Heterohelix

Heterohelix,^[1]​ en ocasiones erróneamente denominado Heteroheliz, es un género de foraminífero planctónico de la subfamilia Heterohelicinae, de la familia Heterohelicidae, de la superfamilia Heterohelicoidea, del suborden Globigerinina^[2]​ y del orden Globigerinida.^[3]​ Su especie tipo es Textilaria americana. Su rango cronoestratigráfico abarca desde el Santoniense (Cretácico superior) hasta el Daniense inferior (Paleoceno inferior).

Heterohelix
Rango temporal: Santoniense - Daniense
Taxonomía
Reino:	Protista
Filo:	Rhizaria
Clase:	Foraminifera
Orden:	Globigerinida / Heterohelicida
Suborden:	Globigerinina / Heterohelicina
Superfamilia:	Heterohelicoidea
Familia:	Heterohelicidae
Subfamilia:	Heterohelicinae
Género:	Heterohelix † Ehrenberg, 1843
Diversidad
Lista de especies
Especies
Heterohelix globulosa † Heterohelix moremani † Heterohelix navarroensis † Heterohelix planata † Heterohelix punctulata † Heterohelix reussi † Heterohelix semicostata †
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Descripción

Se ha propuesto dos definiciones para Heterohelix en función de si se considera el género en sentido amplio o en sentido estricto, es decir, tal como fue originalmente descrito:

- Heterohelix s.l. incluía especies con conchas biseriadas, en ocasiones con un pequeño estadio inicial planiespiralado, y podían llegar a tener un estadio multiseriada incipiente en el estadio final; sus cámaras eran globulares a subglobulares; sus suturas intercamerales eran incididas; su contorno ecuatorial era subtriangular y lobulada; su periferia era redondeada; su abertura principal era interiomarginal, lateral, con forma de arco simétrico, y bordeada por un labio con amplias solapas laterales; podían presentar una abertura accesoria sutural mediana en la última cámara; presentaban pared calcítica hialina, finamente perforada, y superficie finamente estriada, con estrías longitudinales.^[4]​^[5]​^[6]​

- Heterohelix s.s. incluía especies con conchas biseriadas, con un pequeño estadio inicial planiespiralado; sus cámaras eran inicialmente globulares, después subrectangulares a subtriangulares, y finalmente subtrapezoidales con pequeñas proyecciones tipo tubuloespina; sus suturas intercamerales eran incididas; su contorno ecuatorial era subtriangular y lobulada; su periferia era subredondeada, excepto por las proyecciones tubuloespinadas; su abertura principal era interiomarginal, lateral, con forma de arco alto, simétrico, y bordeada por un labio con pequeñas solapas laterales; presentaban pared calcítica hialina, finamente perforada, y superficie lisa o finamente estriada.^[1]​^[2]​^[7]​

Discusión

Existe una antigua controversia sobre el estatus de Heterohelix y Spiroplecta, ya que el autor de ambos géneros aparentemente utilizó en la definición la misma especie tipo, en el primer caso denominada Textilaria americana^[1]​ y en el segundo Spiroplecta americana.^[8]​ Por esta razón, dado que el primer nombre tiene prioridad, Spiroplecta fue posteriormente considerado un sinónimo posterior de Heterohelix.^[9]​^[10]​ Ambos géneros fueron descritos con un estadio inicial planiespiralado, aunque claramente más desarrollado en Spiroplecta (prolóculo seguido por 5 a 6 cámaras) que en Heterohelix (prolóculo seguido por 2 a 3 cámaras). Algunos autores introdujeron el nombre genérico Guembelina, cuya especie tipo es Heterohelix globulosa, para agrupar ambas morfologías así como las enteramente biseriadas, y consideraron que la ausencia/presencia del estadio planiespiralado era una expresión de una alternancia de generaciones, siendo el estadio planiespiralado propio de las formas microesféricas.^[11]​ Finalmente, ha sido mayoritariamente aceptado que Spiroplecta y Guembelina son sinónimos subjetivos posteriores de Heterohelix.^[12]​^[4]​ No obstante, algunos autores han considerado que Spiroplecta y Heterohelix son géneros distintos y ambos válidos,^[2]​ aunque con una descripción diagnóstica diferente para Heterohelix (descrito con unas últimas cámaras subtriangulares en lado frontal y una incipiente tubuloespina). Otros autores han considerado que, además de Spiroplecta, los géneros Striataella y Pseudoplanoglobulina son también sinónimos subjetivos posteriores de Heterohelix.^[4]​ Además, otros han concluido que los géneros Laeviheterohelix, Protoheterohelix, Planoheterohelix y Globoheterohelix deben ser considerados también sinónimos posteriores de Heterohelix.^[5]​ Estas sinonimias subjetivas ampliarían excesivamente el sentido taxonómico de Heterohelix. Clasificaciones posteriores han incluido Heterohelix en el orden Heterohelicida.^[5]​

Paleoecología

Heterohelix incluía especies con un modo de vida planctónico, de distribución latitudinal cosmopolita, preferentemente subtropical a templada, y habitantes pelágicos de aguas superficiales e intermedias (medio epipelágico a mesopelágico superior).^[2]​^[5]​

Clasificación

Se han descrito numerosas especies de Heterohelix. Entre las especies más interesantes o más conocidas destacan:^[13]​^[14]​

• Heterohelix globulosa †
• Heterohelix moremani †
• Heterohelix navarroensis †
• Heterohelix planata †
• Heterohelix punctulata †
• Heterohelix reussi †
• Heterohelix semicostata †

Un listado completo de las especies descritas en el género Heterohelix puede verse en el siguiente anexo.

Bibliografía

1. Ehrenberg, C.G. (1843). Verbreitung und Einfluss des Mikroskopischen Lebens in Süd- und Nord-Amerika. Physikalische Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaƒten zu Berlin, 1841: 291-446.
2. Loeblich, A.R., Jr. y Tappan, H. (1987). Foraminiferal general and their clasification. Van Nostrand Reinhold Company (ed.), 2 vol., 1-970, 1-212 + 847 láminas.
3. Loeblich, A.R., Jr. y Tappan, H. (1992). Present Status of Foraminiferal Classification. Studies in Benthic Foraminifera en Benthos'90, Sendai (1990), Tokai University Press, 93-102.
4. Nederbragt A.J. (1991). Late Cretaceous biostratigraphy and development of Heterohelicidae (planktic foraminifera). Micropaleontology, 37: 329-372.
5. BouDagher-Fadel, M.K. (2012). Biostratigraphic and geological significance of planktonic foraminifera. Office of the Vice Provost Research (OVPR), University College, London, 287 p.
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7. Georgescu, M.D. y Huber, B.T. (2009). Early evolution of the Cretaceous serial planktic foraminifera (late Albian–Cenomanian). Journal of Foraminiferal Research, 39: 335–360.
8. Ehrenberg, C.G. (1844). Eine Mittheilung über zwei neue Lager von Gebirgsmassen aus Infusorien als Meeres-Absatz in Nord-Amerika und eine Vergleichung derselben mit den organischen Kreide-Gebilden in Europa und Afrika. Bericht über die zu Bekanntmachung geeigneten Verhandlungen der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 57-98.
9. Cushman, J.A. (1927). An outline of a re-classification of the foraminifera. Contributions from the Cushman Laboratory for Foraminiferal Research, 3: 1-105.
10. Cushman, J.A. (1928). The American Cretaceous foraminifera figured by Ehrenberg. Journal of Paleontology, 1: 213–218.
11. Egger, J.G. (1902). Foraminiferen und Ostrakoden aus den Kreidemergeln der Oberbayerischen Alpen. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, München, Mathematisch-Physikalisch KIasse, 21(1): 1-230.
12. Loeblich, A. R., Jr. y Tappan, H. (1964). Sarcodina, chiefly "Thecamoebians" and Foraminiferida; En: Moore, R.C. (ed.), Treatise on invertebrate paleontology: Protista 2, part C, 1: C1-C510, 2: C511-C900.
13. Smith, Ch. y Pessagno, E.A.Jr (1973). Planktonic foraminifera and stratigraphy of the Corsicana Formation (Maastrichtian) North Central Texas. Cushman Foundation for Foraminiferal Research, Special Publication, nº12, 68 pp.
14. Caron, M. (1985). Cretaceous planktic foraminifera. En: Bolli, H.M., Saunders, J.B., Perch-Nielsen, K. (Eds.), Plankton Stratigraphy, Cambridge University Press, 17-86.

•   Datos: Q9003356
•   Especies: Heterohelix