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Coloración estructural

Coloración estructural es la producción de color por superficies con estructuras microscópicas, a veces llamadas esquemocromos, lo suficientemente finas para interferir con la luz visible, a veces en combinación con pigmentos. Por ejemplo, las plumas de la cola de los pavos reales tienen una pigmentación marrón, pero su estructura las hace parecer azules, turquesa y verdes, y frecuentemente parecen poseer iridiscencia.[1][2]

Los colores brillantes e iridiscentes de la cola de los pavorreales son creados por coloración estructural, como lo notaron por primera vez Isaac Newton y Robert Hooke.
Color estructural

La coloración estructural fue observada por primera vez por los científicos ingleses Robert Hooke e Isaac Newton, y su principio (interferencia de ondas) explicado por Thomas Young un siglo después. Young describió correctamente la iridiscencia como el resultado de interferencia entre las superficies de dos o más láminas delgadas, combinada con la refracción suscitada cuando la luz entra y sale de estas láminas. La geometría determina que a ciertos ángulos la luz reflejada de ambas superficies se adicione (interfiera constructivamente) mientras que a otros ángulos la luz se sustraiga, por lo que diferentes colores aparecen a diferentes ángulos.

En animales, como en las plumas de las aves o en las escamas de las mariposas, hay interferencia creada por una variedad de mecanismos fotónicos, incluyendo redes de difracción, espejos selectivos, cristales fotónicos, fibras de cristal, matrices de nanocanales y proteínas que pueden tener diferentes configuraciones. Algunos cortes de carne muestran coloración estructural debido al rearreglo constante de las fibras musculares.[3]​ Muchos de estos mecanismos fotónicos corresponden a estructuras elaboradas, visibles por microscopía electrónica. En las plantas, los colores brillantes son producidos por estructuras intracelulares. La coloración azul más brillante conocida en cualquier tejido viviente se encuentra en las moras de Pollia condensata, donde las espirales de fibrilas de celulosa producen dispersión de la luz de acuerdo con la Ley de Bragg.

La coloración estructural tiene potencial para aplicarse militar, comercial o industrialmente, con superficies biomiméticas que podrían proveer colores brillantes, camuflaje adaptativo, interruptores ópticos efectivos y vidrio de baja reflectancia.

Historia

 
Micrographia (1665) de Robert Hooke's contiene las primeras observaciones de colores estructurales.

Robert Hooke, en Micrographia, su libro de 1665, describió los "fantásticos" colores (estructurales, no de pigmentación) de las plumas del pavo real:[1]

"Las partes de las plumas de esta gloriosa ave a través del microscopio no parecen ser menos llamativas que cuando están enteras; pues, a simple vista es evidente que el tallo o raquis de cada pluma en la cola posee multitudes de ramas laterales, ... entonces, cada una de esas hebras en el microscopio tiene aspecto de grande y alargado el cual consiste de una multitud de partes reflejantes y brillantes..
… me parece que las partes superiores están formadas por una multitud de laminillas chapadas, las cuales son extremadamente delgados y se encuentran muy cercanos entre sí de modo que como conchas de madreperla no reflejan la luz de una manera muy intensa sino que la matizan de una manera sumamente curiosa; y a través de diferentes posiciones bajo la misma luz, reflejan uno color diferente de vez en vez de forma muy vívida. Ahora, estos colores son particularmente fantásticos, ya que surgen inmediatamente de las refracciones de la luz. Encontré gracias a esto que el empapar estas partes coloridas destruye sus colores lo que parece ser generado por la alteración de la reflexión y refracción."

En su libro de 1704 Opticks, Isaac Newton describió el mecanismo de coloración (además del pigmento marrón) de la cola de los pavo reales.[4]​ Newton notó que[5]

"Las plumas exquisitamente coloradas de algunas aves y particularmente, aquellas de las colas de los pavo reales, parecen tener en la misma parte de la pluma varios colores en diferentes ángulos de visión, de similar manera en que las laminillas lo aparentaban en las observaciones séptima y novena, entonces sus colores surgen del mínimo grosor de las partes transparentes de las plumas, es decir, de la delgadez de los finos cabellos, o Capillamenta, que crecen de los costados de las ramas o fibras laterales más gruesas de esas plumas."
 
En 1892, Frank Evers Beddard notó que el tupido pelaje de los topos dorados del género Chrysospalax presentaba coloración estructural.

Thomas Young (1773–1829) amplió la teoría de partículas de luz de Newton demostrando que la luz también se puede comportar como una onda. Él demostró en 1803 que la luz puede difractarse por bordes o resquicios afilados creando patrones de interferencia.[6][7]

En el libro Animal Coloration escrito en 1892 por Frank Evers Beddard (1858–1925), este reconoció la existencia de colores estructurales:

"Los colores de los animales existen por la sola presencia de pigmentos definidos en la piel, o ... por debajo de la piel; o pueden estar parcialmente causados por efectos ópticos debido a la dispersión, difracción o refracción desigual de los rayos de luz. Los últimos se denominan frecuentemente como colores estructurales; son causados por la estructura de superficies coloradas. El lustre metálico de las plumas de muchas aves, como de los colibríes es causado por la presencia de estrías excesivamente finas sobre la superficie de sus plumas."[8]:1

Pero Beddard después hizo de lado la coloración estructural, primero como subordinada a los pigmentos: " en cada caso el color [esctructural] necesita para su exhibición un trasfondo de pigmento oscuro;" [8]:2 y luego afirmando su rareza "La fuente más común en animales invertebrados es la presencia de pigmentos definidos..."[8]:2 aunque posteriormente admite que el topo dorado del cabo tiene "peculiaridades estructurales" en su pelaje que "dan origen a sus colores brillantes".[8]:32

Principios

Estructura no pigmentada

 
Cuando la luz cae en una lámina delgada, las ondas reflejadas de las superficies inferiores y superiores viajan por diferentes distancias dependiendo del ángulo, de modo que interfieren.

La coloración estructural está causada por efectos de interferencia, no por los pigmentos. Los colores son producidos cuando un material posee patrones de líneas finas y paralelas, formado por una o más capas delgadas en paralelo, o en otros casos compuestas por microestructuras en la escala de la longitud de onda del color.[9]

El color azul o verde del plumaje de muchas aves (p. ej. abejarucos, martín pescador y carracas) es causado por este fenómeno, así como la coloración de las alas de muchas mariposas y los caparazones de algunos escarabajos (élitros).[2]​ Frecuentemente, estos son iridiscentes, como las plumas del pavo real y las conchas nacaradas de las ostras de perla (Pteriidae) y de los Nautilus. Esto es porque el color reflejado depende del ángulo de visión, que se relaciona estrechamente con el espacio aparente entre las estructuras responsables.[10]​ Los colores estructurales pueden combinarse con colores de pigmento: las plumas del pavo real están pigmentadas con melanina.

Principio de iridiscencia

 
Micrografía electrónica de una superficie de nácar fracturada, donde se pueden apreciar múltiples capas de láminas delgadas.

La iridiscencia, como lo explica Thomas Young en 1803, es creada cuando capas de láminas extremadamente delgadas reflejan parte de la luz que cae en sus superficies superiores y parte de la luz que atraviesa la membrana se ve reflejada por la superficie inferior de la lámina. Los dos conjuntos de ondas reflejadas viajan de regreso en la misma dirección, pero debido a que las ondas reflejadas en la parte inferior viajan un poco más (debido al grosor, al índice de refracción de la lámina, y al ángulo de la luz) estas se encuentran desfasadas. Cuando las ondas se encuentran desfasadas por una o más longitudes de onda (en otras palabras, en ciertos ángulos específicos), estas interfieren constructivamente (adición) generando una reflexión fuerte. En otros ángulos y desfases, éstas pueden interferir destructivamente (sustracción) generando reflexiones débiles. Las capas delgadas en cuestión reflejan selectivamente una sola longitud de onda (un único color) en un ángulo específico, pero diferentes longitudes en diferentes ángulos. Entonces, conforme una estructura de capa delgada se mueve, ésta parece cambiar de color, como las alas de las mariposas o las plumas de algunas aves .[4]

Mecanismos

Estructuras fijas

 
Un ala de mariposa a diferentes escalas de magnificación, donde se pueden apreciar las microestructura de quitina que actúan como una red de difracción.

Existe variedad en las estructuras fijas que pueden crear colores estructurales, por mecanismos que incluyen redes de difracción, espejos selectivos, cristales fotónicos, fibras de cristal y matrices deformadas. Las estructuras pueden ser mucho más elaboradas que una única lámina delgada: las películas pueden ser afiladas para producir iridiscencia fuerte, combinar dos colores o para balancear el cambio de color inevitable debido al cambio de ángulo dando origen a una iridiscencia menor o más difusa.[2]​ Cada mecanismo aporta una solución específica al problema de crear un color brillante o una combinación de colores visible desde diferentes direcciones.

 
Boceto de microestructuras con forma de abeto en una escama de mariposa Morpho

Una red de difracción conformada por capas de quitina y aire permite los colores de muchas de las escamas en las alas de varias mariposas así como en las plumas de la cola de los pavo reales. Hooke y Newton estaban en lo correcto cuando clamaron que los colores del pavo real son creados por interferencia, pero las estructuras responsables, que se encuentran cercanas en escala con la longitud de onda (véanse las micrografías) eran más pequeñas que las estructuras estriadas que ellos podían ver a través de sus microscopios ópticos.Otra forma de producir una red de difracción es con las formas en forma de árbol de la quitina, encontradas en las escamas de las alas de algunas de las mariposas tropicales y brillantemente coloradas del género Morpho (véase el boceto). Otra variante existe en Parotia lawesii, el ave del paraíso de Lawes. Las bárbulas de las plumas ubicadas en su colorido parche pectoral tienen forma de V, creando microestructuras de láminas delgadas que reflejan fuertemente dos brillantes colores diferentes, azul verde y un intermedio entre naranja y amarillo. Cuando el ave se mueve, el color cambia drásticamente entre estos dos colores, oponiéndose a los suaves cambios de los colores iridiscentes. Sistemáticamente, el ave macho hace pequeños movimientos para atraer a las hembras, de modo que las estructuras deben de haber evolucionado a través de selección sexual.[2][11]

Cristales fotónicos pueden formarse de diferentes maneras.[12]​ En Parides sesostris, una mariposa con parches color esmeralda,[13]​ los cristales fotónicos están conformados por arreglos de nanoaberturas en la quitina de las escamas de las alas. Las aberturas tienen un diámetro cercano a los 150 nanómetros y se encuentran separadas por la misma distancia. Estos se encuentran ordenados de regularmente y en pequeños parches con diferentes orientaciones entre sí. El resultado es que estas escamas de la mariposa con parches esmeralda reflejan la luz de manera uniforme en vez de ser iridiscentes.[2][14]Lamprocyphus augustus, un gorgojo de Brasil, tiene un exoesqueleto de quitina cubierto por escamas verdes ovales iridiscentes. Estas contienen redes cristalinas con forma de diamante, orientadas en todas las direcciones lo que rinde un verde centelleante que varía poco con la diferencia del ángulo de observación. Estas escamas están divididas en pixeles que miden alrededor de un micrómetro de ancho. Cada pixel es un cristal independiente que refleja la luz de forma distinta a los cristales aledaños.[15][16]

 
Coloración estructural a través de espejos selectivos en la mariposa cola de golondrina esmeralda.

Espejos selectivos para crear efectos de interferencia, éstos tienen forma de cuenco de tamaño micrométrico, los cuales están cubiertos de múltiples capas de quitina. Estos se pueden encontrar en las escamas de la mariposa cola de golondrina esmeralda Papilio palinurus. Estos actúan como espejos altamente selectivos para dos longitudes de onda de luz. La luz amarilla se refleja directamente en los centros de los cuencos mientras que la luz azul se refleja dos veces en los lados de los cuencos. La combinación proporciona un color verde, pero puede verse en el microscopio como un arreglo de puntos amarillos rodeados de círculos azules.[2]

Fibras cristalinas, formadas por arreglos hexagonales de nanofibras huecas, crean los colores brillantes de las cerdas de Aphrodita, el ratón marino, un género de anélidos marinos que no tienen apariencia de gusano.[2]​ Los colores son aposemáticos, dando alarma a los depredadores de no atacar.[17]​ Las paredes de quitina de las cerdas huecas forman cristales fotónicos con patrón hexagonal de panal; los agujeros hexagonales se ven separados por 0.51 micrómetros. Ópticamente, la estructura se comporta como si consistiera de un apilado de 88 redes de difracción, haciendo de Aphrodita uno de los organismos marinos más iridiscentes.[18]

 
Los magníficos colores no iridiscentes del guacamayo amarillo y azul creados por nanocanales aleatorios.

Matrices deformadas, consisten de nanocanales orientados aleatoriamente en una matriz de queratina similar a una esponja. Estas crean el color difuso y no iridiscente de Ara ararauna, el guacamayo azul y amarillo. Gracias a que no todas las reflecciones están orientadas en la misma dirección, los colores, aunque magníficos, no varían mucho con el ángulo, de modo que no son iridiscentes. [2][19]

 
El azul conocido más intenso: Moras de Pollia condensata.

Estructuras en espiral, formados de microfibrilas de celulosa apiladas helicoidalmente, estas forman reflexiones de Bragg en las "moras canica" de la hierba africana Polilia condensata, que resultan en la coloración azul más intensa conocida en la naturaleza.[20]​ La superficie de las moras tiene cuatro capas de células con paredes celulares gruesas que contienen espirales de celulosa transparente separadas de manera que permiten interferencia constructiva con la luz azul. Bajo estas células existe una capa de dos o tres células de grosor que contienen taninos marrón oscuro. Pollia produce un color más fuerte que el de las alas de mariposas Morpho y es uno de los primeros casos de coloración estructural conocidos en plantas. Cada célula tiene su propio grosor de fibras apiladas, haciéndola reflejar un color diferente a las cercanas lo que genera un efecto pixelado o de puntillismo consistente en diferentes azules con pequeñas pecas de verde brillante y puntos rojos y morados. Las fibras de una célula pueden tener orientación a la derecha o a la izquierda de modo que cada célula polariza circularmente la luz que refleja en una dirección o la otra. Pollia es el primer organismo del que se conoció una actividad de polarización de luz tan aleatoria, aunque no tiene una función visual, pues las aves comedoras de semillas que visitan estas especies no pueden percibir luz polarizada.[21]​ Las microestructuras anteriores también se pueden encontrar en escarabajos escarabeidos generando colores iridiscentes.

 
Tejido muscular de un lomo de cerdo con iridiscencia. a) Corte transverso respecto al eje largo de las fibras musculares (b) Planos de sección a diferentes ángulos. (c) Un esquema de la periodicidad de las fibras y fibrilas musculares. (d) La interferencia de la luz con una red de difracción. (e) Dependencia angular de la iridiscencia en un corte de carne. (f) Imagen microscópica.[3]

Redes de superficie, consisten en superficies característicamente ordenadas debido a la exposición de las células musculares en cortes de carne. La coloración estructural en los cortes de carne aparece hasta que el patrón ordenado de fibrilas musculares se expone y la luz es difractada por las proteínas en las fibrilas. La coloración o longitud de onda de la luz difractada depende del ángulo de observación y puede ser realzada cubriéndolos con películas translucidas. La estructura puede colapsar si se le da una textura áspera o removiendo el contenido de agua por secado, lo que a su vez elimina la coloración estructural.[3]

Estructuras variables

Algunos animales, incluyendo a cefalópodos como el calamar son capaces de cambiar su color rápidamente con propósitos de camuflaje o señalización. Los mecanismos implican proteínas reversibles que pueden cambiar conformacionalmente entre dos configuraciones. La configuración de las proteínas de reflectina en los cromatóforos de la piel del calamar Loligo pealeii es controlada por carga eléctrica. Cuando no hay carga, las proteínas se organizan estrechamente, formando una capa delgada y reflejante; cuando hay carga presente las moléculas se organizan de una forma menos estrecha, formando una capa más delgada. Como los cromatóforos contienen múltiples capas de reflectina, el cambio afecta el espacio entre las capas y a su vez al color de la luz que se refleja.[2]

Ejemplos

En la tecnología

La coloración estructural puede ser explotada industrialmente y comercialmente, pues la investigación que puede llevar a tales aplicaciones ya se está realizando. Un ejemplo de esto es la creación de telas camuflaje militar activo o adaptativo que puedan variar sus colores y patrones para igualar a los de sus alrededores, justo como los camaleones o los cefalópodos lo hacen. La habilidad de variar la reflectividad a diferentes longitudes de onda de la luz también podría llevarse a la creación de interruptores ópticos que pudieran funcionar como transistores, permitiendo a los ingenieros crear computadoras ópticas y enrutadores veloces.[2]

La superficie del ojo compuesto de la mosca doméstica está saturada de proyecciones microscópicas que tienen como efecto la reducción de la reflexión y por consiguiente el aumento de la transmisión de la luz incidente.[22]​ De forma similar, los ojos de algunas polillas tienen superficies antireflejantes, que utilizan arreglos de pilares más cortos que la medida de la longitud de onda de la luz. Las nanoestructuras cuyo diseño esté basado en los ojos de las polillas podrían ser utilizadas para crear vidrio de baja reflectancia para ventanas, celdas solares, dispositivos de exhibición y tecnologías militares de sigilo.[23]​ Las superficies biomiméticas antireflectivas utilizando este principio podrían ser manufacturadas creando primero una máscara por litografía con nanopartículas de oro y luego realizando grabados por iones reactivos. .[24]

Véase también

Bibliografía

Primeros libros sobre el tema

  • Beddard, Frank Evers (1892). Animal Coloration, An Account of the Principal Facts and Theories Relating to the Colours and Markings of Animals. Swan Sonnenschein, Londres.
--- 2da Edición, 1895.

Investigación

  • Fox, D.L. (1992). Animal Biochromes and Animal Structural Colours. University of California Press.
  • Johnsen, S. (2011). The Optics of Life: A Biologist's Guide to Light in Nature. Princeton University Press.
  • Kolle, M. (2011). Photonic Structures Inspired by Nature . Springer.

Libros en general

  • Brebbia, C.A. (2011). Colour in Art, Design and Nature. WIT Press.
  • Lee, D.W. (2008). Nature's Palette: The Science of Plant Color. University of Chicago Press.

Referencias

  1. Hooke, Robert. Micrographia. Chapter 36 ('Observ. XXXVI. Of Peacoks, Ducks, and Other Feathers of Changeable Colours.')
  2. Ball, Philip (May 2012). «Nature's Color Tricks». Scientific American 306 (5): 74-79. PMID 22550931. doi:10.1038/scientificamerican0512-74. 
  3. Martinez-Hurtado, J L (November 2013). «Foods». Iridescence in Meat Caused by Surface Gratings 2 (2): 499-506. doi:10.3390/foods2040499. Consultado el 1 de marzo de 2014. 
  4. . Photonics in Nature (originally in Physics Review). University of Exeter. September 1998. Archivado desde el original el 7 de abril de 2014. Consultado el 27 de abril de 2012. 
  5. Newton, Isaac (1730) [1704]. Opticks (4th edición). William Innys at the West-End of St. Paul's, London. pp. Prop. V., page 251. Consultado el 27 de abril de 2012. 
  6. Young, Thomas (1804). «Experimental Demonstration of the General Law of the Interference of Light». Philosophical Transactions of the Royal Society of London 94. doi:10.1098/rstl.1804.0001. 
  7. Shamos, Morris (1959). Great Experiments in Physics. New York: Holt Rinehart and Winston. pp. 96–101. 
  8. Beddard, Frank Evers (1892). Animal Coloration: an account of the principal facts and theories relating to the colours and markings of animals. Swan Sonnenschein. ISBN 978-0-543-91406-4. 
  9. Parker, A.R., Martini, N. (June–September 2006). «Structural colour in animals—simple to complex optics». Optics & Laser Technology 38 (4–6): 315-322. doi:10.1016/j.optlastec.2005.06.037. 
  10. Wallin, Margareta (2002). «Nature's Palette: How animals, including humans, produce colours». Bioscience explained 1 (2): 1-12. Consultado el 17 de noviembre de 2011. 
  11. Stavenga, Doekele G.; Leertouwer, H. L.; Marshall, N. J.; Osorio, D. (2010). «Dramatic colour changes in a bird of paradise caused by uniquely structured breast feather barbules». Proceedings of the Royal Society B 278 (1715): 2098-2104. doi:10.1098/rspb.2010.2293.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  12. Welch, V.L., Vigneron, J.-P. (July 2007). «Beyond butterflies—the diversity of biological photonic crystals». Opt Quant Electron 39 (4–6): 295-303. doi:10.1007/s11082-007-9094-4. 
  13. Yablonovitch, Eli (December 2001). «Photonic Crystals: Semiconductors of Light». Scientific American. pp. 46-55. Consultado el 15 de mayo de 2012. 
  14. Vukusic, P. (February 2004). «Natural Photonics». Physics World 17 (2): 35-39. 
  15. Galusha, Jeremy W., Lauren R. Richey, John S. Gardner, Jennifer N. Cha, Michael H. Bart (May 2008). «Discovery of a diamond-based photonic crystal structure in beetle scales». Physical Review E 77 (5): 050904. doi:10.1103/PhysRevE.77.050904. 
  16. . Biomimicry News, 21 May 2008.
  17. «Sea mouse promises bright future». BBC News (BBC). 3 de enero de 2001. Consultado el 26 de abril de 2012. 
  18. McPhedran, Ross; McKenzie, David; Nicorovici, Nicolae (3 de abril de 2002). . University of Sydney School of Physics. Archivado desde el original el 25 de agosto de 2012. Consultado el 18 de mayo de 2012. 
  19. Vukusic, P., Sambles, J.R. (14 de agosto de 2003). «Photonic Structures in Biology». Nature 424 (6950): 852-855. PMID 12917700. doi:10.1038/nature01941. 
  20. Vignolini, Silvia; Paula J. Rudall; Alice V. Rowland; Alison Reed; Edwige Moyroud; Robert B. Faden; Jeremy J. Baumberg; Beverley J. Glover et al. (2012). «Pointillist structural color in Pollia fruit». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 (39): 15712. doi:10.1073/pnas.1210105109. 
  21. "Visual Ecology" by Cronin, T.W., Johson, S., Marshall, N.J. and Warrant, E.J. (2014) Princeton University Press
  22. Huang, J., Wang, X., Wang, Z.L. (2008). «Bio-inspired fabrication of antireflection nanostructures by replicating fly eyes». Nanotechnology 19 (2): 025602. PMID 21817544. doi:10.1088/0957-4484/19/02/025602. 
  23. Boden, S.A., Bagnall, D.M. «Antireflection». University of Southampton. Consultado el 19 de mayo de 2012. 
  24. Morhard, C., Pacholski, C., Lehr, D., Brunner, R., Helgert, M., Sundermann, M., Spatz, J.P. (2010). «Tailored antireflective biomimetic nanostructures for UV applications». Nanotechnology 21 (42): 425301. PMID 20858934. doi:10.1088/0957-4484/21/42/425301. 

Enlaces externos

  • National Geographic News: Peacock Plumage Secrets Uncovered
  • Iridescent plumage in satin bowerbirds: Doucet et al, 2005
  • Causes of Color: Peacock feathers
  •   Datos: Q6664774

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Coloracion estructural es la produccion de color por superficies con estructuras microscopicas a veces llamadas esquemocromos lo suficientemente finas para interferir con la luz visible a veces en combinacion con pigmentos Por ejemplo las plumas de la cola de los pavos reales tienen una pigmentacion marron pero su estructura las hace parecer azules turquesa y verdes y frecuentemente parecen poseer iridiscencia 1 2 Los colores brillantes e iridiscentes de la cola de los pavorreales son creados por coloracion estructural como lo notaron por primera vez Isaac Newton y Robert Hooke source source source Color estructural La coloracion estructural fue observada por primera vez por los cientificos ingleses Robert Hooke e Isaac Newton y su principio interferencia de ondas explicado por Thomas Young un siglo despues Young describio correctamente la iridiscencia como el resultado de interferencia entre las superficies de dos o mas laminas delgadas combinada con la refraccion suscitada cuando la luz entra y sale de estas laminas La geometria determina que a ciertos angulos la luz reflejada de ambas superficies se adicione interfiera constructivamente mientras que a otros angulos la luz se sustraiga por lo que diferentes colores aparecen a diferentes angulos En animales como en las plumas de las aves o en las escamas de las mariposas hay interferencia creada por una variedad de mecanismos fotonicos incluyendo redes de difraccion espejos selectivos cristales fotonicos fibras de cristal matrices de nanocanales y proteinas que pueden tener diferentes configuraciones Algunos cortes de carne muestran coloracion estructural debido al rearreglo constante de las fibras musculares 3 Muchos de estos mecanismos fotonicos corresponden a estructuras elaboradas visibles por microscopia electronica En las plantas los colores brillantes son producidos por estructuras intracelulares La coloracion azul mas brillante conocida en cualquier tejido viviente se encuentra en las moras de Pollia condensata donde las espirales de fibrilas de celulosa producen dispersion de la luz de acuerdo con la Ley de Bragg La coloracion estructural tiene potencial para aplicarse militar comercial o industrialmente con superficies biomimeticas que podrian proveer colores brillantes camuflaje adaptativo interruptores opticos efectivos y vidrio de baja reflectancia Indice 1 Historia 2 Principios 2 1 Estructura no pigmentada 2 2 Principio de iridiscencia 3 Mecanismos 3 1 Estructuras fijas 3 2 Estructuras variables 4 Ejemplos 5 En la tecnologia 6 Vease tambien 7 Bibliografia 7 1 Primeros libros sobre el tema 7 2 Investigacion 7 3 Libros en general 8 Referencias 9 Enlaces externosHistoria Editar Micrographia 1665 de Robert Hooke s contiene las primeras observaciones de colores estructurales Robert Hooke en Micrographia su libro de 1665 describio los fantasticos colores estructurales no de pigmentacion de las plumas del pavo real 1 Las partes de las plumas de esta gloriosa ave a traves del microscopio no parecen ser menos llamativas que cuando estan enteras pues a simple vista es evidente que el tallo o raquis de cada pluma en la cola posee multitudes de ramas laterales entonces cada una de esas hebras en el microscopio tiene aspecto de grande y alargado el cual consiste de una multitud de partes reflejantes y brillantes me parece que las partes superiores estan formadas por una multitud de laminillas chapadas las cuales son extremadamente delgados y se encuentran muy cercanos entre si de modo que como conchas de madreperla no reflejan la luz de una manera muy intensa sino que la matizan de una manera sumamente curiosa y a traves de diferentes posiciones bajo la misma luz reflejan uno color diferente de vez en vez de forma muy vivida Ahora estos colores son particularmente fantasticos ya que surgen inmediatamente de las refracciones de la luz Encontre gracias a esto que el empapar estas partes coloridas destruye sus colores lo que parece ser generado por la alteracion de la reflexion y refraccion En su libro de 1704 Opticks Isaac Newton describio el mecanismo de coloracion ademas del pigmento marron de la cola de los pavo reales 4 Newton noto que 5 Las plumas exquisitamente coloradas de algunas aves y particularmente aquellas de las colas de los pavo reales parecen tener en la misma parte de la pluma varios colores en diferentes angulos de vision de similar manera en que las laminillas lo aparentaban en las observaciones septima y novena entonces sus colores surgen del minimo grosor de las partes transparentes de las plumas es decir de la delgadez de los finos cabellos o Capillamenta que crecen de los costados de las ramas o fibras laterales mas gruesas de esas plumas En 1892 Frank Evers Beddard noto que el tupido pelaje de los topos dorados del genero Chrysospalaxpresentaba coloracion estructural Thomas Young 1773 1829 amplio la teoria de particulas de luz de Newton demostrando que la luz tambien se puede comportar como una onda El demostro en 1803 que la luz puede difractarse por bordes o resquicios afilados creando patrones de interferencia 6 7 En el libro Animal Coloration escrito en 1892 por Frank Evers Beddard 1858 1925 este reconocio la existencia de colores estructurales Los colores de los animales existen por la sola presencia de pigmentos definidos en la piel o por debajo de la piel o pueden estar parcialmente causados por efectos opticos debido a la dispersion difraccion o refraccion desigual de los rayos de luz Los ultimos se denominan frecuentemente como colores estructurales son causados por la estructura de superficies coloradas El lustre metalico de las plumas de muchas aves como de los colibries es causado por la presencia de estrias excesivamente finas sobre la superficie de sus plumas 8 1Pero Beddard despues hizo de lado la coloracion estructural primero como subordinada a los pigmentos en cada caso el color esctructural necesita para su exhibicion un trasfondo de pigmento oscuro 8 2 y luego afirmando su rareza La fuente mas comun en animales invertebrados es la presencia de pigmentos definidos 8 2 aunque posteriormente admite que el topo dorado del cabo tiene peculiaridades estructurales en su pelaje que dan origen a sus colores brillantes 8 32Principios EditarEstructura no pigmentada Editar Cuando la luz cae en una lamina delgada las ondas reflejadas de las superficies inferiores y superiores viajan por diferentes distancias dependiendo del angulo de modo que interfieren Vease tambien Pluma La coloracion estructural esta causada por efectos de interferencia no por los pigmentos Los colores son producidos cuando un material posee patrones de lineas finas y paralelas formado por una o mas capas delgadas en paralelo o en otros casos compuestas por microestructuras en la escala de la longitud de onda del color 9 El color azul o verde del plumaje de muchas aves p ej abejarucos martin pescador y carracas es causado por este fenomeno asi como la coloracion de las alas de muchas mariposas y los caparazones de algunos escarabajos elitros 2 Frecuentemente estos son iridiscentes como las plumas del pavo real y las conchas nacaradas de las ostras de perla Pteriidae y de los Nautilus Esto es porque el color reflejado depende del angulo de vision que se relaciona estrechamente con el espacio aparente entre las estructuras responsables 10 Los colores estructurales pueden combinarse con colores de pigmento las plumas del pavo real estan pigmentadas con melanina Principio de iridiscencia Editar Veanse tambien Interferencia en laminas delgadase Iridiscencia Micrografia electronica de una superficie de nacar fracturada donde se pueden apreciar multiples capas de laminas delgadas La iridiscencia como lo explica Thomas Young en 1803 es creada cuando capas de laminas extremadamente delgadas reflejan parte de la luz que cae en sus superficies superiores y parte de la luz que atraviesa la membrana se ve reflejada por la superficie inferior de la lamina Los dos conjuntos de ondas reflejadas viajan de regreso en la misma direccion pero debido a que las ondas reflejadas en la parte inferior viajan un poco mas debido al grosor al indice de refraccion de la lamina y al angulo de la luz estas se encuentran desfasadas Cuando las ondas se encuentran desfasadas por una o mas longitudes de onda en otras palabras en ciertos angulos especificos estas interfieren constructivamente adicion generando una reflexion fuerte En otros angulos y desfases estas pueden interferir destructivamente sustraccion generando reflexiones debiles Las capas delgadas en cuestion reflejan selectivamente una sola longitud de onda un unico color en un angulo especifico pero diferentes longitudes en diferentes angulos Entonces conforme una estructura de capa delgada se mueve esta parece cambiar de color como las alas de las mariposas o las plumas de algunas aves 4 Mecanismos EditarEstructuras fijas Editar Un ala de mariposa a diferentes escalas de magnificacion donde se pueden apreciar las microestructura de quitina que actuan como una red de difraccion Existe variedad en las estructuras fijas que pueden crear colores estructurales por mecanismos que incluyen redes de difraccion espejos selectivos cristales fotonicos fibras de cristal y matrices deformadas Las estructuras pueden ser mucho mas elaboradas que una unica lamina delgada las peliculas pueden ser afiladas para producir iridiscencia fuerte combinar dos colores o para balancear el cambio de color inevitable debido al cambio de angulo dando origen a una iridiscencia menor o mas difusa 2 Cada mecanismo aporta una solucion especifica al problema de crear un color brillante o una combinacion de colores visible desde diferentes direcciones Boceto de microestructuras con forma de abeto en una escama de mariposa Morpho Una red de difraccion conformada por capas de quitina y aire permite los colores de muchas de las escamas en las alas de varias mariposas asi como en las plumas de la cola de los pavo reales Hooke y Newton estaban en lo correcto cuando clamaron que los colores del pavo real son creados por interferencia pero las estructuras responsables que se encuentran cercanas en escala con la longitud de onda veanse las micrografias eran mas pequenas que las estructuras estriadas que ellos podian ver a traves de sus microscopios opticos Otra forma de producir una red de difraccion es con las formas en forma de arbol de la quitina encontradas en las escamas de las alas de algunas de las mariposas tropicales y brillantemente coloradas del genero Morpho vease el boceto Otra variante existe en Parotia lawesii el ave del paraiso de Lawes Las barbulas de las plumas ubicadas en su colorido parche pectoral tienen forma de V creando microestructuras de laminas delgadas que reflejan fuertemente dos brillantes colores diferentes azul verde y un intermedio entre naranja y amarillo Cuando el ave se mueve el color cambia drasticamente entre estos dos colores oponiendose a los suaves cambios de los colores iridiscentes Sistematicamente el ave macho hace pequenos movimientos para atraer a las hembras de modo que las estructuras deben de haber evolucionado a traves de seleccion sexual 2 11 Cristales fotonicos pueden formarse de diferentes maneras 12 En Parides sesostris una mariposa con parches color esmeralda 13 los cristales fotonicos estan conformados por arreglos de nanoaberturas en la quitina de las escamas de las alas Las aberturas tienen un diametro cercano a los 150 nanometros y se encuentran separadas por la misma distancia Estos se encuentran ordenados de regularmente y en pequenos parches con diferentes orientaciones entre si El resultado es que estas escamas de la mariposa con parches esmeralda reflejan la luz de manera uniforme en vez de ser iridiscentes 2 14 Lamprocyphus augustus un gorgojo de Brasil tiene un exoesqueleto de quitina cubierto por escamas verdes ovales iridiscentes Estas contienen redes cristalinas con forma de diamante orientadas en todas las direcciones lo que rinde un verde centelleante que varia poco con la diferencia del angulo de observacion Estas escamas estan divididas en pixeles que miden alrededor de un micrometro de ancho Cada pixel es un cristal independiente que refleja la luz de forma distinta a los cristales aledanos 15 16 Coloracion estructural a traves de espejos selectivos en la mariposa cola de golondrina esmeralda Espejos selectivos para crear efectos de interferencia estos tienen forma de cuenco de tamano micrometrico los cuales estan cubiertos de multiples capas de quitina Estos se pueden encontrar en las escamas de la mariposa cola de golondrina esmeralda Papilio palinurus Estos actuan como espejos altamente selectivos para dos longitudes de onda de luz La luz amarilla se refleja directamente en los centros de los cuencos mientras que la luz azul se refleja dos veces en los lados de los cuencos La combinacion proporciona un color verde pero puede verse en el microscopio como un arreglo de puntos amarillos rodeados de circulos azules 2 Fibras cristalinas formadas por arreglos hexagonales de nanofibras huecas crean los colores brillantes de las cerdas de Aphrodita el raton marino un genero de anelidos marinos que no tienen apariencia de gusano 2 Los colores son aposematicos dando alarma a los depredadores de no atacar 17 Las paredes de quitina de las cerdas huecas forman cristales fotonicos con patron hexagonal de panal los agujeros hexagonales se ven separados por 0 51 micrometros opticamente la estructura se comporta como si consistiera de un apilado de 88 redes de difraccion haciendo de Aphrodita uno de los organismos marinos mas iridiscentes 18 Los magnificos colores no iridiscentes del guacamayo amarillo y azul creados por nanocanales aleatorios Matrices deformadas consisten de nanocanales orientados aleatoriamente en una matriz de queratina similar a una esponja Estas crean el color difuso y no iridiscente de Ara ararauna el guacamayo azul y amarillo Gracias a que no todas las reflecciones estan orientadas en la misma direccion los colores aunque magnificos no varian mucho con el angulo de modo que no son iridiscentes 2 19 El azul conocido mas intenso Moras de Pollia condensata Estructuras en espiral formados de microfibrilas de celulosa apiladas helicoidalmente estas forman reflexiones de Bragg en las moras canica de la hierba africana Polilia condensata que resultan en la coloracion azul mas intensa conocida en la naturaleza 20 La superficie de las moras tiene cuatro capas de celulas con paredes celulares gruesas que contienen espirales de celulosa transparente separadas de manera que permiten interferencia constructiva con la luz azul Bajo estas celulas existe una capa de dos o tres celulas de grosor que contienen taninos marron oscuro Pollia produce un color mas fuerte que el de las alas de mariposas Morpho y es uno de los primeros casos de coloracion estructural conocidos en plantas Cada celula tiene su propio grosor de fibras apiladas haciendola reflejar un color diferente a las cercanas lo que genera un efecto pixelado o de puntillismo consistente en diferentes azules con pequenas pecas de verde brillante y puntos rojos y morados Las fibras de una celula pueden tener orientacion a la derecha o a la izquierda de modo que cada celula polariza circularmente la luz que refleja en una direccion o la otra Pollia es el primer organismo del que se conocio una actividad de polarizacion de luz tan aleatoria aunque no tiene una funcion visual pues las aves comedoras de semillas que visitan estas especies no pueden percibir luz polarizada 21 Las microestructuras anteriores tambien se pueden encontrar en escarabajos escarabeidos generando colores iridiscentes Tejido muscular de un lomo de cerdo con iridiscencia a Corte transverso respecto al eje largo de las fibras musculares b Planos de seccion a diferentes angulos c Un esquema de la periodicidad de las fibras y fibrilas musculares d La interferencia de la luz con una red de difraccion e Dependencia angular de la iridiscencia en un corte de carne f Imagen microscopica 3 Redes de superficie consisten en superficies caracteristicamente ordenadas debido a la exposicion de las celulas musculares en cortes de carne La coloracion estructural en los cortes de carne aparece hasta que el patron ordenado de fibrilas musculares se expone y la luz es difractada por las proteinas en las fibrilas La coloracion o longitud de onda de la luz difractada depende del angulo de observacion y puede ser realzada cubriendolos con peliculas translucidas La estructura puede colapsar si se le da una textura aspera o removiendo el contenido de agua por secado lo que a su vez elimina la coloracion estructural 3 Estructuras variables EditarAlgunos animales incluyendo a cefalopodos como el calamar son capaces de cambiar su color rapidamente con propositos de camuflaje o senalizacion Los mecanismos implican proteinas reversibles que pueden cambiar conformacionalmente entre dos configuraciones La configuracion de las proteinas de reflectina en los cromatoforos de la piel del calamar Loligo pealeii es controlada por carga electrica Cuando no hay carga las proteinas se organizan estrechamente formando una capa delgada y reflejante cuando hay carga presente las moleculas se organizan de una forma menos estrecha formando una capa mas delgada Como los cromatoforos contienen multiples capas de reflectina el cambio afecta el espacio entre las capas y a su vez al color de la luz que se refleja 2 Ejemplos Editar Los abejarucos europeos le deben sus brillantes colores parcialmente a las microesctructuras de redes de difraccion en sus plumas Las mariposas Morpho como la Morpho helena tienen colores brillantes producidos por intrincadas microestructuras con forma de abeto las cuales son muy pequenas para microscopios opticos El macho del las aves Parotia lawesii mandando senales a la hembra con sus plumas pectorales que cambian de azul a amarillo El verde brillante de las mariposas cola de golondrina esmeralda es creado por arreglos de cuencos microscopicos que reflejan la luz amarilla directamente y la azul por sus lados La mariposa con parches color esmeralda Parides sesostris crea su color verde brillante a traves de cristales fotonicos Escamas iridiscentes Lamprocyphus augustus de un escarabeido que contienen redes cristalinas con forma de diamante orientadas en todas las direcciones para dar un color verde casi uniforme Cerdas huecas de nanofibras Aphrodita aculeata una especie de raton marino que reflejan luz en tonos de amarillo rojo y verde para ahuyentar a los depredadores Rubins J Spaans primeras obras de arte con colores estructurales El calamar de aleta larga Loligo pealeii ha sido estudiado por su habilidad para cambiar color La iridiscencia en la carne es causada por redes de difraccion de superficie En la tecnologia EditarVease tambien Biomimesis La coloracion estructural puede ser explotada industrialmente y comercialmente pues la investigacion que puede llevar a tales aplicaciones ya se esta realizando Un ejemplo de esto es la creacion de telas camuflaje militar activo o adaptativo que puedan variar sus colores y patrones para igualar a los de sus alrededores justo como los camaleones o los cefalopodos lo hacen La habilidad de variar la reflectividad a diferentes longitudes de onda de la luz tambien podria llevarse a la creacion de interruptores opticos que pudieran funcionar como transistores permitiendo a los ingenieros crear computadoras opticas y enrutadores veloces 2 La superficie del ojo compuesto de la mosca domestica esta saturada de proyecciones microscopicas que tienen como efecto la reduccion de la reflexion y por consiguiente el aumento de la transmision de la luz incidente 22 De forma similar los ojos de algunas polillas tienen superficies antireflejantes que utilizan arreglos de pilares mas cortos que la medida de la longitud de onda de la luz Las nanoestructuras cuyo diseno este basado en los ojos de las polillas podrian ser utilizadas para crear vidrio de baja reflectancia para ventanas celdas solares dispositivos de exhibicion y tecnologias militares de sigilo 23 Las superficies biomimeticas antireflectivas utilizando este principio podrian ser manufacturadas creando primero una mascara por litografia con nanoparticulas de oro y luego realizando grabados por iones reactivos 24 Vease tambien EditarCamuflaje IridiscenciaBibliografia EditarPrimeros libros sobre el tema Editar Beddard Frank Evers 1892 Animal Coloration An Account of the Principal Facts and Theories Relating to the Colours and Markings of Animals Swan Sonnenschein Londres 2da Edicion 1895 Hooke Robert 1665 Micrographia John Martyn y James Allestry Londres Newton Isaac 1704 Opticks William Innys Londres Investigacion Editar Fox D L 1992 Animal Biochromes and Animal Structural Colours University of California Press Johnsen S 2011 The Optics of Life A Biologist s Guide to Light in Nature Princeton University Press Kolle M 2011 Photonic 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