Gnetales

Las gnetales, gnétidas o gnetofitas (taxón Gnetales), son un grupo de gimnospermas que incluye tres familias, cada una de ellas con un solo género. Las gnetales son de particular interés en la evolución de las plantas porque poseen caracteres tanto de coníferas (semillas que no están encerradas en un ovario) como de angiospermas (vasos en la madera, estructuras parecidas a las flores de angiospermas, y doble fertilización).

Gnetales
Rango temporal: Pérmico - reciente
Welwitschia mirabilis
Taxonomía
Reino:	Plantae
División:	Spermatophyta
Subdivisión:	Gymnospermae
Clase:	Gnetopsida o Pinopsida (conífera) Thomé 1886
Subclase:	Gnetidae Pax 1894, Chase et al 2009
Orden:	Gnetales Luerss. 1879, Engler 1886
familias y géneros
Welwitschiaceae (familia № 4) Welwitschia Gnetaceae (familia № 5) Gnetum Ephedraceae (familia № 6) Ephedra Números de familia según Christenhusz et al. (2011).^[1]​
Sinonimia
Chlamydospermae Melch. Chlamydospermophyta Arnold 1948 Chlamydospermopsida Gangulae 1968 Ephedrales Dumortier Gnetaceae Eichler Gneticae Cronquist et al Gnetinae Wettst. Gnetophytina Reveal Gnetophyta Bessey Welwitschiopsida B. Boivin
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Ephedra distachya.

Plantas importantes que durante un tiempo se consideraron el eslabón de las gimnoespermas y angiospermas. Tienen varias denominaciones taxonómicas, pero dada su actual posición filogenética dentro de las gimnospermas, es preferible el uso del término Gnetales antes que Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o Gnetophyta.^[2]​^[3]​

Recientemente, la ocurrencia de un tipo de doble fertilización ha sido verificada en las especies estudiadas de las gnetales. La doble fertilización en Ephedra supone la fusión de dos células de esperma desde un gametófito masculino con núcleos en el arquegonio del gametófito femenino. Un esperma se fusiona con el núcleo del huevo y el otro se fusiona con el núcleo del canal ventral. El producto de la fusión del esperma con la célula del canal ventral puede dividirse algunas veces mitóticamente, pareciéndose al endosperma de las angiospermas, pero esta división no persiste. Entonces, la doble fertilización, que durante mucho tiempo se la vio como exclusiva de las angiospermas, fue recientemente interpretada como una posible apomorfía de las gnétidas y las angiospermas en el taxón “Antophyta”, pero lo más probable que se considera hoy en día es que las gnetales se alineen con las coníferas. Por lo tanto, la doble fertilización en gnétidas y angiospermas debe haber ocurrido independientemente.

Filogenia

Introducción teórica en Filogenia

Las gnetales muestran muchas posibles sinapomorfías: la presencia de brácteas envoloventes alrededor de los óvulos y los microsporangios y una proyección micropilar del tegumento interno que produce una gota de polinización. También, la presencia de polen estriado, y los vasos con platos de perforación porosos (en oposición a los vasos de perforación escalariformes de las angiospermas). Los vasos de las géntidas se derivaron independientemente de aquellos de las angiospermas.

Junto con las angiospermas, las gnetales son a veces referidas como el taxón Antophyta por la presencia de sus flores parecidas como "aperiantadas", en estróbilos compuestos que poseen al menos rudimentos de megaesporangios y microesporangios. Sin embargo los estudios moleculares filogenéticos recientes (Bowe et al. 2000,^[2]​ Chaw et al. 2000^[4]​) no sostienen a las antofitas como un clado, y más bien alinean a las gnétidas con las coníferas, pero una relación con las angiospermas no fue del todo desechada por algunos trabajos (Rydin et al. 2002,^[5]​ Doyle 2006^[6]​). Resumiendo las diferentes hipótesis:

• Hipótesis antofita: Las angiospermas serían un clado hermano de las gnetales, lo que significaría que Gymnospermae es parafilético. Esta hipótesis es de inicios del siglo XX y se apoya en el parecido morfológico entre las angiospermas y Gnetum. Sin embargo los estudios genéticos rechazan esta hipótesis^[7]​ y señalan que se trata de una evolución convergente, incluso de los órganos florales.

• Hipótesis gnetífera: Hipótesis de mediados de siglo que sostiene que las gnetales son hermanas de las coníferas. Está basada en aspectos morfológicos y apoyada parcialmente por análisis genéticos.^[8]​

• Hipótesis gnetofita-hermana: Se ha sugerido que las gnetales serían hermanas de la espermatofitas. Sin embargo no hay evidencia morfológica, fósil ni genética.^[9]​

• Hipótesis gnepina: La conclusión básica de Burleigh y Mathews era que es dificultoso usar datos moleculares para evaluar este tema, pero el resultado más consistente y razonable sostiene la hipótesis gnepina. Recientemente, Braukmann et al. (2010^[10]​) encontraron un gran número de alteraciones estructurales en el genoma del plástido que está compartido por todas las coníferas y por Gnetidae, y en particular Gnetidae y Pinaceae son los únicos en compartir la pérdida de todos los genes ndh en el genoma de sus plástidos, lo cual también da sustento a la relación gnepina. El análisis genético plastidial, ribosomal y nuclear respalda fuertemente la hipótesis gnepina, en donde las gnetales son un grupo hermano de las pináceas, mientras su relación con otras coníferas es más lejana, determinando así la condición parafilética de las coníferas. La relación filogenética entre gnetales y coníferas se establece del siguiente modo:

Pinidae     Gnetales    Ephedra       Welwitschia     Gnetum            Pinaceae              Araucariales          Cupressales

coníferas

Antigüedad

Comparando con las demás gimnospermas, este grupo es más reciente. Su antigüedad se remonta al Pérmico medio hace unos 270 millones de años, de acuerdo a la evidencia de polen fósil. Pero los primeros macrofósiles vienen del Aptiense (Cretáceo inferior) de hace unos 120 millones de años y se ha denominado Drewria potomacensis, con un follaje similar a Gnetum.^[11]​

Diversidad

Son plantas muy abundantes en Asia pero con pocos representantes en América. Son árboles unisexuales, de madera dura y producen olor fétido por la noche.

Cada uno de los 3 géneros de gnétidas es morfológicamente muy distinto.

Hay una única especie de Welwitschia, una planta extraña de los desiertos de Namibia del sudoeste de África. Su tallo subterráneo, ancho y corto produce sólo dos hojas enormes como correas que crecen lejos del tallo pero continúan creciendo por la base por la vida entera del individuo (hasta 2000 años). Los conos masculinos y femeninos crecen en ejes que se elevan del ápice del tallo.

Gnetum (Gnetaceae) contiene unas 35 especies de mayormente lianas tropicales deciduas (menos comúnmente árboles o arbustos), con hojas amplias de disposición opuesta, simples, y con semillas encerradas en una cubierta carnosa, brillantemente coloreada.

Ephedra, es un arbusto de los desiertos bastante común, es muchas veces utilizada por propósitos medicinales, puede ser reconocida porque posee hojas como escamas, fusionadas basalmente en una vaina, muchas veces liberadas pronto después de desarrolladas, y sus ramas son numerosas, usualmente verdes y fotosintéticas. Los conos masculinos o femeninos pueden ser encontrados en las axilas de las hojas.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

La clasificación, según Christenhusz et al. 2011,^[1]​ que también provee una secuencia lineal de las gimnospermas hasta género:

• SUBCLASE III. Gnetidae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot., ed. 9: 203 (1894). Tipo: Gnetaceae. Sinónimos: Ephedridae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 69 (1996). Tipo: Ephedraceae. Welwitschiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Welwitschiaceae.
  • ORDEN C. Welwitschiales Skottsb. ex Reveal, Phytologia 74: 174 (1993). Tipo: Welwitschiaceae.
    • Familia 4. Welwitschiaceae Caruel, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 16 (1879), nom. cons. Tipo: Welwitschia Hook.f. Sinónimos: Tumboaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2(1): 158 (1903). Tipo: Tumboa Welw., nom. rej. (≡ Welwitschia Hook.f., nom. cons.)

      1 género, 1 especie, Namibia, Angola.

      • 4.1. Welwitschia Hook.f., Gard. Chron. 1862: 71 (1862), nom. cons. Tipo: W. mirabilis Hook.f. Sinónimo: Tumboa Welw., Gard. Chron. 1861: 75. (1861), nom. rej.
  • ORDEN D. Gnetales Blume en C.F.P. von Martius, Consp. Regn. Veg.: 11 (1835). Tipo: Gnetaceae.
    • Familia 5. Gnetaceae Blume, Nov. Pl. Expos.: 23 (1833), nom. cons. Tipo: Gnetum L. Sinónimo: Thoaceae Kuntze en T.E. von Post & C.E.O. Kuntze, Lex. Gen. Phan.: 615 (1903). Tipo: Thoa Aubl.

      1 género, 30 especies, India, Malesia, África tropical Oeste, Sudamérica amazónica.

      • 5.1. Gnetum L., Syst. Nat., ed. 12, 2: 637; Mant. 1: 18, 125 (1767). Tipo: G. gnemon L. Sinónimos: Thoa Aubl., Hist. Pl. Guiane: 874 (1775). Tipo: T. urens Aubl. Abutua Lour., Fl. Cochinch.: 630 (1790). Tipo: A. indica Lour. Gnemon [Rumpf ex] Kuntze, Rev. Gen. 2: 796 (1891), nom. illeg. Tipo: G. ovalifolia O.Kuntze (≡ Gnetum gnemon L.)
  • ORDEN E. Ephedrales Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829). Tipo: Ephedraceae.
    • Familia 6. Ephedraceae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829), nom. cons. Tipo: Ephedra L.

      1 género, cerca de 40 especies, Europa mediterránea, Norte de África, Asia templado cálido, Norteamérica y el oeste de Sudamérica.

      • 6.1 Ephedra L., Sp. Pl. 2: 1040 (1753). Tipo: E. distachya L. Sinónimos: Chaetocladus J.Nelson, Pinaceae: 161 (1866), nom. illeg. Tipo: C. distachyus (L.) J.Nelson (como ‘distachys’) ≡ Ephedra distachya L.

Véase también

• Clasificación de los organismos vegetales
• Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011

Enlaces externos

•   Wikispecies tiene un artículo sobre Gnetales.
• Stevens, P. F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website Versión 7, mayo del 2006 (en inglés).

Referencias

• Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. Plant Systematics, a phylogenetic approach, third edition. Sinauer associates, inc. USA.
• Simpson, M. G. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press.

Referencias citadas

1. Christenhusz, M.J.M, Reveal, J.L, Farjon, A., Gardner, M.F, Mill, R.R, y Chase, M.W. 2011. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55-70. (pdf)
2. L.M. Bowe, G. Coa & and C. de Pamphilis 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers PNAS April 11, 2000 vol. 97 no. 8 4092-4097
3. Michael G. Simpson 2010. Plant Systematics. Cap.5 Evolution and diversity of woody and seed plants.
4. Chaw, S. -M., C. L. Parkinson, Y. Cheng, T. M. Vincent y J. D. Palmer. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 97: 4086-4091.
5. Rydin, C., M. Kallersjo y E. M. Friis. 2002. Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales based on nuclear and chloroplast DNA: Conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers. Int. J. Plant Sci. 163: 197-214.
6. Doyle, J. A. 2006. Seed ferns and the origin of angiosperms. J. Torrey Bot. Club 133: 169-209.
7. V. Goremykin et al. 1996. Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support gnetalean affinities of angiosperms. Mol Biol Evol 13 (2): 383-396.
8. Braukmann, T.W.A.; Kuzmina, M.; and Stefanovic, S. (2009). "Loss of all plastid nhd genes in Gnetales and conifers: extent and evolutionary significance for the seed plant phylogeny". Current Genetics 55 (3): 323–337. doi:10.1007/s00294-009-0249-7. PMID 19449185.
9. J. Gordon Burleigh & Sarah Mathews 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life. Am. J. Bot. September 2004 vol. 91 no. 10 1599-1613
10. Braukmann, T., Kuzmina, M. & Stefanović, S. 2010. Structural changes in the plastid genome of gymnosperms support the “gnepine” hypothesis. Abstract, Botany 2010, on-line: http://2010.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=detail&id=287.
11. Christopher J. Earle 2015, The Gymnosperm Database

•   Datos: Q309147
•   Multimedia: Gnetophyta
•   Especies: Gnetophyta