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Movimiento ameboide

El movimiento ameboide es el modo de locomoción más típico de las células eucariotas adherentes.[1]​Se trata de un tipo de movimiento de tipo reptante que se realiza mediante la protrusión del citoplasma de la célula y que implica la formación de pseudópodos ("falsos pies") y urópodos posteriores. Dependiendo del organismo, pueden producirse uno o varios pseudópodos a la vez, pero todo movimiento ameboide se caracteriza por el desplazamiento de organismos con una forma amorfa que no poseen estructuras de motilidad fijas.[2]

Dos modos comunes de motilidad ameboide

El movimiento se produce cuando el citoplasma se desliza y forma un pseudopodio delante para tirar de la célula hacia delante. Algunos ejemplos de organismos que presentan este tipo de locomoción son las amebas (como Amoeba proteus y Naegleria gruberi,) [2]​y los mohos limosos, así como algunas células humanas como los leucocitos. Los sarcomas, o cánceres que surgen de las células del tejido conjuntivo, son particularmente adeptos al movimiento ameboide, lo que conduce a su alta tasa de metástasis.

Este tipo de movimiento se ha relacionado con cambios en el potencial de acción. Aunque se han propuesto varias hipótesis para explicar el mecanismo del movimiento ameboide, aún no se conocen bien sus mecanismos exactos.[3][4]​El ensamblaje y desensamblaje de los filamentos de actina en las células puede ser importante para los mecanismos bioquímicos y biofísicos que contribuyen a diferentes tipos de movimientos celulares tanto en estructuras musculares estriadas como en células no musculares.[5][6]​La polaridad confiere a las células bordes delanteros y traseros diferenciados mediante el desplazamiento selectivo de proteínas hacia los polos, y puede desempeñar un papel importante en la quimiotaxis eucariota.[7][8]

Tipos de movimiento ameboide

 
Diagrama de los tres tipos principales de movimiento de las células ameboides

Arrastre

El arrastre es una forma de movimiento ameboide que comienza cuando una extensión de la célula en movimiento (pseudópodo) se adhiere fuertemente a la superficie.[9][10]​La mayor parte de la célula tira de sí misma hacia la parte adherida. Repitiendo este proceso, la célula puede desplazarse hasta que la primera zona unida se encuentra en el extremo de la célula, momento en el que se desprende.[9][10]​ La velocidad a la que las células se arrastran puede variar enormemente, pero en general el arrastre es más rápido que la natación, pero más lento que el deslizamiento sobre una superficie lisa.[9]​ Sin embargo, el arrastre no es notablemente más lento en superficies irregulares y desiguales, mientras que el deslizamiento se vuelve mucho más lento en tales condiciones[9]. Parece que el reptado puede ser impulsado por actina (véanse las secciones siguientes), dependiendo de la naturaleza de la superficie. [10]

Deslizamiento

El deslizamiento es similar al arrastre, pero se caracteriza por una adhesión mucho menor a la superficie, lo que lo hace más rápido en superficies lisas que requieren menos tracción, pero más lento en superficies más difíciles y complicadas.[9]​ Algunas células se deslizan con el mismo mecanismo que el arrastre, pero con pseudópodos más grandes y menos adhesión a la superficie.[9]​ Otras células utilizan un método diferente para deslizarse: una pequeña porción de la célula que ya toca la superficie se une a ella, tras lo cual el citoesqueleto empuja o tira de la porción anclada para deslizar la célula hacia delante.[11]​ Este mecanismo difiere del anterior en que la célula no extiende un pseudópodo, por lo que hay relativamente poca deformación de la célula a medida que avanza.[11]

Nadado

Muchas células procariotas y eucariotas pueden nadar y muchas de ellas tienen flagelos o cilios para ello. Sin embargo, estas estructuras específicas no son necesarias para la natación, ya que hay amebas y otras células eucariotas que carecen de flagelos y cilios, pero pueden nadar, aunque es más lento que arrastrarse o deslizarse.[9][11][12]​Se han propuesto dos mecanismos diferentes para la natación ameboide. En el primero, la célula extiende pequeños pseudópodos que se mueven hacia los lados de la célula, actuando como remos.[9][10][12]​En el segundo, la célula genera un ciclo de flujo interno, en el que el citoplasma fluye hacia atrás por el borde de la membrana y hacia delante por el centro, generando una fuerza en la membrana que mueve la célula hacia delante.[10][12]

Mecanismo molecular del movimiento celular

Teoría sol-gel

El protoplasma de una ameba está formado por una capa externa denominada ectoplasma que rodea una porción interna llamada endoplasma. El ectoplasma está formado por un semisólido gelatinoso denominado gel plasmático, mientras que el endoplasma está constituido por un fluido menos viscoso denominado sol plasmático. El ectoplasma debe su estado altamente viscoso, en parte, al complejo de actomiosina reticulado. Se cree que la locomoción de una ameba se debe a la conversión sol-gel del protoplasma dentro de su célula. La conversión sol-gel describe los acontecimientos de contracción y relajación forzados por la presión osmótica y otras cargas iónicas".[13]

Por ejemplo, cuando una ameba se mueve, extiende un pseudopodio gelatinoso y citosólico, lo que hace que el citosol más fluido (sol plasmático) fluya tras la porción gelatinosa (gel plasmático), donde se congela en el extremo del pseudopodio. El resultado es la extensión de este apéndice. En el extremo opuesto (posterior) de la célula, el gel plasmático se convierte en sol plasmático y fluye hacia el pseudopodio que avanza. Mientras la célula tenga una forma de agarrarse al sustrato, la repetición de este proceso guía a la célula hacia delante. En el interior de la ameba hay proteínas que pueden activarse para convertir el gel en sol líquido.

El citoplasma está formado en gran parte por actina y la actina está regulada por proteínas de unión a actina. Las proteínas de unión a la actina están reguladas a su vez por iones de calcio; por lo tanto, los iones de calcio son muy importantes en el proceso de conversión sol-gel.[13][1]

Modalidades de movimiento de los ameboides

Motilidad impulsada por actina

Basándose en algunos modelos matemáticos, estudios recientes plantean la hipótesis de un nuevo modelo biológico para los mecanismos biomecánicos y moleculares colectivos del movimiento celular. [14]​Se propone que los microdominios tejen la textura del citoesqueleto y sus interacciones marcan la ubicación para la formación de nuevos sitios de adhesión. Según este modelo, la dinámica de señalización de los microdominios organiza el citoesqueleto y su interacción con el sustrato. A medida que los microdominios desencadenan y mantienen la polimerización activa de los filamentos de actina, su propagación y movimiento en zigzag sobre la membrana generan una red altamente interconectada de filamentos curvos o lineales orientados en un amplio espectro de ángulos con respecto al límite celular. También se ha propuesto que la interacción de los microdominios marca la formación de nuevos sitios de adhesión focal en la periferia celular. La interacción de la miosina con la red de actina genera entonces la retracción/desplazamiento de la membrana, el flujo retrógrado y fuerzas contráctiles para el movimiento hacia delante. Por último, la aplicación continua de tensión en los antiguos sitios de adhesión focal podría dar lugar a la activación de la calpaína inducida por el calcio y, en consecuencia, al desprendimiento de las adhesiones focales, lo que completa el ciclo.

Además de la polimerización de actina, los microtúbulos también pueden desempeñar un papel importante en la migración celular, en la que interviene la formación de lamelipodios. Un experimento demostró que, aunque los microtúbulos no son necesarios para la polimerización de la actina para crear extensiones lamelipodiales, sí lo son para permitir el movimiento celular.[15]

Motilidad impulsada por blebs

Otro de los mecanismos propuestos, el de la "locomoción ameboide impulsada por blebs", sugiere que la actomiosina de la corteza celular se contrae para aumentar la presión hidrostática dentro de la célula. En las células ameboides se produce una protuberancia aproximadamente esférica en la membrana celular, caracterizada por el desprendimiento de la corteza de actomiosina. Este modo de movimiento ameboide requiere que la miosina II desempeñe un papel en la generación de la presión hidrostática que hace que el bleb se extienda.[16]​ Esto es diferente de la locomoción impulsada por actina, en la que el bleb creado se produce por la polimerización de la actina mientras permanece unida a la corteza de actomiosina y empuja físicamente contra la barrera de la célula. Durante el movimiento ameboide impulsado por la ameboide, se regula el estado sol-gel del citoplasma.[1]

También se ha observado que las vesículas formadas por células móviles experimentan un ciclo de vida aproximadamente uniforme que dura aproximadamente un minuto. Incluye una fase de expansión inicial hacia el exterior en la que la membrana se desprende del citoesqueleto membranoso. A continuación sigue una breve fase estática en la que la presión hidrostática acumulada es suficiente para mantener el tamaño del bleb. A continuación se produce la última fase, caracterizada por la lenta retracción del bleb y la reintroducción de la membrana en la infraestructura del citoesqueleto.[17]

Las células pueden experimentar transiciones rápidas entre el blebbing y la motilidad basada en el lamelipodio como medio de migración. Sin embargo, aún se desconoce la velocidad a la que se producen estas transiciones. Las células tumorales también pueden mostrar transiciones rápidas entre la motilidad ameboide y la motilidad mesenquimal, otra forma de movimiento celular. [18]

Mecanismos de movimiento relacionados

Las células Dictyostelium y los neutrófilos también pueden nadar, utilizando un mecanismo similar al del arrastre.[9][19]

Otra forma unicelular de movimiento mostrada en Euglena se conoce como metabolismo. La base de la teoría sol gel es la interconversión de sol y gel.

Véase también

Referencias

  1. Nishigami Y, Ichikawa M, Kazama T, Kobayashi R, Shimmen T, Yoshikawa K, Sonobe S (5 August 2013). «Reconstruction of active regular motion in amoeba extract: dynamic cooperation between sol and gel states». PLOS ONE 8 (8): e70317. Bibcode:2013PLoSO...870317N. PMC 3734023. PMID 23940560. doi:10.1371/journal.pone.0070317. 
  2. Preston TM, Cooper LG, King CA (Jul–Aug 1990). «Amoeboid locomotion of Naegleria gruberi: the effects of cytochalasin B on cell-substratum interactions and motile behavior». The Journal of Protozoology 37 (4): 6S-11S. PMID 2258833. doi:10.1111/j.1550-7408.1990.tb01139.x. 
  3. Allen RD, Allen NS (1978). «Cytoplasmic streaming in amoeboid movement». Annual Review of Biophysics and Bioengineering 7: 469-95. PMID 352246. doi:10.1146/annurev.bb.07.060178.002345. 
  4. Smirnova T, Segall JE (October 2007). «Amoeboid chemotaxis: future challenges and opportunities». Cell Adhesion & Migration 1 (4): 165-70. PMC 2634101. PMID 19262145. doi:10.4161/cam.1.4.5305. 
  5. Pollard TD (June 2007). «Regulation of actin filament assembly by Arp2/3 complex and formins». Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure 36 (1): 451-77. PMID 17477841. doi:10.1146/annurev.biophys.35.040405.101936. 
  6. Condeelis J (November 1993). «Life at the leading edge: the formation of cell protrusions». Annual Review of Cell Biology 9 (1): 411-44. PMID 8280467. doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.002211. 
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Enlaces externos

  •   Datos: Q18416861

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El movimiento ameboide es el modo de locomocion mas tipico de las celulas eucariotas adherentes 1 Se trata de un tipo de movimiento de tipo reptante que se realiza mediante la protrusion del citoplasma de la celula y que implica la formacion de pseudopodos falsos pies y uropodos posteriores Dependiendo del organismo pueden producirse uno o varios pseudopodos a la vez pero todo movimiento ameboide se caracteriza por el desplazamiento de organismos con una forma amorfa que no poseen estructuras de motilidad fijas 2 Dos modos comunes de motilidad ameboide El movimiento se produce cuando el citoplasma se desliza y forma un pseudopodio delante para tirar de la celula hacia delante Algunos ejemplos de organismos que presentan este tipo de locomocion son las amebas como Amoeba proteus y Naegleria gruberi 2 y los mohos limosos asi como algunas celulas humanas como los leucocitos Los sarcomas o canceres que surgen de las celulas del tejido conjuntivo son particularmente adeptos al movimiento ameboide lo que conduce a su alta tasa de metastasis Este tipo de movimiento se ha relacionado con cambios en el potencial de accion Aunque se han propuesto varias hipotesis para explicar el mecanismo del movimiento ameboide aun no se conocen bien sus mecanismos exactos 3 4 El ensamblaje y desensamblaje de los filamentos de actina en las celulas puede ser importante para los mecanismos bioquimicos y biofisicos que contribuyen a diferentes tipos de movimientos celulares tanto en estructuras musculares estriadas como en celulas no musculares 5 6 La polaridad confiere a las celulas bordes delanteros y traseros diferenciados mediante el desplazamiento selectivo de proteinas hacia los polos y puede desempenar un papel importante en la quimiotaxis eucariota 7 8 Indice 1 Tipos de movimiento ameboide 1 1 Arrastre 1 2 Deslizamiento 1 3 Nadado 2 Mecanismo molecular del movimiento celular 2 1 Teoria sol gel 2 2 Modalidades de movimiento de los ameboides 2 2 1 Motilidad impulsada por actina 2 2 2 Motilidad impulsada por blebs 2 3 Mecanismos de movimiento relacionados 3 Vease tambien 4 Referencias 5 Enlaces externosTipos de movimiento ameboide Editar Diagrama de los tres tipos principales de movimiento de las celulas ameboides Arrastre Editar El arrastre es una forma de movimiento ameboide que comienza cuando una extension de la celula en movimiento pseudopodo se adhiere fuertemente a la superficie 9 10 La mayor parte de la celula tira de si misma hacia la parte adherida Repitiendo este proceso la celula puede desplazarse hasta que la primera zona unida se encuentra en el extremo de la celula momento en el que se desprende 9 10 La velocidad a la que las celulas se arrastran puede variar enormemente pero en general el arrastre es mas rapido que la natacion pero mas lento que el deslizamiento sobre una superficie lisa 9 Sin embargo el arrastre no es notablemente mas lento en superficies irregulares y desiguales mientras que el deslizamiento se vuelve mucho mas lento en tales condiciones 9 Parece que el reptado puede ser impulsado por actina veanse las secciones siguientes dependiendo de la naturaleza de la superficie 10 Deslizamiento Editar El deslizamiento es similar al arrastre pero se caracteriza por una adhesion mucho menor a la superficie lo que lo hace mas rapido en superficies lisas que requieren menos traccion pero mas lento en superficies mas dificiles y complicadas 9 Algunas celulas se deslizan con el mismo mecanismo que el arrastre pero con pseudopodos mas grandes y menos adhesion a la superficie 9 Otras celulas utilizan un metodo diferente para deslizarse una pequena porcion de la celula que ya toca la superficie se une a ella tras lo cual el citoesqueleto empuja o tira de la porcion anclada para deslizar la celula hacia delante 11 Este mecanismo difiere del anterior en que la celula no extiende un pseudopodo por lo que hay relativamente poca deformacion de la celula a medida que avanza 11 Nadado Editar Muchas celulas procariotas y eucariotas pueden nadar y muchas de ellas tienen flagelos o cilios para ello Sin embargo estas estructuras especificas no son necesarias para la natacion ya que hay amebas y otras celulas eucariotas que carecen de flagelos y cilios pero pueden nadar aunque es mas lento que arrastrarse o deslizarse 9 11 12 Se han propuesto dos mecanismos diferentes para la natacion ameboide En el primero la celula extiende pequenos pseudopodos que se mueven hacia los lados de la celula actuando como remos 9 10 12 En el segundo la celula genera un ciclo de flujo interno en el que el citoplasma fluye hacia atras por el borde de la membrana y hacia delante por el centro generando una fuerza en la membrana que mueve la celula hacia delante 10 12 Mecanismo molecular del movimiento celular EditarTeoria sol gel Editar El protoplasma de una ameba esta formado por una capa externa denominada ectoplasma que rodea una porcion interna llamada endoplasma El ectoplasma esta formado por un semisolido gelatinoso denominado gel plasmatico mientras que el endoplasma esta constituido por un fluido menos viscoso denominado sol plasmatico El ectoplasma debe su estado altamente viscoso en parte al complejo de actomiosina reticulado Se cree que la locomocion de una ameba se debe a la conversion sol gel del protoplasma dentro de su celula La conversion sol gel describe los acontecimientos de contraccion y relajacion forzados por la presion osmotica y otras cargas ionicas 13 Por ejemplo cuando una ameba se mueve extiende un pseudopodio gelatinoso y citosolico lo que hace que el citosol mas fluido sol plasmatico fluya tras la porcion gelatinosa gel plasmatico donde se congela en el extremo del pseudopodio El resultado es la extension de este apendice En el extremo opuesto posterior de la celula el gel plasmatico se convierte en sol plasmatico y fluye hacia el pseudopodio que avanza Mientras la celula tenga una forma de agarrarse al sustrato la repeticion de este proceso guia a la celula hacia delante En el interior de la ameba hay proteinas que pueden activarse para convertir el gel en sol liquido El citoplasma esta formado en gran parte por actina y la actina esta regulada por proteinas de union a actina Las proteinas de union a la actina estan reguladas a su vez por iones de calcio por lo tanto los iones de calcio son muy importantes en el proceso de conversion sol gel 13 1 Modalidades de movimiento de los ameboides Editar Motilidad impulsada por actina Editar Basandose en algunos modelos matematicos estudios recientes plantean la hipotesis de un nuevo modelo biologico para los mecanismos biomecanicos y moleculares colectivos del movimiento celular 14 Se propone que los microdominios tejen la textura del citoesqueleto y sus interacciones marcan la ubicacion para la formacion de nuevos sitios de adhesion Segun este modelo la dinamica de senalizacion de los microdominios organiza el citoesqueleto y su interaccion con el sustrato A medida que los microdominios desencadenan y mantienen la polimerizacion activa de los filamentos de actina su propagacion y movimiento en zigzag sobre la membrana generan una red altamente interconectada de filamentos curvos o lineales orientados en un amplio espectro de angulos con respecto al limite celular Tambien se ha propuesto que la interaccion de los microdominios marca la formacion de nuevos sitios de adhesion focal en la periferia celular La interaccion de la miosina con la red de actina genera entonces la retraccion desplazamiento de la membrana el flujo retrogrado y fuerzas contractiles para el movimiento hacia delante Por ultimo la aplicacion continua de tension en los antiguos sitios de adhesion focal podria dar lugar a la activacion de la calpaina inducida por el calcio y en consecuencia al desprendimiento de las adhesiones focales lo que completa el ciclo Ademas de la polimerizacion de actina los microtubulos tambien pueden desempenar un papel importante en la migracion celular en la que interviene la formacion de lamelipodios Un experimento demostro que aunque los microtubulos no son necesarios para la polimerizacion de la actina para crear extensiones lamelipodiales si lo son para permitir el movimiento celular 15 Motilidad impulsada por blebs Editar Otro de los mecanismos propuestos el de la locomocion ameboide impulsada por blebs sugiere que la actomiosina de la corteza celular se contrae para aumentar la presion hidrostatica dentro de la celula En las celulas ameboides se produce una protuberancia aproximadamente esferica en la membrana celular caracterizada por el desprendimiento de la corteza de actomiosina Este modo de movimiento ameboide requiere que la miosina II desempene un papel en la generacion de la presion hidrostatica que hace que el bleb se extienda 16 Esto es diferente de la locomocion impulsada por actina en la que el bleb creado se produce por la polimerizacion de la actina mientras permanece unida a la corteza de actomiosina y empuja fisicamente contra la barrera de la celula Durante el movimiento ameboide impulsado por la ameboide se regula el estado sol gel del citoplasma 1 Tambien se ha observado que las vesiculas formadas por celulas moviles experimentan un ciclo de vida aproximadamente uniforme que dura aproximadamente un minuto Incluye una fase de expansion inicial hacia el exterior en la que la membrana se desprende del citoesqueleto membranoso A continuacion sigue una breve fase estatica en la que la presion hidrostatica acumulada es suficiente para mantener el tamano del bleb A continuacion se produce la ultima fase caracterizada por la lenta retraccion del bleb y la reintroduccion de la membrana en la infraestructura del citoesqueleto 17 Las celulas pueden experimentar transiciones rapidas entre el blebbing y la motilidad basada en el lamelipodio como medio de migracion Sin embargo aun se desconoce la velocidad a la que se producen estas transiciones Las celulas tumorales tambien pueden mostrar transiciones rapidas entre la motilidad ameboide y la motilidad mesenquimal otra forma de movimiento celular 18 Mecanismos de movimiento relacionados Editar Las celulas Dictyostelium y los neutrofilos tambien pueden nadar utilizando un mecanismo similar al del arrastre 9 19 Otra forma unicelular de movimiento mostrada en Euglena se conoce como metabolismo La base de la teoria sol gel es la interconversion de sol y gel Vease tambien EditarCiclosisPseudopodio AmebaCategoria Motilidad celularReferencias Editar a b c Nishigami Y Ichikawa M Kazama T Kobayashi R Shimmen T Yoshikawa K Sonobe S 5 August 2013 Reconstruction of active regular motion in amoeba extract dynamic cooperation between sol and gel states PLOS ONE 8 8 e70317 Bibcode 2013PLoSO 870317N PMC 3734023 PMID 23940560 doi 10 1371 journal pone 0070317 a b Preston TM Cooper LG King CA Jul Aug 1990 Amoeboid locomotion of Naegleria gruberi the effects of cytochalasin B on cell substratum interactions and motile behavior The Journal of Protozoology 37 4 6S 11S PMID 2258833 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