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Giberelinas

Marcha 11, 2022

Las giberelinas (GAs) son fitohormonas que regulan varios procesos de desarrollo de las plantas, que se producen en la zona apical, frutos y semillas. Sus principales funciones son la interrupción del período de latencia de las semillas, haciéndolas germinar, la inducción del desarrollo de yemas, frutos y la regulación del crecimiento longitudinal del tallo así como también la elongación de órganos axiales: pecíolos, pedúnculos, etc.[1]​[2]​ Su acción se considera opuesta a la de otra fitohormona: el ácido abscísico.

Historia

 
1. Muestra una planta que carece de giberelinas y tiene una longitud de entrenudo de "0" además de ser una planta enana. 2. Muestra una planta promedio con una cantidad moderada de giberelinas y una longitud de entrenudo promedio. 3. Muestra una planta con una gran cantidad de giberelinas y, por lo tanto, tiene una longitud de entrenudo mucho más larga porque las giberelinas promueven la división celular en el tallo.

Fueron descubiertas por primera vez cuando investigadores japoneses descubrieron una sustancia química, producida por un hongo llamado Gibberella fujikuroi, que producía un crecimiento anormal en las plantas de arroz. Esta sustancia provocaba un fuerte alargamiento de los tallos y hojas del arroz y, finalmente, hacía que se volcaran.[3]​[4]​

El aumento de la comunicación entre Japón y Occidente después de la Segunda Guerra Mundial aumentó el interés por esa sustancia que habían denominado "giberelina" (por el nombre del hongo que la producía) en el Reino Unido y los Estados Unidos (EE.UU.).[2]​ Los trabajadores de Imperial Chemical Industries en el Reino Unido[5]​ y el Departamento de Agricultura de los EE.UU. aislaron de forma independiente el ácido giberélico[4]​ (los estadounidenses se referían originalmente a la sustancia química como giberelina A3 o GA3).[2]​

El conocimiento de las giberelinas se extendió por todo el mundo a medida que se hacía más evidente el potencial de su uso en varias plantas de importancia comercial. Así se llegó a desarrollar un conocido inhibidor de la biosíntesis de giberelinas: el paclobutrazol (PBZ), que a su vez inhibe el crecimiento e induce la fructificación temprana y la formación de semillas.

Formas químicas de las giberelinas

Todas las giberelinas (GAs) conocidas son ácidos diterpenoides que se sintetizan por la vía del terpenoide en los plástidos y luego se modifican en el retículo endoplásmico y el citosol hasta que alcanzan su forma biológicamente activa.[6]​ Todas las giberelinas se obtienen a través del esqueleto ent-giberelano, pero derivan del hidrocarburo heterocíclico ent-kaureno. Las giberelinas se denominan GA1 a GAn en orden de descubrimiento, aunque el ácido giberélico, que fue la primera giberelina en caracterizarse estructuralmente, es la GA3. En 2003, se identificaron 126 AG de plantas, hongos y bacterias.[2]​

Las giberelinas son ácidos diterpénicos tetracíclicos. Hay dos clases, basadas en la presencia de 19 o 20 átomos de carbono. Las giberelinas de 19 carbonos, como el ácido giberélico, han perdido el carbono 20 y, en su lugar, poseen un puente de lactona de cinco miembros que une los carbonos 4 y 10. Las formas de 19 carbonos son, en general, las formas biológicamente activas de las giberelinas. La hidroxilación también tiene un gran efecto sobre la actividad biológica de la giberelina. En general, los compuestos biológicamente más activos son las giberelinas dihidroxiladas, que poseen grupos hidroxilo tanto en el carbono 3 como en el carbono 13. El ácido giberélico es una giberelina dihidroxilada.[7]​

  •  
    GA1
  •  
    GA3
  •  
    ent-Giberelano
  •  
    ent-Kaureno

Las GAs bioactivas más habituales son: GA1, GA3, GA4 y GA7.[8]​ Hay tres rasgos estructurales comunes entre estas GAs:

  • Un grupo hidroxilo en C-3β,
  • Un grupo carboxilo en C-6 y
  • Una lactona entre C-4 y C-10.

El grupo 3β-hidroxilo se puede intercambiar por otros grupos funcionales en las posiciones C-2 y/o C-3, ya que GA5 y GA6 son ejemplos de GAs bioactivos que no tienen un grupo hidroxilo en C-3β.[8]​

La presencia de GA1 en varias especies de plantas sugiere que es una GA bioactiva común.[9]​

Función biológica

Las giberelinas están involucradas en el proceso natural de romper la latencia y otros aspectos de la germinación. Antes de que el aparato fotosintético se desarrolle lo suficiente en las primeras etapas de la germinación, las reservas de energía almacenadas del almidón nutren la plántula. Por lo general, en la germinación, la descomposición del almidón en glucosa en el endospermo comienza poco después de que la semilla se exponga al agua.[10]​

Las giberelinas se producen en mayor masa cuando la planta se expone a bajas temperaturas. Estimulan el crecimiento del tallo de las plantas mediante la estimulación de la división y elongación celular, regulan la transición de la fase juvenil a la fase adulta, influyen en la iniciación floral, y en la formación de flores unisexuales en algunas especies; promueven el establecimiento y crecimiento del fruto, en casos de que las auxinas no aumentan el crecimiento, promueven la germinación de las semillas (ruptura de la dormición) y la producción de enzimas hidrolíticas durante la germinación.

Biosíntesis de GAs en la planta

Las GAs generalmente se sintetizan a partir de la vía del metileritritol fosfato (MEP) en las plantas superiores.[11]​ En esta vía, la GA bioactiva se produce a partir de difosfato de trans-geranilgeranilo (GGDP).

La biosíntesis de las giberelinas está regulada por distintos factores:

  • Exógenos:
  1. Fotoperíodo: Aumentan giberelinas y se produce la floración (en plantas de día largo, que requieren una determinada duración de la noche para crecer).
  2. Temperatura: En determinadas especies, es necesario pasar una época fría para que se produzca la germinación o floración, esas bajas temperaturas inducen al biosíntesis de GAs.
  • Endógenos: Sistema de retroalimentación de las giberelinas: cuando la concentración de GAs es baja, se induce su síntesis, y cuando es alta la inhibe.
  • Catabolismo: La hidroxilación del C2 es el proceso catabólico más importante (las GAs que presentan el OH en el C2 son inactivas).[11]​
  • Conjugación: Suele producirse con glúcidos, generándose una forma inactiva, pero que sirve como reserva movilizable en caso de necesidad.

Regulación de las GAs en plantas

Mediada por otras hormonas

La auxina ácido indol-3-acético (AIA) regula la concentración de GA1 en los entrenudos alargados en los guisantes.[12]​ La eliminación de AIA mediante la eliminación de la yema apical, la fuente de auxina, reduce la concentración de GA1 y la reintroducción de AIA revierte estos efectos para aumentar la concentración de GA1.[12]​ La auxina aumenta la oxidación de GA3 y disminuye la oxidación de GA2 en la cebada.[13]​ La auxina también regula la biosíntesis de GA durante el desarrollo del fruto en los guisantes.[14]​ Estos descubrimientos en diferentes especies de plantas sugieren que la regulación mediada por auxinas en el metabolismo de GAs puede ser un mecanismo universal. Además, el etileno disminuye la concentración de GAs bioactivos.[15]​

Factores medioambientales

Las fluctuaciones en la concentración de GAs influyen en la germinación de la semilla regulada por luz, la fotomorfogénesis durante la desetiolación y la regulación del fotoperíodo de la elongación del tallo y la floración.[8]​

Papel en el desarrollo de semillas

Los niveles de GAs bioactivas y el ácido abscísico tienen una relación inversa y regulan el desarrollo y la germinación de las semillas.[16]​[17]​

Referencias

  1. Srivastava, Lalit M. (2002). «Gibberellins». Plant Growth and Development: Hormones and Environment (en inglés). San Diego, California: Associated Press. pp. 171-190. ISBN 978-0-12-660570-9. Consultado el 22 de febrero de 2015. 
  2. ↑ Hedden P, Sponsel V (2015). «A Century of Gibberellin Research». Journal of Plant Growth Regulation 34 (4): 740-60. PMC 4622167. PMID 26523085. doi:10.1007/s00344-015-9546-1. 
  3. Grennan AK (June 2006). «Gibberellin metabolism enzymes in rice». Plant Physiology 141 (2): 524-6. PMC 1475483. PMID 16760495. doi:10.1104/pp.104.900192. 
  4. ↑ B B Stowe; Yamaki, and T. (1957). «The History and Physiological Action of the Gibberellins». Annual Review of Plant Physiology 8 (1): 181-216. doi:10.1146/annurev.pp.08.060157.001145. 
  5. Mees, G.C.; Elson, G.W. (1978). «Chapter 7: The gibberellins». En Peacock, F.C., ed. Jealott's Hill: Fifty years of Agricultural Research 1928-1978. Imperial Chemical Industries Ltd. pp. 55–60. ISBN 0901747017. (requiere registro). 
  6. Campbell N, Reec JB (2002). Biology (6th edición). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 9780805366242. 
  7. MacMillan J (December 2001). «Occurrence of Gibberellins in Vascular Plants, Fungi, and Bacteria». Journal of Plant Growth Regulation 20 (4): 387-442. PMID 11986764. S2CID 44504525. doi:10.1007/s003440010038. 
  8. ↑ Yamaguchi S (2008). «Gibberellin metabolism and its regulation». Annual Review of Plant Biology 59: 225-51. PMID 18173378. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092804. 
  9. MacMillan J (December 2001). «Occurrence of Gibberellins in Vascular Plants, Fungi, and Bacteria». Journal of Plant Growth Regulation 20 (4): 387-442. PMID 11986764. S2CID 44504525. doi:10.1007/s003440010038. 
  10. Davies, Peter J. «Plant growth». AccessScience. doi:10.1036/1097-8542.523000. 
  11. ↑ Hedden P, Thomas SG (May 2012). «Gibberellin biosynthesis and its regulation». The Biochemical Journal 444 (1): 11-25. PMID 22533671. S2CID 25627726. doi:10.1042/BJ20120245. 
  12. ↑ Ross JJ, O'Neill DP, Smith JJ, Kerckhoffs LH, Elliott RC (March 2000). «Evidence that auxin promotes gibberellin A1 biosynthesis in pea». The Plant Journal 21 (6): 547-52. PMID 10758505. doi:10.1046/j.1365-313x.2000.00702.x. 
  13. Wolbang CM, Chandler PM, Smith JJ, Ross JJ (February 2004). «Auxin from the developing inflorescence is required for the biosynthesis of active gibberellins in barley stems». Plant Physiology 134 (2): 769-76. PMC 344552. PMID 14730077. doi:10.1104/pp.103.030460. 
  14. Ngo P, Ozga JA, Reinecke DM (July 2002). «Specificity of auxin regulation of gibberellin 20-oxidase gene expression in pea pericarp». Plant Molecular Biology 49 (5): 439-48. PMID 12090620. S2CID 22530544. doi:10.1023/A:1015522404586. 
  15. Achard P, Baghour M, Chapple A, Hedden P, Van Der Straeten D, Genschik P, Moritz T, Harberd NP (April 2007). «The plant stress hormone ethylene controls floral transition via DELLA-dependent regulation of floral meristem-identity genes». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (15): 6484-9. Bibcode:2007PNAS..104.6484A. PMC 1851083. PMID 17389366. doi:10.1073/pnas.0610717104. 
  16. Batge SL, Ross JJ, Reid JB (1999). «Abscisic acid levels in seeds of the gibberellin-deficient mutant lh-2 of pea (Pisum sativum)». Physiologia Plantarum 195 (3): 485-490. doi:10.1034/j.1399-3054.1999.105313.x. 
  17. White CN, Proebsting WM, Hedden P, Rivin CJ (April 2000). «Gibberellins and seed development in maize. I. Evidence that gibberellin/abscisic acid balance governs germination versus maturation pathways». Plant Physiology 122 (4): 1081-8. PMC 58942. PMID 10759503. doi:10.1104/pp.122.4.1081. 
  •   Datos: Q331818
  •   Multimedia: Gibberellins

Marcha 11, 2022
giberelinas, giberelinas, fitohormonas, regulan, varios, procesos, desarrollo, plantas, producen, zona, apical, frutos, semillas, principales, funciones, interrupción, período, latencia, semillas, haciéndolas, germinar, inducción, desarrollo, yemas, frutos, re. Las giberelinas GAs son fitohormonas que regulan varios procesos de desarrollo de las plantas que se producen en la zona apical frutos y semillas Sus principales funciones son la interrupcion del periodo de latencia de las semillas haciendolas germinar la induccion del desarrollo de yemas frutos y la regulacion del crecimiento longitudinal del tallo asi como tambien la elongacion de organos axiales peciolos pedunculos etc 1 2 Su accion se considera opuesta a la de otra fitohormona el acido abscisico Indice 1 Historia 2 Formas quimicas de las giberelinas 3 Funcion biologica 4 Biosintesis de GAs en la planta 5 Regulacion de las GAs en plantas 5 1 Mediada por otras hormonas 5 2 Factores medioambientales 5 3 Papel en el desarrollo de semillas 6 ReferenciasHistoria Editar 1 Muestra una planta que carece de giberelinas y tiene una longitud de entrenudo de 0 ademas de ser una planta enana 2 Muestra una planta promedio con una cantidad moderada de giberelinas y una longitud de entrenudo promedio 3 Muestra una planta con una gran cantidad de giberelinas y por lo tanto tiene una longitud de entrenudo mucho mas larga porque las giberelinas promueven la division celular en el tallo Fueron descubiertas por primera vez cuando investigadores japoneses descubrieron una sustancia quimica producida por un hongo llamado Gibberella fujikuroi que producia un crecimiento anormal en las plantas de arroz Esta sustancia provocaba un fuerte alargamiento de los tallos y hojas del arroz y finalmente hacia que se volcaran 3 4 El aumento de la comunicacion entre Japon y Occidente despues de la Segunda Guerra Mundial aumento el interes por esa sustancia que habian denominado giberelina por el nombre del hongo que la producia en el Reino Unido y los Estados Unidos EE UU 2 Los trabajadores de Imperial Chemical Industries en el Reino Unido 5 y el Departamento de Agricultura de los EE UU aislaron de forma independiente el acido giberelico 4 los estadounidenses se referian originalmente a la sustancia quimica como giberelina A3 o GA3 2 El conocimiento de las giberelinas se extendio por todo el mundo a medida que se hacia mas evidente el potencial de su uso en varias plantas de importancia comercial Asi se llego a desarrollar un conocido inhibidor de la biosintesis de giberelinas el paclobutrazol PBZ que a su vez inhibe el crecimiento e induce la fructificacion temprana y la formacion de semillas Formas quimicas de las giberelinas EditarTodas las giberelinas GAs conocidas son acidos diterpenoides que se sintetizan por la via del terpenoide en los plastidos y luego se modifican en el reticulo endoplasmico y el citosol hasta que alcanzan su forma biologicamente activa 6 Todas las giberelinas se obtienen a traves del esqueleto ent giberelano pero derivan del hidrocarburo heterociclico ent kaureno Las giberelinas se denominan GA1 a GAn en orden de descubrimiento aunque el acido giberelico que fue la primera giberelina en caracterizarse estructuralmente es la GA3 En 2003 se identificaron 126 AG de plantas hongos y bacterias 2 Las giberelinas son acidos diterpenicos tetraciclicos Hay dos clases basadas en la presencia de 19 o 20 atomos de carbono Las giberelinas de 19 carbonos como el acido giberelico han perdido el carbono 20 y en su lugar poseen un puente de lactona de cinco miembros que une los carbonos 4 y 10 Las formas de 19 carbonos son en general las formas biologicamente activas de las giberelinas La hidroxilacion tambien tiene un gran efecto sobre la actividad biologica de la giberelina En general los compuestos biologicamente mas activos son las giberelinas dihidroxiladas que poseen grupos hidroxilo tanto en el carbono 3 como en el carbono 13 El acido giberelico es una giberelina dihidroxilada 7 GA1 GA3 ent Giberelano ent KaurenoLas GAs bioactivas mas habituales son GA1 GA3 GA4 y GA7 8 Hay tres rasgos estructurales comunes entre estas GAs Un grupo hidroxilo en C 3b Un grupo carboxilo en C 6 y Una lactona entre C 4 y C 10 El grupo 3b hidroxilo se puede intercambiar por otros grupos funcionales en las posiciones C 2 y o C 3 ya que GA5 y GA6 son ejemplos de GAs bioactivos que no tienen un grupo hidroxilo en C 3b 8 La presencia de GA1 en varias especies de plantas sugiere que es una GA bioactiva comun 9 Funcion biologica EditarLas giberelinas estan involucradas en el proceso natural de romper la latencia y otros aspectos de la germinacion Antes de que el aparato fotosintetico se desarrolle lo suficiente en las primeras etapas de la germinacion las reservas de energia almacenadas del almidon nutren la plantula Por lo general en la germinacion la descomposicion del almidon en glucosa en el endospermo comienza poco despues de que la semilla se exponga al agua 10 Las giberelinas se producen en mayor masa cuando la planta se expone a bajas temperaturas Estimulan el crecimiento del tallo de las plantas mediante la estimulacion de la division y elongacion celular regulan la transicion de la fase juvenil a la fase adulta influyen en la iniciacion floral y en la formacion de flores unisexuales en algunas especies promueven el establecimiento y crecimiento del fruto en casos de que las auxinas no aumentan el crecimiento promueven la germinacion de las semillas ruptura de la dormicion y la produccion de enzimas hidroliticas durante la germinacion Biosintesis de GAs en la planta EditarLas GAs generalmente se sintetizan a partir de la via del metileritritol fosfato MEP en las plantas superiores 11 En esta via la GA bioactiva se produce a partir de difosfato de trans geranilgeranilo GGDP La biosintesis de las giberelinas esta regulada por distintos factores Exogenos Fotoperiodo Aumentan giberelinas y se produce la floracion en plantas de dia largo que requieren una determinada duracion de la noche para crecer Temperatura En determinadas especies es necesario pasar una epoca fria para que se produzca la germinacion o floracion esas bajas temperaturas inducen al biosintesis de GAs Endogenos Sistema de retroalimentacion de las giberelinas cuando la concentracion de GAs es baja se induce su sintesis y cuando es alta la inhibe Catabolismo La hidroxilacion del C2 es el proceso catabolico mas importante las GAs que presentan el OH en el C2 son inactivas 11 Conjugacion Suele producirse con glucidos generandose una forma inactiva pero que sirve como reserva movilizable en caso de necesidad Regulacion de las GAs en plantas EditarMediada por otras hormonas Editar La auxina acido indol 3 acetico AIA regula la concentracion de GA1 en los entrenudos alargados en los guisantes 12 La eliminacion de AIA mediante la eliminacion de la yema apical la fuente de auxina reduce la concentracion de GA1 y la reintroduccion de AIA revierte estos efectos para aumentar la concentracion de GA1 12 La auxina aumenta la oxidacion de GA3 y disminuye la oxidacion de GA2 en la cebada 13 La auxina tambien regula la biosintesis de GA durante el desarrollo del fruto en los guisantes 14 Estos descubrimientos en diferentes especies de plantas sugieren que la regulacion mediada por auxinas en el metabolismo de GAs puede ser un mecanismo universal Ademas el etileno disminuye la concentracion de GAs bioactivos 15 Factores medioambientales Editar Las fluctuaciones en la concentracion de GAs influyen en la germinacion de la semilla regulada por luz la fotomorfogenesis durante la desetiolacion y la regulacion del fotoperiodo de la elongacion del tallo y la floracion 8 Papel en el desarrollo de semillas Editar Los niveles de GAs bioactivas y el acido abscisico tienen una relacion inversa y regulan el desarrollo y la germinacion de las semillas 16 17 Referencias Editar Srivastava Lalit M 2002 Gibberellins Plant Growth and Development Hormones and Environment en ingles San Diego California Associated Press pp 171 190 ISBN 978 0 12 660570 9 Consultado el 22 de febrero de 2015 a b c d Hedden P Sponsel V 2015 A Century of Gibberellin Research Journal of Plant Growth Regulation 34 4 740 60 PMC 4622167 PMID 26523085 doi 10 1007 s00344 015 9546 1 Grennan AK June 2006 Gibberellin metabolism enzymes in rice Plant Physiology 141 2 524 6 PMC 1475483 PMID 16760495 doi 10 1104 pp 104 900192 a b B B Stowe Yamaki and T 1957 The History and Physiological Action of the Gibberellins Annual Review of Plant Physiology 8 1 181 216 doi 10 1146 annurev pp 08 060157 001145 Mees G C Elson G W 1978 Chapter 7 The gibberellins En Peacock F C ed Jealott s Hill Fifty years of Agricultural Research 1928 1978 Imperial Chemical Industries Ltd pp 55 60 ISBN 0901747017 requiere registro Campbell N Reec JB 2002 Biology 6th edicion San Francisco Benjamin Cummings ISBN 9780805366242 MacMillan J December 2001 Occurrence of Gibberellins in Vascular Plants Fungi and Bacteria Journal of Plant Growth Regulation 20 4 387 442 PMID 11986764 S2CID 44504525 doi 10 1007 s003440010038 a b c Yamaguchi S 2008 Gibberellin metabolism and its regulation Annual Review of Plant Biology 59 225 51 PMID 18173378 doi 10 1146 annurev arplant 59 032607 092804 MacMillan J December 2001 Occurrence of Gibberellins in Vascular Plants Fungi and Bacteria Journal of Plant Growth Regulation 20 4 387 442 PMID 11986764 S2CID 44504525 doi 10 1007 s003440010038 Davies Peter J Plant growth AccessScience doi 10 1036 1097 8542 523000 a b Hedden P Thomas SG May 2012 Gibberellin biosynthesis and its regulation The Biochemical Journal 444 1 11 25 PMID 22533671 S2CID 25627726 doi 10 1042 BJ20120245 a b Ross JJ O Neill DP Smith JJ Kerckhoffs LH Elliott RC March 2000 Evidence that auxin promotes gibberellin A1 biosynthesis in pea The Plant Journal 21 6 547 52 PMID 10758505 doi 10 1046 j 1365 313x 2000 00702 x Wolbang CM Chandler PM Smith JJ Ross JJ February 2004 Auxin from the developing inflorescence is required for the biosynthesis of active gibberellins in barley stems Plant Physiology 134 2 769 76 PMC 344552 PMID 14730077 doi 10 1104 pp 103 030460 Ngo P Ozga JA Reinecke DM July 2002 Specificity of auxin regulation of gibberellin 20 oxidase gene expression in pea pericarp Plant Molecular Biology 49 5 439 48 PMID 12090620 S2CID 22530544 doi 10 1023 A 1015522404586 Achard P Baghour M Chapple A Hedden P Van Der Straeten D Genschik P Moritz T Harberd NP April 2007 The plant stress hormone ethylene controls floral transition via DELLA dependent regulation of floral meristem identity genes Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 15 6484 9 Bibcode 2007PNAS 104 6484A PMC 1851083 PMID 17389366 doi 10 1073 pnas 0610717104 Batge SL Ross JJ Reid JB 1999 Abscisic acid levels in seeds of the gibberellin deficient mutant lh 2 of pea Pisum sativum Physiologia Plantarum 195 3 485 490 doi 10 1034 j 1399 3054 1999 105313 x White CN Proebsting WM Hedden P Rivin CJ April 2000 Gibberellins and seed development in maize I Evidence that gibberellin abscisic acid balance governs germination versus maturation pathways Plant Physiology 122 4 1081 8 PMC 58942 PMID 10759503 doi 10 1104 pp 122 4 1081 Datos Q331818 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