica, de Sinocephale es la prominente bahía en la parte posterior del parietal, parietales izquierdo y derecho fusionados. Esto le habría dado al cráneo un perfil en forma de corazón, visto desde arriba. Más allá de esto, una combinación única de rasgos que se encuentran de diversas formas en otras especies también contribuye a distinguir el taxón. El parietal está ampliamente expuesto en la parte posterior de la cabeza, a diferencia de taxones como Stegoceras y Prenocephale que tienen grandesescamosos que encierran el parietal y son similares a la condición observada en Foraminacephale y algunas especies de Sphaerotholus. Sin embargo, a diferencia de otros taxones que comparten esta condición, carece de ornamentación prominente a lo largo de esta plataforma parieto-escamosa. En cambio, la ornamentación en la parte posterior del cráneo parece haber estado restringida a rugosidades y rugosidades suaves, pequeñas e irregulares, que son comunes entre los paquicefalosáuridos. Su anatomía parietal es en general un semitono intermedio entre la morfología recta que se ve en Stegoceras y los parientes, en oposición a géneros más derivados como Sphaerotholus con formas redondeadas. En el margen frontal del parietal, su conexión con el frontalEl hueso también está documentado, con una gruesa línea ondulada de contacto entre los dos huesos. Aunque el vértice del cráneo no se conserva, el grosor de la porción preservada indica la presencia de una cúpula similar a la de otros paquicefalosáuridos. La cámara temporal es grande y notablemente arqueada cuando se ve de lado. Se hipotetiza que el único espécimen conocido constituye un subadulto o un adulto, pero con solo moldes de yeso para estudiar, esta conclusión es tentativa.[2]
Descubrimiento e investigación
A principios del siglo XX, se llevaron a cabo expediciones paleontológicas suecas en China, durante una de estas, en algún momento de 1930 o 1931, se descubrió un espécimen que sería reconocido como la primera evidencia de paquicefalosáuridos en Asia. Consistía en un hueso parietal, en gran parte completo a lo largo de su línea media y el lado derecho, pero faltaba parte del izquierdo. Descubierto en la localidad geológica de Tsondolien-Khuduk en Mongolia Interior, el espécimen, entre otros, fue llevado a Suecia para su estudio en Uppsala.[2] El espécimen fue nombrado y descrito por el paleontólogo Birger Bohlin en 1953, como una nueva especie del género Troodon, con el nombre específico T. bexelli, en honor a Gerhard Bexel, quien descubrió el espécimen.[2][3] Históricamente, el género Troodon había sido considerado un paquicefalosauriano en lugar de un terópodo como se reconoce hoy.[4] Para cuando se publicó el artículo, el espécimen ya había sido devuelto al Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados de China, en algún momento posterior a este regreso, el espécimen y muchos otros se perdieron.[2] Una década más tarde, en 1964, Oskar Kuhn reasignó T. bexelli al género Stegoceras como la especie S. bexelli.[5]
La especie de Bohlin fue ignorada en gran parte en los años posteriores a su denominación original,[2] sólo se invoca ocasionalmente para mencionar su importancia como el primer paquicefalosáurido asiático conocido.[6][7] En 1983 Hans-Dieter Sues y Peter Galton comentaron sobre la especie en un artículo centrado en los paquicefalosáuridos norteamericanos, señalando que, según los datos de la descripción de Bohlin, la especie difiere claramente del material definido de Stegoceras, lo que arroja dudas sobre su asignación al género. Consideraron que el material era claramente indeterminado y no identificable como un taxón válido por debajo del nivel familiar.[4] Robert M. Sullivan estaría de acuerdo con este sentimiento en artículos posteriores, señalando que probablemente pertenecía a un género asiático como Prenocephale, pero que debería considerarse un nomen dubium no diagnóstico.[8][9] En su capítulo sobre paquicefalosáuridos en el libro de 1990 The Dinosauria , Teresa Maryańska ofreció una opinión alternativa, señalando puntos de distinción anatómica en comparación con otros paquicefalosáuridos a pesar de la escasa naturaleza de su material. Señaló que valdría la pena volver a examinar el material y asignarle su propio género.[2][1]
Se hicieron posibles más investigaciones con el reconocimiento de dos modelos de yeso del holotipo. Uno se encuentra en el Museo Americano de Historia Natural con el número de muestra AMNH 2073 y el otro en el Museo de Evolución de la Universidad de Uppsala con el número de muestra PMU 23186, y el primero tiene una etiqueta que indica su origen en Uppsala. Se cree que estos fueron hechos por Eric Ingemar Ståhl durante el período original de estudio, antes del regreso del espécimen original a China. Estos se utilizaron como plastotipos de la especie, lo que significa que funcionan como sustitutos del holotipo, que nunca recibió un número de muestra, debido a que se perdió. El holotipo sigue siendo el espécimen que lleva el nombre y no se considera reemplazado. A la luz de este descubrimiento, el paleontólogo David Evans y sus colegas redescribieron la especie; señalaron que, en función de cómo se había discutido el espécimen en la literatura, eran potencialmente las primeras personas desde Bohlin en estudiar la anatomía de primera mano en lugar de simplemente basar sus opiniones en el artículo de 1953. Su objetivo era proporcionar una descripción más profunda que el estudio de 1953, investigando la ornamentación y la edad del animal y evaluando su lugar filogenético en Pachycephalosauridae a la luz de las décadas de descubrimientos desde su denominación. Al encontrar que el espécimen era una especie de diagnóstico, distinta dentro de la familia, le dieron un nuevo nombre de género, Sinocephale. El prefijo se refiere a China, donde se encontró el espécimen, y el sufijo, cephale significa "cabeza" y es un sufijo común para los nombres de paquicefalosáuridos.[2]
Ha habido múltiples interpretaciones de la providencia geológica de la localidad de Tsondolien-Khuduk donde se encontró el holotipo.[2] Bohlin pensó que la especie "al menos no es más antigua que las formas norteamericanas", refiriéndose a taxones como Stegoceras, aunque señaló que la geología probablemente no se depositó exactamente al mismo tiempo.[3] En 1974, Teresa Maryańska y Halszka Osmólska favorecieron tentativamente la idea de que Tsondelien-Khuduk era equivalente en edad a la Formación Djadochta, que consideraban Coniaciense o Santoniense en edad. Notaron que esto lo convertiría en el paquicefalosaurio más antiguo conocido de Asia, con otros que de otra manera solo se conocían de la última Formaciones Barun Goyot y Nemegt.[6] La Formación Djadochta ahora se considera más reciente de lo que era en ese momento, y data de la edad media del Campaniense.[10] Sues y Galton consideraron incierta la ubicación estratigráfica de la localidad de Tsondolien-Khuduk, pero señalaron que puede ser más antigua que Djadochta que equivalente. Dijeron que estaba ubicado en la región de Kansu de China.[4] En The Dinosauria, David Weishampel atribuyó las rocas a la Formación Minhe,[1] algo seguido por autores posteriores.[2] La redescripción señaló que ambos estaban equivocados; el espécimen es de Nei Mongol, Mongolia Interior, no de Kansu, por lo que no puede ser de Minhe. A través de la interpretación del artículo de 1953, el análisis del mapa y la comprensión de primera mano del área por You Hailu, uno de los cuatro autores del artículo, concluyeron que Sinocephale proviene de la Formación Ulansuhai. La edad de esta formación no está limitada de forma confiable. Definitivamente es más joven que el Cenomaniense y lo más probable es que sea Turoniense en edad. Esto hace que Sinocephale sea el género de paquicefalosáurido más antiguo conocido en el mundo,[2] haciéndolo más antiguo que Acrotholus, por al menos 8 millones de años.
Clasificación
El taxón ha sido reconocido como miembro de Pachycephalosauridae desde su descripción inicial en 1953, cuando el grupo todavía se conocía como Troodontidae.[3][4][6] La redescripción de 2021 fue la primera vez que se probó Sinocephale en un análisis filogenético, este análisis fue modificado del de Woodruff et al. de 2021, que a su vez se deriva del de Evans et al. de 2013.[2][11][12] S. bexelli pudo codificarse para el 18% de los rasgos anatómicos considerados por el análisis. Se encontró que la especie pertenecía a Pachycephalosaurinae. Esto lo hace bastante distante relacionado con Stegoceras, a pesar de su asociación con el género históricamente, en cambio está relacionada con animales como Prenocephale. Sin embargo, se advirtió que el apoyo a su posición filogenética no era sólido y, por lo tanto, estaba sujeto a cambios.[2]
Filogenia
El árbol filogenético de Evans et al. de 2021 se reproduce a continuación.[2]
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Referencias
- ↑ Maryanska, T. (1990). Pachycephalosauria. In The Dinosauria. 1st ed. Edited by D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska. University of California Press, Berkeley, Calif. pp. 564–577.
- ↑ Evans, David; Brown, Caleb M.; You, Hailu; Campione, Nicolás E. (2021). «Description and revised diagnosis of Asia's first recorded pachycephalosaurid, Sinocephale bexelli gen. nov., from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia, China». Canadian Journal of Earth Sciences. e-First (10): 981-992. Bibcode:2021CaJES..58..981E. doi:10.1139/cjes-2020-0190.
- ↑ Bohlin, B., (1953). Fossil reptiles from Mongolia and Kansu. Reports from the Scientific Expedition to the North-western Provinces of China under Leadership of Dr. Sven Hedin. VI. Vertebrate Palaeontology 6. ##The Sino-Swedish Expedition Publication. 37:1–113
- ↑ 1956-, Sues, Hans-Dieter, (1987). Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria : Ornithischia). E. Schweizerbart'sche. OCLC 30762469. Consultado el 30 de enero de 2022.
- Kuhn, O., (1964), Fossilium Catalogus I: Animalia Pars 105. Ornithischia (Supplementum I), IJsel Pers, Deventer, 80 pp
- ↑ Maryańska, Teresa; Osmólska, Halszka (1974). «Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs». Palaeontologica Polonica (30): 45-102.
- Zhiming, Dong (1977). «A pachycephalosaur from the Wangshi Fm. of Laiyang Co., Shandong Province, Micropachycephalosaurus hongtuyanensis gen. et sp. nov». Vertebrata PalAsiatica 16 (4).
- Sullivan, Robert M. (2000). «Prenocephale edmontonensis (Brown and Schlaikjer) new comb. and P. brevis (Lambe) new comb.(Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Upper Cretaceous of North America». Dinosaurs of New Mexico: Bulletin 17: 177-190.
- Robert M. Sullivan (2003). «Revision of the dinosaur Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)». Journal of Vertebrate Paleontology 23 (1): 181-207. doi:10.1671/0272-4634(2003)23[181:ROTDSL]2.0.CO;2.
- Dashzeveg, D.; Dingus, L.; Loope, D. B.; Swisher III, C. C.; Dulam, T.; Sweeney, M. R. (2005). «New Stratigraphic Subdivision, Depositional Environment, and Age Estimate for the Upper Cretaceous Djadokhta Formation, Southern Ulan Nur Basin, Mongolia». American Museum Novitates (3498): 1−31. doi:10.1206/0003-0082(2005)498[0001:NSSDEA]2.0.CO;2. hdl:2246/5667.
- Woodruff, D. Cary; Goodwin, Mark B.; Lyson, Tyler R.; Evans, David C (2021). «Ontogeny and variation of the pachycephalosaurine dinosaur Sphaerotholus buchholtzae, and its systematics within the genus». Zoological Journal of the Linnean Society 193 (2): 563-601. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa179.
- Evans, David C.; Schott, Ryan K.; Larson, Derek W.; Brown, Caleb M.; Ryan, Michael J. (7 de mayo de 2013). «The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs». Nature Communications (en inglés) 4: 1828. Bibcode:2013NatCo...4.1828E. ISSN 2041-1723. PMID 23652016. doi:10.1038/ncomms2749. Parámetro desconocido
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