Chirostenotes pergracilis

Chirostenotes pergracilis (gr. "con manos estrechas todo grácil") es la única especie conocida del género extinto Chirostenotes de dinosaurios terópodos cenagnátidos que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 76,5 millones de años, en el Campaniense, en lo que es hoy Norteamérica.

Chirostenotes pergracilis
Rango temporal: 76,5 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ Cretácico Superior
La mano del holotipo.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Suborden:	Theropoda
Infraorden:	Oviraptorosauria
Familia:	Caenagnathidae
Género:	Chirostenotes Gilmore, 1924
Especie:	C. pergracilis Gilmore, 1924
Sinonimia
Macrophalangia canadensis Sternberg, 1932 Caenagnathus sternbergi? Cracraft, 1971
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Descripción

Chirostenotes se caracterizaba por la presencia de un pico, extremidades superiores largas que presentaban fuertes garras, dedos de la pata delgados y una cresta similar a las de los casuarios. Chirostenotes medía aproximadamente 2,85 metros de largo y 90 centímetros de alto hasta la cadera, con un peso estimado de 50 kilogramos. fue probablemente un omnívoro o herbívoro, basado en la evidencia de los picos de especies relacionadas como Anzu wyliei y Caenagnathus collinsi.

En 2005 Phil Senter y J. Michael Parrish publicaron un estudio sobre la función de la mano de Chirostenotes y descubrieron que su segundo dedo alargado con su garra inusualmente recta puede haber sido una adaptación al sondaje de grietas. Sugirieron que Chirostenotes podría haberse alimentado de presas de cuerpo blando que podrían ser empaladas por la segunda garra, como larvas, anfibios , reptiles y mamíferos sin armadura.^[1]​ Sin embargo, si Chirostenotes poseía las plumas primarias grandes en su segundo dedo que se han encontrado en otros oviraptorosaurios como Caudipteryx, no habría sido capaz de participar en dicho comportamiento.^[2]​

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examina evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Descubrieron que solo uno de los 17 huesos de los pies de Chirostenotes revisados ​​por fracturas por estrés en realidad los tenía.^[3]​

Descubrimiento e investigación

Este dinosaurio, proveniente de la Formación Dinosaur Park, Alberta, Canadá, tuvo una historia confusa. Se le dio su primer nombre, Chirostenotes, cuando un par de manos fueron descubiertas en 1924.^[4]​ Las patas fueron entonces encontradas en 1932, y se le dio el nombre de Macrophalangia, que significa "largos dedos de las patas".^[5]​ Después, ellos fueron correctamente asignados como parte de un dinosaurio carnívoro pero nadie estaba seguro si ellos venían de la misma especie. En 1936, sus mandíbulas fueron hallados y les dieron el nombre de Caenagnathus, que significa "mandíbula reciente", la familia de ovirraptorosaurios que contiene a Chirostenotes, Caenagnathidae, sigue llevando ese nombre, se creyó primero que pertenecían a un ave.^[6]​ En 1988, un espécimen de almacenaje desde 1923 fue descubierto y estudiado. Este fósil ayudó a enlazar los otros descubrimientos en un solo dinosaurio. Desde el primer nombre aplicado a cualquier de estos restos fue Chirostenotes, este es el único nombre que es identificado como válido.^[7]​

Chirostenotes tiene una historia confusa de descubrimiento y nombramiento. Los primeros fósiles de Chirostenotes, un par de manos, fueron encontrados en 1914 por George Fryer Sternberg cerca de Little Sandhill Creek en la Formación Dinosaur Park datada del Campaniano de Canadá, que ha producido mayor cantidad de dinosaurios que cualquier formación canadiense. Los especímenes fueron estudiados por Lawrence Morris Lambe quien, sin embargo, murió antes de poder nombrarlos formalmente. En 1924, Charles Whitney Gilmore adoptó el nombre que encontró en las notas de Lambe y describió y nombró a la especie tipo Chirostenotes pergracilis. El nombre genérico se deriva del griego, cheir , "mano", y stenotes , "estrechez". El nombre específico significa per "en todas partes", por y "grácil", gracilis, en latín. El holotipo es NMC 2367, el par de manos.^[4]​ Otro fósil conectado a Chirostenotes es el espécimen CMN 8776, un conjunto de mandíbulas con dientes extraños, que originalmente fueron referidos por Gilmore a Chirostenotes pergracilis . Ahora que se sabe que Chirostenotes era un ovirraptorosaurio desdentado, las mandíbulas han cambiado de nombre a Richardoestesia y provienen de un dinosaurio desconocido, probablemente un dromeosáurido.^[8]​

Chirostenotes fue el primer nombre asignado. Luego se encontraron los pies, el espécimen CMN 8538, y en 1932 Charles Mortram Sternberg les dio el nombre de Macrophalangia canadensis , que significa 'dedos grandes de los pies' de Canadá.^[5]​ Sternberg correctamente los reconoció como parte de un dinosaurio carnívoro, pero pensó que pertenecían a un ornitomímido. En 1936, su mandíbula inferior, el espécimen CMN 8776, fue encontrada por Raymond Sternberg cerca de Steveville y en 1940 le dio el nombre de Caenagnathus collinsi. El nombre genérico significa 'mandíbula reciente' de los términos griegos kainos , "nuevo" y gnathos, "mandíbula"; el nombre específico honra a William Henry Collins. Primero se pensó que las mandíbulas sin dientes eran las de un ave.^[6]​

Poco a poco, la relación precisa entre los hallazgos se hizo evidente. En 1960, Alexander Wetmore llegó a la conclusión de que Caenagnathus no era un ave sino un ornitomímido.^[9]​ En 1969 Edwin Colbert y Dale Russell sugirieron que Chirostenotes y Macrophalangia eran el mismo animal.^[10]​ En 1976, Halszka Osmólska describió a Caenagnathus como un oviraptosaurio.^[11]​ En 1981, el anuncio de Elmisaurus, una forma asiática de la que tanto la mano como los pies habían sido preservados, mostró la solidez de la conjetura de Colbert y Russell.

En 1988, un espécimen almacenado desde 1923 fue descubierto y estudiado por Philip J. Currie y Dale Russell. Este fósil ayudó a vincular los otros descubrimientos en un solo dinosaurio. Como el primer nombre aplicado a cualquiera de estos restos fue Chirostenotes, este fue el único nombre que se reconoció como válido.^[7]​

Currie y Russell también abordaron la complicada cuestión de una posible segunda forma presente en el material. En 1933 William Arthur Parks había nombrado a Ornithomimus elegans, basado en el espécimen ROM 781, otro pie de Alberta.^[12]​ En 1971, Joël Cracraft , aún bajo la suposición de que Caenagnathus era un ave, había nombrado una segunda especie de Caenagnathus, Caenagnathus sternbergi, basada en el espécimen CMN 2690, una mandíbula inferior pequeña. En 1988, Russell y Currie concluyeron que estos fósiles podrían presentar una morfología más grácil de Chirostenotes pergracilis.. En 1989, sin embargo, Currie pensó que representaban una especie más pequeña separada, y lo llamó como una segunda especie del estrechamente relacionado Elmisaurus, Elmisaurus elegans^[13]​ En 1997, este fue renombrado como Chirostenotes elegans por Hans-Dieter Sues.^[14]​ La especie se trasladó al nuevo género Leptorhynchos en 2013.^[15]​

Varios esqueletos más grandes de la temprana Formación Cañón Horseshoe en Alberta y de la Formación Hell Creek de Montana y Dakota del Sur, ambas del Maastrichtiense, han sido asignados a Chirostenotes en el pasado, aunque estudios más recientes concluyeron que representan varias especies nuevas.^[16]​ El espécimen de la Formación Cañón Horseshore pasó a llamarse Epichirostenotes en 2011, mientras que los especímenes de Hell Creek fueron referidos al género Anzu.^[17]​

En 2007, un estudio cladístico de Philip Senter arrojó dudas sobre la idea de que todos los grandes fósiles de la Formación del Parque de los Dinosaurios pertenecían a la misma criatura. La codificación de los especímenes originales de la mano y la mandíbula por separado mostró que, mientras que el holotipo de Caenagnathus permaneció en la posición más basal en los Caenagnathidae comúnmente asignados, el holotipo de Chirostenotes pergracilis se colocó como un oviraptorosaurio avanzado y un ovirraptórido.^[18]​^[19]​ Estudios posteriores encontraron que las mandíbulas de Caenagnathus de hecho se agrupaban junto con otros cenagnátidos tradicionales, pero no necesariamente con Chirostenotes.^[17]​

Clasificación

La filogenia del género ha sido muy confusa, especialmente debido a la asignación de las diferentes partes del cuerpo a taxones separados. Gilmore colocó Chirostenotes en 1924 en el Coeluridae. Sternberg pensó que Macrophalangia era un miembro de los Ornithomimidae y que más tarde también se asumió para Chirostenotes, aunque John Ostrom lo vio como perteneciente a los Dromaeosauridae . Caenagnathus fue visto por primera vez como un pájaro.

Incluso cuando quedó claro en la década de 1970 que estas formas formaban parte de Oviraptorosauria, la posición exacta y los nombres siguieron siendo controvertidos. Así llegó a los atributos a los Elmisauridae y Oviraptoridae. Desde fines de la década de 1980, la mayoría de los investigadores han colocado al taxón en su propio Caenagnathidae , a veces definido como Caeniatathinae.

En 2007, Philip Senter realizó un cladograma a partir del análisis filogenético en el que codificó los holotipos de Chirostenotes y Caenagnathus por separado, y omitió los datos fósiles que indican que pertenecían al mismo tipo de animal. El resultado fue que Caenagnathus permaneció básicamente en Caenagnathoidea pero Chirostenotes debido a la morfología derivada de la mano en Oviraptoridae más derivado. Por lo general, esto no se considera tanto como una indicación de que serían taxones separados, como una buena ilustración del hecho de que los hallazgos limitados pueden dar una imagen completamente falsa de la posición real en el árbol familiar.

El siguiente cladograma sigue un análisis de Funston & Currie en 2016, que encontró Elmisaurus dentro de Caenagnathidae..^[20]​

Caenagnathidae	Microvenator celer   unnamed   Gigantoraptor erlianensis   unnamed   Hagryphus giganteus         Epichirostenotes curriei     Anzu wyliei         Caenagnathus collinsi   Elmisaurinae   Caenagnathasia martinsoni       Chirostenotes pergracilis       Leptorhynchos elegans       Apatoraptor pennatus     Elmisaurus rarus

Referencias

1. Senter, P.; Parrish, J.M. (2005). «Functional analysis of the hands of the theropod dinosaur Chirostenotes pergracilis: evidence for an unusual paleoecological role». PaleoBios 25: 9-19. 
2. Naish, D. (2007). Feathers and Filaments of Dinosaurs, Part II el 13 de junio de 2010 en Wayback Machine. Tetrapod Zoology, April 23, 2011.
3. Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
4. Gilmore, C.W. (1924). «A new coelurid dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta». Canada Department of Mines Geological Survey Bulletin (Geological Series) 38 (43): 1-12. 
5. Sternberg, C.M. (1932). «Two new theropod dinosaurs from the Belly River Formation of Alberta». Canadian Field-Naturalist 46 (5): 99-105. 
6. Sternberg, R.M. (1940). «A toothless bird from the Cretaceous of Alberta». Journal of Paleontology 14 (1): 81-85. 
7. Currie, P.J.; Russell, D.A. (1988). «Osteology and relationships of Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) from the Judith River (Oldman) Formation of Alberta, Canada». Canadian Journal of Earth Sciences 25: 972-986. doi:10.1139/e88-097. 
8. Currie, P.J., Rigby, Jr., J.K., and Sloan, R.E. (1990). Theropod teeth from the Judith River Formation of southern Alberta, Canada. In: Carpenter, K., and Currie, P.J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge University Press:Cambridge, 107-125. ISBN 0-521-36672-0.
9. Wetmore, A. 1960. A classification for the birds of the world. Smithsonian Miscellaneous Collections 139 (11): 1–37
10. E.H. Colbert and D.A. Russell, 1969, "The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus", Amer. Mus. Novit., No. 2380, pp. 1-49
11. Osmólska, H (1976). «New light on the skull anatomy and systematic position of Oviraptor». Nature 262: 683-684. doi:10.1038/262683a0. 
12. Parks, W.A. (1933). «New species of dinosaurs and turtles from the Upper Cretaceous formations of Alberta». University of Toronto Studies, Geological Series 34: 1-33. 
13. Currie, P.J. (1989). «The first records of Elmisaurus (Saurischia, Theropoda) from North America». Canadian Journal of Earth Sciences 26 (6): 1319-1324. doi:10.1139/e89-111. 
14. Sues, H.D. (1997). «On Chirostenotes, a Late Cretaceous oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) from Western North America». Journal of Vertebrate Paleontology 17 (4): 698-716. doi:10.1080/02724634.1997.10011018. 
15. Longrich, N. R.; Barnes, K.; Clark, S.; Millar, L. (2013). «Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae». Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 54: 23-49. doi:10.3374/014.054.0102. 
16. Robert M. Sullivan, Steven E. Jasinski and Mark P.A. Van Tomme (2011). «A new caenagnathid Ojoraptorsaurus boerei, n. gen., n. sp. (Dinosauria, Oviraptorosauria), from the Upper Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico». Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 53: 418-428. 
17. Lamanna, M. C.; Sues, H. D.; Schachner, E. R.; Lyson, T. R. (2014). «A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America». PLoS ONE 9 (3): e92022. PMC 3960162. PMID 24647078. doi:10.1371/journal.pone.0092022. 
18. Senter, P (2007). «A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)». Journal of Systematic Palaeontology 5: 429-463. doi:10.1017/s1477201907002143. 
19. Holtz, Thomas R. Jr. (2010) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
20. Gregory F. Funston and Philip J. Currie (2016). «A new caenagnathid (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada, and a reevaluation of the relationships of Caenagnathidae». Journal of Vertebrate Paleontology. Online edition: e1160910. doi:10.1080/02724634.2016.1160910. 

Véase también

• Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

Enlaces externos

•   Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
•   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Chirostenotes pergracilis.
•   Wikispecies tiene un artículo sobre Chirostenotes pergracilis.
• Información en Duiops.net
• Ilustración del Chirostenotes y Stygimoloch rodeados de un grupo de Rahonavis
• Chirostenotes pergracilis en The Theropod Database (en inglés)
• Elmisaurus (Chirostenotes) elegans en The Theropod Database (en inglés)
• Elmisaurus (Chirostenotes) rarus en The Theropod Database (en inglés)
• (en inglés)
• (en inglés)

•   Datos: Q131400
•   Multimedia: Chirostenotes