Primulaceae

Primulaceae, las primuláceas, son una familia de plantas fanerógamas anuales o perennes (raramente matas), con 22 géneros que incluyen conocidas plantas de jardín, como las prímulas y flores silvestres.
Unas 800 especies, cosmopolitas, la mayoría, de las regiones templadas y frías del hemisferio boreal, muchas de montaña (Vitaliana primuliflora) otras acuáticas (Salomus valerande).

Primulaceae
Primula elatior
Taxonomía
Reino:	Plantae
División:	Spermatophyta
Subdivisión:	Angiospermae
(sin rango):	Eudicotiledoneae
Subclase:	Asteridae
Orden:	Ericales
Familia:	Primulaceae
Tribus
Anagallideae Ardisiandreae Androsaceae Corideae Cyclamineae Glauceae Lysimachieae Primuleae Samoleae
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Características

Se caracterizan por sus hojas simples, opuestas (Anagallis), verticiladas (Lysimachia vulgaris), en roseta verdadera (Androsace) o falsa (Prímula). Flores hermafroditas, casi siempre actinomorfas o cigomorfas, generalmente pentámeras, gamopétalas, de ovario súpero o en ocasiones semiínfero, unilocular, con placentación basal, con heterostilia; solitarias o en umbelas sobre un escapo. Frutos en cápsula o pixidio.

Descripción

 

Dibujo botánico de Primula officinalis Jacquin. Leyenda: (A) la planta entera; (2) y (3) secciones transversales verticales de la flor; (4) estambre; (5) sección transversal horizontal de la flor mostrando el cáliz alrededor de la corona de la flor y el estigma; (6) el estigma; (7) sección transversal a través del ovario; (8) cáliz; (9) semilla; (10) sección transversal de la semilla.^[1]​

La familia comparte una serie de características, tales como flores haplostémonas que tienen el mismo número de pétalos y estambres, corolas sympetalae que tiene los pétalos unidos, estambres opuestos a los pétalos, placentación central libre, óvulos bitégmicos (de dos capas) y formación de endospermo nuclear.^[2]​

Tallos

Las primuláceas son en su mayoría herbáceas, sin tallo leñoso, salvo que algunas forman cojines (esteras que se extienden a unos pocos centímetros de altura) y sus tallos están endurecidos por la lignina. Los tallos pueden crecer erguidos o extenderse horizontalmente y luego volverse erguidos (decumbentes).^[3]​^[4]​

Hojas

Las hojas son simples, ya que están unidas directamente al tallo por un pecíolo (tallo), pero a diferencia de las hojas de la mayoría de las plantas con flor no tienen estípulas. El pecíolo es corto o la hoja se estrecha gradualmente hacia la base. La disposición de las hojas es normalmente alterna, pero algunas son opuestas o verticales, y generalmente hay una roseta en la base del tallo. Los bordes son dentados o con dientes de sierra. Las hojas nuevas en el brote suelen ser involutivas (enrolladas hacia la superficie superior) o conduplicadas (plegadas hacia arriba), pero unas pocas especies se enrollan hacia abajo.^[3]​^[4]​

Flores

Cada flor es bisexual, teniendo tanto estambres como carpelos. Tienen simetría radial; los pétalos pueden estar separados o parcial o totalmente fundidos entre sí para formar una corola con forma de tubo que se abre en la boca para formar una forma de campana (como en el punto 8 de la figura) o una flor de cara plana. En la mayoría de las familias de Ericales, los estambres alternan con los lóbulos, pero en Primulaceae hay un estambre opuesto a cada pétalo.^[5]​

El cáliz tiene de 4 a 9 lóbulos y persiste después de la floración.^[4]​ Se agrupan en racimos no ramificados, indeterminada como racimos, espigas, corimbos o umbelas.^[3]​

Anatomía reproductiva

El fruto de las Primulaceae comienza como un ovario y en su interior se encuentran las futuras semillas (óvulos). Éstos están unidos a un eje central sin ningún tipo de tabiques entre ellos (una disposición llamada placentación central libre; véase el punto 7 de la figura), y son bitégmicos (tienen una doble capa protectora alrededor de cada óvulo). A diferencia de la mayor parte de otras familias de Ericales, ambas capas forman la abertura en la parte superior (el micropilo).^[5]​

Semillas y frutos

A medida que las semillas se desarrollan, un endospermo crece alrededor del embrión mediante la división libre de los núcleos sin formar paredes (formación de endospermo nuclear). El embrión forma un par de cotiledones cortos y estrechos (punto 10 de la figura). Por lo general, las semillas múltiples se encuentran en una cápsula que se transporta en un tallo recto (pedicelo o escape). Después de madurar, se separa, liberando las semillas de forma balística.^[3]​

Subfamilias

• Maesoideae
• Myrsinoideae
• Primuloideae
• Theophrastoideae^[6]​

Géneros

• Androsace L. - Hojas en roseta.
   

  Dodecatheon
• Bryocarpum Hook. f. & Thomson
• Centunculus
• Cortusa L.
• Dionysia Fenzl.
• Dodecatheon L.
• Douglasia Lindl.
• Heberdenia Banks ex A. DC.
• Hottonia L.
• Kaufmannia Regel.
• Prímula L. prímula, hojas en falsa roseta, flor actinomorfa.
• Samolus L.
• Soldanella L.
• Vitaliana Sesl.

---

Los siguientes géneros incluidos tradicionalmente en la familia primulaceae, deberían, según Källersjö et al. (2000), pertenecer a la familia Myrsinaceae:

• Anagallis hojas opuestas, fruto en pixidio.
  • Anagallis arvensis L., murage;
     

    Anagallis arvensis
  • Anagallis crassifolia Thore;
     

    Lysimachia nummularia
  • Anagallis foemina Miller;
  • Anagallis minima (L.) E. H. L. Krause,
  • Anagallis monelli L.,
  • Anagallis tenella (L.) L.
• Ardisiandra Hook. f.
• Asterolinon
  • Asterolinon linum-stellatum (L.) Duby
• Coris
  • Coris monspeliensis L.,
  • Coris hispanica
• Cyclamen ciclamen
  • Cyclamen balearicum Willk., pamporcino.
• Glaux
  • Glaux maritima L., en saladares.
• Lysimachia
• Pelletiera A. St.-Hil.
• Trientalis L.

Sinonimia

• Aegicerataceae Blume
• Anagallidaceae Batsch ex Borkh.
• Ardisiaceae Juss.
• Coridaceae J. Agardh
• Embeliaceae J. Agardh
• Lysimachiaceae Juss.
• Maesaceae Anderb. et al.
• Myrsinaceae R. Br., nom. cons.
• Samolaceae Raf.
• Theophrastaceae D. Don, nom. cons.

Referencias

1. Thomé, 1903.
2. Kallersjo et al, 2000.
3. Anderberg, 2004.
4. Xu y Chang, 2017.
5. Anderberg et al, 2002.
6. USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN) [Online Database]. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. URL: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/family.pl?919 el 31 de diciembre de 2013 en Wayback Machine. (19 November 2013)

Bibliografía

Libros

• Byng, James W. (2014). «Primulaceae». The Flowering Plants Handbook: A practical guide to families and genera of the world. Plant Gateway Ltd. pp. 399ff. ISBN 978-0-9929993-1-5. 
• Christenhusz, Maarten J. M.; Fay, Michael F.; Chase, Mark W. (2017). «Primulaceae». Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. University of Chicago Press. p. 494. ISBN 978-0-226-52292-0. 
• Kubitzki, K., ed. (2004). Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. The Families and Genera of Vascular Plants VI. Berlin: Springer-Verlag. ISBN 978-3-662-07257-8. S2CID 12809916. doi:10.1007/978-3-662-07257-8. 
• Bhattacharyya, Bharati (2005). Systematic botany. Alpha Science International. pp. 216–218. ISBN 9781842652510. 
• Cronquist, Arthur (1988). The evolution and classification of flowering plants (2nd edición). Bronx, N.Y., USA: New York Botanical Garden. ISBN 9780893273323.  Plantilla:Link note
• Datta, Subhash C. (1988). «Primulaceae». Systematic botany. New Age Intl. pp. 387-388. ISBN 9788122400137. 
• Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F.; Donoghue, M.J. (2002). «Ericales». Plant Systematics: A Phylogenetic Approach (2nd edición). Sinauer Associates. pp. 425-436. ISBN 978-0-87893-403-4. 
• Soltis, Douglas; Soltis, Pamela; Endress, Peter; Chase, M.W.; Manchester, Steven; Judd, Walter; Majure, Lucas; Mavrodiev, Evgeny (2018) [2005]. Phylogeny and Evolution of the Angiosperms: Revised and Updated Edition. University of Chicago Press. pp. 266, 269-271. ISBN 978-0-226-44175-7. 

• Takhtajan, Armen Leonovich (1997). Diversity and Classification of Flowering Plants. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-10098-4. Plantilla:Link note
• Tomlinson, P. Barry (2016) [1986]. «Primulaceae (Myrinoideae: Myrsinaceae)». The Botany of Mangroves (2nd edición). Cambridge University Press. pp. 302-308. ISBN 9781316790656. 
• Xu, Zhenghao; Chang, Le (2017). «2. Primulaceae». Identification and Control of Common Weeds. 3 vols. 3 (3rd edición). Springer. pp. 51-82. ISBN 978-981-10-5403-7. 

Capítulos

• Stahl, B; Anderberg, A. A. (2004). Maesaceae. pp. 255-257. , in Kubitzki (2004)
• Stahl, B; Anderberg, A. A. (2004). Myrsinaceae. pp. 266-281. , in Kubitzki (2004)
• Anderberg, A. A. (2004). Primulaceae. pp. 313-319. , in Kubitzki (2004)
• Stahl, B (2004a). Samolaceae. pp. 387-389. , in Kubitzki (2004)
• Stahl, B (2004). Theophrastaceae. pp. 472-478. , in Kubitzki (2004)

Fuentes históricas

• Batsch, August Johann Georg Karl (1793–1794). Synopsis vniversalis analytica genervm plantarvm fere omnivm hvcvsque cognitorum qvam secvndvm methodvm sexvalem corollinam, et carpologicam adivnctis ordinibvs naturalibvs adhibitis vltra Linnaeana monitis et adavctionibvs meritissimorvm Avbletii, Lovreirii, Forskolii, Thvnbergii, Forsteri, Vahlii, Gaertneri, Hedwigii, Schreberi, Ivssievii, Swarzii, et aliorum. 2 vols. (en latín). Ienae: Svmtibvs Bibliopolii Croekeriani. 
• Borkhausen, Moritz Balthasar (1797). Botanisches Wörterbuch oder Versuch einer Erklärung der vornehmsten Begriffe und Kunstwörter in der Botanik, 2 Volumes [Botanical dictionary] (en alemán). Giessen: Georg Friedrich Heyer. 
• Jussieu, Antoine Laurent de (1789). Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto regio parisiensi exaratam, anno M.DCC.LXXIV [Genera of Plants Arranged According to Their Natural Orders, Based on the Method Devised in the Royal Garden in Paris in the Year 1774]. Paris. OCLC 5161409. Plantilla:Link note
• Linnaeus, Carl (1753). Species Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas (1st. edición). Stockholm: Impensis Laurentii Salvii. 
• Pax, F; Knuth, R (1905). «Primulaceae». En Adolf Engler, ed. Das Pflanzenreich: regni vegetablilis conspectus (en alemán). 4 (237) heft 22. Leipzig: Engelmann. 
• Thomé, Otto Wilhelm (1903). «Primulaceae Plate 472». Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. 4 vols. (en alemán) IV. Gera: H. Bermühler. pp. 16-38. 
• Ventenat, Étienne-Pierre (1799). Tableau du règne végétal, selon la méthode de Jussieu. 3 vols. (en francés). Paris: J. Drisonnier. 

Artículos

• Anderberg, Arne A.; Ståhl, Bertil (1995). «Phylogenetic interrelationships in the order Primulales, with special emphasis on the family circumscriptions». Canadian Journal of Botany 73 (11): 169-91730. doi:10.1139/b95-184. 
• Anderberg, Arne A.; Ståhl, Bertil; Källersjö, Mari (1998). «Phylogenetic relationships in the Primulales inferred from rbcL sequence data». Plant Systematics and Evolution 211 (1–2): 93-102. S2CID 37418900. doi:10.1007/BF00984914. 
• Christenhusz, Maarten JM; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa 261 (3): 201-217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. 
• Martins, L.; Oberprieler, C.; Hellwig, F. H. (2003). «A phylogenetic analysis of Primulaceae s.l. based on internal transcribed spacer (ITS) DNA sequence data». Plant Systematics and Evolution 237 (1–2): 75-85. S2CID 43988431. doi:10.1007/s00606-002-0258-1. 

Ericales

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• Rose, Jeffrey P.; Kleist, Thomas J.; Löfstrand, Stefan D.; Drew, Bryan T.; Schönenberger, Jürg; Sytsma, Kenneth J. (2018). «Phylogeny, historical biogeography, and diversification of angiosperm order Ericales suggest ancient Neotropical and East Asian connections». Molecular Phylogenetics and Evolution 122: 59-79. PMID 29410353. doi:10.1016/j.ympev.2018.01.014. 

Maesoideae

• Anderberg, Arne A.; Ståhl, Bertil; Källersjö, Mari (May 2000). «Maesaceae, a new primuloid family in the order Ericales s.l.». Taxon 49 (2): 183-187. JSTOR 1223834. doi:10.2307/1223834. 

Myrsinoideae

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• Yan, Xiaokai; Liu, Tongjian; Yuan, Xun; Xu, Yuan; Yan, Haifei; Hao, Gang (2019). «Chloroplast Genomes and Comparative Analyses among Thirteen Taxa within Myrsinaceae s.str. Clade (Myrsinoideae, Primulaceae)». International Journal of Molecular Sciences 20 (18): 4534. PMC 6769889. PMID 31540236. doi:10.3390/ijms20184534. 

Primuloideae

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• Schneeweiss, Gerald M; Schönswetter, Peter; Kelso, Sylvia; Niklfeld, Harald (2004). «Complex Biogeographic Patterns in Androsace (Primulaceae) and Related Genera: Evidence from Phylogenetic Analyses of Nuclear Internal Transcribed Spacer and Plastid trnL-F Sequences». Systematic Biology 53 (6): 856-876. PMID 15764556. doi:10.1080/10635150490522566. 
• Trift, Ida; Källersjö, Mari; Anderberg, Arne A. (2002). «The Monophyly of Primula (Primulaceae) Evaluated by Analysis of Sequences from the Chloroplast Gene rbcL». Systematic Botany 27 (2): 396-407. ISSN 0363-6445. JSTOR 3093879. 

Theophrastoideae

• Källersjö, Mari; Ståhl, Bertil (2003). «Phylogeny of Theophrastaceae (Ericales s. lat.)». International Journal of Plant Sciences 164 (4): 579-591. JSTOR 10.1086/375317. S2CID 83790795. doi:10.1086/375317. 
• Ståhl, Bertil (2010). «Theophrastaceae». Flora Neotropica 105: 1-160. 
• Wanntorp, Livia; Anderberg, Arne A. (2011). «Evolution And Diversification Of Brook Weeds (Samolus, Samolaceae, Ericales)». International Journal of Plant Sciences 172 (2): 250-266. JSTOR 10.1086/657647. S2CID 84493389. doi:10.1086/657647. 

APG

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• Angiosperm Phylogeny Group II (2003), «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II», Bremer, B., K. Bremer, M.W. Chase, J.L. Reveal, D.E. Soltis, P.S. Soltis & P.F. Stevens, Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436, doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
• Angiosperm Phylogeny Group III (October 2009), «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III», Bremer, B., K. Bremer, M.W. Chase, M.F. Fay, J.L. Reveal, D.E. Soltis, P.S. Soltis & P.F. Stevens, Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 105-121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x .
• Angiosperm Phylogeny Group IV; Chase, M. W.; Christenhusz, J. M.; Fay, M. F.; Byng, J. W.; Judd, W. S.; Soltis, D. E.; Mabberley, D. J.; Sennikov, A. N.; Soltis, P. S.; Stevens, P. R. (2016), «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV», Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1-20, doi:10.1111/boj.12385 .

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