DPANN

DPANN es un supergrupo de arqueas de pequeño tamaño que al momento de su descubrimiento (2002), se observó que dado su tamaño se pueden medir en nanómetros (nm)^[1]​ por lo que son un tipo de nanoorganismos y ocasionalmente se denominaron nanoarqueas.^[2]​ DPANN constituye un clado al que se asigna usualmente la categoría de superfilo. Fue propuesto en 2013 por Rinke y colaboradores^[3]​ para englobar a un grupo de arqueas relacionadas con las nanoarqueotas (las únicas cultivadas). DPANN es un acrónimo formado por las iniciales de los cinco primeros grupos descubiertos, Diapherotrites, Parvarchaeales, Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota y Nanohaloarchaeota. El superfilo DPANN agrupa grupls con una variedad de distribución ambiental y metabolismo, que van desde formas simbióticas y termófilas obligatorias como Nanoarchaeota, acidófilos como Parvarchaeales y no extremófilos como Aenigmarchaeota y Diapherotrites.

DPANN
Célula ARMAN encontrada en una mina de hierro
Taxonomía
Dominio:	Archaea
Superfilo:	DPANN Rinke et al. 2013
Filos
Aenigmarchaeota Altiarchaeota Diapherotrites Huberarchaeota Nanoarchaeota Nanohaloarchaeota Micrarchaeota Undinarchaeota
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Características

Se caracterizan por su pequeño tamaño (tamaño nanométrico), en consonancia con su pequeño genoma, por lo que tienen capacidades catabólicas limitadas pero suficientes como para llevar una vida libre, aunque muchas son episimbiontes que dependen de una asociación simbiótica o parasitaria con otros organismos. Muchas de sus características son similares o análogas a las que poseen las bacterias ultrapequeñas (grupo CPR).

Las capacidades metabólicas limitadas son producto del pequeño genoma y se refleja en que muchos carecen de vías biosintéticas centrales para nucleótidos, aminoácidos y lípidos; por lo que la mayoría de las arqueas DPANN, como por ejemplo las arqueas ARMAN, que dependen de otros microbios para cumplir con sus requisitos biológicos. Pero las que tienen el potencial de vivir libremente son heterótrofos aerobios y/o fermentativos.^[4]​

En su mayoría son anaerobias que no pueden cultivarse. Habitan en entornos extremos como termófilas, hiperacidófilas, hiperhalófilas o metaloresistentes; o también en el entorno templado de los sedimentos marinos y lacustres. Raramente se encuentran en el suelo o en océano abierto.^[4]​

Clasificación

• Altiarchaeota. Encontradas en algunos hábitats anaerobios subterráneos fríos de agua subterránea. Forman biopelículas y parecen crecer de forma autótrofa en monóxido de carbono, acetato o formiato. No parecen representar simbiontes obligados de otras arqueas.
• Diapherotrites. Encontradas mediante el análisis filogenético de los genomas recuperados de la filtración de aguas subterráneas de una mina de oro abandonada en EE. UU.^[5]​^[6]​
• Parvarchaeales y Micrarchaeota. Descubiertas en 2006 en aguas residuales fuertemente ácidas de una mina de EE.UU..^[7]​^[8]​^[9]​ Son de muy pequeño tamaño y provisionalmente se las denominó ARMAN (Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms) y son simbiontes obligados de los termoplasmatos.
• Woesearchaeales y Pacearchaeales. Se han identificado tanto en sedimentos como en aguas superficiales de acuíferos y lagos, abundando especialmente en condiciones salinas.^[10]​^[11]​
• Aenigmarchaeota. Encontradas en las aguas residuales de minas y en sedimentos de fuentes termales.^[12]​ Son simbiontes obligados de las bacterias de Chloroflexi.
• Huberarchaeota. Encontradas por muestras metagenomicas extraídas de un sistema acuífero profundo de una meseta. Son simbiontes obligados de las nanoarqueas del filo Altiarchaeota.^[13]​
• Nanohaloarchaeota. Distribuidas en ambientes de alta salinidad.^[14]​ Son simbiontes obligados de las haloarqueas.
• Nanoarchaeales. Fueron las primeras descubiertas (en 2002) en una fumarola oceánica próxima a la costa de Islandia. Viven como simbiontes obligados de las crenarqueas.^[15]​^[16]​^[17]​

Filogenia

Una filogenia algo consensuada en el GTDB database y el Annotree es la siguiente:^[18]​^[19]​

Archaea	Euryarchaeota   Proteoarchaeota   Thermoproteota     Asgardarchaeota       DPANN    Altiarchaeota         Diapherotrites     Micrarchaeota         Undinarchaeota         Aenigmarchaeota       Nanohaloarchaeota     Huberarchaeota       Nanoarchaeota     Nanoarchaeales     Parvarchaeales         Pacearchaeales     Woesearchaeales

Análisis filogenéticos han sugerido que DPANN como clado puede no ser monofilético y sería causado por la atracción de ramas largas.^[20]​ Análisis filogenéticos sugirieron que DPANN pertenece a Euryarchaeota, estando el filo Nanohaloarchaeota totalmente separado del resto. El clado de DPANN sin Nanohaloarchaeota se ha nombrado "Micrarchaea".^[21]​ Por esta razón una filogenia alternativa para DPANN es la siguiente:^[22]​^[23]​

Archaea

Proteoarchaeota   Thermoproteota     Asgardarchaeota     Euryarchaeota     Hydrothermarchaeota       Hadesarchaea   Methanobacteriota   Thermococci       Methanopyri       Methanococci     Methanobacteria               "Micrarchaea"   Altiarchaeota         Diapherotrites     Micrarchaeota         Undinarchaeota         Aenigmarchaeota     Huberarchaeota     Nanoarchaeota     Nanoarchaeales     Parvarchaeales         Pacearchaeales     Woesearchaeales               Neoeuryarchaeota Thermoplasmatota   Poseidoniia     Thermoplasmata     Halobacteriota   Methanonatronarchaeia       Archaeoglobi       Methanoliparia       Syntropharchaeia         Methanosarcinia       Methanocellia     "Nanohaloarchaeota"           Methanomicrobia     Haloarchaea

Referencias

1. Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. (2002). «A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont.». Nature 417 (6884): 27 - 8. PMID 11986665.
2. Brochier C. et al. 2005 Nanoarchaea: representatives of a novel archaeal phylum or a fast-evolving euryarchaeal lineage related to Thermococcales? Genome Biol. 2005;6(5):R42. Epub 2005 Apr 14.
3. Rinke, C., Schwientek, P., Sczyrba, A., Ivanova, N. N., Anderson, I. J., Cheng, J. F., ... & Dodsworth, J. A. (2013). Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. Nature, 499(7459), 431-437.
4. Cindy J. Castelle & Jillian F. Banfield 2018, Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life. PERSPECTIVE, VOL 172, Issue 6, P1181-1197, 2018, DOI:https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.02.016
5. Genomes Online Database
6. Comolli LR, Baker BJ, Downing KH, Siegerist CE, Banfield JF (2009) Three-dimensional analysis of the structure and ecology of a novel, ultra-small archaeon. ISME J 3:159–167.
7. Baker, B. J., Tyson, G. W., Webb, R. I., et al.(2006) “Lineages of acidophilic archaea revealed by community genomic analysis,” Science, 314(5807):1933–1935.
8. Murakami, S., Fujishima, K., Tomita, M., Kanai, A.(2012) Metatranscriptomic analysis of microbes in an ocean-front deep subsurface hot spring reveals novel small RNAs and type-specific tRNA degradation. Applied and Environmental Microbiology 78(4):1015-22.
9. B. J. Baker, L. R. Comolli, G. J. Dick, L. J. Hauser, D. Hyatt, B. D. Dill, M. L. Land, N. C. VerBerkmoes, R. L. Hettich, J. F. Banfield. Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea. Proceedings of the National Academy of Sciences (2010).
10. Castelle, C. J., Wrighton, K. C., Thomas, B. C., Hug, L. A., Brown, C. T., Wilkins, M. J., ... & Taylor, R. C. (2015). Genomic expansion of domain archaea highlights roles for organisms from new phyla in anaerobic carbon cycling. Current Biology, 25(6), 690-701.
11. Ortiz‐Alvarez, R., & Casamayor, E. O. (2016). High occurrence of Pacearchaeota and Woesearchaeota (Archaea superphylum DPANN) in the surface waters of oligotrophic high‐altitude lakes. Environmental microbiology reports.
12. Takai, K., Moser, D. P., DeFlaun, M., Onstott, T. C. & Fredrickson, J. K. Archaeal diversity in waters fromdeep south african gold mines. Appl. Environ. Microbiol. 67, 5750–5760 (2001).
13. Katrin Schwank, Till L. V. Bornemann, Nina Dombrowski, Anja Spang, Jillian F. Banfield & Alexander J. Probst. (2019). An archaeal symbiont-host association from the deep terrestrial subsurface. Nature.
14. Narasingarao, P. et al. (2012). "De novo metagenomic assembly reveals abundant novel major lineage of Archaea in hypersaline microbial communities". ISME J. 6 (1): 81–93.
15. Waters, E., Hohn, M. J., Ahel, I., Graham, D. E., Adams, M. D., Barnstead, M., Beeson, K. Y., Bibbs, L., Bolanos, R., Keller, M., Kretz, K., Lin, X., Mathur, E., Ni, J., Podar, M., Richardson, T., Sutton, G. G., Simon, M., Soll, D., Stetter, K. O., Short, J. M., Noordewier, M. (2003).
16. “The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism”. Proc Natl Acad Sci U S A 100 (22): 12984–8.
17. Podar, M., Makarova, K. S., Graham, D. E., Wolf, Y. I., Koonin, E. V., Reysenbach, A. L. (2013). Insights into archaeal evolution and symbiosis from the genomes of a nanoarchaeon and its inferred crenarchaeal host from Obsidian Pool, Yellowstone National Park. Biol. Direct 8:9
18. Mendler, K; Chen, H; Parks, DH; Hug, LA; Doxey, AC (2019). «AnnoTree: visualization and exploration of a functionally annotated microbial tree of life». Nucleic Acids Research 47 (9): 4442-4448. PMC 6511854. PMID 31081040. doi:10.1093/nar/gkz246.  Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
19. «GTDB release 05-RS95». Genome Taxonomy Database. 
20. Nina Dombrowski, Jun-Hoe Lee, Tom A Williams, Pierre Offre, Anja Spang (2019). Genomic diversity, lifestyles and evolutionary origins of DPANN archaea. Nature.
21. Thomas Cavalier-Smith & Ema E-Yung Chao (2020). Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria). Linkspringer.
22. Jordan T. Bird, Brett J. Baker, Alexander J. Probst, Mircea Podar, Karen G. Lloyd (2017). Culture Independent Genomic Comparisons Reveal Environmental Adaptations for Altiarchaeales. Frontiers.
23. Monique Aouad, Najwa Taïb, Anne Oudart, Michel Lecocq, Manolo Gouy,Céline Brochier-Armanet (21 Apr 2018). «Extreme halophilic archaea derive from two distinct methanogen Class II lineages». Molecular Phylogenetics and Evolution (Elsevier) 2018 (27): 46-54. PMID 29684598. doi:10.1016/j.ympev.2018.04.011. 

•   Datos: Q24862848
•   Especies: DPANN group